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1、第三章 配子发生严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。在行有性生殖的动物中，配子发生（gametogenesis) 是个体发育的前奏。配子发生包括雄性生殖细胞（精子） 和雌性生殖细胞（卵子）的发生，是由 原始生殖细胞（primordial germ cell) 分化而来。原始生殖细胞在雄性动物中分化为精原细胞（spermatogonium), 在雌性动物中分化为卵原细胞（oogonium)，然后分别经过精子发生（spermatogenesis)和卵子发生（oogenesis)形成成熟的精子和卵子。严格执行突发事件上报制度
2、、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。几个重要的概念n生殖质(germ plasm): 在线虫、果蝇、爪蟾等动物卵子中都观察到一类特化的胞质决定因子，它们定位于卵质的特殊区域，并决定原始生殖细胞的形成和发育，这种特化的卵质决定因子现一般称为生殖质。主要由蛋白质和RNA组成。n原始生殖细胞（primordial germ cell) :指能分化为生殖细胞的前体细胞。n生殖细胞（germ cell): 指机体用来产生精子和卵子的细胞，它们可以长期存在于机体内而死亡、消失。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、
3、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。胚胎干细胞的来源严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。小鼠的PGCs严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。一、生殖干细胞的决定n生殖干细胞的决定，以及进一步分化产生配子细胞是动物个体发育的开端。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。线虫的生殖质称为P颗粒（posterior granules)严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规
4、章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。P颗粒的分布Pie-1编码核蛋白，编码核蛋白，其其缺失导致缺失导致P1P4也向体细胞命也向体细胞命运分化。其作用可运分化。其作用可能是抑制生殖细胞能是抑制生殖细胞中基因转录活性。中基因转录活性。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。果蝇的原生殖细胞的命运决定于后部极质果蝇的生殖质一般称为极质（pole plasm)或极颗粒（polar granule)严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件
5、。移植果蝇的极质能引起生殖细胞形成左图示将供体P基因型受精卵后端生殖质注射到Y基因型卵裂早期胚胎的前端，可使Y基因型胚胎前端细胞分化为原始生殖细胞。右图示将这些原始生殖细胞再移植到另一胚胎的后端，它们可以发育为功能性生殖细胞。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。果蝇极质的成分ngerm cell-less(gcl)基因的mRNA和蛋白nnanos mRNAn线粒体大核糖体RNAnpolar granule component的非翻译RNA分子n其他的基因严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时
6、发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。决定果蝇原生殖细胞的命运的基因germ cell-less:在卵的生成过程中由滋养细胞转录，受精后在卵的生成过程中由滋养细胞转录，受精后翻译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。翻译的蛋白定位在极质中，其缺失导致无生殖细胞。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。 Oskar: 其母体其母体mRNA定位在极质中，它的表达量影响极细定位在极质中，它的表达量影响极细胞的数量，如胞的数量，如 1 copy of oskar=10-15 pole cells, 2 copies=3
7、5 pole cells, 4 copies=50 pole cells. 它还影响极细它还影响极细胞的定位。胞的定位。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。用紫外线照射胚胎植物极之后，用紫外线照射胚胎植物极之后，生殖腺中将缺少生殖细胞。其定生殖腺中将缺少生殖细胞。其定位依赖于微管。位依赖于微管。两栖类早期胚胎的生殖质两栖类早期胚胎的生殖质严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。目前，还没有证据表明小鼠和其他哺乳动物生殖细胞发生与生殖质的关系。小鼠生
8、殖细胞发生涉及细胞之间的相互作用。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。二、原始生殖细胞的迁移n多数动物原始生殖细胞与其性腺有不同的起源，并在位置上保持有一定的距离，一般是在获得生殖质形成原始生殖细胞后，才被迁移到生殖嵴，然后才在性腺中分化为卵子或精子。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。迁移路线：植物极迁移路线：植物极囊胚腔内胚层表面囊胚腔内胚层表面形成形成PGC蝌蚪肠后蝌蚪肠后部聚集沿肠背部迁部聚集沿肠背部迁移至中肠上部的生殖移至中肠上部的生
