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1、果蔬采后生理果蔬采后生理PostharvestPhysiology 1u采后生理采后生理，是植物学的一个分支，它主要是研究农作物采收以后，是植物学的一个分支，它主要是研究农作物采收以后体内生理代谢变化及其调控的一门理论学科。体内生理代谢变化及其调控的一门理论学科。u果蔬生命周期果蔬生命周期生长生长(growth)：果蔬产品细胞分裂和膨大的过程。果蔬产品细胞分裂和膨大的过程。成熟成熟(maturation)：果蔬产品生长发育的最后阶段，达到果蔬产品生长发育的最后阶段，达到可采收的程度。可采收的程度。完熟完熟(ripening)：某些果实达到最佳食用品质的过程。某些果实达到最佳食用品质的过程。衰老
2、衰老(senescence)：成熟或后熟后，果蔬组织崩溃，细胞成熟或后熟后，果蔬组织崩溃，细胞死亡的过程。死亡的过程。序言2第一章第一章果蔬成熟期间形态结构和果蔬成熟期间形态结构和生长化学的变化生长化学的变化Configurationstructureandgrowthchemistrychangesduringripeningoffruitsandvegetables 3第一节第一节果蔬成熟期间组织结构的变化果蔬成熟期间组织结构的变化一、组织结构的变化一、组织结构的变化表皮组织结构的变化：表皮细胞形状扁平，排表皮组织结构的变化：表皮细胞形状扁平，排列紧密，无间隙列紧密，无间隙(clearan
3、ce)，常形成角质层，常形成角质层(cuticle)。表皮上还分布有气孔。表皮上还分布有气孔(stoma)和皮和皮孔孔(lenticel)，有的还分化出表皮毛覆盖于外，有的还分化出表皮毛覆盖于外表。既起到防止外来损伤和病虫侵入的作用，表。既起到防止外来损伤和病虫侵入的作用，有具有调节呼吸和蒸腾作用的功能，是植物的有具有调节呼吸和蒸腾作用的功能，是植物的保护组织。保护组织。45内部薄壁组织的变化：内部薄壁组织的变化：决定果蔬可食部分决定果蔬可食部分的品质，担负吸收、同化、贮藏、通气、的品质，担负吸收、同化、贮藏、通气、传递的功能。随着成熟的进行，细胞间隙传递的功能。随着成熟的进行，细胞间隙增大。
4、增大。678二、成熟与衰老期间细胞结构的变化二、成熟与衰老期间细胞结构的变化n核糖体核糖体(ribosome)数目减少及叶绿体数目减少及叶绿体(chloroplast)破坏，以后是内质网破坏，以后是内质网(endoplasmnet)和高尔基体消失，液泡和高尔基体消失，液泡(vacuole)膜在微器官完全解体之前崩溃膜在微器官完全解体之前崩溃n线粒体线粒体(chondriosome/mitochondrion)可以保持到衰老晚期。细胞核可以保持到衰老晚期。细胞核(nucleus)和质膜和质膜(cytoplasmmembrane)最后被破最后被破坏，质膜的崩溃标志着细胞死亡。坏，质膜的崩溃标志着细
5、胞死亡。9第二节第二节蛋白质的合成与磷脂代谢蛋白质的合成与磷脂代谢Synthesizeofproteinandmetabolismofphosphoruslipids一、蛋白质一、蛋白质RNA的合成的合成在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都是由酶所催在成熟过程中各种生物化学变化，几乎都是由酶所催化，而酶本身就是蛋白质。研究表明果蔬成熟期间蛋化，而酶本身就是蛋白质。研究表明果蔬成熟期间蛋白质均出现净增加。蛋白质合成速率增加表示成熟时白质均出现净增加。蛋白质合成速率增加表示成熟时组织代谢速率加强，如果蛋白质合成受到抑制则不成组织代谢速率加强，如果蛋白质合成受到抑制则不成孰。抑制果实内源乙烯生成，则
6、成熟推迟，蛋白质合孰。抑制果实内源乙烯生成，则成熟推迟，蛋白质合成同样也被推迟。说明成熟过程中蛋白质的合成是一成同样也被推迟。说明成熟过程中蛋白质的合成是一个重要步骤。个重要步骤。10二、核酸二、核酸(nucleicacid)代谢与成熟的关系代谢与成熟的关系核酸代谢与成熟也密切相关。研究表明，核酸代谢与成熟也密切相关。研究表明，果实成熟阶段有新的果实成熟阶段有新的mRNA转录并翻译转录并翻译成新的蛋白质，奠定了果实成熟的生物成新的蛋白质，奠定了果实成熟的生物化学基础。使用化学基础。使用RNA合成抑制剂和蛋白合成抑制剂和蛋白质合成抑制剂可以抑致成熟过程，表明质合成抑制剂可以抑致成熟过程，表明成熟
7、过程需要基因表达。成熟过程需要基因表达。11三、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢三、衰老期间磷脂和脂肪酸的代谢1、磷脂和生物膜的生理意义：磷脂约占细胞和亚细胞器膜、磷脂和生物膜的生理意义：磷脂约占细胞和亚细胞器膜构成成分的构成成分的30%-40%。2、衰老期细胞膜的变化：膜脂破坏意味着膜结构发生变化，、衰老期细胞膜的变化：膜脂破坏意味着膜结构发生变化，一般来说植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪一般来说植物组织衰老期间膜脂下降，一方面是脂肪酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解酸酯化成磷脂的水平下降，同时也是植物膜磷脂分解脱脂作用（脱脂作用（deesterification）加强。）加强。
8、3、膜膜脂脂的的过过氧氧化化作作用用：指指不不饱饱和和脂脂肪肪酸酸发发生生的的一一系系列列自自由由基反应。基反应。不饱和脂肪酸不饱和脂肪酸 氢过氧化物氢过氧化物 短链挥发醛。短链挥发醛。124、植物组织中自由基产生与保护机制、植物组织中自由基产生与保护机制n衰老植物组织中发现活性氧和自由基增加衰老植物组织中发现活性氧和自由基增加n自由基化学性质活泼，具有很强的氧化能力，对许多生自由基化学性质活泼，具有很强的氧化能力，对许多生物功能分子有破坏作用，对细胞膜也起到破坏作用物功能分子有破坏作用，对细胞膜也起到破坏作用n植物的防御系统有酶促和非酶促。超氧化物歧化酶植物的防御系统有酶促和非酶促。超氧化物
9、歧化酶（superoxidedismatase）就是植物细胞中最重要的）就是植物细胞中最重要的酶促保护机制之一。酶促保护机制之一。n非酶促自由基清除剂：非酶促自由基清除剂：VE、VC、苯甲酸、没食子酸丙、苯甲酸、没食子酸丙脂等。脂等。 13第三节第三节果蔬成熟和衰老期间色、果蔬成熟和衰老期间色、香、味、营养及质地的变化香、味、营养及质地的变化Changesofcolor,aroma,flavorandhardnessduringripeningandsenescence14水果蔬菜的产品品质水果蔬菜的产品品质水果蔬菜的产品品质水果蔬菜的产品品质品质品质化学物质化学物质特点特点色色类胡萝卜素类胡
10、萝卜素叶绿素叶绿素花青素花青素黄酮类色素黄酮类色素橙色、黄色橙色、黄色绿色绿色红、紫、兰色红、紫、兰色白、黄色白、黄色香香芳香物质芳香物质各种芳香味各种芳香味味味糖糖酸酸单宁单宁氨基酸氨基酸辣椒素、姜酮等辣椒素、姜酮等糖苷糖苷甜味甜味酸味酸味涩味涩味鲜味鲜味辣味辣味苦味苦味营养营养糖类、水分糖类、水分脂类、蛋白质脂类、蛋白质矿物质、维生素矿物质、维生素一般一般次之次之重要重要质地质地果胶物质果胶物质纤维素纤维素水分水分硬度、致密度、完整度硬度、致密度、完整度粗糙、细嫩粗糙、细嫩脆度脆度15一、果实的色素及在成熟衰老期间的变化：一、果实的色素及在成熟衰老期间的变化：1、果蔬的色素：、果蔬的色素：
11、叶绿素叶绿素(chlorophyll)类胡萝卜素类胡萝卜素(carotenoids)花色素花色素(anthocyanin)黄酮黄酮(flavone)类色素类色素162、成熟和衰老期间色素的变化、成熟和衰老期间色素的变化（1 1）叶绿素叶绿素(Chlorophyll)(Chlorophyll)n主主要要由由叶叶绿绿素素a a和和b b两两种种色色素素组组成成，二二者者在在植物体内以植物体内以3:13:1的比例存在。的比例存在。n脂溶性色素；在碱性介质中稳定。脂溶性色素；在碱性介质中稳定。n生生长长发发育育过过程程中中，合合成成大大于于分分解解；成成熟熟采采收期，合成停止，开始分解。收期，合成停止
12、，开始分解。n低温、气调可有效抑制其降解。低温、气调可有效抑制其降解。17（2 2）类胡萝卜素类胡萝卜素n胡胡萝萝卜卜素素、番番茄茄红红素素、番番茄茄黄黄素素、辣辣椒椒红红素素、辣辣椒椒黄黄素素、叶叶黄素黄素n由异戊二烯组成共轭多烯链由异戊二烯组成共轭多烯链 n果果蔬蔬中中胡胡萝萝卜卜素素的的85%是是胡胡萝萝卜卜素素，存存在在于于胡胡萝萝卜卜、南南瓜瓜、番茄、辣椒等果蔬中番茄、辣椒等果蔬中n番茄红素、番茄黄素存在于番茄、西瓜、柑橘、杏等水果中番茄红素、番茄黄素存在于番茄、西瓜、柑橘、杏等水果中n叶黄素叶黄素 是胡萝卜素的含氧衍生物，呈黄色或橙黄色，存在于是胡萝卜素的含氧衍生物，呈黄色或橙黄色
13、，存在于各种果蔬中各种果蔬中n椒黄素、椒红素存在于辣椒、黄皮洋葱中，为黄色或白色椒黄素、椒红素存在于辣椒、黄皮洋葱中，为黄色或白色18（3）花色素花色素3.1 3.1 基本结构为二基本结构为二- -苯基苯并芘喃环。花色素的颜苯基苯并芘喃环。花色素的颜 色随环境的色随环境的PHPH改变呈现不同的色泽。改变呈现不同的色泽。PH8.5 PH8.5 时为紫色，时为紫色，PH11PH11时为蓝色，在不同的时为蓝色，在不同的PHPH条件条件 下花色素分子的结构发生了变化，所以颜发下花色素分子的结构发生了变化，所以颜发 生了变化。生了变化。3.2 3.2 花色素与金属离子结合生成青色的络合物后花色素与金属离
14、子结合生成青色的络合物后 不受不受PHPH的影响。的影响。3.3 3.3 花色素对光和温度极其敏感花色素对光和温度极其敏感, ,光照和高温条件光照和高温条件 下很快变成褐色。下很快变成褐色。3.4 3.4 花色素易受氧化剂和抗坏血酸等影响而变色花色素易受氧化剂和抗坏血酸等影响而变色 19（4）黄酮类色素）黄酮类色素n水溶性色素，以游离或糖苷的形式存在于果蔬水溶性色素，以游离或糖苷的形式存在于果蔬中，基本结构为中，基本结构为2-苯基苯并芘喃酮苯基苯并芘喃酮n具有抗氧化，消除自由基，抗脂质过氧化活性，具有抗氧化，消除自由基，抗脂质过氧化活性，预防心血管疾病以及抗菌，抗病毒，抗过敏预防心血管疾病以及
15、抗菌，抗病毒，抗过敏等功效等功效n重要色素包括圣草苷、芸香苷、陈皮苷重要色素包括圣草苷、芸香苷、陈皮苷20二、挥发性二、挥发性(volatile)物质及其在成物质及其在成熟期间的变化：熟期间的变化：n果蔬芳香物质的组成：酯果蔬芳香物质的组成：酯(easter)类、类、醇醇(alcohol)类、萜类、萜(terpene)类为主，类为主，其次为醛其次为醛(aldehyde)类、酮类、酮(ketone)类，以及挥发酸等。类，以及挥发酸等。n挥发性物质在果蔬成熟期间的积累挥发性物质在果蔬成熟期间的积累21三、果蔬中的淀粉和糖及其在成熟、衰老三、果蔬中的淀粉和糖及其在成熟、衰老期间的变化：期间的变化：n
16、果蔬中的糖和淀粉：果蔬中的糖和淀粉：n糖和淀粉在贮藏期间的变化糖和淀粉在贮藏期间的变化22四、果蔬中的有机酸在生长、衰老期间的变化四、果蔬中的有机酸在生长、衰老期间的变化23n酸味是由酸味是由氢离子氢离子的性质决定的。的性质决定的。n果蔬中的酸味主要来自一些果蔬中的酸味主要来自一些有机酸有机酸，如，如柠檬酸、苹果酸、酒石酸（这三种酸统柠檬酸、苹果酸、酒石酸（这三种酸统称为果酸）等；称为果酸）等；n在某些果实和浆果中还含有少量的琥珀在某些果实和浆果中还含有少量的琥珀酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。酸、草酸、苯甲酸、甲酸等。24n果蔬中常见的几种酸味物质果蔬中常见的几种酸味物质n柠檬酸柠檬酸( (cit
17、ric acid)citric acid)：在柑橘类及浆果类水：在柑橘类及浆果类水果中含量最多，并且大多与苹果酸并存，在果中含量最多，并且大多与苹果酸并存，在柠檬中可达干重的柠檬中可达干重的6-8%6-8%。n酸味圆滑、滋美，入口即可达到最高酸感，酸味圆滑、滋美，入口即可达到最高酸感，但后味延续较短。但后味延续较短。n注意：柠檬酸在冷水中比热水中易溶。注意：柠檬酸在冷水中比热水中易溶。25n苹果酸苹果酸 （malic acidmalic acid）存在于一切水果中，以仁）存在于一切水果中，以仁果类中最多。果类中最多。n其酸味比柠檬酸强，酸味爽口，微有涩苦味。其酸味比柠檬酸强，酸味爽口，微有涩苦
18、味。n酒石酸酒石酸（ tartaric acid tartaric acid），存在于许多水果中，），存在于许多水果中，以葡萄中含量最多，菠萝中也有。以葡萄中含量最多，菠萝中也有。n其酸味比柠檬酸、苹果酸都强，口感稍有涩感。其酸味比柠檬酸、苹果酸都强，口感稍有涩感。26n影响酸味的因素影响酸味的因素n含酸量含酸量n酸根酸根的种类的种类n解离度解离度n有无缓冲物质有无缓冲物质n糖的含量注意：糖的含量注意：糖酸比糖酸比n在味觉上酸味可降低糖味。在味觉上酸味可降低糖味。27表表表表1-2 1-2 几种常见水果有机酸种类及含量几种常见水果有机酸种类及含量几种常见水果有机酸种类及含量几种常见水果有机酸种
19、类及含量28五、果蔬的硬度和质地五、果蔬的硬度和质地n水分水分n果胶物质果胶物质n纤维素和半纤维素纤维素和半纤维素291 1、水分、水分n水分是果蔬的主要成分之一，决定了果蔬水分是果蔬的主要成分之一，决定了果蔬的新鲜度、脆度和口感。的新鲜度、脆度和口感。n果蔬中所含的水分数量因品种不同有很大果蔬中所含的水分数量因品种不同有很大的差异，一般为的差异，一般为75-9075-90，少数可达，少数可达96%96%。n一般新鲜的果蔬水分减少一般新鲜的果蔬水分减少5%5%，就会失去鲜，就会失去鲜嫩特性和食用价值。嫩特性和食用价值。30n果蔬组织中的水主要有三种存在形式：果蔬组织中的水主要有三种存在形式：n
