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1、园艺产品采后呼吸生理PPT课件Stillwatersrundeep.流静水深流静水深,人静心深人静心深Wherethereislife,thereishope。有生命必有希望。有生命必有希望第一章第一章 园艺产品采后呼吸生理园艺产品采后呼吸生理 园艺产品在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输园艺产品在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输园艺产品在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输园艺产品在采收后，由于离开了母体，水分、矿质及有机物的输入均已停止；呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有入均已停止；呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有入均已停止；呼吸是
2、园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有入均已停止；呼吸是园艺产品采后必须进行的活动，因为，只有呼吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸呼吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸呼吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸呼吸作用正常地进行，才能维持园艺产品正常的生命活动，呼吸作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过作用是整个生命活动能量的来源，同时还与体内其他生理生化过程密切相关（中间产物程密切相关（中间产物程密切相关（中间产
3、物程密切相关（中间产物酶的合成酶的合成酶的合成酶的合成各种代谢正常进行等），有各种代谢正常进行等），有各种代谢正常进行等），有各种代谢正常进行等），有了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状了正常的呼吸途径和历程的主导，才能使产品保持正常的生活状态；此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它态；此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它态；此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它态；此外，呼吸作用在分解有机物过程中产生许多中间产物，它们
4、是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。们是进一步合成植物体内新的有机物的物质基础。 呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅呼吸作用过强，则会使贮藏的有机物过多地被消耗，含量迅速减少，园艺产品品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速园速减少，园艺产品品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速园速减少，园艺产品品质下降，同时过强的呼吸作用，也会加速园速减少，园艺产品品质下降，同时过强的呼吸作用，也
5、会加速园艺产品的衰老，缩短贮藏寿命。因此，控制采收后园艺产品的呼艺产品的衰老，缩短贮藏寿命。因此，控制采收后园艺产品的呼艺产品的衰老，缩短贮藏寿命。因此，控制采收后园艺产品的呼艺产品的衰老，缩短贮藏寿命。因此，控制采收后园艺产品的呼吸作用，已成为园艺产品贮藏技术的中心问题。吸作用，已成为园艺产品贮藏技术的中心问题。吸作用，已成为园艺产品贮藏技术的中心问题。吸作用，已成为园艺产品贮藏技术的中心问题。 贮藏的基本原则贮藏的基本原则采后贮藏产品是一个有生命的活体，具有基本采后贮藏产品是一个有生命的活体，具有基本的新陈代谢；的新陈代谢；维持正常的新陈代谢；维持正常的新陈代谢；维持正常而缓慢的新陈代谢。
6、维持正常而缓慢的新陈代谢。根据贮藏的基本原则，采后贮藏产品的呼吸特根据贮藏的基本原则，采后贮藏产品的呼吸特性性: :1.1.贮藏产品具有呼吸代谢贮藏产品具有呼吸代谢. .2.2.贮藏产品具有正常的呼吸代谢过程贮藏产品具有正常的呼吸代谢过程. .3.3.贮藏产品具有正常而缓慢的呼吸代谢过程贮藏产品具有正常而缓慢的呼吸代谢过程. .呼吸代谢呼吸代谢易腐产品是一个活体，生长、衰老易腐产品是一个活体，生长、衰老生长发育和成熟衰老都需要能量生长发育和成熟衰老都需要能量能量是通过呼吸代谢提供能量是通过呼吸代谢提供(氧化分解糖，产生二氧化碳氧化分解糖，产生二氧化碳)采后处理的一个基本任务是降低呼采后处理的一
7、个基本任务是降低呼吸吸呼吸作用（respiration）是指生物体内的有机物，通过氧化还原而产生二氧化碳同时释放能量的过程。采后果实生命活动是以呼吸代谢为主导过程的新陈代谢。 C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量能量温度（冷藏）底物和产物浓度:低氧、高CO2（气调）成熟激素乙烯：（低乙烯贮藏，1-MCP的应用）酶的催化：一、呼吸作用的概念、生理意义和场所呼吸作用的概念、生理意义和场所（2 2）缺缺缺缺氧氧氧氧呼呼呼呼吸吸吸吸(anaerobic (anaerobic (anaerobic (anaerobic respiration)respiration)respiration)r
8、espiration)一一一一般般般般指指指指在在在在无无无无氧氧氧氧条条条条件件件件下下下下，细细细细胞胞胞胞把把把把某某某某些些些些有有有有机机机机物物物物分分分分解解解解成成成成为为为为不不不不彻彻彻彻底底底底的的的的氧氧氧氧化化化化产产产产物物物物，同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。同时释放能量的过程。 C C C C6 6 6 6H H H H12121212O O O O6 6 6 6 2C2C2C2C2 2 2 2H H H H5 5 5 5OH+2COOH+2COOH+2COOH+2CO2 2 2 2+87906J+87906J+87906J+8790
9、6J，2mol ATP2mol ATP2mol ATP2mol ATP C C C C6 6 6 6H H H H12121212O O O O6 6 6 6 2H2H2H2H3 3 3 3COCOOH+4H2CHCOCOOH+4H2CHCOCOOH+4H2CHCOCOOH+4H2CH3 3 3 3CHOHCOOH+75348JCHOHCOOH+75348JCHOHCOOH+75348JCHOHCOOH+75348J 同同同同样样样样消消消消耗耗耗耗1 1 1 1分分分分子子子子的的的的6C6C6C6C糖糖糖糖，只只只只产产产产生生生生2 2 2 2分分分分子子子子的的的的ATPATPATPA
