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1、LOGO哺乳动物斯钙素哺乳动物斯钙素-1(STC-1)-1(STC-1)的研究进展的研究进展主要内容主要内容 前言前言 STC-1概述概述 STC-1的功能的功能 STC-1的表达和活性调控的表达和活性调控 结语和展望结语和展望2哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 1、前言3哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 斯钙素（Stanniocalcin，STC）是一种糖蛋白激素，最早在硬骨鱼体内发现，是由鱼类特有的腺体位于肾脏的斯坦氏小体（corpuscle of Stannius）中的I型分泌细胞所分泌。（Stannius，1839） 最初的研究表明，鱼类斯钙素对海生和淡水鱼体内钙和磷酸盐的
2、稳态起重要的调节作用。 （Fontaine，1964；So和和Fenwick，1979；Lafeber和和Perry，1988）4哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 随后发现，在人、大鼠、小鼠、牛、羊、犬等哺乳动物体内也存在一种鱼类斯钙素的同系物。 最近，已发现在哺乳动物体内还存在另外一种斯钙素，且两者的结构和功能有较大差异。 Chang等等1995，1996；Olsen等等1996 ；Chang等，等，1998 ；Sheikh-Hamad等等2000； Paciga等等2004 ；Luo等，等，2005； Song等等2006 STC-1STC-25哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展
3、2、STC-1概述6哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 人斯钙素-1（hSTC-1）的基因由4个外显子组成，定位于染色体的8p11.2p21带上，长度约为12kb 。四个外显子分别由长度为1.9kb、0.68kb和6.1kb的三个内含子隔开，5端还富含CAG重复序列 。 小鼠的斯钙素-1基因也由4个外显子组成，但内含子长度分别为1.83、0.6和6.35kb。 在编码区两者85%的核苷酸序列是相同的。 Chang等，1998 Varghese等，19982.1 STC-1的基因的基因7哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 人和小鼠STC-1基因均可编码出一个由247个氨基酸残基组成的蛋白
4、质单体，其中有238个残基完全相同。VargheseVarghese等，等，199819982.2 STC-1的蛋白质结构的蛋白质结构8哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图1、人和小鼠、人和小鼠STC-1氨基酸序列比较图氨基酸序列比较图Shin等，20069哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展Verbost等，等，1993,1995；Yoshiko等，等，1996； Chang Chang等，等，等，等，19951995，19981998； Olsen等，等，1996； Niu等，等，1998； Zhang等，等，1998b ；Wagner和和Dimattia，2006半胱氨酸残基为奇
5、数（11个）天然状态 5060KDa还原状态 2730KDaSTC-1分子是由两条相同的多肽链通过链间二硫键连接而成的同型二聚体 多肽链的6264位残基上存在糖基化序列 极易与刀豆球蛋白A结合 STC-1与糖基通过N-联接10哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展Varghese等，1998 图图2、小鼠一些组织中、小鼠一些组织中STC-1的的mRNA含量含量卵巢前列腺精囊睾丸膀胱肾脏肾上腺骨骼肌胃子宫脑垂体脑胸腺脾脏肺心脏2.3 STC-1的组织分布的组织分布11哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展3、STC-1的功能12哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图3、同窝的野生型（、同窝的
6、野生型（WT）和转基因小鼠（）和转基因小鼠（STC）的生长折线比较图）的生长折线比较图骨骼肌中骨骼肌中STC-1平均浓度：平均浓度：23.480.78 vs0.470.02 ng/mlFilvaroff等，20023.1 对生长的影响对生长的影响可能原因可能原因13哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图4、同窝的野生型（、同窝的野生型（WT）和转基因小鼠（）和转基因小鼠（STC）的）的X射线摄影分析比较图射线摄影分析比较图 Filvaroff等，2002影响骨发育影响骨发育14哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 表型表型动物种类动物种类骨生长板骨生长板股骨股骨（）（）胫骨胫骨（）（）椎