20、（1 1）游离水）游离水n（2 2）结合水）结合水n（3 3）化合水）化合水312 2、果胶物质、果胶物质（1 1）原果胶）原果胶(pro-pectin)(pro-pectin)（2 2）果胶）果胶(pectin)(pectin)（3 3）果胶酸）果胶酸(pectin acid)(pectin acid) 纤维素纤维素原果胶原果胶 甲醇甲醇 可溶性果胶可溶性果胶 还原糖还原糖 果胶酸果胶酸 半乳糖醛酸半乳糖醛酸323 3、纤维素和半纤维素、纤维素和半纤维素（1 1）纤维素是植物细胞壁的主要化学组份之一，）纤维素是植物细胞壁的主要化学组份之一，决定细胞的弹性、收缩强度和可塑性。不同植决定细胞的弹
21、性、收缩强度和可塑性。不同植物的相同部位，或同一植物的不同组织或器官物的相同部位，或同一植物的不同组织或器官的细胞壁中，纤素的含量存在差异。的细胞壁中，纤素的含量存在差异。（2 2）纤维素是以）纤维素是以-1-1，4 4糖苷键连接的葡聚糖链状糖苷键连接的葡聚糖链状分子。分子。33（3）半纤维素是由木糖、阿拉伯糖、甘露糖、）半纤维素是由木糖、阿拉伯糖、甘露糖、葡萄糖等多种五碳糖和六碳糖组成的大分葡萄糖等多种五碳糖和六碳糖组成的大分子物质。子物质。（4）半纤维素不太稳定，可在果蔬体内分解）半纤维素不太稳定，可在果蔬体内分解为单体。既具有纤维素的支持功能，又具为单体。既具有纤维素的支持功能，又具有淀
22、粉的贮藏功能。有淀粉的贮藏功能。34第四节第四节果蔬中的维生素与矿物质果蔬中的维生素与矿物质果蔬中的维生素及其在成熟、衰老中果蔬中的维生素及其在成熟、衰老中的变化的变化35n一、维生素一、维生素n1 1、维生素、维生素C C（Vitamin CVitamin C）n1.1 1.1 维生素维生素C C是所有具有抗坏血酸是所有具有抗坏血酸(ascorbic (ascorbic acid)acid)生物活性的化合物的统称生物活性的化合物的统称n1.2 1.2 维维生生素素C C广广泛泛存存在在于于水水果果及及蔬蔬菜菜中中, ,柑柑橘橘, ,枣枣, ,山楂山楂, ,番茄番茄, ,辣椒辣椒, ,豆芽等尤
23、其多豆芽等尤其多36n2 2、维生素、维生素C C的降解因素的降解因素n维生素维生素C C对氧化十分敏感对氧化十分敏感 n光光和和CuCu2+ 2+ ,Fe,Fe2+2+等等金金属属离离子子可可加加速速他他的的氧氧化化,PH,PH,氧氧浓浓度度和和水水分活度分活度AWAW等因素也对反应速度有很大的影响等因素也对反应速度有很大的影响n很很容容易易的的水水解解, ,形形成成一一系系列列不不具具营营养养价价值值的的物物质质. .维维生生素素C C降解的最终产物被认为参与风味物质形成或非酶褐变降解的最终产物被认为参与风味物质形成或非酶褐变37VC表表表表1-4 1-4 每每每每100100克果蔬可食部
24、分克果蔬可食部分克果蔬可食部分克果蔬可食部分VCVC含量（含量（含量（含量（mgmg）38二、果蔬中的矿物质二、果蔬中的矿物质1 1、在果蔬中的存在方式：、在果蔬中的存在方式：n呈无机金属态；呈无机金属态；n有机金属盐类；有机金属盐类；n参与有机物质结合。参与有机物质结合。n2 2、分类：、分类：n常量元素常量元素n微量元素微量元素39第二章第二章采前因素对果蔬采后生理及采前因素对果蔬采后生理及贮藏性的影响贮藏性的影响Effectsofpre-harvestfactorsonpostharvestphysiologyandstorageabilityoffruitsandvegetables
25、40第一节第一节环境因素的影响环境因素的影响Effectsofenvironmentalfactors一一、温度、温度(Temperature)与其它因素相比，温度对园艺产品的品质和与其它因素相比，温度对园艺产品的品质和耐贮性的影响更为重要。每种果蔬的生长发耐贮性的影响更为重要。每种果蔬的生长发育都有其适宜的温度范围和积温要求。在适育都有其适宜的温度范围和积温要求。在适宜温度范围内，温度越高，果蔬生长的发育宜温度范围内，温度越高，果蔬生长的发育期越短。温度对生长、果实着色、糖分、呼期越短。温度对生长、果实着色、糖分、呼吸强度、生理病害、耐贮性都有影响吸强度、生理病害、耐贮性都有影响41二、光照
26、二、光照(Sunlight)n光照不足光照不足营养积累不够营养积累不够n光照过强光照过强日灼日灼n光质光质尤其是紫外光与着色有关尤其是紫外光与着色有关三、降雨三、降雨(Raining)n降雨过多降雨过多n干旱少雨干旱少雨42四、地理条件四、地理条件(Geographyconditions)纬度和海拔不同，生长期间温度、光照、纬度和海拔不同，生长期间温度、光照、降雨量和空气的相对湿度会不同，从而影降雨量和空气的相对湿度会不同，从而影响果蔬的生长发育、品质和耐贮性。响果蔬的生长发育、品质和耐贮性。43五、土壤结构五、土壤结构(Soilstructure)包括土壤的理化性状、营养状况、地下水包括土壤
27、的理化性状、营养状况、地下水位高低等。大多数果蔬适合生长在土质疏位高低等。大多数果蔬适合生长在土质疏松、酸碱适中、营养充分、湿度适宜的土松、酸碱适中、营养充分、湿度适宜的土壤中。壤中。44第二节第二节栽培管理条件的影响栽培管理条件的影响Effectsofcultivationcondition一、施肥一、施肥(Fertilizing)：N、P、K、Ca、Mg、硼等硼等二、修剪二、修剪(Pruning)：适当修剪和疏花疏果。：适当修剪和疏花疏果。三、灌溉三、灌溉(Irrigating):灌溉不足和过分灌溉均灌溉不足和过分灌溉均会影响果蔬的品质、产量和耐贮性。会影响果蔬的品质、产量和耐贮性。45第
28、三节第三节果蔬生物学特性果蔬生物学特性Biologynatureoffruitsandvegetables46一、种类品种一、种类品种(Speciesandcultivars)：不同种类品种的果蔬具有不同的生物学不同种类品种的果蔬具有不同的生物学特性，其品质风味和贮藏性能也各异。特性，其品质风味和贮藏性能也各异。二、植株长势、树龄二、植株长势、树龄(Thewayofgrowthandplantage)47三、砧木三、砧木(Stock)：以甜橙用砧为例，如下表所示：以甜橙用砧为例，如下表所示48四、果实大小、结果部位四、果实大小、结果部位(SizeandPositionoffruit)49第四节
29、第四节采前喷施化学药剂采前喷施化学药剂(Pre-harvestsprayofchemistrysubstances)50一、植物生长调节物质一、植物生长调节物质(Plantgrowthregulators)n促进生长促进成熟：吲哚乙酸、耐乙酸、促进生长促进成熟：吲哚乙酸、耐乙酸、2，4-D（2，4-二氯苯氧乙酸）等；二氯苯氧乙酸）等；n促进生长抑制成熟衰老：细胞分裂素、赤霉素、等；促进生长抑制成熟衰老：细胞分裂素、赤霉素、等；n抑制生长促进成熟：乙烯利、抑制生长促进成熟：乙烯利、B9、矮壮素（、矮壮素（CCC）等。等。n抑制生长抑制成熟：青鲜素、多效唑等。抑制生长抑制成熟：青鲜素、多效唑等。二
30、、其它化学药剂二、其它化学药剂(Otherchemistrysubstances)：防腐剂、杀菌剂。：防腐剂、杀菌剂。51第三章第三章果蔬采后生理学果蔬采后生理学PostharvestPhysiologyofFruitsandVegetables52第一节第一节果蔬采后的呼吸生理果蔬采后的呼吸生理(Respirationphysiology)一、呼吸作用的生理意义一、呼吸作用的生理意义(Physiologicalsignificanceofrespiration)n维持生命维持生命n提供能量提供能量n提供原料提供原料n与抗病性有关与抗病性有关53二、呼吸作用的代谢途径二、呼吸作用的代谢途径(A
31、pproachesofrespirationmetabolism)n1、糖酵解程序（、糖酵解程序（EMPSequence）nGlucosenGlucose-1-PhosphatenGlucose-6-PhosphatenFructose-6-PhosphatenFructose-1，6-DiphosphatenPhosphoglyceraldehyde（磷酸甘油醛）（磷酸甘油醛）nPhosphodihydroxyacetone磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮n1，3-DiPhosphoglycerate（1，3-二磷酸甘油酸）二磷酸甘油酸）n3-Phosphoglycerate（3-磷酸甘油酸）磷酸甘
32、油酸）n2-Phosphoglycerate（2-磷酸甘油酸）磷酸甘油酸）nPhosphoenolpyruvate（磷酸烯醇丙酮酸）（磷酸烯醇丙酮酸）nPyruvate（丙酮酸）（丙酮酸）54糖酵解分为两个阶段共糖酵解分为两个阶段共10个反应，每个个反应，每个分子葡萄糖经第一阶段共分子葡萄糖经第一阶段共5个反应，消耗个反应，消耗2个分子个分子ATP为耗能过程，第二阶段为耗能过程，第二阶段5个个反应生成反应生成4个分子个分子ATP为释能过程。为释能过程。55第一阶段第一阶段(1)葡萄糖的葡萄糖的磷酸化磷酸化(phosphorylationofglucose)进入细胞内的葡萄糖首先在进入细胞内的葡
33、萄糖首先在己糖激酶己糖激酶(hexokinase,HK)的作的作用下于第用下于第6位碳上被磷酸化生成位碳上被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose6phophate,G-6-P)。若葡萄糖来自于淀粉，则在淀粉磷酸化。若葡萄糖来自于淀粉，则在淀粉磷酸化酶（酶（starchphosphorylase）的作用下形成）的作用下形成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(glucose1phophate,G-1-P)，进而在磷酸葡糖变位酶，进而在磷酸葡糖变位酶（phosphoglucomutase）的作用下转化为）的作用下转化为6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖。磷酸根由糖。磷酸根由ATP供给，这一过程不仅活化了葡萄
34、糖，有利供给，这一过程不仅活化了葡萄糖，有利于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡于它进一步参与合成与分解代谢，同时还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细胞。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需要萄糖不再逸出细胞。己糖激酶催化的反应不可逆，反应需要消耗能量消耗能量ATP，Mg2+是反应的是反应的激活剂激活剂56(2)6-磷酸葡萄糖异构反应磷酸葡萄糖异构反应(isomerizationofglucose-6-phosphate)是由磷酸己糖异构酶是由磷酸己糖异构酶(phosphohexoseisomerase)催化催化6-磷酸葡萄糖转变为磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果磷酸果糖糖(fructose
35、-6-phosphate,F-6-P)的过程，此的过程，此反应可逆。反应可逆。57(3)6-磷酸果糖磷酸化磷酸果糖磷酸化(phosphorylationoffructose-6-phosphate)此反应是此反应是6磷酸果糖第一位上的磷酸果糖第一位上的C进一步磷酸化生进一步磷酸化生成成1,6-二磷酸果糖，磷酸根由二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化反应供给，催化反应的酶是的酶是磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶(phosphofructokinase,PFK)。此反应是不可逆反应，它是糖的有氧氧化过程。此反应是不可逆反应，它是糖的有氧氧化过程中最重要的限速酶，它也是变构酶，中最重要的限速酶，它也是变构酶
36、，柠檬酸柠檬酸、ATP等是变构抑制剂，等是变构抑制剂，ADP、AMP、Pi、1,6-二二磷酸果糖等是变构激活剂。磷酸果糖等是变构激活剂。58(4)1，6-二磷酸果糖裂解反应二磷酸果糖裂解反应(cleavageoffructose-1,6-diphosphate)醛缩酶醛缩酶(aldolase)催化催化1，6-二磷酸果糖生二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛，此反应是磷酸甘油醛，此反应是可逆的。可逆的。59(5)磷酸二羟丙酮的异构反应磷酸二羟丙酮的异构反应(isomerizationofdihydroxyacetonephosphate)n磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶(tr