10、TP，若若若若要要要要维维维维持持持持正正正正常常常常的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。的生命活动就要比有氧呼吸消耗多得多的底物。 缺氧呼吸的特点：缺氧呼吸的特点：缺氧呼吸的特点：缺氧呼吸的特点： 在在在在缺缺缺缺氧氧氧氧（O O O O2 2 2 2不不不不足足足足的的的的）情情情情况况况况下下下下进进进进行行行行；产产产产生生生生的的的的能能能能量量量量物物物物质质质质少少少少，消消消消耗耗耗耗营营营营养养养养物物物物质质质质多多多多；产产产产物物物物乙乙乙乙醛醛醛醛、乙乙乙乙醇醇醇醇对对对对贮贮贮
11、贮藏藏藏藏不不不不利利利利。生生生生产产产产实实实实践践践践中中中中，控控控控制制制制呼呼呼呼吸吸吸吸的的的的一一一一种种种种重重重重要要要要手手手手段段段段就就就就是是是是降降降降低低低低环环环环境境境境中中中中的的的的O O O O2 2 2 2的的的的浓浓浓浓度度度度，那那那那么么么么怎怎怎怎样样样样能通过降能通过降能通过降能通过降O O O O2 2 2 2既可抑制呼吸，又不诱导缺既可抑制呼吸，又不诱导缺既可抑制呼吸，又不诱导缺既可抑制呼吸，又不诱导缺O O O O2 2 2 2呼吸的产生呢？呼吸的产生呢？呼吸的产生呢？呼吸的产生呢？呼吸是生物体必须进行的活动，因为呼吸为果实呼吸是生物
12、体必须进行的活动，因为呼吸为果实的生存提供能量，维持其正常的生理功能和抗病的生存提供能量，维持其正常的生理功能和抗病性、耐贮性，但呼吸增大对产品的贮藏不利。因性、耐贮性，但呼吸增大对产品的贮藏不利。因为呼吸的基质是营养物质糖、酸等。呼吸越强，为呼吸的基质是营养物质糖、酸等。呼吸越强，物质消耗越多，品质变化越快，果实的贮藏寿命物质消耗越多，品质变化越快，果实的贮藏寿命越短。越短。 以上讲到两种呼吸，可见缺氧呼吸更为不利，以上讲到两种呼吸，可见缺氧呼吸更为不利，它会加速衰老，并由于有害物质的积累而引起果它会加速衰老，并由于有害物质的积累而引起果实的病变。在贮藏中，当环境中实的病变。在贮藏中，当环境
13、中O O2 2浓度降低到一浓度降低到一定量时，就会诱发缺氧呼吸的产生。定量时，就会诱发缺氧呼吸的产生。图1.果实组织在不同氧气水平中释放CO2的动态模式 巴斯德效应：氧对无氧呼吸抑制作用的现象。巴斯德效应：氧对无氧呼吸抑制作用的现象。（3）愈伤呼吸）愈伤呼吸园艺产品组织在受到机械损伤时呼吸速率显著增高的现象叫做愈伤呼吸（healrespiration）,又称为创伤呼吸、伤呼吸。2.呼吸作用指标呼吸作用指标 （1）呼吸强度）呼吸强度 呼吸强度呼吸强度 呼吸速率呼吸速率(Respiration rate)(Respiration rate)是衡量呼是衡量呼吸作用强弱的一个重要指标。其定义为在一定温
14、度下，单吸作用强弱的一个重要指标。其定义为在一定温度下，单位质量的果蔬组织进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化位质量的果蔬组织进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化碳的毫克数或毫升数，单位通常用碳的毫克数或毫升数，单位通常用O O2 2或或COCO2 2mg(mL)mg(mL)(h.kg)(h.kg)(鲜重鲜重) )来表示。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗来表示。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物的呼吸底物( (糖类、蛋白质、脂肪、有机酸糖类、蛋白质、脂肪、有机酸) )多而快，贮藏多而快，贮藏寿命不会太长。寿命不会太长。 呼吸轻度的测量呼吸轻度的测量呼吸轻度的测量呼吸轻度的测量Measuring
15、 the Rate of Respiration: Measuring the Rate of Respiration: TherateofanyreactioncanbedeterminedbymeasuringTherateofanyreactioncanbedeterminedbymeasuringtherateatwhichthesubstratesdisappearortheproductsappear.Apartfromthewaterproducedtherateatwhichthesubstratesdisappearortheproductsappear.Apartfromt
16、hewaterproducedbyrespiration,whichisrelativelytrivialcomparedtotheveryhighwatercontentofmostharvestedbyrespiration,whichisrelativelytrivialcomparedtotheveryhighwatercontentofmostharvestedcommodities,allthesubstratesandproductsofrespirationhavebeenusedtodeterminetheratecommodities,allthesubstratesand
17、productsofrespirationhavebeenusedtodeterminetherateofrespiration.Theyarelossofsubstrate,eg.,glucose,lossofO2,increaseinCO2,andofrespiration.Theyarelossofsubstrate,eg.,glucose,lossofO2,increaseinCO2,andproductionofheat.productionofheat.Themostcommonlyusedmethod,istomeasureproductionofCO2witheitherThe
18、mostcommonlyusedmethod,istomeasureproductionofCO2witheitherastaticordynamicsystemastaticordynamicsystem. .Inastaticsystem,thecommodityisenclosedinanairtightcontainerandgassamplesaretakenInastaticsystem,thecommodityisenclosedinanairtightcontainerandgassamplesaretakenaftersufficientCO2hasaccumulatedto
19、beaccuratelydetectedbyanyoneofanumberofaftersufficientCO2hasaccumulatedtobeaccuratelydetectedbyanyoneofanumberofcommerciallyavailableinstruments,eg.,gaschromatographorinfraredCO2analyzercommerciallyavailableinstruments,eg.,gaschromatographorinfraredCO2analyzer（红外二氧（红外二氧化碳分析仪）化碳分析仪）.Ifthecontainerisp