9、殖嵴中，每个生殖嵴有嵴中，每个生殖嵴有30个个 PGC。两栖类原始生殖细胞的迁移两栖类原始生殖细胞的迁移严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。鸟类的鸟类的PGC最早起源于最早起源于明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中明区中央的上胚层细胞，在原肠作用中迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成迁移至明区的前部边缘的下胚层，形成生殖新月区生殖新月区(germinal crescent)，这些细胞繁殖成为这些细胞繁殖成为PGC.鸡胚PGC的迁移路线严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各
10、类违纪行为或突发事件。PGC来源于外胚层，来源于外胚层，形成血管形成血管时，进入血管，通过血液循环时，进入血管，通过血液循环迁移进入生殖嵴。迁移进入生殖嵴。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。哺乳动物生殖细胞哺乳动物生殖细胞在原肠胚期，小鼠的在原肠胚期，小鼠的PGC位于上位于上胚层中。在胚层中。在7天的小鼠胚胎中，天的小鼠胚胎中，约约8个个PGC位于原条后部的胚外位于原条后部的胚外中胚层中，其后它们迁移经过内中胚层中，其后它们迁移经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠，再沿后肠背壁向前迁移到达生殖
11、再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴，此时的嵴，此时的PGC达达25005000个。个。干细胞生长因子干细胞生长因子(SCF)是防止是防止PGC凋亡所必需的，也能促进其凋亡所必需的，也能促进其繁殖。它由繁殖。它由PGC迁移路径中的细迁移路径中的细胞合成，定位在膜上。胞合成，定位在膜上。White突突变变(缺失缺失SCF受体基因受体基因)或或Steel-Dickie突变突变(SCF不能定位在膜上不能定位在膜上)的小鼠无的小鼠无PGC或很少的或很少的PGC.严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。哺乳动物PGC的迁移路线：后肠 生殖
12、嵴严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。生殖细胞类型的选择nPGC进入生殖嵴的最初几天继续分裂，不分化。随后，在雌性胚胎中，GC进入减数第一次分裂的前期，然后停止直到性成熟才继续减数分裂产生卵子。在雄性胚胎中，GC于有丝分裂的G1期停止，直到性成熟后某些细胞继续有丝分裂，有些开始减数分裂产生精子。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。生殖细胞定向分化的决定生殖腺末端的远端细胞对生殖干细胞进行有丝分裂或减数分裂的调控作用严格执行突发事件上报制度、校外
13、活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。雌雄同体线虫生殖细胞决定模型严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。3、精子和卵细胞的发生n精子和卵细胞发育的核心内容：通过减数分裂，染色体数目由双倍变为单倍；配子细胞的分化与成熟，以实现未来的受精过程的进行；建立和储备子代发育必备的信息以及营养成分，包括未来个体发育体制的初步设计；与亲本性成熟以及其性生理活动的协调。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。哺哺乳乳动动物
14、物不不同同核核型型的的生生殖殖细细胞胞的的减减数数分分裂裂严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。精子的发生(spermatogenesis)nPGCs抵达雄性胚胎的生殖嵴之后经有丝分裂产生A1型精原细胞，然后停留在G1 期直到性成熟时再分裂产生一个A1细胞和一个A2型细胞，A2型精原细胞分裂产生A3 型细胞，A3型产生A4型。A4型精原细胞有三种命运：renew、apoptosis、生精。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。人精子发生过程中的人精
15、子发生过程中的合胞体克隆现象合胞体克隆现象人约需人约需7070天天严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。精小管切面图 严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。精子分化(spermiogenesis): 高尔基体形成顶体泡，中心粒产生精子鞭毛，线粒体整合入鞭毛，核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。精子分化精子分化严格执行突发事件上报制度、校
16、外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。精子分化(spermiogenesis)n高尔基体发育为精子的顶体；n中心粒产生精子鞭毛；n线粒体整合入鞭毛；n核浓缩，胞质废弃，最后产生成熟的精子。u通过精子形成，使精子具备运动能力和与卵子相互作用的能力。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。卵子的发生(oogenesis) 不同物种的产卵力不同物种的产卵力差异很大，如海胆和差异很大，如海胆和两栖动物的卵原细胞两栖动物的卵原细胞可以终身进行有丝分可以终身进行有丝分裂，每次可产卵成百裂，
17、每次可产卵成百上千个。上千个。 哺乳动物的生殖细哺乳动物的生殖细胞在出生后就不具备胞在出生后就不具备有丝分裂能力。妇女有丝分裂能力。妇女一生只能排出约一生只能排出约400个成熟的卵。个成熟的卵。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。海胆卵细胞表面严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。海胆卵结构模式图严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制