37、iosephosphateisomerase)催化磷酸二羟丙酮转变为催化磷酸二羟丙酮转变为3磷磷酸甘油醛，此反应也是可逆的。酸甘油醛，此反应也是可逆的。n到此到此1分子葡萄糖生成分子葡萄糖生成2分子分子3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗通过两次磷酸化作用消耗2分子分子ATP。602.第二阶段：第二阶段：(6)3-磷酸甘油醛氧化反应磷酸甘油醛氧化反应(oxidationofglyceraldehyde-3-phosphate此反应由此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶(glyceraldehyde3phosphatedehydrogenase)催化催化3-磷酸甘油醛氧化脱
38、氢磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化生成含有并磷酸化生成含有1个个高能磷酸键高能磷酸键的的1，3二磷酸甘油酸，二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。，磷酸根来自无机磷酸。61(7)1,3-二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应在磷酸甘油酸激酶在磷酸甘油酸激酶(phosphaglyceratekinase,PGK)催化下，催化下，1,3-二磷酸甘油酸生成二磷酸甘油酸生成3-磷磷酸甘油酸，同时其酸甘油酸，同时其C1上的高能磷酸根转移给上的高能磷酸根转移给ADP生成生成ATP，这种底
39、物氧化过程中产生的能量直接将，这种底物氧化过程中产生的能量直接将ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的过程，称为的过程，称为底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substratelevelphosphorylation)。此激酶催化。此激酶催化的反应是可逆的。的反应是可逆的。62(8)3-磷酸甘油酸的变位反应磷酸甘油酸的变位反应在磷酸甘油酸变位酶在磷酸甘油酸变位酶(phosphoglyceratemutase)催化下催化下3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸C3位上的磷位上的磷酸基转变到酸基转变到C2位上生成位上生成2-磷酸甘油酸。此磷酸甘油酸。此反应是可逆的。反应是可逆的。63 (9)2-磷酸甘油酸的脱水反应磷酸
40、甘油酸的脱水反应由烯醇化酶由烯醇化酶(enolase)催化，催化，2-磷酸甘油酸脱水的磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvatePEP)。本反。本反应也是可逆的。应也是可逆的。64(10)磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移 n在在丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvatekinase,PK)催化下，磷酸烯醇式催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成生成ATP，这是又一次，这是又一次底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆
41、的。底物水平上的磷酸化过程。但此反应是不可逆的。n丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶，具有变构酶丙酮酸激酶是糖的有氧氧化过程中的限速酶，具有变构酶性质，性质，ATP是变构抑制剂，是变构抑制剂，ADP是变构激活剂，是变构激活剂，Mg2+或或K+可激活丙酮酸激酶的活性，胰岛素可诱导可激活丙酮酸激酶的活性，胰岛素可诱导PK的生成，的生成，烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。烯醇式丙酮酸又可自动转变成丙酮酸。652、TCACycle三羧酸循环三羧酸循环66673、TCACycte三羧循环的生化反应：三羧循环的生化反应：n（1）乙酰（）乙酰（Acetyt）COA(辅酶辅酶A)与上次循环反应的最与上次循
42、环反应的最终产物草酰乙酸（终产物草酰乙酸（oxaloacetale）结合。并获得一分子水，）结合。并获得一分子水，形成柠檬酸（形成柠檬酸（citrate）,并逐渐产生并逐渐产生COA。nCH2COOHCOOHnnCO+CO+H2O柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶CH2nnCondensingenzymeSCOACH2HOCCOOH乙酰辅酶乙酰辅酶AnCOOHCOOHn草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸68 697071727374757677（TCAandglyoxylatecycles(三羧酸与乙醛酸循环三羧酸与乙醛酸循环):1.condensing;2.aconitase（顺乌头酸酶）（顺乌头酸酶）;3
43、.isocitricdehydrogenase;4.oxalosuccinicdecarboxylase;5.-Ketoglutaricdecarboxylase;6.Succinicdehydrogenase;7.farmarase;8.malicdehydrogenase;9.isocitritase;10.malatesynthetase784、乙醇和乳酸途径乙醇和乳酸途径(1)植物的无氧呼吸和酒精发酵植物的无氧呼吸和酒精发酵高等植物，酵母菌及其他一些微生物，在缺氧条高等植物，酵母菌及其他一些微生物，在缺氧条件下，都以酒精发酵的方式进行无氧呼吸，最终件下，都以酒精发酵的方式进行无氧呼吸，
44、最终产物为乙醇。无氧呼吸或酒精发酵都要经过糖酵产物为乙醇。无氧呼吸或酒精发酵都要经过糖酵解的全过程，形成丙酮酸之后，在丙酮酸脱羧酶解的全过程，形成丙酮酸之后，在丙酮酸脱羧酶作用下，脱去作用下，脱去CO2,，形成乙醛。丙酮酸脱羧酶在，形成乙醛。丙酮酸脱羧酶在酵母中活性最大，因此又称酵母脱羧酶。它在高酵母中活性最大，因此又称酵母脱羧酶。它在高等植物中也存在。乙醛作为氧化剂，在醇脱氢酶等植物中也存在。乙醛作为氧化剂，在醇脱氢酶催化下，接受来自催化下，接受来自NADH的质子和电子而生成乙的质子和电子而生成乙醇。由葡萄糖生成乙醇的过程称为酒精发酵。醇。由葡萄糖生成乙醇的过程称为酒精发酵。792NADH+
45、2H+糖酵解糖酵解CH3丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶CH3醇脱氢酶醇脱氢酶CH2葡萄糖葡萄糖2CO2CHO2CH2OHCOOH2CO22NAD+2NAD+80(2)乳酸发酵乳酸发酵葡萄糖进行乳酸发酵时，首先也要经过糖酵葡萄糖进行乳酸发酵时，首先也要经过糖酵解阶段，生成丙酮酸。由于乳酸菌中没有解阶段，生成丙酮酸。由于乳酸菌中没有脱羧酶，因此丙酮酸被糖酵解中形成的脱羧酶，因此丙酮酸被糖酵解中形成的NADH还原成为乳酸，而还原成为乳酸，而NADH则被氧化为则被氧化为NAD+。这一反应是由乳酸脱氢酶催化的。这一反应是由乳酸脱氢酶催化的。它催化的反应如下。它催化的反应如下。812NADH+2H+CH2CH2
46、葡萄糖葡萄糖糖酵解糖酵解2CO乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶2HCOHCOOHCOOH2NAD2NAD+82n利用乳酸发酵可以制造牛奶、泡菜、酸菜及青贮利用乳酸发酵可以制造牛奶、泡菜、酸菜及青贮饲料等。高等植物进行无氧呼吸时，除生成酒精饲料等。高等植物进行无氧呼吸时，除生成酒精外，也常有乳酸生成。例如，在马铃薯块茎、胡外，也常有乳酸生成。例如，在马铃薯块茎、胡萝卜根、玉米及豌豆进行的无氧呼吸中，都有乳萝卜根、玉米及豌豆进行的无氧呼吸中，都有乳酸的生成。酸的生成。n在缺氧条件下，糖酵解产物丙酮酸被还原成乙醇在缺氧条件下，糖酵解产物丙酮酸被还原成乙醇或乳酸时，或乳酸时，NAD+即得到再生，这样就保证在缺氧即
47、得到再生，这样就保证在缺氧条件下，糖酵解过程能继续进行。条件下，糖酵解过程能继续进行。835、磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径（pentosephosphatepathway）nRacker(1954)、Gunsalus(1955)等人发等人发现植物体内有氧呼吸代谢除现植物体内有氧呼吸代谢除EMP-TCA途途径以外，还存在戊糖磷酸途径径以外，还存在戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP),又称已糖磷酸又称已糖磷酸途径（途径（hexosemonophosphatepathway,HMP）。）。84n该途径对于糖的完全氧化不是必需的，在产生能该途径对于糖的完全氧化不是必需的，
48、在产生能量方面也不显得重要，但可提供某些合成反应所量方面也不显得重要，但可提供某些合成反应所需的碳链和还原型需的碳链和还原型NADP，以及合成核酸所需的，以及合成核酸所需的5-磷酸核糖。磷酸核糖。n磷酸戊糖途径的总反应磷酸戊糖途径的总反应6G-6-P+12NADP+7H2O5G-6-P+6CO2+12NADPH+12H+Pi3G-6-P+6NADP+3CO2+6NADPH+2F-6-P+3-P-甘油醛甘油醛 8586nATPn葡萄糖葡萄糖ADP+PinCO2n6-P-G6-P-G内酯内酯6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸5-P-核酮糖核酮糖nnNADP6NADPH+H+H2ONADPNADPH+H+nn
49、6-P-G6-P-果糖果糖n7-P-景天庚糖景天庚糖5-P-核糖核糖nn3-P-甘油醛甘油醛5-P-木酮糖木酮糖nn4-P-赤藓糖赤藓糖n5-P-木酮糖木酮糖nn6-P-G6-P-果糖果糖3-P-甘油醛甘油醛磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮n3-P-甘油醛甘油醛n1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖n6-P-G6-P-果糖果糖nnPin图图5戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径(Pentosephosphatepathway,PPP)87n可分为可分为2个阶段：第一阶段是氧化反应，生成磷酸个阶段：第一阶段是氧化反应，生成磷酸戊糖、戊糖、NADPH+H+及及CO2；第二阶段则是非氧化；第二阶段则是非氧化反应，包括一系列基团
50、转移。反应，包括一系列基团转移。n1、氧化反应阶段、氧化反应阶段六碳糖脱羧形成五碳糖（核酮六碳糖脱羧形成五碳糖（核酮糖，糖，ribulose），并使），并使NADP还原形成还原型还原形成还原型NADPH+H+。氧化阶段共包括。氧化阶段共包括3步反应：步反应：88n葡萄糖葡萄糖-6-磷酸在葡萄糖磷酸在葡萄糖-6-磷酸脱氢酶（磷酸脱氢酶（glucose-6-phosphatedehydrogenase）的作用下形成）的作用下形成6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸-内酯（内酯（6-phosphoglucono-lactone）。酶的催）。酶的催化过程需要化过程需要NADP+作为辅酶，葡萄糖作为辅酶，葡萄糖
51、-6-磷酸脱氢酶高度磷酸脱氢酶高度严格地以严格地以NADP+为电子受体。为电子受体。n6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯在内酯在6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯酶内酯酶（6-phosphoglucono-lactonase）作用下水解，形成）作用下水解，形成6-磷酸葡萄糖酸（磷酸葡萄糖酸（6-phosphogluconate）。）。n6-磷酸葡萄糖酸在磷酸葡萄糖酸在6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶（磷酸葡萄糖酸脱氢酶（6-phosphogluconatedehydrogenase）作用下，形成核）作用下，形成核酮糖酮糖-5-磷酸（磷酸（ribulose-5-phosphate）。该酶也是以）。该酶也是
52、以NADP+为电子受体，催化的反应包括脱氢和脱羧步骤。为电子受体，催化的反应包括脱氢和脱羧步骤。89n2、非氧化反应阶段包括核酮糖、非氧化反应阶段包括核酮糖-5-磷酸通过磷酸通过形成烯二醇中间步骤，异构化为核糖形成烯二醇中间步骤，异构化为核糖-5-磷磷酸。核酮糖酸。核酮糖-5-磷酸还通过差向异构形成木磷酸还通过差向异构形成木酮糖酮糖-5-磷酸，再通过转酮基反应和转醛基磷酸，再通过转酮基反应和转醛基反应，转化为酵解中的两个中间代谢物果反应，转化为酵解中的两个中间代谢物果糖糖-6-磷酸和甘油醛磷酸和甘油醛-3-磷酸磷酸,将磷酸戊糖途将磷酸戊糖途径与糖无氧分解途径联系起来。径与糖无氧分解途径联系起来
53、。90磷酸戊糖途径的意义磷酸戊糖途径的意义1）产生）产生NADPHNADPH的作用不同于的作用不同于NADH，不是进入呼吸链产，不是进入呼吸链产生生ATP，而是为物质合成提供原动力。生物体中，而是为物质合成提供原动力。生物体中许多物质如脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成需许多物质如脂肪酸、固醇、四氢叶酸等的合成需要以要以NADPH为供氢体，同时，氨的同化、丙酮酸为供氢体，同时，氨的同化、丙酮酸还原成苹果酸等的反应也需要还原成苹果酸等的反应也需要NADPH。此外，。此外，NADPH还能维持谷胱甘肽的还原状态。还能维持谷胱甘肽的还原状态。912)为物质合成提供原料为物质合成提供原料磷酸戊糖途径的中间产