20、roperlysealed,CO2shouldincreaselinearlywithtime.Ifthecontainerisproperlysealed,CO2shouldincreaselinearlywithtime.MultiplyingthechangeinconcentrationtimesthecontainervolumeanddividingbyweightoftheMmodityanddurationoftimebetweensamplesgivestheproductionrate.Inthedynamicsystemaflowofair(orothergasmixtu
21、re)ispassedthroughthecontainerataInthedynamicsystemaflowofair(orothergasmixture)ispassedthroughthecontainerataknownrate.Thesystemwillcomeintoequilibrium(99.3%)inaboutthesametimeittakesfor5-knownrate.Thesystemwillcomeintoequilibrium(99.3%)inaboutthesametimeittakesfor5-timesthevolumetoflowthroughtheco
22、ntainer.ThedifferenceinCO2concentrationbetweenthetimesthevolumetoflowthroughthecontainer.ThedifferenceinCO2concentrationbetweentheinletandoutletismeasuredafterthesystemhasreachedequilibriumbytakinggassamplesatinletandoutletismeasuredafterthesystemhasreachedequilibriumbytakinggassamplesatbothpointsan
23、danalyzingthem.Multiplyingthedifferenceinconcentrationbytheflowrateandbothpointsandanalyzingthem.Multiplyingthedifferenceinconcentrationbytheflowrateanddividingbytheweightofthecommodityisusedtocalculatetheproductionrate.dividingbytheweightofthecommodityisusedtocalculatetheproductionrate. Table 1. Re
24、spiration rates of a range of perishable Table 1. Respiration rates of a range of perishable modities. Range at 5 Range at 5 Class (mg COClass (mg CO2 2 kgkg-1-1 h h-1-1) Commodities ) Commodities Very Low 5 Nuts, dates Very Low 60 Asparagus, broccoli, mushroom, pea, spinach, Extremely High 60 Aspar
25、agus, broccoli, mushroom, pea, spinach, sweet corn sweet corn （2 2）呼吸消耗与呼吸热）呼吸消耗与呼吸热）呼吸消耗与呼吸热）呼吸消耗与呼吸热呼吸消耗要分解营养成分，不同的品种、不同成熟度的苹果，呼吸消耗要分解营养成分，不同的品种、不同成熟度的苹果，呼吸消耗要分解营养成分，不同的品种、不同成熟度的苹果，呼吸消耗要分解营养成分，不同的品种、不同成熟度的苹果，呼吸强度大小有差异。一般成熟期温度较高的呼吸强度大；成熟呼吸强度大小有差异。一般成熟期温度较高的呼吸强度大；成熟呼吸强度大小有差异。一般成熟期温度较高的呼吸强度大；成熟呼吸强度大小
26、有差异。一般成熟期温度较高的呼吸强度大；成熟度低的呼吸强度大，如早采果不耐贮藏的原因之一就在于此。度低的呼吸强度大，如早采果不耐贮藏的原因之一就在于此。度低的呼吸强度大，如早采果不耐贮藏的原因之一就在于此。度低的呼吸强度大，如早采果不耐贮藏的原因之一就在于此。 当以葡萄糖为底物，产品释放出当以葡萄糖为底物，产品释放出当以葡萄糖为底物，产品释放出当以葡萄糖为底物，产品释放出264g264g264g264g二氧化碳要消耗二氧化碳要消耗二氧化碳要消耗二氧化碳要消耗180g180g180g180g糖。呼糖。呼糖。呼糖。呼吸消耗为：干重损失（吸消耗为：干重损失（吸消耗为：干重损失（吸消耗为：干重损失（g
27、kggkggkggkg-1-1-1-1h h h h-1-1-1-1）= = = =呼吸速率（呼吸速率（呼吸速率（呼吸速率（mgCOmgCOmgCOmgCO2 2 2 2kgkgkgkg-1-1-1-1h h h h-1-1-1-1）0.068,0.068,或者或者或者或者%干重损失（干重损失（干重损失（干重损失（g100gg100g-1-1h h-1-1）= =呼吸速率（呼吸速率（呼吸速率（呼吸速率（mgCOmgCOmgCOmgCO2 2 2 2kgkgkgkg-1-1-1-1h h h h-1-1-1-1） 68 1068 10-6-6例如：洋葱在例如：洋葱在例如：洋葱在例如：洋葱在303
28、03030时的呼吸速率为时的呼吸速率为时的呼吸速率为时的呼吸速率为35mgCO35mgCO35mgCO35mgCO2 2 2 2kg-1h-1,kg-1h-1,kg-1h-1,kg-1h-1,每小时的干重损每小时的干重损每小时的干重损每小时的干重损耗率为耗率为耗率为耗率为35 0.68/10000=0.0024%35 0.68/10000=0.0024%35 0.68/10000=0.0024%35 0.68/10000=0.0024%，那么一个月的干耗为，那么一个月的干耗为，那么一个月的干耗为，那么一个月的干耗为0.0024 0.0024 0.0024 0.0024 24 30=1.73%2
29、4 30=1.73%24 30=1.73%24 30=1.73%。呼吸释放的能量中有呼吸释放的能量中有呼吸释放的能量中有呼吸释放的能量中有45%45%45%45%用于生命活动的需要，用于生命活动的需要，用于生命活动的需要，用于生命活动的需要，而还有而还有而还有而还有55%55%55%55%左右的能量不能有效利用，而是以热的形左右的能量不能有效利用，而是以热的形左右的能量不能有效利用，而是以热的形左右的能量不能有效利用，而是以热的形式散发到贮藏环境中，会使环境温度上升式散发到贮藏环境中，会使环境温度上升式散发到贮藏环境中，会使环境温度上升式散发到贮藏环境中，会使环境温度上升 。根据根据1mol1
30、mol的葡萄糖完全氧化产生的葡萄糖完全氧化产生6mol6mol的的COCO2 2并释放并释放2870.2kJde 2870.2kJde 能量，可能量，可知，每释放知，每释放1mgCO1mgCO2 2，假如完全传化成热能，即释放出假如完全传化成热能，即释放出10.87J10.87J的热量。的热量。那么每天每吨的园艺产品可以释放的热量：那么每天每吨的园艺产品可以释放的热量：呼吸速率呼吸速率X24X1000X1087=260880J/(t.d)X24X1000X1087=260880J/(t.d)实际园艺产品的呼吸热为实际园艺产品的呼吸热为55%X260880=143484J/d.t55%X2608