18、度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。鸡蛋的结构鸡的卵子实际是指鸡蛋的蛋黄部分。卵子里大量的卵黄把很少的细胞质连同细胞核一起挤到卵的一端，形成胚盘。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。初级卵母细胞的分裂是不均等的 初级卵母细胞分裂产生一个含有所有细胞质的次级卵母细胞和几乎不含胞质的一极体。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理
19、各类违纪行为或突发事件。两栖类卵母细胞的成熟严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。卵黄发生和卵母细胞分化卵黄蛋白原可以作为检测环境雌激素的生物标志物。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。Figure 19.27. Ribosomal RNA production in Xenopus oocytes. (A) Relative rate
20、s of DNA, tRNA, and rRNA synthesis in amphibian oogenesis during the last 3 months before ovulation. (B) The transcription of the RNA precursor of the 28S, 18S, and 5.8S ribosomal RNAs. These units are tandemly linked together, some 450 per haploid genome. (A after Gurdon 1976; B courtesy of O. L. M
21、iller, Jr.)严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。蛙卵母细胞的发育和生长蛙卵母细胞的发育和生长严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。果蝇卵的发育果蝇卵的发育卵原细胞分裂卵原细胞分裂4 4次：次：1515个为滋养细个为滋养细胞胞(nurse cells)(nurse cells)，1 1个成为卵母个成为卵母细胞细胞(oocyte)(oocyte)严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪
22、行为或突发事件。果蝇卵发育决定着对未来胚胎发育体轴（前后轴和背腹轴）的设定果蝇的卵母细胞、滋养细胞和滤泡细胞严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。几个重要概念n母体效应基因（maternal-effect gene）：在卵子发生过程中表达并在卵子发生及早期胚胎发育中具有特定功能的基因。母体效应基因影响和决定未来早期胚胎的发育设计。n合子基因（zygotic gene）：在受精后才表达的胚胎基因。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。卵母细胞具有丰富
23、的内含物(内含物的积累主要发生在减数分裂前期I)严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。人类卵母细胞的成熟和排卵n哺乳动物卵的成熟和排卵主要有两种方式交配过程的刺激诱发垂体分泌促性腺激素，导致休眠卵细胞苏醒完成减数分裂和释放。如兔子、水貂等。有固定的发情周期。见于大多数哺乳动物。由于环境的刺激（如光照、温度），触发下丘脑产生促性腺激素释放因子，进而引发卵巢、滤泡细胞的生理变化和休眠卵细胞的继续发育及释放。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。哺乳动物
24、卵泡的生长哺乳动物卵泡的生长 人卵巢中的原始卵泡周期性地进入生长期，使卵母细胞增大、颗粒细胞数量增加(由GDF-9介导)，只有少数与促性腺激素分泌周期相吻合的卵泡能够存活。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。人类的月经周期严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。哺乳动物的排卵哺乳动物的排卵 LH导致卵泡合成胶导致卵泡合成胶原酶、血纤维蛋白
25、溶原酶、血纤维蛋白溶原酶激活因子、前列原酶激活因子、前列腺素等。前列腺素诱腺素等。前列腺素诱导卵巢局部平滑肌收导卵巢局部平滑肌收缩和使水分进入卵泡缩和使水分进入卵泡腔中，胶原酶和血纤腔中，胶原酶和血纤维蛋白溶原酶激活因维蛋白溶原酶激活因子消化卵泡胞外基质。子消化卵泡胞外基质。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。精子发生和卵子发生的比较n共性：n两者都涉及减数分裂；n都涉及广泛的形态学分化以利于受精；n在受精未
26、发生之前，都不能长时间存活。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。配子中基因的imprintingnImprinting: 指某一个基因是否在胚胎中表达，取决于其来自于父亲或母亲。雄核和雌核在发育中的作用不完全相同，都是胚胎正常发育所必需的。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。严格执行突发事件上报制度、校外活动报批制度等相关规章制度。做到及时发现、制止、汇报并处理各类违纪行为或突发事件。含Igf-2突变的精子与正常卵受精，则子代瘦小；将正常精子与含Igf-2突变的卵受精，则子代正常发育。小鼠Igf-2和Igf-2r的imprinting