54、物为许多有机合成磷酸戊糖途径的中间产物为许多有机合成物的合成提供原料，如物的合成提供原料，如5-磷酸核糖是合成核磷酸核糖是合成核苷酸的原料，也是苷酸的原料，也是NAD+、NADP+等的组等的组成部分。另一方面，磷酸戊糖途径对五碳成部分。另一方面，磷酸戊糖途径对五碳糖和六碳糖的代谢和转变起纽带作用。糖和六碳糖的代谢和转变起纽带作用。923)在植物体内虽然同时存在着在植物体内虽然同时存在着EMPTCA途径和途径和HMP途径，但绝不意味着在任何时期、任何情况途径，但绝不意味着在任何时期、任何情况下这些途径都是以相同的强度进行的。下这些途径都是以相同的强度进行的。在特定情况下，往往是某一途径占主导地位
55、，而在特定情况下，往往是某一途径占主导地位，而且常与某些生理功能和物质代谢有着密切的联系。且常与某些生理功能和物质代谢有着密切的联系。例如，例如，Gibbs和和Beevers曾利用同位素跟踪法测曾利用同位素跟踪法测定定C6/C1比，研究不同植物和不同器官中糖酵解比，研究不同植物和不同器官中糖酵解三羧酸循环与磷酸戊糖途径进行的相对强度，三羧酸循环与磷酸戊糖途径进行的相对强度，从而得到的结果中可以看出以下规律：从而得到的结果中可以看出以下规律：93不同植物的同一器官，以及同一植物的不同器官，不同植物的同一器官，以及同一植物的不同器官，其其C6/C1的比值都不相同。的比值都不相同。同一器官的不同部位
56、，同一器官的不同部位，C6/C1比值也不同，越近比值也不同，越近尖端的部位比值越大，说明糖酵解尖端的部位比值越大，说明糖酵解三羧酸循环三羧酸循环途径进行得越强烈，距尖端越远的比值越小，说途径进行得越强烈，距尖端越远的比值越小，说明明HMP途径所占的比值较大。途径所占的比值较大。同一器官随年龄不同比值也发生改变。年龄增长同一器官随年龄不同比值也发生改变。年龄增长时，时，C6/C1比值变小，即比值变小，即HMP途径的比重增大。途径的比重增大。94可见，年轻的、生长旺盛的组织，糖酵解可见，年轻的、生长旺盛的组织，糖酵解三羧三羧酸循环途径一般占主导地位，这是因为构成细胞酸循环途径一般占主导地位，这是因
57、为构成细胞原生质物质的生物合成，以及维持旺盛的生命活原生质物质的生物合成，以及维持旺盛的生命活动，都需要通过三羧酸循环提供能量。而动，都需要通过三羧酸循环提供能量。而HMP途途径则在老的组织，或生物合成次生物质、脂肪酸径则在老的组织，或生物合成次生物质、脂肪酸和固醇等旺盛的组织中占有优势，磷酸戊糖途径和固醇等旺盛的组织中占有优势，磷酸戊糖途径可为它们提供还原剂可为它们提供还原剂NADPH。 95当一些植物如小麦、大麦、马铃薯等被病当一些植物如小麦、大麦、马铃薯等被病原物侵染时，寄主植物的呼吸强度明显提原物侵染时，寄主植物的呼吸强度明显提高。与此同时，感病寄主的糖代谢途径也高。与此同时，感病寄主
58、的糖代谢途径也由原来以糖酵解由原来以糖酵解三羧酸循环为主改变为三羧酸循环为主改变为以以HMP途径为主。途径为主。966、电子传递和氧化磷酸化、电子传递和氧化磷酸化是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即将糖是与电子传递过程偶联的磷酸化过程。即将糖酵解和三羧酸循环中脱下的氢通过一系列氧化酵解和三羧酸循环中脱下的氢通过一系列氧化还原步骤进行传递，最终和氧结合形成水，能还原步骤进行传递，最终和氧结合形成水，能量则以量则以ATP的形式被贮存起来以用于细胞中其的形式被贮存起来以用于细胞中其他需要能量的反应，这种氧化与磷酸化相偶联他需要能量的反应，这种氧化与磷酸化相偶联的作用称为氧化磷酸化。的作用称为氧化磷酸
59、化。97氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化（ATPATP生成的主要方式生成的主要方式生成的主要方式生成的主要方式）代谢物脱下的氢由呼吸链传递给氧生成水代谢物脱下的氢由呼吸链传递给氧生成水代谢物脱下的氢由呼吸链传递给氧生成水代谢物脱下的氢由呼吸链传递给氧生成水( ( ( (放能放能放能放能) ) ) ) 的过程，的过程，的过程，的过程，与与与与ADPADP磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成磷酸化生成ATPATP（吸能）的过程（吸能）的过程（吸能）的过程（吸能）的过程相偶联，称为相偶联，称为相偶联，称为相偶联，称为氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化AHAH2 2C D E F GC D E
60、 F GOO2 2HH2 2OOADP + PiADP + PiATPATP ADP +ADP + PiPiATPATP 能能能能 量量量量能能能能 量量量量2H2HB B 返返返返 回回回回主菜单主菜单主菜单主菜单98（1）电子传递）电子传递1、NADH呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成MH2NAD+FMNH2CoQ2e2Fe2+1/2O2MNADH+H+FMNCoQH22Fe3+O2-2H+H2O2、FADH2呼吸链电子传递和水的生成呼吸链电子传递和水的生成2H+琥珀酸琥珀酸FADCoQH22Fe3+O2-H2O延胡索酸延胡索酸FADH2CoQ2e2Fe2+12O2 Fe-S
61、Fe-s99（2）氧化磷酸化）氧化磷酸化氧化磷酸化的指标为磷氧比氧化磷酸化的指标为磷氧比(PO)，即每吸收，即每吸收1个个氧原子所能配比的无机磷的数目或形成了多少个氧原子所能配比的无机磷的数目或形成了多少个ATP。在标准格式的呼吸链中，从。在标准格式的呼吸链中，从NADH开始氧开始氧化生成水，有三个磷酸化部位，化生成水，有三个磷酸化部位，PO3，形成，形成3个个ATP。FADH2是越过第一个磷酸化部位进入呼是越过第一个磷酸化部位进入呼吸链的，它只能产生吸链的，它只能产生2个个ATP，PO2。“抗氰抗氰呼吸呼吸”越过第二、三两个磷酸化部位只能形成越过第二、三两个磷酸化部位只能形成1个个ATP，P
62、O1。苹果酸和柠檬酸氧化时，。苹果酸和柠檬酸氧化时，PO3，琥珀酸的，琥珀酸的PO2。100氧化磷酸化作用可被解偶联剂，如氧化磷酸化作用可被解偶联剂，如2，4二硝基二硝基苯酚苯酚(DNP)解偶联。解偶联后虽然能进行电子传递，解偶联。解偶联后虽然能进行电子传递，但不能发生但不能发生ADP的磷酸化作用，这时葡萄糖氧化的磷酸化作用，这时葡萄糖氧化所产生的能量，不能回收储存在所产生的能量，不能回收储存在ATP中，完全以中，完全以热能的形式浪费掉。另外，如果切断呼吸链，磷热能的形式浪费掉。另外，如果切断呼吸链，磷酸化作用因得不到氧化作用释放的能量而不能进酸化作用因得不到氧化作用释放的能量而不能进行。行。
63、101三、呼吸作用的调控三、呼吸作用的调控一、呼吸调控机制一、呼吸调控机制（一）糖酵解（一）糖酵解（EMP）的调节酶）的调节酶（1）巴斯德效应：有氧条件下酒精发酵受抑制的现象，即）巴斯德效应：有氧条件下酒精发酵受抑制的现象，即O2可以降低糖类的分解代谢和减少可以降低糖类的分解代谢和减少EMP产物的积累。产物的积累。（2）EMP途径两个关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。途径两个关键酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。ATP、柠檬酸、柠檬酸、PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）为主要负效应（磷酸烯醇式丙酮酸）为主要负效应物，而物，而K、Mg、Pi可提高酶活性。可提高酶活性。102在有氧时丙酮酸进入线粒体生成在有氧
64、时丙酮酸进入线粒体生成ATP和柠檬和柠檬酸抑制丙酮酸激酶，导致酸抑制丙酮酸激酶，导致PEP、3-PGA量量上升，进而对磷酸果糖激酶有反馈抑制作上升，进而对磷酸果糖激酶有反馈抑制作用；无氧时积累较多的用；无氧时积累较多的Pi和和ADP，有促进，有促进作用；有氧时细胞质中的作用；有氧时细胞质中的NADH进入线粒体进入线粒体内膜的呼吸链，因缺乏内膜的呼吸链，因缺乏NADH而丙酮酸不能而丙酮酸不能被还原为酒精，因而发酵作用受抑制。被还原为酒精，因而发酵作用受抑制。103（3）巴斯德效应的应用）巴斯德效应的应用n可以通过氧调节糖酵解速度可以通过氧调节糖酵解速度:n当当O2少时：少时：EMP旺盛，产生较多
65、旺盛，产生较多CO2n当当O2多时：多时：EMP受抑制，受抑制，CO2释放量较少释放量较少n当当O2过多时：过多时：有氧呼吸加强，释放较多有氧呼吸加强，释放较多CO2n所以，所以，O2体积在体积在3%-4%时为基点，过高过低都时为基点，过高过低都会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果会使呼吸速率提高，利用这个效应，在储存苹果时，调节时，调节O2浓度利于储藏。浓度利于储藏。104(二二)三羧酸途径三羧酸途径(TCA)和磷酸戊糖途径和磷酸戊糖途径（PPP）的调节）的调节 1、TCA的调节的调节丙酮酸脱氢酶系：活性受丙酮酸脱氢酶系：活性受CoA和和NAD+的促进，的促进，受乙酰受乙酰CoA和和N
66、ADH的抑制；的抑制；ATP浓度高时该酶浓度高时该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶被磷酸化而失活；丙酮酸浓度高时则会降低该酶的磷酸化程度提高此酶的活性，促进的磷酸化程度提高此酶的活性，促进TCA循环。循环。105 其他：其他：NADH和和ATP对柠檬酸合成酶、异对柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等有抑制作用，用，NAD+、高比例的、高比例的NAD+/NADH和和ADP则为其激活剂；则为其激活剂；AMP对对a-酮戊二酸脱酮戊二酸脱氢酶有促进作用；反馈抑制：如氢酶有促进作用；反馈抑制：如a-酮戊二酮戊二酸对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对酸
67、对异柠檬酸脱氢酶的抑制，草酰乙酸对苹果酸脱氢酶的抑制。苹果酸脱氢酶的抑制。106107（2）PPP的调节的调节PPP主要受主要受NADPH的调节。的调节。NADPH/NADP高时，高时，抑制抑制6-磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使磷酸葡萄糖脱氢酶活性，使6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖转变为转变为6-磷酸葡萄糖酸的速率下降，也抑制磷酸葡萄糖酸的速率下降，也抑制6-磷磷酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使酸葡萄糖酸脱氢酶活性，使6-磷酸葡萄糖酸转变磷酸葡萄糖酸转变为为5-磷酸核酮糖的速率下降。所以，磷酸核酮糖的速率下降。所以，NADPH过过多时，会对多时，会对PPP产生抑制作用。产生抑制作用。108（三）能荷的调节（三）能
68、荷的调节 能荷（能荷（energycharge）：总的腺苷酸系统中所）：总的腺苷酸系统中所负荷的高能磷酸基数量负荷的高能磷酸基数量,是细胞中高能磷酸状态一是细胞中高能磷酸状态一种数量上的衡量，体现着细胞中腺甘酸系统的能种数量上的衡量，体现着细胞中腺甘酸系统的能量状态。能荷的大小决定于量状态。能荷的大小决定于ATP和和ADP的多少。的多少。它的值可以从它的值可以从01,一般为一般为0.750.95范围。当全范围。当全部腺苷酸都转化成部腺苷酸都转化成ATP时时,能荷为能荷为1.0；全为；全为ADP时时EC=0.5；当全为；当全为AMP时时EC=0。109细胞中贮存能量的化合物主要是腺苷酸类细胞中贮
69、存能量的化合物主要是腺苷酸类化合物，如化合物，如AMP、ADP与与ATP。腺苷酸中。腺苷酸中的的ATPADPAMP在细胞中的总量是一在细胞中的总量是一定的，但是它们之间的比例却变化很大。定的，但是它们之间的比例却变化很大。ADP含有的能量是含有的能量是ATP的的1/2，能荷就是表，能荷就是表示这种腺苷酸能量水平的一个指标。示这种腺苷酸能量水平的一个指标。ATP+12ADP能荷（能荷（%）=ATP+ADP+AMP110 ATP的生成和消耗途径以及细胞内的反应是和细的生成和消耗途径以及细胞内的反应是和细胞内能量载荷状态相呼应的。能荷高时，胞内能量载荷状态相呼应的。能荷高时，ATP生生成过程受抑制，
70、合成代谢增强从而促进成过程受抑制，合成代谢增强从而促进ATP的利的利用。能荷低时用。能荷低时,减少利用减少利用ATP，增加分解代谢从而，增加分解代谢从而增加产生增加产生ATP。如高浓度。如高浓度ATP，低水平，低水平AMP会降会降低柠檬酸合成酶和异柠檬酸脱氢酶的活性，从而低柠檬酸合成酶和异柠檬酸脱氢酶的活性，从而使使TCA活性降低，表明生物体内活性降低，表明生物体内ATP的利用和形的利用和形成有自我调节与控制的作用。成有自我调节与控制的作用。111112四、有关呼吸的基本概念四、有关呼吸的基本概念(Basicdefinitionsofrespiration)1、呼吸的种类、呼吸的种类1132.