31、80=143484J/d.tCalculationofheatproductionfromtherespirationequationshowsCalculationofheatproductionfromtherespirationequationshowsthatproductionof1mgofCOthatproductionof1mgofCO2 2yields2.55cal.Inthelanguageoftheyields2.55cal.Inthelanguageoftherefrigerationengineer,arespirationrateof1mgCOrefrigeratio
32、nengineer,arespirationrateof1mgCO2 2kg-1h-1indicateskg-1h-1indicatesheatproductionof61.2kcalmetrictonne-1day-1(220BTUton-1day-heatproductionof61.2kcalmetrictonne-1day-1(220BTUton-1day-1).TheBritishthermalunit(BTU)istheheatrequiredtoraise1lbof1).TheBritishthermalunit(BTU)istheheatrequiredtoraise1lbof
33、waterby1F.waterby1F.（3）呼吸商呼吸商呼吸系数(RespirationQuotient)RQ它是指产品呼吸它是指产品呼吸过程中释放过程中释放COCO2 2和吸入和吸入O O2 2的体积比。的体积比。RQRQVCOVCO2 2VOVO2 2，RQRQ的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸的大小与呼吸底物有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,RQ,RQ1 1；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，；以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ1RQ1；以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ1RQ1RQ1，RQRQ值越大，无氧呼吸所值越大，无氧呼吸所占的
34、比例越大。占的比例越大。RQRQ值还与贮藏温度有关。同种水果，不值还与贮藏温度有关。同种水果，不同温度下，同温度下，RQRQ值也不同，这表明高温下可能存在有机酸值也不同，这表明高温下可能存在有机酸的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。的氧化或有无氧呼吸，也可能二者间而有之。 Meaning of the Respiratoy Quotient (RQ): Meaning of the Respiratoy Quotient (RQ): ThecompositionofaThecompositionofacommodityfrequentlydetermineswhichsubstratesa
35、reutilizedcommodityfrequentlydetermineswhichsubstratesareutilizedinrespirationandconsequentlythevalueoftherespiratoryinrespirationandconsequentlythevalueoftherespiratoryquotient(RQ).TheRQisdefinedastheratioofCOquotient(RQ).TheRQisdefinedastheratioofCO2 2producedproducedtoOtoO2 2consumed;COconsumed;C
36、O2 2andOandO2 2canbemeasuredinmolesorcanbemeasuredinmolesorvolumes.Dependingonthesubstratebeingoxidized,RQvolumes.Dependingonthesubstratebeingoxidized,RQvaluesforfreshcommoditiesrangefrom0.7to1.3foraerobicvaluesforfreshcommoditiesrangefrom0.7to1.3foraerobicrespiration.Whencarbohydratesarebeingaerobi
37、callyrespired,respiration.Whencarbohydratesarebeingaerobicallyrespired,theRQisnear1,whileitis1fororganictheRQisnear1,whileitis1fororganicacids.VeryhighRQvaluesusuallyindicateanaerobicacids.VeryhighRQvaluesusuallyindicateanaerobicrespirationinthosetissuesthatproduceethanol.Insuchrespirationinthosetis
38、suesthatproduceethanol.Insuchtissues,arapidchangeintheRQcanbeusedasanindicationtissues,arapidchangeintheRQcanbeusedasanindicationoftheshiftfromaerobictoanaerobicrespiration.oftheshiftfromaerobictoanaerobicrespiration.（二）呼吸作用的生理意义：（二）呼吸作用的生理意义：1、呼吸作用提供植物生命所需要的大部分能量2、呼吸过程为其他化合物提供原料（三）呼吸作用的场所：（三）呼吸作用的场
39、所：1、糖酵解和戊糖磷酸途径进行的场所细胞质2、三羧酸循环和生物氧化进行的位置线粒体3.呼吸高峰在果实发育的幼果期细胞分裂迅速，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速率逐渐降低，但在果实成熟前急剧升高，伴随果实的成熟衰老最后由下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸速率突然升高的现象称为呼吸跃变（respiratoryclimacteric）或呼吸高峰。二、呼吸代谢途径二、呼吸代谢途径 对于采后园艺产品来说，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。对于采后园艺产品来说，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。对于采后园艺产品来说，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。对于采后园艺产品
40、来说，呼吸作用主要是指细胞内糖的氧化分解过程。呼吸代谢主要包括底物的降解和能量产生。并且呼吸代谢途径具有多样性，呼吸代谢主要包括底物的降解和能量产生。并且呼吸代谢途径具有多样性，呼吸代谢主要包括底物的降解和能量产生。并且呼吸代谢途径具有多样性，呼吸代谢主要包括底物的降解和能量产生。并且呼吸代谢途径具有多样性，即植物的呼吸代谢并不只有一条途径，不同植物、同一植物不同器官或组织即植物的呼吸代谢并不只有一条途径，不同植物、同一植物不同器官或组织即植物的呼吸代谢并不只有一条途径，不同植物、同一植物不同器官或组织即植物的呼吸代谢并不只有一条途径，不同植物、同一植物不同器官或组织在不同的生育时期、不同环境