7、骨椎骨数量数量脊柱平均长度脊柱平均长度（cm）转基因小鼠转基因小鼠1d时正常，35d更窄100100正常5.4野生野生型型小鼠小鼠同龄同龄正常174194正常6.1同体同体重重正常178197转基因小鼠与野生型小鼠长骨组织学检测结果转基因小鼠与野生型小鼠长骨组织学检测结果Filvaroff等，2002 15哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 在骨发育过程中，在骨发育过程中，STC-1在骨原细胞、软骨细在骨原细胞、软骨细胞和成骨细胞中存在胞和成骨细胞中存在。 （Yoshiko等，等，1996； Filvaroff等，等，2002） 成骨细胞成骨细胞（Varghese等，等，2002）和破骨细
8、胞活力被和破骨细胞活力被过表达的过表达的STC-1所抑制，但骨原细胞不受影响。所抑制，但骨原细胞不受影响。（Lafeber等，等，1989；Yoshiko等，等，1996；Filvaroff 等，等，2002）16哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 Varghese等（2002）采用培育出的三个hSTC-1转基因遗传系中两个具有高水平激素表达的株系（1A系和2系）进行繁育。WTWTWT WT幼鼠幼鼠 1AWT STC-1 STC-1幼鼠幼鼠 母体影响母体影响17哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图5、由、由WT小鼠哺育的小鼠哺育的WT和和STC-1幼鼠的体重比较幼鼠的体重比较*：转基
9、因与野生型小鼠之间体重差异极显著；：转基因与野生型小鼠之间体重差异极显著；：1A系和系和2系之间差系之间差异极显著，异极显著，P0.01 18哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图6、分别由、分别由WT和和1A系母鼠哺育的系母鼠哺育的WT或或1A系幼鼠系幼鼠增重比较增重比较*P0.0119哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图7、被动免疫和对照组小鼠、被动免疫和对照组小鼠血清中血清中STC-1的水平的水平*P0.005Zaidi等，2006图图8、被动免疫母鼠与对照组、被动免疫母鼠与对照组母鼠所哺育幼鼠的增重比较母鼠所哺育幼鼠的增重比较*P0.05 采用采用STC-1抗血清进行被动免疫
10、母鼠，抗血清进行被动免疫母鼠，可降低所哺育小鼠的增重。可降低所哺育小鼠的增重。0.550.820哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展小结 过表达的过表达的STC-1可通过降低成骨细胞活性抑可通过降低成骨细胞活性抑制骨发育，也可作用于母鼠而实现对幼鼠生长的制骨发育，也可作用于母鼠而实现对幼鼠生长的影响，但后者具体的作用机理尚不清楚。另一方影响，但后者具体的作用机理尚不清楚。另一方面，被动免疫母鼠也会造成所哺育小鼠增重降低。面，被动免疫母鼠也会造成所哺育小鼠增重降低。 转基因和野生型小鼠的转基因和野生型小鼠的GH、IGF-1水平没水平没有差异。有差异。21哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展
11、STC-1在卵巢中的表达特点暗示其对卵在卵巢中的表达特点暗示其对卵巢的可能作用巢的可能作用。 STC-1在卵巢中表达水平最高在卵巢中表达水平最高，而且而且在新生动物的卵巢中就有所表达。在新生动物的卵巢中就有所表达。 在妊娠期，在妊娠期，STC-1的表达的表达 ，为平时，为平时的的15倍，分娩时倍，分娩时 ，但在哺乳期又，但在哺乳期又 。 3.2 对生殖的影响对生殖的影响22哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图9、FSH和和FSH+STC-1处处理的颗粒细胞中理的颗粒细胞中LH受体的相对表达量受体的相对表达量（*P0.05)Luo等，等，2004图图10、分别用、分别用FSH和和FSH+S
12、TC-1处理颗粒细胞处理颗粒细胞2d后，对其后，对其hCG受体含量的受体含量的影响影响 (*P0.05)23哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图11、 STC-1 （10nM）对培养的未成熟卵巢颗粒）对培养的未成熟卵巢颗粒细胞孕酮（细胞孕酮（A）和雌二醇（）和雌二醇（B）的影响）的影响 *P0.05 Luo等，等，2004FSHFSHFSH+STC-1FSH+STC-124哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图12、 STC-1（10nM）对培养的成熟颗粒细胞）对培养的成熟颗粒细胞产生孕酮和雌二醇的影响产生孕酮和雌二醇的影响*P0.05 Luo等，等，2004hCGhCG+STC-1
13、hCG+STC-1hCG25哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图13、STC-1抗血清被动免疫小鼠后乳腺腺泡发育抗血清被动免疫小鼠后乳腺腺泡发育情况的组织学分析情况的组织学分析（A：抗血清处理组；：抗血清处理组；B：正常血清组）：正常血清组）Zaidi等，2006 在哺乳期，乳腺也是在哺乳期，乳腺也是STC-1的靶器官之一的靶器官之一26哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图14、 STC-1抗血清被动免疫小鼠后乳腺抗血清被动免疫小鼠后乳腺腺泡区域的形态测定结果腺泡区域的形态测定结果*P0.001腹股沟和腹部的腹股沟和腹部的乳腺重量、乳成乳腺重量、乳成分没有差异分没有差异 Zaidi