71、呼吸强度呼吸强度(Respirationrate)3.呼吸基质呼吸基质(Respirationsubstrate)1144.呼吸商呼吸商(RespirationQuotient)nRQ的大小与呼吸底物和呼吸状态有关。的大小与呼吸底物和呼吸状态有关。n以葡萄糖为底物的有氧呼吸，以葡萄糖为底物的有氧呼吸，RQ=1。n以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1如：苹果酸，如：苹果酸，C4H6O5+5O2=8CO2+6H2ORQ=1.33n以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ1，如：硬脂酸甘油酯，如：硬脂酸甘油酯，C18H36O2+2
72、6O2=18CO2+18H2O，RQ=0.69。115RQ也与呼吸的状态有关，当无氧呼吸发生时，吸入的也与呼吸的状态有关，当无氧呼吸发生时，吸入的氧气少，氧气少，RQ1，RQ值越大，无氧呼吸所占的比例值越大，无氧呼吸所占的比例越大；当无氧呼吸与有氧呼吸各占一半时，越大；当无氧呼吸与有氧呼吸各占一半时，RQ=8/6=1.33；若；若RQ1.33，无氧呼吸占主导。，无氧呼吸占主导。RQ还与温度有关，如茯苓黄橙在还与温度有关，如茯苓黄橙在025度范围内度范围内RQ值值接近接近1。在。在38度时度时RQ值接近值接近1.5。在冷害温度下，果。在冷害温度下，果实发生异常代谢，实发生异常代谢，RQ值无规律，
73、如黄瓜在值无规律，如黄瓜在13度时，度时，RQ=1，在，在0度时，度时，RQ有时小于有时小于1，有时大于，有时大于1。 1165.呼吸消耗和呼吸热呼吸消耗和呼吸热(Respirationconsumptionandheat)6.呼吸温度系数呼吸温度系数：在生理温度范围内，温度升高在生理温度范围内，温度升高10呼呼吸速率与原来温度速率的比值。用吸速率与原来温度速率的比值。用Q10表示。它能反映呼表示。它能反映呼吸速率随温度变化的程度，如吸速率随温度变化的程度，如Q10=22.5时，表示呼吸时，表示呼吸速率增加了速率增加了11.5倍；该值越高，说明产品受温度影响倍；该值越高，说明产品受温度影响越大
74、。研究表明，园艺产品的越大。研究表明，园艺产品的Q10在低温下较大，因此，在低温下较大，因此，在贮藏中应严格控制温度，即维持适宜稳定的低温。在贮藏中应严格控制温度，即维持适宜稳定的低温。7.呼吸高峰：呼吸高峰：有些果实在发育过程中，呼吸强度会随着有些果实在发育过程中，呼吸强度会随着发育阶段的不同而不同，在果实成熟时会出现一个呼吸发育阶段的不同而不同，在果实成熟时会出现一个呼吸高峰。高峰。117五、果实采后的呼吸类型五、果实采后的呼吸类型（Kader,1992）跃变型果实跃变型果实苹果，杏，香蕉，面包果，柿，李，榴莲，无花苹果，杏，香蕉，面包果，柿，李，榴莲，无花果，猕猴桃，甜瓜，红毛丹，桃，梨
75、，芒果，西番果，猕猴桃，甜瓜，红毛丹，桃，梨，芒果，西番莲，番石榴，番茄，莲，番石榴，番茄，非跃变型果实非跃变型果实黑莓，樱桃，茄子，葡萄，柠檬，枇杷，荔枝，豌黑莓，樱桃，茄子，葡萄，柠檬，枇杷，荔枝，豌豆，辣椒，菠萝，红莓，草莓，葫芦，枣，龙眼，豆，辣椒，菠萝，红莓，草莓，葫芦，枣，龙眼，柑橘类，黄瓜，橄榄，石榴，西瓜柑橘类，黄瓜，橄榄，石榴，西瓜1181、呼吸跃变型果实与非跃变型果实的区别、呼吸跃变型果实与非跃变型果实的区别（Differencebetweenclimactericandnon-climactericfruits）119以成熟时是否出现呼吸跃变来区分两类果实。以成熟时是否出
76、现呼吸跃变来区分两类果实。二者的主要区别如下：二者的主要区别如下：1)1)两者两者组织内存在着两种不同的乙烯生物合成系统。组织内存在着两种不同的乙烯生物合成系统。系统系统负责跃变迁果实中低浓度的基础乙烯生成；系统负责跃变迁果实中低浓度的基础乙烯生成；系统负负责跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实责跃变时成熟过程中乙烯自我催化大量生成。非跃变型果实缺乏系统缺乏系统。2）对外源乙烯的刺激反应不同。呼吸跃变型果实只在）对外源乙烯的刺激反应不同。呼吸跃变型果实只在高峰前对乙烯反应强烈，非跃变型果实如何时候都有反应。高峰前对乙烯反应强烈，非跃变型果实如何时候都有反应。3）对外源乙烯浓度的反
77、应不同。）对外源乙烯浓度的反应不同。4）两者呼吸速率变化幅度不同。）两者呼吸速率变化幅度不同。5）内源乙烯含量不同。）内源乙烯含量不同。1202、呼吸跃变发生的原因呼吸跃变发生的原因(Causeofclimacteric)（1）Blackman等（等（1928）：细胞阻力降低，原）：细胞阻力降低，原生质透性增加，使酶和基质相互接触机会增多，生质透性增加，使酶和基质相互接触机会增多，加速了各种代谢反应。加速了各种代谢反应。（2）Millerd（1953）：氧化磷酸化解偶联学说。）：氧化磷酸化解偶联学说。他的实验表明油梨在呼吸跃变前期加入二硝基他的实验表明油梨在呼吸跃变前期加入二硝基苯酚（苯酚（D
78、NP）（氧化磷酸化解偶联剂），促进）（氧化磷酸化解偶联剂），促进了呼吸上升，但对跃变后期的果实无影响。了呼吸上升，但对跃变后期的果实无影响。121（3）Pearson等（等（1954）蛋白质合成增强学说。）蛋白质合成增强学说。在苹果上发现呼吸高峰期蛋白质合成加强。在苹果上发现呼吸高峰期蛋白质合成加强。（4）膜透性增大学说。果实在成熟时细胞内膜透性）膜透性增大学说。果实在成熟时细胞内膜透性增大，是呼吸跃变发生的原因。细胞内的底物与增大，是呼吸跃变发生的原因。细胞内的底物与酶彼此隔离在不同的区域或细胞器内，相互酶彼此隔离在不同的区域或细胞器内，相互作用作用的机会受到限制，果实进入成熟期，在乙烯和其
79、的机会受到限制，果实进入成熟期，在乙烯和其它因素的刺激下，细胞结构发生改变，增大了膜它因素的刺激下，细胞结构发生改变，增大了膜透性，酶与底物能很容易接触，从而促进了各种透性，酶与底物能很容易接触，从而促进了各种代谢活动。代谢活动。122六、呼吸作用对贮藏寿命的影响六、呼吸作用对贮藏寿命的影响(Effectsofrespirationonstoragelife)123七、影响呼吸作用的外界因素影响呼吸作用的外界因素(Extrinsicfactorsaffectingrespiration) 1.温度（温度（Temperature）:是最重要的因素。是最重要的因素。1241252.相对湿度（相对湿
80、度（Relativehumidity）1263.气体成分（气体成分（Gascomposition）4.化学因素：（化学因素：（Chemicalfactors）生长调节）生长调节剂如萘乙酸甲脂、马莱酰肼等。剂如萘乙酸甲脂、马莱酰肼等。5.涂膜、包装等（涂膜、包装等（Coatingandpackaging）6.机械损伤和微生物侵染（机械损伤和微生物侵染（Mechanicalinjuryandmicroorganisminfection） 127八、影响呼吸作用的内部因素八、影响呼吸作用的内部因素(Intrinsicfactorsaffectingrespiration) 1281、种类和品种种类和
81、品种(species and variety)(species and variety)n果果蔬蔬种种类类繁繁多多，结结构构和和生生理理方方面面有有很很大大差差异异，采采后后的的呼呼吸吸作作用用有有很很大大不不同同。夏夏季季成成熟熟品品种种的的呼呼吸吸比比秋秋冬冬成成熟熟品品种种强强；南南方方生生长长的的比比北北方方的的要强。要强。n同同一一类类产产品品，品品种种之之间间呼呼吸吸也也有有差差异异。一一般般来来说说，由由于于晚晚熟熟品品种种生生长长期期较较长长，积积累累的的营营养养物物质较多，呼吸强度高于早熟品种；质较多，呼吸强度高于早熟品种；1292.成熟度（成熟度（Degreeofmatur
82、ation）在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细在产品的系统发育成熟过程中，幼果期幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组织尚未发育完胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组织尚未发育完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高、善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高、呼吸旺盛，随着生长发育、果实长大，呼吸逐渐下降。呼吸旺盛，随着生长发育、果实长大，呼吸逐渐下降。成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，使新陈代谢成熟产品表皮保护组织如蜡质、角质加厚，使新陈代谢缓慢，呼吸较弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸缓慢，呼吸较弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，
83、达到呼吸高峰后又下降，非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓高峰后又下降，非跃变型果实成熟衰老时则呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。块茎、鳞茎类蔬菜田间生长期间呼吸强慢减弱，直到死亡。块茎、鳞茎类蔬菜田间生长期间呼吸强度一直下降，采后进入休眠期呼吸降到最低，休眠期后重新度一直下降，采后进入休眠期呼吸降到最低，休眠期后重新上升。上升。 1303.组织器官（组织器官（Tissuesandorgans）生殖器官新陈代谢异常活跃，呼吸强度一般大于营养器生殖器官新陈代谢异常活跃，呼吸强度一般大于营养器官，而营养器官又大于贮藏器官，所以通常以花的呼吸作用官，而营养器官又大于贮藏器官，所以通常以花的呼吸作用最
84、强，叶次之，其中散叶型蔬菜的呼吸要高于结球型，因为最强，叶次之，其中散叶型蔬菜的呼吸要高于结球型，因为叶球变态成为积累养分器官，最小为根茎类蔬菜，如直根、叶球变态成为积累养分器官，最小为根茎类蔬菜，如直根、块根、块茎块根、块茎(Tubers)(Tubers)、鳞茎、鳞茎(Bulbs)(Bulbs)的呼吸强度相对最小。果的呼吸强度相对最小。果实类蔬菜介于叶菜和地下贮藏器官之间，其中水果中以浆果实类蔬菜介于叶菜和地下贮藏器官之间，其中水果中以浆果(Berries)(Berries)呼吸强度最大，其次是桃、李、杏等核果呼吸强度最大，其次是桃、李、杏等核果(Stone (Stone fruits)fr
85、uits)，苹果、梨等仁果类，苹果、梨等仁果类(Pomes)(Pomes)和葡萄呼吸强度较小。和葡萄呼吸强度较小。131第二节第二节果蔬采后蒸腾生理果蔬采后蒸腾生理Transpirationphysiology132一、蒸腾失水对果蔬的影响一、蒸腾失水对果蔬的影响（effectofWaterlossonfruitsandvegetables）失重和失鲜（失重和失鲜（weightandfreshnessloss）影响正常的生理代谢，降低贮藏性能影响正常的生理代谢，降低贮藏性能（Interferewithnormalmetabolismandlowerstorageability） 133二、影响
86、水分蒸腾的因素和条件二、影响水分蒸腾的因素和条件（Factorsandconditionsaffectingtranspiration）n果蔬本身因素：果蔬本身因素：（1）表面积比）表面积比(Ratioofsurfaceareatoweight)（2）表面保护组织）表面保护组织(Surfaceprotectiontissues)（3）细胞持水力）细胞持水力(Cellsabilitytomaintainwater)134n种类品种和成熟度种类品种和成熟度(（Species,cultivarsandDegreeofmaturation）n外界环境条件外界环境条件（1）空气湿度）空气湿度（2）温度）
87、温度（3）通风条件）通风条件(Ventilationconditions)（4）气压）气压(airpressure)135三、抑制水分蒸腾的方法三、抑制水分蒸腾的方法(Waysofcontrollingwaterevaporation)湿度管理湿度管理温度管理温度管理涂料与包装涂料与包装(coatingandpackaging136第三节第三节乙烯的生物合成与调节乙烯的生物合成与调节Biosynthesisandregulationofethylene一、乙烯的生理作用及其与果蔬成熟的关系一、乙烯的生理作用及其与果蔬成熟的关系(Physiologicalfunctionofethylenean
88、drelationshipbetweenethyleneandmaturation)1371.乙烯与果蔬成熟的关系乙烯与果蔬成熟的关系（1）促进果蔬成熟）促进果蔬成熟对于有后熟作用或者有呼吸高对于有后熟作用或者有呼吸高峰的果实来说，只要有微量的乙烯存在，就足以峰的果实来说，只要有微量的乙烯存在，就足以使果实成熟。下表为几种果实的乙烯阈值使果实成熟。下表为几种果实的乙烯阈值（Thresholdvalue）138（2）促进果实的呼吸作用）促进果实的呼吸作用在跃变型和非跃在跃变型和非跃变型两类果实中，乙烯对其呼吸作用的促变型两类果实中，乙烯对其呼吸作用的促进有明显的差异。进有明显的差异。139 2、
89、乙烯作用的机理、乙烯作用的机理(Mechanismofethyleneactivity)（1）乙烯在生物体内具有很好的流动性；）乙烯在生物体内具有很好的流动性；（2）乙烯不直接参与植物体内的生化反应，但）乙烯不直接参与植物体内的生化反应，但它可以与含金属离子的受体结合。它可以与含金属离子的受体结合。CO2为为乙烯受体的竞争体。乙烯受体的竞争体。（3）乙烯可改变膜的透性。）乙烯可改变膜的透性。140（4）乙烯促进了酶的活性。苯丙氨酸解氨酶）乙烯促进了酶的活性。苯丙氨酸解氨酶（PAL）、过氧化物酶、多酚氧化酶和绿原）、过氧化物酶、多酚氧化酶和绿原酸酶活性增加。酸酶活性增加。Abeles等研究证明乙