41、条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途在不同的生育时期、不同环境条件下，呼吸底物的氧化降解可以走不同的途径。此外，还表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。径。此外，还表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。径。此外，还表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。径。此外，还表现在电子传递系统的多样性和末端氧化酶的多样性。（一）底物氧化途径的多样性（一）底物氧化途径的多样性（一）底物氧化途径的多样性（一）底物氧化途径的多样性 1.EMP-TC
42、A-ETC 1.EMP-TCA-ETC途径途径途径途径 （1 1 1 1）糖酵解糖酵解糖酵解糖酵解（glycolysis)glycolysis)glycolysis)glycolysis)概念：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程概念：淀粉、葡萄糖或其他六碳糖在无氧状态下分解成丙酮酸的过程分子方程式：分子方程式： 重要中间产物：Pyr(丙酮酸)AlaPEPOAA（草酰乙酸）PEP+E4P(4-磷酸赤癣糖)缩合C73-脱氧-阿拉伯庚酮糖酸-7-磷酸(DAHP)。莽草酸途径芳香族氨基酸、植物激素。（2 2）三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环三羧酸循环（tricarboxylic ac
43、id cycle)tricarboxylic acid cycle)tricarboxylic acid cycle)tricarboxylic acid cycle)概念：概念：丙丙酮酮酸酸, ,在有氧条件下在有氧条件下, , 逐步氧化分解逐步氧化分解, ,通过一个包括三羧酸和二通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环而逐步分解，羧酸的循环而逐步分解，最最终终形成水和形成水和CO2CO2的的过过程。程。Krebs cycleKrebs cycle。 分子方程式：分子方程式： TCAcycleTCAcycle总结总结 在在在在细细胞的胞的胞的胞的线线粒体粒体粒体粒体间质间质中中中中进进行的行的脱去脱去
44、33分子分子COCO2 2。 脱去脱去5 5对氢对氢,4NADH,4NADH2 2,1FADH,1FADH2 2。 TCATCA循循环环的重要中的重要中间产间产物物 -KG -KG（ - - 酮戊二酸）酮戊二酸）酮戊二酸）酮戊二酸）Glu, Glu, 叶绿素叶绿素叶绿素叶绿素， OAA OAA（草酰乙酸）（草酰乙酸）（草酰乙酸）（草酰乙酸） AspAsp（天冬（天冬（天冬（天冬 aa aa）, , CH3CO-CoACH3CO-CoA 脂肪酸，脂肪酸，脂肪酸，脂肪酸，NADH2NADH2 三羧酸循环三羧酸循环（3 3）电子传递链）电子传递链 在在EMPEMP和和TCATCA循环整个过程中的底物
45、被氧化是伴随着脱氢进行的，而且这个过循环整个过程中的底物被氧化是伴随着脱氢进行的，而且这个过程脱下的氢，首先生成程脱下的氢，首先生成NADHNADH或或FADHFADH2 2。为了保证。为了保证EMPEMP和和TCATCA循环的持续进行，循环的持续进行， NADHNADH和和FADH2FADH2必须再氧化。在氧化过程中，其并非直接与氧作用，而是经过一系列必须再氧化。在氧化过程中，其并非直接与氧作用，而是经过一系列的质子与电子传递体传递，最后活化分子氧才能形成水，这个过程称为电子传递链的质子与电子传递体传递，最后活化分子氧才能形成水，这个过程称为电子传递链（electrontransportch
46、ain,ETCelectrontransportchain,ETC）或末端氧化途径。）或末端氧化途径。呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链（respiratory chain) respiratory chain) a.a. 概念：概念：概念：概念：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递途径，传递到分呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递途径，传递到分子氧的总过程。子氧的总过程。b.b.组成：组成：( (植物线粒体内膜电子传递链的组成植物线粒体内膜电子传递链的组成) )氢传递体氢传递体:NAD(:NAD(即辅酶即辅酶) )、NADP(NADP(即辅酶即辅酶) )、黄素单
47、核苷酸、黄素单核苷酸(FMN)(FMN)和黄腺嘌呤二核苷酸和黄腺嘌呤二核苷酸(FAD)(FAD)电子传递体电子传递体: :细胞色素体系和铁硫蛋白细胞色素体系和铁硫蛋白(Fe-S)(Fe-S)c.c.电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度电子在呼吸链上传递的动力是电势梯度d.d.电子传递顺序及一些电子传递抑制剂电子传递顺序及一些电子传递抑制剂( (高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂作用位置高等植物线粒体电子传递链及呼吸抑制剂作用位置) )氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)(oxidative phosphorylation)a.a.氧化磷
48、酸化的概念：线粒体氧化磷酸化的概念：线粒体NADH+HNADH+H的两个电子沿着呼吸链传递给氧的过程中的两个电子沿着呼吸链传递给氧的过程中, ,消耗消耗氧及无机磷酸氧及无机磷酸, ,同时收集大量的能量在同时收集大量的能量在ATPATP的高能键上。的高能键上。b.b.化学渗透假说化学渗透假说(chemiosmotichypothesis)(chemiosmotichypothesis)c.c.线粒体氧化活力的重要指标线粒体氧化活力的重要指标P/O(ratio)P/O(ratio)P/OP/O比是指呼吸过程中无机磷酸（比是指呼吸过程中无机磷酸（PiPi）消耗量和原子氧量的比值，此数什相一对电子通过
49、）消耗量和原子氧量的比值，此数什相一对电子通过电子传递链每消耗电子传递链每消耗1 1个氧原子（个氧原子（1/2O21/2O2）与所用去的）与所用去的PiPi基产生的基产生的ATPATP的分子数的比值，的分子数的比值，呼称为磷氧比（呼称为磷氧比（P/OP/O）或）或ADP/OADP/O比。比。(1)线粒体的结构与功能Structureandfunctionofmitochondria 外膜透性大 被膜 内膜内膜(嵴) 强选择透性透性,有呼吸有呼吸链， 线粒体 ATP 合合酶，电子子传递和氧化磷酸化和氧化磷酸化“动力站” 间质 TCA循循环酶类TCA cycle DNA,RNA, Ribosome