14、等，200627哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展正常血清组STC-1抗血清组细胞膜Kd1.350.28 3.460.73* 细胞膜Bmax10.610.88 14.631.65* 细胞核Kd0.700.19 1.50.28* 细胞核Bmax15.491.45 18.611.39 线粒体Kd1.590.48 1.990.61 线粒体Bmax10.51.3 14.21.8 Kd：受体亲和力（：受体亲和力（nM）；）；Bmax：受体最大结合率（：受体最大结合率（pmol/mg)对乳腺亚细胞成分的对乳腺亚细胞成分的STC-1受体结合性研究受体结合性研究 受体的上调表达，很可能是配体靶向性降低的结
15、受体的上调表达，很可能是配体靶向性降低的结果。由此可推断，果。由此可推断，STC-1对乳腺发育可能具有促进作对乳腺发育可能具有促进作用。用。28哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展STC-1基因在大鼠妊娠过程中的子宫内胚胎的植入位点和蜕膜后细胞中表达STC-1 mRNA在羊妊娠16d后的子宫内膜中急剧增加。STC-1对哺乳动物的胚胎植入可能具有对哺乳动物的胚胎植入可能具有重要作用重要作用Song等，2006 Xiao等，200629哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展STC-1-LH和和hCG受体含量受体含量FSH和和hCG诱导的诱导的孕酮的生成孕酮的生成小结小结STC-1靶向性降低-乳腺
16、发育STC-1对乳腺发育对乳腺发育可能具有促进作用可能具有促进作用STC-1对胚胎植入可能具有重要作用对胚胎植入可能具有重要作用30哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图15、STC-1对猪（上）和大鼠（下）十对猪（上）和大鼠（下）十二指肠粘膜二指肠粘膜-浆膜（浆膜（Jms）和浆膜）和浆膜-粘膜粘膜（Jsm）钙流量的影响）钙流量的影响 *P0.05Madsen等，19983.3 对钙磷代谢的影响对钙磷代谢的影响钙流量31哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图16、STC-1对大鼠十二对大鼠十二指肠磷酸盐流量的影响指肠磷酸盐流量的影响Madsen等，1998图图17、STC-1对大鼠肾脏
17、对大鼠肾脏磷酸盐排泄的抑制作用磷酸盐排泄的抑制作用Olsen等，1996磷酸盐排泄量磷酸盐流量32哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展可能机制可能机制 Lu等（等（1994）指出，）指出，STC-1能通过能通过cAMP途径途径直接促进肾脏磷酸盐的重吸收直接促进肾脏磷酸盐的重吸收。 Wagner等（等（1997）指出，）指出，STC-1很可能是通很可能是通过增强近曲小管过增强近曲小管Na+/PO43-协同转运载体的活性而协同转运载体的活性而实现这种作用的。实现这种作用的。 33哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展小结小结 STC-1STC-1可降低大鼠和猪肠道对可降低大鼠和猪肠道对CaCa2
18、+2+的净吸的净吸收量，并与增加肠道磷酸盐的净吸收量相收量，并与增加肠道磷酸盐的净吸收量相偶联。此外，偶联。此外，STC-1STC-1还可促进肾脏对磷酸盐还可促进肾脏对磷酸盐的重吸收。的重吸收。34哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 肝细胞肝细胞神经元细胞神经元细胞 肾单位细胞肾单位细胞 线粒体膜线粒体膜和基质和基质具有高亲和力具有高亲和力的的STC-1受体受体STC-1是可以线粒体为靶器官的激素是可以线粒体为靶器官的激素McCudden 等，2002 Ellard 等，20073.4 解偶联作用解偶联作用 与野生型相比，转基因小鼠采食量大、耗氧量与野生型相比，转基因小鼠采食量大、耗氧量高
19、、体脂含量低及线粒体肥大。（高、体脂含量低及线粒体肥大。（Filvaroff等，等，2002） 35哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展分离出大鼠肌肉和肝脏完整线粒体不同浓度重组hSTC-1500nM hSTC-1使得两种线粒体第态呼吸的耗氧量显著增加。ADP/O比例显著降低 +有效有效ATP含量STC-1可解偶联线粒体中的氧化磷酸化过程 Ellard 等，2007STC-1增加动物增加动物的能量消耗的能量消耗36哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展 防止心衰 调节免疫/炎症应答 可能与脂肪的代谢及类固醇生成有关 参与正常和病变的血管发生 是对肝细胞生长因子诱导的上皮细胞迁移 和形态发生的