90、烯能等研究证明乙烯能诱导诱导RNA生成，促进新的蛋白质合成，进生成，促进新的蛋白质合成，进而形成果实成熟所需的一套酶体系，导致而形成果实成熟所需的一套酶体系，导致果实成熟。果实成熟。141二、乙烯的生物合成途径二、乙烯的生物合成途径nLieberman和和Mapson（1964年）首先发现蛋氨年）首先发现蛋氨酸（酸（Methionine:甲硫氨酸）能形成乙烯。杨祥发甲硫氨酸）能形成乙烯。杨祥发和和adams（1979年）发现年）发现ACC（1-aminocyclopropane-1-carboxylicacid，1-氨氨基环丙烷羧基）是乙烯生物合成的直接前体，并基环丙烷羧基）是乙烯生物合成的直
91、接前体，并逐步确定了植物体内乙烯生物合成的途径。逐步确定了植物体内乙烯生物合成的途径。n1、乙烯的生物合成途径、乙烯的生物合成途径1421432、蛋氨酸循环、蛋氨酸循环(Methioninecycle)MTA-甲硫腺苷；甲硫腺苷；MTR-甲硫核糖；甲硫核糖；KMB-甲硫氨基丁酮酸甲硫氨基丁酮酸与乙烯生成有关的蛋氨酸循环与乙烯生成有关的蛋氨酸循环1441)1)蛋氨酸在蛋氨酸在ATPATP酶的参与下形成酶的参与下形成SAMSAM后，后，SAMSAM进一步在进一步在ACCACC合成酶催化下裂解为两个产物：即合成酶催化下裂解为两个产物：即ACCACC和甲硫腺和甲硫腺苷（苷（MTAMTA）。）。ACCA
92、CC在有在有O2的作用下形成乙烯，的作用下形成乙烯，MTA去去路如何？路如何？2)早在早在1969年年S.F.YangYang等就提出了苹果组织产生乙烯等就提出了苹果组织产生乙烯的过程，蛋氨酸中的的过程，蛋氨酸中的S S必须循环利用。因为植物组织必须循环利用。因为植物组织中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉中蛋氨酸的浓度是很低的，假如硫不再循环而失掉的话，则会限制植物组织中蛋氨酸到乙烯的转化。的话，则会限制植物组织中蛋氨酸到乙烯的转化。1453)Adam3)Adam和和YangYang（19771977）证实在乙烯产生的同时，蛋）证实在乙烯产生的同时，蛋氨酸的氨酸的CHCH3 3-S-
93、S基团从基团从SAMSAM中以中以MTAMTA形式释放以后，进形式释放以后，进一步水解成甲硫核糖（一步水解成甲硫核糖（MTRMTR），再通过），再通过MTR-1-PMTR-1-P（甲硫核糖（甲硫核糖-1-1-磷酸）和磷酸）和KMBKMB（甲硫氨基丁酮酸）（甲硫氨基丁酮酸）重新生成蛋氨酸。这样重新生成蛋氨酸。这样CHCH3 3-S-S基团就不断循环利用。基团就不断循环利用。乙烯的碳原子来源于乙烯的碳原子来源于ATPATP分子中的核糖，构成了蛋分子中的核糖，构成了蛋氨酸循环。氨酸循环。146三、乙烯的生物合成的调节三、乙烯的生物合成的调节（Regulationofethylenebiosynthe
94、sis）n1、果实成熟与衰老的调节、果实成熟与衰老的调节(Regulationoffruitmaturationandsenescence)：未成熟果实乙烯：未成熟果实乙烯合成能力低，成熟时合成能力急增，到衰老时合合成能力低，成熟时合成能力急增，到衰老时合成又下降。成又下降。n2、生长素（、生长素（IAA）促进乙烯的产生：对跃变型果）促进乙烯的产生：对跃变型果实来说，主要是诱导了实来说，主要是诱导了ACC合成酶的形成。但是合成酶的形成。但是对非跃变型果实并不能引起乙烯的合成。对非跃变型果实并不能引起乙烯的合成。147n3、乙烯对乙烯生物合成的调节：跃变型果、乙烯对乙烯生物合成的调节：跃变型果实
95、成熟前使用少量外源乙烯（实成熟前使用少量外源乙烯（exogenousethylene）可诱发大量内源乙烯）可诱发大量内源乙烯(endogenousethylene)生成。生成。n4、多胺、水杨酸（、多胺、水杨酸（SA，邻羟基苯甲酸）、，邻羟基苯甲酸）、自由基（无机氧自由基、有机氧自由基）自由基（无机氧自由基、有机氧自由基）148n5、胁迫因素导致乙烯的产生、胁迫因素导致乙烯的产生(stressfactorscausingethyleneproduction):Includingmechanicalinjury、radiation、hightemperature、chillinginjury、f
96、rozeninjury、drought、waterlogAlsoincludingmetalions、O3、attackingofmicroorganismsandinsects.149n6、光和、光和CO2对乙烯合成的调节对乙烯合成的调节(TheregulationofsunlightandCO2inethyleneproduction)：Sunlightretardthesynthesisofethylene.CO2willpromotethesynthesis.n7、反义基因技术、反义基因技术（antisensetechnique）将目的基因将目的基因方向构建在一个启动子（方向构建在一个
97、启动子（promote）上，再转化给受体植）上，再转化给受体植物，通过培育形成转基因植物。这种植物可能产生与该基物，通过培育形成转基因植物。这种植物可能产生与该基因的因的mRNA互补结合的互补结合的RNA链，成为反义链，成为反义RNA，使植物，使植物中相应的中相应的mRNA的合成受阻。的合成受阻。150151四、乙烯生理作用的调控四、乙烯生理作用的调控（Regulationandcontrolofethylenephysiologyfunction）（1）乙烯的生理作用与乙烯的信号传导和植物组织对乙烯）乙烯的生理作用与乙烯的信号传导和植物组织对乙烯的敏感程度有关。的敏感程度有关。研究表明，研究
98、表明，CO2、降冰片二烯（、降冰片二烯（norbornadiene，NBD）、环辛烯、银离子、重氮基环戊二烯）、环辛烯、银离子、重氮基环戊二烯（diazocyclopentadiene，DACP）、环丙烯）、环丙烯（cyclopropene，CP）、）、1-甲基环丙烯（甲基环丙烯（1-methylcycloproene，1-MCP）和）和3，3-二甲基环丙烯二甲基环丙烯（3，3-dimethylcyclopropene。3，3-DMCP）等是乙）等是乙烯作用的拮抗剂，或是乙烯信号传导的阻断剂。烯作用的拮抗剂，或是乙烯信号传导的阻断剂。152（2）CO2很多观点认为很多观点认为CO2的抑制点在乙
99、烯受体，的抑制点在乙烯受体，但从未得到证实。但从未得到证实。（3）NBD研究表明，研究表明，NBD是以竞争抑制方式阻止是以竞争抑制方式阻止乙烯的效果的发挥。乙烯的效果的发挥。（4）环辛烯）环辛烯环辛烯是通过与乙烯受体作用来抵消环辛烯是通过与乙烯受体作用来抵消乙烯的作用效果。乙烯的作用效果。153（5）Ag+Ag+可以消除乙烯的作用效果，此过可以消除乙烯的作用效果，此过程可能竞争抑制，也可能是非竞争抑制。在程可能竞争抑制，也可能是非竞争抑制。在花卉上的应用较为普遍。花卉上的应用较为普遍。（6）DACP主要是在乙烯作用的信号传导途径主要是在乙烯作用的信号传导途径中起作用。但其致命的弱点限制了在商业
100、上中起作用。但其致命的弱点限制了在商业上的应用。的应用。（7）丙烯类物质）丙烯类物质CP、1-MCP、3，3-DMCP都都具有抑制性，其中具有抑制性，其中CP和和1-MCP的活性是的活性是3，3-DMCP的的1000倍，而倍，而1-MCP的稳定性最好，的稳定性最好，因而研究的重点都放在因而研究的重点都放在1-MCP上。其抑制的上。其抑制的原理为竞争结合乙烯受体。原理为竞争结合乙烯受体。154五、控制乙烯在果蔬贮藏运输中的作用五、控制乙烯在果蔬贮藏运输中的作用（Applicationofethylenecontrollinstorageandtransportationoffruitsandve
101、getables）n1、控制成熟度或采收期、控制成熟度或采收期n2、防止机械损伤、防止机械损伤n3、低温贮藏、低温贮藏n4、乙烯吸收剂的应用、乙烯吸收剂的应用n5、乙烯催熟剂的应用、乙烯催熟剂的应用n6、乙烯抑制剂的应用、乙烯抑制剂的应用乙烯生物合成抑制剂，乙乙烯生物合成抑制剂，乙烯作用抑制剂。烯作用抑制剂。155第四节第四节果蔬采后休眠生理果蔬采后休眠生理Postharvestdormantphysiology156一、休眠的概念一、休眠的概念（(definitionofdormancy)n休眠是植物在完成营养生长或生殖生长以后，为度过严休眠是植物在完成营养生长或生殖生长以后，为度过严寒、酷
102、暑、干旱等不良环境，在长期的系统发育中形成寒、酷暑、干旱等不良环境，在长期的系统发育中形成的一种生命活动几乎停止的特性。如种子、芽、鳞茎、的一种生命活动几乎停止的特性。如种子、芽、鳞茎、块茎类的果蔬在发育成熟后，体内积累了大量营养物质，块茎类的果蔬在发育成熟后，体内积累了大量营养物质，原生质发生变化，代谢水平降低，生长停止，水分蒸腾原生质发生变化，代谢水平降低，生长停止，水分蒸腾减少，呼吸作用减缓，一切生命活动进入相对静止的状减少，呼吸作用减缓，一切生命活动进入相对静止的状态，对不良环境的抵抗能力增强。态，对不良环境的抵抗能力增强。157二、休眠的分类及阶段二、休眠的分类及阶段(categor
103、yofdormancyanddevelopingstages)1.休眠前期（休眠前期（pre-dormantstage,准备期）准备期）2.生理休眠期（生理休眠期（deep/physiologicaldormancy,真休眠、深休眠）真休眠、深休眠）3.强制休眠期（强制休眠期（post-dormancy休眠后期）休眠后期）1581 1、休眠前期（准备阶段或休眠诱导期）、休眠前期（准备阶段或休眠诱导期）(pre-dormant stage)(pre-dormant stage)n是从生长到休眠的过渡期。此时产品的器官已经是从生长到休眠的过渡期。此时产品的器官已经形成，但刚收获新陈代谢还比较旺盛，
104、伤口逐渐形成，但刚收获新陈代谢还比较旺盛，伤口逐渐愈合，表皮角质层逐渐加厚，属于鳞茎类产品的愈合，表皮角质层逐渐加厚，属于鳞茎类产品的外部鳞片变成膜质，水分蒸散下降，从生理上为外部鳞片变成膜质，水分蒸散下降，从生理上为休眠做准备。此时，产品如受到某些处理，可以休眠做准备。此时，产品如受到某些处理，可以阻止下阶段的休眠而萌发生长或缩短第二阶段。阻止下阶段的休眠而萌发生长或缩短第二阶段。如提早收获马铃薯进行湿沙层积处理，可使其不如提早收获马铃薯进行湿沙层积处理，可使其不进入休眠而很快发芽。进入休眠而很快发芽。1592 2、生理休眠期（真休眠或深休眠）、生理休眠期（真休眠或深休眠）(Deep phy
105、siological dormancy)(Deep physiological dormancy)n产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形产品的新陈代谢显著下降，外层保护组织完全形成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮成，此时即使给适宜的条件，也难以萌芽，是贮藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品藏的安全期。这段时间的长短与产品的种类和品种、环境因素有关。种、环境因素有关。n洋葱管叶倒伏后仍留在田间不收，有可能因为鳞洋葱管叶倒伏后仍留在田间不收，有可能因为鳞茎吸水而缩短生理休眠期；在华北地区贮藏到茎吸水而缩短生理休眠期；在华北地区贮藏到9 9月月下旬，日平均温度下旬，日平均温度20
106、 20 以下时，其生理休眠结束；以下时，其生理休眠结束；低温（低温（0 0 5 5 ）处理也可解除洋葱休眠。）处理也可解除洋葱休眠。1603 3、复苏阶段、复苏阶段（强迫休眠阶段）（强迫休眠阶段）(post-dormant stage)(post-dormant stage)n度过生理休眠期后，产品开始萌芽，新陈代谢恢度过生理休眠期后，产品开始萌芽，新陈代谢恢复到生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也复到生长期间的状态，呼吸作用加强，酶系统也发生变化。此时，生长条件不适宜，就生长缓慢，发生变化。此时，生长条件不适宜，就生长缓慢，给以适宜的条件则迅速的生长。给以适宜的条件则迅速的生长。n实际贮藏
107、中采取强制的办法，给以不利于生长的实际贮藏中采取强制的办法，给以不利于生长的条件，如温度、湿度控制和气调等手段延长这一条件，如温度、湿度控制和气调等手段延长这一阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。阶段的时间。因此，又称强迫休眠期。161三、休眠的生理生化特性三、休眠的生理生化特性(Physiologicalandbiochemicalpropertiesofdormancy) 1621 1、生理变化、生理变化n在休眠的不同阶段，细胞组织和化学物质都发生了一系列的在休眠的不同阶段，细胞组织和化学物质都发生了一系列的变化。变化。n进入休眠前，原生质脱水，疏水胶体增加，这些物质，特别进入休眠前，原生质
108、脱水，疏水胶体增加，这些物质，特别是一些脂类物质排列聚集在原生质和液泡界面，阻止胞内水是一些脂类物质排列聚集在原生质和液泡界面，阻止胞内水和细胞液透过原生质，也很难使电解质通过，同时由于外界和细胞液透过原生质，也很难使电解质通过，同时由于外界的水分和气体也不容易渗透到原生质内部，原生质几乎不能的水分和气体也不容易渗透到原生质内部，原生质几乎不能吸水膨胀，脱离休眠后，疏水性胶体减少，亲水胶体增多，吸水膨胀，脱离休眠后，疏水性胶体减少，亲水胶体增多，原生质又能吸水膨胀。原生质又能吸水膨胀。163n生理休眠期组织的原生质和细胞壁分离，脱离生理休眠期组织的原生质和细胞壁分离，脱离休眠后原生质重新紧贴于
109、细胞壁上。休眠后原生质重新紧贴于细胞壁上。n胞间连丝起着细胞之间信息传递和物质运输的胞间连丝起着细胞之间信息传递和物质运输的作用，休眠期间胞间连丝中断，细胞处于孤立作用，休眠期间胞间连丝中断，细胞处于孤立状态，物质交换和信息交换大大减少；脱离休状态，物质交换和信息交换大大减少；脱离休眠后胞间连丝又重新出现。眠后胞间连丝又重新出现。1642、生化变化、生化变化n休眠准备期合成大于分解，低分子（如糖、氨基休眠准备期合成大于分解，低分子（如糖、氨基酸）合成高分子化合物（淀粉、蛋白质等），导酸）合成高分子化合物（淀粉、蛋白质等），导致细胞的复简化增加，休眠后水解作用加强，复致细胞的复简化增加，休眠后水