50、部分遗 传自主性(2) Respiratorychain（呼吸链） ADP ATP ADP ATP ADP ATP O2 NADH FMN- Fe-S UQ Cytb Cytc Cyta a3 H2O 氢传递体氢传递体:NAD（辅酶（辅酶1）、）、FAD（黄素腺嘌呤（黄素腺嘌呤二核苷酸）、二核苷酸）、FMN（黄素单核苷酸）和（黄素单核苷酸）和UQ电子传递体电子传递体:Cytb,Cytc, Cytaa3和和Fe-s系统系统。 呼吸链呼吸链2.2.戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pentose phosphate pathwaypathway）概念：在高等植物中，还发
51、现可以不经过无氧呼吸生成丙酮酸而进行有氧呼吸的途径。分子方程式：PPP是发生在是发生在细胞质细胞质中的中的G-6-P直接脱直接脱H、脱羧氧化、脱羧氧化, 放出放出CO2的过程的过程。1.G6P后经两次脱氢，一次脱羧形成Ru5P。2.6Ru5P通过分子重排(C3、C4、C5、C7）重新形成G6P（每1循环实际消耗1G）。作用：作用：作用：作用：1.1.提供提供提供提供还还原力原力原力原力NADPHNADPH2 2, 2., 2.提供中提供中提供中提供中间产间产物物物物, ,3.3.也能也能也能也能产产生能量生能量生能量生能量。R-5-PR-5-PdR5Pnuclear acid.dR5Pnucl
52、ear acid.E4PE4P（4 4磷酸赤藓糖）磷酸赤藓糖）磷酸赤藓糖）磷酸赤藓糖） + PEPC + PEPC7 7莽草酸途径莽草酸途径莽草酸途径莽草酸途径芳香族氨基酸、芳香族氨基酸、芳香族氨基酸、芳香族氨基酸、 植物激素。酚、植物激素。酚、植物激素。酚、植物激素。酚、醌类醌类油料种子形成，病虫害，开花等油料种子形成，病虫害，开花等油料种子形成，病虫害，开花等油料种子形成，病虫害，开花等PPPPPP增加增加增加增加。 判断：判断：判断：判断： 最初脱下的最初脱下的COCO2 2中中C C6 6/C/C1 1比比值值。全全为为PPPPPP时时C C6 6/C/C1 1为为0 0；EMP-TC
53、ACEMP-TCAC6 6/C/C1 1为为1 1。如比。如比值值在在0-10-1之之间间，说说明两条明两条途径都有。途径都有。3.其他途径油料种子萌发时，贮藏的脂肪会分解为脂肪酸和甘油。脂肪酸经-氧化分解为乙酰CoA，在乙醛酸体内生成琥珀酸、乙醛酸、苹果酸和草酰乙酸的酶促反应过程，称为乙醛酸循环。该途径中产生的琥珀酸可转化为糖。水稻根系在淹水条件下则有乙醇酸氧化途径运行。（二）电子传递的多途径（二）电子传递的多途径1.细胞色素氧化途径2.交替氧化途径3.其他电子传递途径目前已经知道植物线粒体内膜上还存在4种NAD（P）H脱氢酶，从而至少还有四条电子传递途径。（三）末端氧化酶的多样性1.酚氧化
54、酶2.抗坏血酸氧化酶3.黄素氧化酶呼吸作用的调节和控制呼吸作用的调节和控制一、巴斯德效应和糖酵解的调节一、巴斯德效应和糖酵解的调节1.巴斯德效应(pasteureffect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。2.糖酵解的调节（图411）当植物组织从氮气转移到空气中时，三羧酸循环和生物氧化顺利进行，产生较多的ATP和柠檬酸，降低ADP和Pi的水平。当组织从有氧条件下转放到无氧条件下，代谢调控作用刚好相反。氧化代谢受抑制，柠檬酸和ATP合成减少，积累较多ADP和Pi。由此可见，通过氧调节细胞内柠檬酸、ATP？ADP和Pi的水平，从而调节控制糖酵解的速度，使之保持在恰当的
55、水平上。当氧气缺乏时，糖酵解旺盛，释放较多CO2；氧气渐增时，糖酵解较慢，CO2释放量较少；然而氧气过多时，有氧呼吸加强，组织放出较多CO2。二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节二、戊糖磷酸途径和三羧酸循环的调节1.戊糖磷酸途径:受NADPH(还原型辅酶)的调节NADPH/NADP比率过高时，就抑制葡萄糖-6-磷酸脱氢酶的活性，使葡萄糖-6-磷酸转变成6-磷酸葡萄糖酸的速率降低；也抑制6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶的活性一，使6-磷酸葡萄糖酸转变为核酮糖-5-磷酸的速率减慢。所以NADPH过多时，会对戊糖磷酸途径起反馈抑制（参阅图45）2.三羧酸循环的调节(图412)三、腺苷酸能荷的调节三、腺苷酸能荷的
56、调节三、果蔬的呼吸类型（一）呼吸类型呼吸跃变呼吸跃变有一类果实从发育、成熟到衰老的过有一类果实从发育、成熟到衰老的过程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之程中，其呼吸强度的变化模式是在果实发育定型之前前, , 呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸呼吸强度不断下降，此后在成熟开始时，呼吸强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老强度急剧上升，达到高峰后便转为下降，直到衰老死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变死亡，这个呼吸强度急剧上升的过程称为呼吸跃变（respiratory climactericrespiratory climacteric），这类果实（如香），这类果实（如
57、香蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果实蕉、番茄、苹果等）称为跃变型果实。另一类果实（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸（如柑橘、草莓、荔枝等）在成熟过程中没有呼吸跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果跃变现象，呼吸强度只表现为缓慢的下降，这类果实称为非跃变型果实。实称为非跃变型果实。 （二）呼吸跃变产生的原因1.膜透性改变学说2.解偶联学说3.蛋白质、核酸和酶的合成学说4.代谢途径的改变：1957年，Tager和Biale提出（三）跃变型果实和非跃变型果实的区别（三）跃变型果实和非跃变型果实的区别 跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可跃变型果实出现呼吸跃变伴随
58、着的成分和质地变化，可跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可跃变型果实出现呼吸跃变伴随着的成分和质地变化，可以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没以辨别出从成熟到完熟的明显变化。而非跃变型果实没有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓有呼吸跃变现象，果实从成熟到完熟发展过程中变化缓慢，不易划分。慢，不易划分。慢，不易划分。慢，不易划分。非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，