20、选择性抑制剂5.5 其他可能作用其他可能作用Madsen 等，1998；Zlot 等，2003；Sheikh-Hamad 等，2003；Kanellis 等，2004；Paciga等，2003，2005；Yoshiko 等，200437哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展4、STC-1的表达和活性调控38哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展AB图图20、介质中、介质中Ca2+对体外培养的犬肾细胞对体外培养的犬肾细胞STC-1 mRNA丰度的影响丰度的影响Sheikh-Hamad等，等，2000 4.1 Ca2+39哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展腹膜灌注1,25-(OH)2D3的天数
21、图图21、大鼠腹膜灌注、大鼠腹膜灌注1,25-(OH)2D3对对STC-1 mRNA丰度的影响丰度的影响Honda等，1999VD3代谢活性物+Ca2+ STC-1+与Yahata等（2003）给小鼠皮下注射1,25-(OH)2D3的结果一致。40哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展小结小结 较高浓度的Ca2+可提高STC-1 mRNA的丰度，从而提高体内STC-1的水平。41哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展4.2 cAMP/PKASTC-1cAMP/PKA发挥功能发挥功能可影响该途径的物质42哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展对照组1,9-二脱氧福斯高林福斯高林图图22、cAMP
22、激动剂福斯高林激动剂福斯高林对牛卵泡膜对牛卵泡膜-间质细胞间质细胞STC-1生成的影响生成的影响*P0.05Paciga等，200243哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图23、H-89和和hCG共同处理对牛的卵泡膜共同处理对牛的卵泡膜-间质细胞间质细胞STC-1分分泌的影响泌的影响Paciga等，200244哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展图图24、双丁酰环腺苷酸对小鼠成神经瘤细胞、双丁酰环腺苷酸对小鼠成神经瘤细胞STC-1mRNA丰度的影响丰度的影响Wong等，2002 45哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展促进cAMP生成的物质，如hCG、福斯高林等作为cAMP类似物，如
23、dbcAMP和8Br-cAMP抑制cAMP生成或PKA活性的物质，如H-89STC-1+-小结46哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展4.3 其他因素其他因素 一些激素（如孕酮、GH、PL、17-雌二醇和雄烯二酮）以及哺乳时幼鼠的吮吸刺激等也可调控STC-1的分泌。 Luo等，2004 Paciga等，2004 Song 等，200647哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展5、结语和展望48哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展STC-1的过表达和被动免疫都可影响动物的生长。的过表达和被动免疫都可影响动物的生长。STC-1可通过作用于卵巢和乳腺而影响动物的生殖。可通过作用于卵巢和乳腺而影响
24、动物的生殖。STC-1可调控钙磷的吸收，并以肾脏和肠道为靶器可调控钙磷的吸收，并以肾脏和肠道为靶器官。官。STC-1能解偶联线粒体的氧化磷酸化从而造成能量能解偶联线粒体的氧化磷酸化从而造成能量的浪费。的浪费。结语结语49哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展1 1）在自然状态下的动物体内，该激素对动物的这）在自然状态下的动物体内，该激素对动物的这些生理过程的影响如何？些生理过程的影响如何？2）STC-1到底是作用于与到底是作用于与G蛋白相关或无关的受蛋白相关或无关的受体，而且受体的结构如何？体，而且受体的结构如何？3）STC-1与一些体内的重要激素，如降钙素、与一些体内的重要激素，如降钙素、甲
25、状旁腺素等的互作如何？甲状旁腺素等的互作如何？4）需要对一些经济动物进行类似于一些激素的）需要对一些经济动物进行类似于一些激素的系统研究。系统研究。有待研究的问题有待研究的问题50哺乳动物斯钙素-1STC-1的研究进展Chang A.C.-M, Janosi J., Hulsbeek M., et al.1995. A novel human cDNA highly homologous to the fish hormone stanniocalcin. Mol Cell Endocrinol.112:241-247Chang A.C.-M., Dunham M.A., Jeffrey K.
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