110、解作用加强，复简化下降。简化下降。n激素平衡与休眠激素平衡与休眠赤霉素与赤霉素与ABA的平衡关系的平衡关系酶与休眠酶与休眠:水解酶、呼吸酶水解酶、呼吸酶165四、休眠的控制和利用四、休眠的控制和利用(controlanduseofdormancy) 1.温度、湿度的控制温度、湿度的控制2.气体成分气体成分3.药物处理药物处理(medication)4.射线处理射线处理(radialtreatment) 1661 1、温度、湿度的控制、温度、湿度的控制（control of temperature and humiditycontrol of temperature and humidity）n
111、块茎、鳞茎、球茎类的休眠是由于要度过高温、干块茎、鳞茎、球茎类的休眠是由于要度过高温、干燥的环境，创造此条件利于休眠，而潮湿、冷凉条燥的环境，创造此条件利于休眠，而潮湿、冷凉条件会使休眠期缩短。如，件会使休眠期缩短。如，0 0 5 5使洋葱解除休眠，使洋葱解除休眠，马铃薯采后马铃薯采后2 2 4 4 能使休眠期缩短，能使休眠期缩短，5 5 打破大打破大蒜的休眠期。蒜的休眠期。167n采后应给以自然的温度或略高于自然温度，并进采后应给以自然的温度或略高于自然温度，并进行晾晒，使产品愈伤，尽快进入休眠。行晾晒，使产品愈伤，尽快进入休眠。n休眠期间，防止受潮和低温，以防缩短休眠期。休眠期间，防止受潮
112、和低温，以防缩短休眠期。度过生理休眠期后，利用低温可强迫这些蔬菜休度过生理休眠期后，利用低温可强迫这些蔬菜休眠而不萌芽生长。眠而不萌芽生长。n板栗的休眠是由于要度过低温环境，采后就要创板栗的休眠是由于要度过低温环境，采后就要创造低温条件使其延长休眠期，延迟发芽。造低温条件使其延长休眠期，延迟发芽。1682 2、 低氧、高二氧化碳处理低氧、高二氧化碳处理(low oxygen and high carbon dioxide treatment)(low oxygen and high carbon dioxide treatment) 调节气体成分对马铃薯的抑芽效果不是很有效，洋调节气体成分对马
113、铃薯的抑芽效果不是很有效，洋葱可以利用气调贮藏。但由于气体成分与休眠期关葱可以利用气调贮藏。但由于气体成分与休眠期关系的研究结果不一致，生产上很少采用。所以，不系的研究结果不一致，生产上很少采用。所以，不同的园艺产品以及贮藏不同阶段中气体成分对休眠同的园艺产品以及贮藏不同阶段中气体成分对休眠期的影响还需要进行研究。期的影响还需要进行研究。1693 3、生长调节剂处理、生长调节剂处理 青鲜素（青鲜素（MHMH）对块茎、鳞茎类以及大白菜、）对块茎、鳞茎类以及大白菜、萝卜、甜菜块茎有一定的抑芽作用，但对洋萝卜、甜菜块茎有一定的抑芽作用，但对洋葱、大蒜效果最好。采前两周将葱、大蒜效果最好。采前两周将0
114、.25%MH0.25%MH喷施喷施到洋葱和大蒜的叶子上，药液吸收并渗入组到洋葱和大蒜的叶子上，药液吸收并渗入组织中，转移到生长点，起到抑芽作用。织中，转移到生长点，起到抑芽作用。01%MH01%MH对板栗的发芽也有效。对板栗的发芽也有效。1704 4、辐射处理、辐射处理(radial treatment)(radial treatment)辐射处理对抑制马铃薯、洋葱、大蒜和鲜辐射处理对抑制马铃薯、洋葱、大蒜和鲜姜都有效，许多国家已经在生产上大量使姜都有效，许多国家已经在生产上大量使用。一般用用。一般用60 150G 150Gy -y -射线照射，可防射线照射，可防 止发芽，应用最多的是马铃薯。
115、止发芽，应用最多的是马铃薯。171第四章第四章果蔬的气调贮藏果蔬的气调贮藏MA/CASotrageofFruitsandVegetables 172第一节第一节国内外气调贮藏的概况国内外气调贮藏的概况（GeneralsituationofMA/CAstoragebothindomesticandoverseas）n1916年：年：Kidd（England）begantodotheresearchofCAn1918年：年：KiddandWestworkedtogetherontheresearchofCAn1940sof20th：commercialapplicationofCAwascarri
116、edoutinEuropeandUnitedStatesn1960sof20th：Chinabegantodotheresearch.173第二节第二节气调贮藏的原理气调贮藏的原理(PrincipleofCA/MA)一、低一、低O2浓度对呼吸作用的影响浓度对呼吸作用的影响(effectsoflowconcentrationO2onrespiration)二、高二、高CO2浓度对呼吸作用的影响浓度对呼吸作用的影响三、三、O2、CO2和温度的综合效应和温度的综合效应(colligationeffectsofO2、CO2andtemperature)四、短期高浓度四、短期高浓度CO2处理的生理效应处
117、理的生理效应(physiologicaleffectsofshorttermhighconcentrationofCO2treatment) 174 第三节第三节 气调贮藏的生理基础气调贮藏的生理基础PhysiologicalbasisofCA/MA一、气调对呼吸代谢的影响一、气调对呼吸代谢的影响(influencingofCA/MAonrespiratorymetabolism)二、气调对乙烯生物合成及其活性的影响二、气调对乙烯生物合成及其活性的影响(influencingofCA/MAonthebiosynthesisandactivityofethylene)175三、气调对酶系统及其活
118、性的影响三、气调对酶系统及其活性的影响(influencingofCA/MAonsystemandactivityofenzymes)1.对成熟酶的影响对成熟酶的影响2.对多酚氧化酶的影响对多酚氧化酶的影响3.对琥珀酸脱氢酶的影响对琥珀酸脱氢酶的影响4.对其它酶类的影响对其它酶类的影响176四、气调对糖酵解和无氧呼吸的影响四、气调对糖酵解和无氧呼吸的影响(influencingofCA/MAonglycolysisandanaerobicrespiration)177五、气调对生理失调的影响五、气调对生理失调的影响(influencingofCA/MAonphysiologicaldisord
119、ers)1.对灼伤（对灼伤（scald）的影响）的影响2.对减轻冷害（对减轻冷害（chillinginjury）的影响）的影响3.对苹果和梨褐心（对苹果和梨褐心（corebrown）的影响）的影响178六、气调对果蔬感官和营养品质的影响六、气调对果蔬感官和营养品质的影响(influencingofCA/MAonorganolepticandnutritivequality)1.感官品质感官品质2.营养品质营养品质179第四节第四节气调贮藏在果蔬贮藏上的应用气调贮藏在果蔬贮藏上的应用ApplicationofCA/MAinStorageofFruitsandVegetables180一、一、MA
120、PActivemodification;Passivemodification二、二、CAPUsedforwarehousestorageofwholefruitsandvegetables.Longtermstorageoffruitsandvegetablessuchasapples,pearsandcabbages三、三、AdvantagesanddisadvantagesofMAP181182第五章第五章果蔬贮藏期间的冷害和冻害果蔬贮藏期间的冷害和冻害ChillingandFrozenInjuryduringStorage183第一节第一节果蔬的冷害果蔬的冷害(chillinginju
121、ry)一、冷害症状及对冷害的敏感性一、冷害症状及对冷害的敏感性(symptomsofchillinginjuryandsensitivitytochillinginjury)主要症状：局部组织坏死，表现为表皮凹陷，干疤，主要症状：局部组织坏死，表现为表皮凹陷，干疤，斑点，出现水浸状，内部褐变，黑心，不能正常斑点，出现水浸状，内部褐变，黑心，不能正常成熟，加速衰老和增加腐烂。成熟，加速衰老和增加腐烂。184二、影响冷害的因素二、影响冷害的因素1.内在因素：种类、品种、原产地、成熟度、内在因素：种类、品种、原产地、成熟度、组织的生理状况和化学组成，采收期等。组织的生理状况和化学组成，采收期等。2.
122、外界环境因素：包括温度、相对湿度、光照、外界环境因素：包括温度、相对湿度、光照、大气成分、栽培管理条件等。大气成分、栽培管理条件等。185三、冷害发生的机理三、冷害发生的机理 果蔬处于临界低温时，氧化磷酸化作用明果蔬处于临界低温时，氧化磷酸化作用明显降低，导致显降低，导致ATPATP高能量短缺，细胞分解，高能量短缺，细胞分解，膜透性增加，结构瓦解，功能被破坏，积膜透性增加，结构瓦解，功能被破坏，积累有毒物质。累有毒物质。186四、冷害的鉴定四、冷害的鉴定(identifyingofchillinginjury)：n电解质外渗速率，呼吸速率，膜脂质流动性，膜电解质外渗速率，呼吸速率，膜脂质流动性
123、，膜不饱和程度，光合速率，或细胞受损程度等均可不饱和程度，光合速率，或细胞受损程度等均可作为检测冷害程度的指标。作为检测冷害程度的指标。n测定乙烯的释放量和测定乙烯的释放量和ACC的积累也可用于衡量冷的积累也可用于衡量冷害害程度。程度。 187第二节第二节冷害过程中的生理生化变化冷害过程中的生理生化变化Physiologicalandbiochemicalchangesduringchillinginjury 一、对生物膜的影响；膜相改变，膜功能改变，线一、对生物膜的影响；膜相改变，膜功能改变，线粒体膜受到破坏，发生氧化磷酸化解偶联。粒体膜受到破坏，发生氧化磷酸化解偶联。二、对细胞器的影响：对
124、线粒体、叶绿体、内质网、二、对细胞器的影响：对线粒体、叶绿体、内质网、核糖体等都有不同程度的影响。核糖体等都有不同程度的影响。三、不正常的呼吸反应：遭受冷害后，呼吸速率通三、不正常的呼吸反应：遭受冷害后，呼吸速率通常增大。常增大。188四、刺激乙烯的产生（四、刺激乙烯的产生（stimulatetheproductionofethylene）五、冷害对其它物质代谢的影响：低温下五、冷害对其它物质代谢的影响：低温下可溶性糖生成增加，进而提高了植物的可溶性糖生成增加，进而提高了植物的抗冷性。抗冷性。189第三节第三节减轻果蔬冷害的措施减轻果蔬冷害的措施一、调节贮藏温度一、调节贮藏温度1.高于冷害临界
125、温度的低温贮藏高于冷害临界温度的低温贮藏2.温度预处理温度预处理3.变温处理变温处理二、气调贮藏二、气调贮藏:既可减轻冷害，也可加重冷害。既可减轻冷害，也可加重冷害。190n三、化学处理三、化学处理 n 贮藏前氯化钙处理可以减少鳄梨微管束发黑及减贮藏前氯化钙处理可以减少鳄梨微管束发黑及减少苹果和梨在贮藏期间的低温造成的降解。少苹果和梨在贮藏期间的低温造成的降解。n四、激素控制四、激素控制 n植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一植物组织中激素的平衡，与对冷害的敏感性有一定的关系，采用增加内源定的关系，采用增加内源ABA含量，可提高植物含量，可提高植物的抗冷性，用的抗冷性，用ABA处理葡萄柚
126、，可减轻冷害。处理葡萄柚，可减轻冷害。191第四节第四节果蔬的冻害果蔬的冻害一、冻害症状及对冻害的敏感性一、冻害症状及对冻害的敏感性n冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起冻害对植物的影响主要是由于结冰而引起n果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为果蔬受冻害后最初组织出现水渍状，继而变为透明或半透明。有些叶菜类如大白菜在贮藏中透明或半透明。有些叶菜类如大白菜在贮藏中受冻，组织内结冰，冻得像玻璃似的透明，解受冻，组织内结冰，冻得像玻璃似的透明，解冻后组织象水煮过一样，并有异味。冻后组织象水煮过一样，并有异味。n有些蔬菜受冻害发生叶绿素降解，叶绿素破坏，有些蔬菜受冻害发生叶绿素降解，叶绿素破坏，产
127、生褐变或呈白色。产生褐变或呈白色。192193二、冻害机理二、冻害机理1、细胞间结冰伤害、细胞间结冰伤害n使细胞内水分脱水过度；对细胞产生机械损伤使细胞内水分脱水过度；对细胞产生机械损伤n细胞内因脱水过度、破坏蛋白质结构，原生质凝固变性。细胞内因脱水过度、破坏蛋白质结构，原生质凝固变性。2、细胞内结冰伤害、细胞内结冰伤害 气温骤然下降，这时除细胞间隙的水分结冰外，细胞内气温骤然下降，这时除细胞间隙的水分结冰外，细胞内的水分也快速结冰。由于细胞是一个具有高度精致结构的水分也快速结冰。由于细胞是一个具有高度精致结构的单位，胞内冰晶的形成及融化将对质膜、细胞壁以及的单位，胞内冰晶的形成及融化将对质膜
128、、细胞壁以及整个细胞产生破坏作用，因此，胞内结冰常给植物带来整个细胞产生破坏作用，因此，胞内结冰常给植物带来致命的损伤。致命的损伤。1943、冻害机理假说、冻害机理假说n蛋白质变性假说（硫氢基假说）蛋白质变性假说（硫氢基假说）:n在低温的条件下某些蛋白质发生不可逆的变性作用，其中在低温的条件下某些蛋白质发生不可逆的变性作用，其中具有代表性的是硫氢基假说：当原生质因受冻而脱水收缩具有代表性的是硫氢基假说：当原生质因受冻而脱水收缩时，蛋白质分子彼此靠拢，当靠近到一定的程度时，相邻时，蛋白质分子彼此靠拢，当靠近到一定的程度时，相邻的的-SH-SH基就会氧化形成基就会氧化形成-S-S-S-S-（二硫键
129、）。这种二硫键可以（二硫键）。这种二硫键可以通过相邻的两条肽链外部的通过相邻的两条肽链外部的-SH-SH基形成，也可以通过一个基形成，也可以通过一个蛋白质分子外部的蛋白质分子外部的-SH-SH基与另外一个蛋白质分子内部的基与另外一个蛋白质分子内部的-S-S-S-S-作用形成。结果使蛋白质分子的构象发生改变而变性凝作用形成。结果使蛋白质分子的构象发生改变而变性凝结。导致伤害甚至死亡。结。导致伤害甚至死亡。195膜破坏假说膜破坏假说n结冰能改变膜脂和膜蛋白的相互关系，丧失其半透结冰能改变膜脂和膜蛋白的相互关系，丧失其半透性，细胞内大量物质外渗，代谢紊乱，造成细胞受性，细胞内大量物质外渗，代谢紊乱，