59、只不过非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过非跃变型果实也表现与完熟相关的大多数变化，只不过是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的是这些变化比跃变型果实要缓慢些而已。柑橘是典型的非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果非跃变型果实，呼吸强度很低，完熟过程拖得较长，果皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。皮
60、褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。皮褪绿而最终呈现特有的果皮颜色。 1 1、跃变型果、跃变型果实具有明显的实具有明显的呼吸跃变，非呼吸跃变，非跃变型果实呼跃变型果实呼吸的主要特征吸的主要特征是呼吸强度低，是呼吸强度低，并且在成熟期并且在成熟期间呼吸强度不间呼吸强度不断下降。断下降。大多数的蔬菜在采大多数的蔬菜在采收后不出现呼吸跃收后不出现呼吸跃变，只有少数的蔬变，只有少数的蔬菜在采后的完熟过菜在采后的完熟过程中出现呼吸跃变程中出现呼吸跃变. .2 2 2 2、两者与乙烯的关系也有很大区别、两者与乙烯的关系也有很大区别、两者与乙烯的关系也有很大区别、两者与乙烯的关系也有很大区别（1 1 1 1）两种
61、类型果实中内源乙烯生成模式不同）两种类型果实中内源乙烯生成模式不同）两种类型果实中内源乙烯生成模式不同）两种类型果实中内源乙烯生成模式不同跃变型果实乙烯的产生与呼吸作用有相似的模式，即有一个明显上升期与生产高跃变型果实乙烯的产生与呼吸作用有相似的模式，即有一个明显上升期与生产高跃变型果实乙烯的产生与呼吸作用有相似的模式，即有一个明显上升期与生产高跃变型果实乙烯的产生与呼吸作用有相似的模式，即有一个明显上升期与生产高峰，只是在时间进程上，果蔬品种间有所不同。据峰，只是在时间进程上，果蔬品种间有所不同。据峰，只是在时间进程上，果蔬品种间有所不同。据峰，只是在时间进程上，果蔬品种间有所不同。据Bur
62、g(1962)Burg(1962)Burg(1962)Burg(1962)研究表明，香蕉在完熟研究表明，香蕉在完熟研究表明，香蕉在完熟研究表明，香蕉在完熟时乙烯高峰出现在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰与呼吸高峰同时出现；而时乙烯高峰出现在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰与呼吸高峰同时出现；而时乙烯高峰出现在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰与呼吸高峰同时出现；而时乙烯高峰出现在呼吸高峰之前；梨、芒果、油梨乙烯高峰与呼吸高峰同时出现；而番茄、苹果进入完熟时，乙烯高峰则出现在呼吸高峰之后；非跃变型果实的内源乙烯番茄、苹果进入完熟时，乙烯高峰则出现在呼吸高峰之后；非跃变型果实的内源乙烯番
63、茄、苹果进入完熟时，乙烯高峰则出现在呼吸高峰之后；非跃变型果实的内源乙烯番茄、苹果进入完熟时，乙烯高峰则出现在呼吸高峰之后；非跃变型果实的内源乙烯水平则一直维持在很低的水平，没有出现上升现象。水平则一直维持在很低的水平，没有出现上升现象。水平则一直维持在很低的水平，没有出现上升现象。水平则一直维持在很低的水平，没有出现上升现象。（2 2 2 2）两者组织内存在两套不同的乙烯生物合成系统）两者组织内存在两套不同的乙烯生物合成系统）两者组织内存在两套不同的乙烯生物合成系统）两者组织内存在两套不同的乙烯生物合成系统经过多年研究，人们普遍认为在植物组织内存在两套乙烯生物合成系统经过多年研究，人们普遍认
64、为在植物组织内存在两套乙烯生物合成系统经过多年研究，人们普遍认为在植物组织内存在两套乙烯生物合成系统经过多年研究，人们普遍认为在植物组织内存在两套乙烯生物合成系统- - - -系统系统系统系统和系统和系统和系统和系统。所有植物组织在生长发育过程中均能合成并释放微量乙烯，这种乙烯合成。所有植物组织在生长发育过程中均能合成并释放微量乙烯，这种乙烯合成。所有植物组织在生长发育过程中均能合成并释放微量乙烯，这种乙烯合成。所有植物组织在生长发育过程中均能合成并释放微量乙烯，这种乙烯合成系统为系统系统为系统系统为系统系统为系统。对于果实而言，非跃变果实与未成熟的跃变型果实所产生的微量乙烯。对于果实而言，非
65、跃变果实与未成熟的跃变型果实所产生的微量乙烯。对于果实而言，非跃变果实与未成熟的跃变型果实所产生的微量乙烯。对于果实而言，非跃变果实与未成熟的跃变型果实所产生的微量乙烯均来至系统均来至系统均来至系统均来至系统，而跃变型果实在完熟期前期合成并释放的乙烯，则由系统，而跃变型果实在完熟期前期合成并释放的乙烯，则由系统，而跃变型果实在完熟期前期合成并释放的乙烯，则由系统，而跃变型果实在完熟期前期合成并释放的乙烯，则由系统产生，并产生，并产生，并产生，并且该乙烯即可以随果实的自然完熟而产生，也可以被外源乙烯所诱导。非跃变型果实且该乙烯即可以随果实的自然完熟而产生，也可以被外源乙烯所诱导。非跃变型果实且该
66、乙烯即可以随果实的自然完熟而产生，也可以被外源乙烯所诱导。非跃变型果实且该乙烯即可以随果实的自然完熟而产生，也可以被外源乙烯所诱导。非跃变型果实只有乙烯生物合成系统只有乙烯生物合成系统只有乙烯生物合成系统只有乙烯生物合成系统，而不存在乙烯生物合成系统，而不存在乙烯生物合成系统，而不存在乙烯生物合成系统，而不存在乙烯生物合成系统。（3 3 3 3）两者内源乙烯含量不同）两者内源乙烯含量不同）两者内源乙烯含量不同）两者内源乙烯含量不同 一般跃变型果实内源乙烯含量要高的多，而且在此期间内源乙烯浓度变化也比非跃变型一般跃变型果实内源乙烯含量要高的多，而且在此期间内源乙烯浓度变化也比非跃变型一般跃变型果
67、实内源乙烯含量要高的多，而且在此期间内源乙烯浓度变化也比非跃变型一般跃变型果实内源乙烯含量要高的多，而且在此期间内源乙烯浓度变化也比非跃变型果实大得多。果实大得多。果实大得多。果实大得多。跃变型果实与非跃变性果实在生长到完熟期内源乙烯含量跃变型果实与非跃变性果实在生长到完熟期内源乙烯含量跃变型果实与非跃变性果实在生长到完熟期内源乙烯含量跃变型果实与非跃变性果实在生长到完熟期内源乙烯含量 单位：单位：单位：单位：mg/kgmg/kgmg/kgmg/kg跃变性果实跃变性果实非跃变性果实非跃变性果实果实果实乙烯含量乙烯含量果实果实乙烯含量乙烯含量果实果实乙烯含量乙烯含量苹果苹果25-250025-2
68、500香蕉香蕉0.05-2.100.05-2.10柠檬柠檬0.11-0.170.11-0.17梨梨8080芒果芒果0.04-3.00.04-3.0莱檬莱檬0.30-1.960.30-1.96桃桃0.9-20.70.9-20.7西番莲果西番莲果466-530466-530柑橘柑橘0.13-0.320.13-0.32油桃油桃3.6-6.023.6-6.02李李0.14-0.230.14-0.23菠萝菠萝0.16-0.400.16-0.40油梨油梨28.9-74.228.9-74.2番茄番茄3.6-29.83.6-29.8(4)(4)(4)(4)对外源乙烯浓度的反应不同对外源乙烯浓度的反应不同对外源
69、乙烯浓度的反应不同对外源乙烯浓度的反应不同提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不提高外源乙烯的浓度，可使跃变型果实的呼吸跃变出现的时间提前，但不改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关改变呼吸高峰的强度，乙烯浓度的改变与呼吸跃变的提前时间大致呈对数关系。系。系。系。 对非跃变型果实，提高