130、造成细胞受到伤害或死亡，到伤害或死亡，n依据是：利用叶绿体所进行的实验证明，冰冻首先依据是：利用叶绿体所进行的实验证明，冰冻首先破坏叶绿体的膜，而后才使破坏叶绿体的膜，而后才使ATPATP酶钝化；细胞结冰酶钝化；细胞结冰时，首先发现质膜丧失选择透性，时，首先发现质膜丧失选择透性，K K+ +、糖类和氨基、糖类和氨基酸等物质大量外渗。酸等物质大量外渗。196nBanana Group_Experiment.ppt197Bell Peper_Experiment.ppt198nAsparagus_Experiment.ppt199第六章第六章果蔬贮藏期间的生理失调果蔬贮藏期间的生理失调（Physi
131、ologicaldisorders）200三种原因引起生理失调：三种原因引起生理失调：1、由于不良的采前因素，特别是营养元素失、由于不良的采前因素，特别是营养元素失去平衡而发生的失调。去平衡而发生的失调。2、不正确的贮藏的贮藏条件而引发某些生理、不正确的贮藏的贮藏条件而引发某些生理失调。失调。3、有些生理失调既和采前因素有关，又和贮、有些生理失调既和采前因素有关，又和贮藏条件有关。藏条件有关。201n一、虎皮病（一、虎皮病（Scald）n1、症状及其分类：主要症状是果皮产生分、症状及其分类：主要症状是果皮产生分散的、不规则的褐斑。散的、不规则的褐斑。n2、虎皮病发生的机理：、虎皮病发生的机理：
132、-法呢烯法呢烯共轭三共轭三烯烯2022033、虎皮病的预防、虎皮病的预防（1）抗氧化剂处理）抗氧化剂处理:以抑制法呢烯氧化物的形成为基础。如以抑制法呢烯氧化物的形成为基础。如使用二苯胺与乙氧基奎浸果，或采前喷施等；但二苯胺与使用二苯胺与乙氧基奎浸果，或采前喷施等；但二苯胺与乙氧基奎的安全存在问题，许多国家不允许使用。有些国乙氧基奎的安全存在问题，许多国家不允许使用。有些国家使用家使用BHA（丁基羧基甲醚），也有很好的效果，且更安（丁基羧基甲醚），也有很好的效果，且更安全。全。（2）石蜡纸包果：用）石蜡纸包果：用15%的石蜡纸包果或将油纸条散放在包的石蜡纸包果或将油纸条散放在包装箱内，以吸收装箱
133、内，以吸收-法呢烯。法呢烯。（3）非化学药剂处理：早采的苹果发病率高，晚采的果实发）非化学药剂处理：早采的苹果发病率高，晚采的果实发病率低。低温贮藏可抑制发病强度病率低。低温贮藏可抑制发病强度,气调贮藏也有利于预气调贮藏也有利于预防虎皮病的发生。防虎皮病的发生。204二、苦痘病（二、苦痘病（BitterPit）n此病又称苦陷病。病变的果实由于具有一定苦味，果皮有此病又称苦陷病。病变的果实由于具有一定苦味，果皮有豆状斑点而得名。豆状斑点而得名。（一）发病症状及原因（一）发病症状及原因：发病的苹果果实，在果肉内有褐：发病的苹果果实，在果肉内有褐色小斑，通常在果面附近，绝大多数病斑环绕果萼末端，色小
134、斑，通常在果面附近，绝大多数病斑环绕果萼末端，初期从果实外表不易看出，随后在果皮上出现呈绿色或褐初期从果实外表不易看出，随后在果皮上出现呈绿色或褐色凹陷状的病斑，圆形直径色凹陷状的病斑，圆形直径1.6-3.2mm，当果实去皮时，当果实去皮时，在患部发现有大量的干海绵状组织。采后此病将进一步发在患部发现有大量的干海绵状组织。采后此病将进一步发展。展。n病因：果实接近成熟时的温暖气候和干旱时间较长，果实病因：果实接近成熟时的温暖气候和干旱时间较长，果实采收时间太早，果实较大，低产、重剪，以及果实缺钙，采收时间太早，果实较大，低产、重剪，以及果实缺钙，氮肥施用过量等，或采后延迟冷却，贮温过高等。氮肥
135、施用过量等，或采后延迟冷却，贮温过高等。205（二）预防方法：缺钙是苦痘病发病的主要（二）预防方法：缺钙是苦痘病发病的主要原因，实验证实，果实中钙的含量不低于原因，实验证实，果实中钙的含量不低于7-8mg/100g鲜重，就可减少苦痘病的发生。鲜重，就可减少苦痘病的发生。可采用采前喷钙和采后果实浸钙的方法。可采用采前喷钙和采后果实浸钙的方法。206三、水心病（三、水心病（WaterCore）（一）症状及受病组织的化学变化：（一）症状及受病组织的化学变化：严重缺水或干旱诱发此病的发生严重缺水或干旱诱发此病的发生,尤以日光暴晒尤以日光暴晒的果实感病严重。患病组织呈坚硬的半透明状，其细的果实感病严重。
136、患病组织呈坚硬的半透明状，其细胞间隙充满含有山梨糖醇的汁液，主原因是由于发病胞间隙充满含有山梨糖醇的汁液，主原因是由于发病后山梨糖醇不能转化为果糖极其代谢物，受病组织内后山梨糖醇不能转化为果糖极其代谢物，受病组织内还积累乙醇、乙醛等有害物质。还积累乙醇、乙醛等有害物质。水心病的发生与果实中钙含量低有关。发病果其水心病的发生与果实中钙含量低有关。发病果其钙含量为钙含量为0.027-0.05%，而健康果钙含量为，而健康果钙含量为0.07-0.15%。207（二）预防方法：（二）预防方法：n1.控制田间栽培技术措施控制田间栽培技术措施n2.适当早采收适当早采收n3.用用0.7%CaCl2溶液喷布溶液
137、喷布208四、苹果果内溃变四、苹果果内溃变（InternalBreakdown）（一）症状及病因（一）症状及病因1、衰老溃变：、衰老溃变：病果变软变褐，开始病部可能有水分，病果变软变褐，开始病部可能有水分，后来则呈海绵状和粉状。一般晚采收的大果最易出后来则呈海绵状和粉状。一般晚采收的大果最易出现此病。诱导因子有果实留树太久，贮温太高，贮现此病。诱导因子有果实留树太久，贮温太高，贮藏期太长等。藏期太长等。n衰老溃变的生理生化因素：研究表明，果实内乙醛衰老溃变的生理生化因素：研究表明，果实内乙醛的积累是引起衰老溃变的原因之一。另外果实内钙的积累是引起衰老溃变的原因之一。另外果实内钙含量低于含量低于
138、8mg/100g鲜重时，果实易发生溃变。鲜重时，果实易发生溃变。2092、低温溃变：、低温溃变：开始果肉浅褐色，向果实内部开始果肉浅褐色，向果实内部发展，并缓慢向外扩展。严重时发展到果发展，并缓慢向外扩展。严重时发展到果内，正常果肉与发病果肉之间没有明显界内，正常果肉与发病果肉之间没有明显界限，容易误认为是限，容易误认为是CO2伤害。伤害。研究表明，低温溃变是由草酰乙酸的积累研究表明，低温溃变是由草酰乙酸的积累引起的。引起的。210（二）预防方法（二）预防方法对于衰老溃变可以采用综合防治措对于衰老溃变可以采用综合防治措施施,适当早采，控制贮温（适当早采，控制贮温（-10）和）和贮藏期；采前喷钙
139、和采后果实浸钙。贮藏期；采前喷钙和采后果实浸钙。低温溃变的预防方法是将果实置于低温溃变的预防方法是将果实置于不易产生溃变的温度下贮藏。将果实用不易产生溃变的温度下贮藏。将果实用1800mg/kg赤霉素处理，也可减少低温赤霉素处理，也可减少低温溃变。溃变。211五、鸭梨黑心病五、鸭梨黑心病（一）症状及病因：（一）症状及病因：两种类型，一种是前期黑心，多发生在入库后两种类型，一种是前期黑心，多发生在入库后30-50天内，果心发生不同程度褐变，但果肉仍为白色，果实外天内，果心发生不同程度褐变，但果肉仍为白色，果实外观无变化；另一种是后期黑心，大致贮藏至次年观无变化；另一种是后期黑心，大致贮藏至次年2
140、-3月，月，果皮色泽暗淡，果肉组织松散变色。果皮色泽暗淡，果肉组织松散变色。鸭梨黑心病基本属于低温溃变类型的一种生理病害。鸭梨黑心病基本属于低温溃变类型的一种生理病害。急剧降温，急剧降温，CO2浓度过高均会导致黑心病的发生。发病的浓度过高均会导致黑心病的发生。发病的内因则是多酚氧化酶催化酚类物质的结果。而急剧降温和内因则是多酚氧化酶催化酚类物质的结果。而急剧降温和高浓度高浓度CO2可提高酚氧化酶催活性。可提高酚氧化酶催活性。212（二）预防方法（二）预防方法1、鸭梨生长前期肥水要充足；、鸭梨生长前期肥水要充足；2、控制果实成熟度，适当提早采收；、控制果实成熟度，适当提早采收；3、果实采后逐步降
141、温并及时入库；、果实采后逐步降温并及时入库；4、气调贮藏；、气调贮藏；5、利用生长调节剂、利用生长调节剂213第二节第二节柑桔类的生理病害柑桔类的生理病害一、褐斑病一、褐斑病n褐斑病又称干疤。其症状为发病初期果皮油胞破裂，香精褐斑病又称干疤。其症状为发病初期果皮油胞破裂，香精油溢出，显褐色革质病斑，后逐渐扩大，果肉发生异味，油溢出，显褐色革质病斑，后逐渐扩大，果肉发生异味，并可深至皮层，进而皮层下陷干缩。发病原因有：并可深至皮层，进而皮层下陷干缩。发病原因有：n1、温度：不适宜的低温；、温度：不适宜的低温；n2、湿度：低湿环境引发此病；、湿度：低湿环境引发此病；n3、气体成分：降低氧浓度和提高
142、、气体成分：降低氧浓度和提高CO2浓度。浓度。214二、枯水二、枯水又称浮皮或粒化（又称浮皮或粒化（granulation）。是柑桔）。是柑桔类果实贮藏后期发生的一种生理病害。类果实贮藏后期发生的一种生理病害。（一）枯水过程的生理变化（一）枯水过程的生理变化1.含水量的变化含水量的变化2.呼吸变化呼吸变化3.营养物质的变化营养物质的变化4.果胶脂酶和多聚半乳糖醛酸酶活性的变化果胶脂酶和多聚半乳糖醛酸酶活性的变化5.果皮中钙的变化果皮中钙的变化6.果皮变化果皮变化215（二）枯水发生的可能机理：（二）枯水发生的可能机理：1.呼吸强度增大，从而消耗营养物质。呼吸强度增大，从而消耗营养物质。2.果胶
143、甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶的活性加果胶甲酯酶和多聚半乳糖醛酸酶的活性加强，是果胶物质降解，果实变软，加速有强，是果胶物质降解，果实变软，加速有氧呼吸。氧呼吸。3.营养物质可能由果肉向果皮转移。营养物质可能由果肉向果皮转移。216（三）影响枯水的因素（三）影响枯水的因素1.品种：宽皮型、紧皮型品种：宽皮型、紧皮型2.干旱后多雨；昼夜温差小干旱后多雨；昼夜温差小3.氮肥过多氮肥过多（四）防止枯水的措施（四）防止枯水的措施1.激素处理：激素处理：2,4-D诱发枯水；赤霉素抑诱发枯水；赤霉素抑制枯水制枯水2.适时采收适时采收3.提高果实中钙的含量提高果实中钙的含量4.解除包装解除包装 217第三节第三节
144、其它果蔬的生理病害其它果蔬的生理病害一、香蕉：低温低湿伤害；脱水；高一、香蕉：低温低湿伤害；脱水；高CO2伤害。伤害。二、萝卜糠心：发病原因一是肉质根水分蒸发迅速；二、萝卜糠心：发病原因一是肉质根水分蒸发迅速；二是呼吸作用消耗了组织中贮藏的糖分；二是呼吸作用消耗了组织中贮藏的糖分；三是发芽抽薹造成肉质根中的糖分和水分的大量三是发芽抽薹造成肉质根中的糖分和水分的大量转移。转移。三、番茄：高三、番茄：高CO2及低氧伤害；日灼。及低氧伤害；日灼。四、马铃薯：黑心；绿化。四、马铃薯：黑心；绿化。218第七章第七章果蔬采后病害果蔬采后病害219第一节第一节果蔬采后的主要寄生病害果蔬采后的主要寄生病害一、
145、真菌病害一、真菌病害1.链格孢属（链格孢属（Alternaria）2.葡萄孢属（葡萄孢属（Botrytis）3.镰刀菌属（镰刀菌属（Fusarium）4.地霉属（地霉属（Geotrichum）5.青霉属（青霉属（Penicillum）6.圆盘孢（圆盘孢（Gloesporium）和刺盘孢）和刺盘孢（Colletotrichum）220二、细菌病害二、细菌病害1、欧氏杆菌（、欧氏杆菌（Erwiniaspp）（1）大白菜软腐病杆菌（）大白菜软腐病杆菌（Erwinia carotovora subsp. Carotovora）（2）黑胫病杆菌（）黑胫病杆菌（Erwinia carotovora var
146、.atroseptica）2、假单胞杆菌（、假单胞杆菌（Pseudomonas spp.）221第二节第二节寄主植物的病害生理寄主植物的病害生理一、呼吸作用的变化一、呼吸作用的变化1.感病组织呼吸强度普遍增高；感病组织呼吸强度普遍增高；2.呼吸代谢途径发生变化呼吸代谢途径发生变化（1）发酵作用加强）发酵作用加强（2）磷酸戊糖途径加强）磷酸戊糖途径加强222二、次生代谢物质二、次生代谢物质包括酚类、黄酮类、香豆素、萜类和类固包括酚类、黄酮类、香豆素、萜类和类固醇等次生代谢产物。这些物质是因为病原醇等次生代谢产物。这些物质是因为病原菌的侵染而在植物体内产生并积累的，具菌的侵染而在植物体内产生并积累
147、的，具有抑菌作用，又称为植物保卫素。有抑菌作用，又称为植物保卫素。223第三节第三节病原酶在病害病原酶在病害发生中的作用发生中的作用1.病原微生物产生的孢外酶病原微生物产生的孢外酶2.病原酶与寄主相互作用：病原病原酶与寄主相互作用：病原酶对寄主的侵解作用；寄主对酶对寄主的侵解作用；寄主对病原酶的抗性；病原酶的抗性；224第四节第四节果蔬采后病害的侵染方式果蔬采后病害的侵染方式一、侵染途径一、侵染途径（一）采前侵染（一）采前侵染1.直接穿透：病原物在寄主体外直接穿透表直接穿透：病原物在寄主体外直接穿透表皮细胞。皮细胞。2.自然孔道侵染：通过皮空、气孔等通道侵自然孔道侵染：通过皮空、气孔等通道侵入
148、植物组织。入植物组织。（二）采收期间和采后侵染：多数通过机械损伤（二）采收期间和采后侵染：多数通过机械损伤和生理损伤组织侵入。和生理损伤组织侵入。225二、潜伏侵染二、潜伏侵染（一）潜伏侵染的概念（一）潜伏侵染的概念（二）影响潜伏侵染的寄主因素（二）影响潜伏侵染的寄主因素1、寄主成分对病菌生长的抑制作用、寄主成分对病菌生长的抑制作用2、寄主成分对病菌生长的刺激作用、寄主成分对病菌生长的刺激作用226第五节第五节病原微生物发展的环境条件病原微生物发展的环境条件1.温度温度2.空气湿度和寄主的水分状况空气湿度和寄主的水分状况3.寄主的寄主的pH4.气体成分气体成分5.乙烯乙烯227第六节第六节采后病害的控制采后病害的控制一、采前侵染的控制一、采前侵染的控制二、采后侵染的控制二、采后侵染的控制（一）、保持寄主的抗性推迟病菌发展（一）、保持寄主的抗性推迟病菌发展1.低温贮藏：抑制果蔬成熟衰老，保持抗性；直接抑制低温贮藏：抑制果蔬成熟衰老，保持抗性；直接抑制病原生长。病原生长。2.用生长调节剂处理保持寄主抗性用生长调节剂处理保持寄主抗性3.改变贮藏环境空气成分改变贮藏环境空气成分（二）杀菌剂防治（二）杀菌剂防治228