70、外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早对非跃变型果实，提高外源乙烯的浓度，可提高呼吸的强度，但不能提早呼吸高峰出现的时间。呼吸高峰出现的时间。呼吸高峰出现的时间。呼吸高峰出现的时间。 (5)(5)(5)(5)对外源乙烯刺激的反应不同对外源乙烯刺激的反应不同对外源乙烯刺激的反应不同对外源乙烯刺激的反应不同 对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升对跃变型果实来说，外源乙烯只
71、在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升对跃变型果实来说，外源乙烯只在跃变前期处理才有作用，可引起呼吸上升和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回和内源乙烯的自身催化，这种反应是不可逆的，虽停止处理也不能使呼吸回复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙复到处理前的状态。而对非跃变型果实来说，任何时候处理都可以对外源乙复到处理前的状态。而对非跃变型果实
72、来说，任何时候处理都可以对外源乙烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。烯发生反应，但将外源乙烯除去，呼吸又恢复到未处理时的水平。（6 6 6 6）自身催化乙烯生成的能力不同）自身催化乙烯生成的能力不同）自身催化乙烯生成的能力不同）自身催化乙烯生成的能力不同跃变型果实组织在外源乙烯或其类食物如丙稀或乙炔等诱发下，能大量跃变型果实组织在外源乙烯或其类食物如丙稀或乙炔等诱发下，能大量跃变型果实组织在外源乙烯或其类食物如丙稀或乙炔等诱发下，能大量跃变型果实组织在外源乙
73、烯或其类食物如丙稀或乙炔等诱发下，能大量增产乙烯，这种受乙烯或乙烯类似物诱导而产生乙烯的现象称为乙烯的自身增产乙烯，这种受乙烯或乙烯类似物诱导而产生乙烯的现象称为乙烯的自身增产乙烯，这种受乙烯或乙烯类似物诱导而产生乙烯的现象称为乙烯的自身增产乙烯，这种受乙烯或乙烯类似物诱导而产生乙烯的现象称为乙烯的自身催化作用。催化作用。催化作用。催化作用。McMurchicMcMurchicMcMurchicMcMurchic等人将跃变型果实暴露在等人将跃变型果实暴露在等人将跃变型果实暴露在等人将跃变型果实暴露在500500500500g/gg/gg/gg/g丙稀中丙稀中丙稀中丙稀中1.5-2.01.5-2
74、.01.5-2.01.5-2.0天，天，天，天，成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升；而非跃变型果实如柠檬、成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升；而非跃变型果实如柠檬、成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升；而非跃变型果实如柠檬、成功地诱导出典型的呼吸跃变和内源乙烯的上升；而非跃变型果实如柠檬、甜橙用丙稀处理，虽然可以增加呼吸强度，但并不能使乙烯生成增加。甜橙用丙稀处理，虽然可以增加呼吸强度，但并不能使乙烯生成增加。甜橙用丙稀处理，虽然可以增加呼吸强度，但并不能使乙烯生成增加。甜橙用丙稀处理，虽然可以增加呼吸强度，但并不能使乙烯生成增加。跃变跃变型型非非跃变跃变型型呼吸速率呼吸
75、速率变变化幅度不同化幅度不同呼吸速率高，呼吸速率高，变变化幅度大化幅度大呼吸速率低，呼吸速率低，变变化幅度小化幅度小内源乙内源乙烯烯含量含量高高低低乙乙烯烯生成系生成系统统系系统统 系系统统 系系统统 对对外源外源乙乙烯烯的的反反应应不不同同刺激反刺激反应应呼吸峰提前，峰呼吸峰提前，峰值值不不变变呼吸速率上升，甚至出呼吸速率上升，甚至出现现峰峰浓浓度反度反应应影响不大（只要达到影响不大（只要达到阈值阈值），），即可使呼吸峰提前即可使呼吸峰提前呼吸速率随乙呼吸速率随乙烯烯的的浓浓度上升而度上升而上升，呈上升，呈浓浓度函数关系度函数关系处处理理时间时间反反应应在呼吸在呼吸跃变跃变前期前期处处理有效
76、，理有效，跃变跃变后无效后无效随随时时响响应应（任何（任何时间时间都有效）都有效）是否可逆是否可逆否否可逆可逆跃变型果实和非跃变型果实的区别跃变型果实和非跃变型果实的区别跃变型果实和非跃变型果实的区别跃变型果实和非跃变型果实的区别（四）跃变型本身的区别：（四）跃变型本身的区别：aa不同种类的跃变型园艺产品其呼吸跃变高度和出现的时间不完全相同。不同种类的跃变型园艺产品其呼吸跃变高度和出现的时间不完全相同。一般原产于热带和亚热带果实，如油梨和香蕉，跃变顶峰的呼吸强度分别为一般原产于热带和亚热带果实，如油梨和香蕉，跃变顶峰的呼吸强度分别为跃变前的跃变前的3535倍和倍和910910倍，且跃变高峰时间
77、维持很短，高峰后急剧下降，出倍，且跃变高峰时间维持很短，高峰后急剧下降，出现有比苹果更快的成熟期；而原产于温带的果实，如苹果、梨、杏跃变顶峰现有比苹果更快的成熟期；而原产于温带的果实，如苹果、梨、杏跃变顶峰的呼吸强度，只比跃变前增高的呼吸强度，只比跃变前增高1 1倍或不到倍或不到1 1倍，且跃变高峰维持的时间也稍长。倍，且跃变高峰维持的时间也稍长。bb一般呼吸跃变与乙烯的变化密切相关，呼吸跃变型其乙烯变化也呈跃一般呼吸跃变与乙烯的变化密切相关，呼吸跃变型其乙烯变化也呈跃变变化，但乙烯高峰出现的时间并不一定与呼吸高峰出现的时间相一致。有变变化，但乙烯高峰出现的时间并不一定与呼吸高峰出现的时间相一
78、致。有些出现在呼吸高峰前，如香蕉；有些与呼吸高峰同时出现，如些出现在呼吸高峰前，如香蕉；有些与呼吸高峰同时出现，如 梨、芒果、油梨、芒果、油梨等；有些出现在呼吸高峰后，如苹果、番茄等。梨等；有些出现在呼吸高峰后，如苹果、番茄等。 （五）呼吸跃变与采后流通的关系（五）呼吸跃变与采后流通的关系aa呼吸跃变与果实成熟类型的关系：有些果实在生理成熟后就可食用，称呼吸跃变与果实成熟类型的关系：有些果实在生理成熟后就可食用，称非追熟型，而有些则要达完熟才可食，称追熟型。如油梨，不采下就不能吃。非追熟型，而有些则要达完熟才可食，称追熟型。如油梨，不采下就不能吃。bb呼吸跃变与耐贮性的关系：跃变型一般不耐贮。
79、呼吸跃变与耐贮性的关系：跃变型一般不耐贮。cc呼吸跃变与采收时期：跃变型要在呼吸跃变前采收，跃变后就不能再贮呼吸跃变与采收时期：跃变型要在呼吸跃变前采收，跃变后就不能再贮藏了。藏了。跃变型果实的特点：1、经历高峰期淀粉的降解速度最快，在高峰期时，是苹果风味最佳时期；过了跃变期，果实的衰老很快，耐贮性急速降低，品质劣变。2、跃变型果实在成熟过程中会释放出比较多的乙烯，苹果在成熟中释放乙烯量远远高于其他果实，在高峰时可达100l/g，而其他跃变型果实多在2030l/g，有的甚至低于1l/g（非跃变型果实）。乙烯是成熟激素，它的存在会加速果实的成熟老化，缩短贮藏寿命。3、对外源乙烯较敏感，一般在跃变
80、前最敏感。四、园艺产品呼吸作用与采后贮藏保鲜的关系四、园艺产品呼吸作用与采后贮藏保鲜的关系1.1.耐贮性：园艺产品在一定的贮藏期间内，能保持其原有质量不发生明显的耐贮性：园艺产品在一定的贮藏期间内，能保持其原有质量不发生明显的不良变化的特性。耐贮性主要受遗传因子决定，不同种类耐贮性不不良变化的特性。耐贮性主要受遗传因子决定，不同种类耐贮性不同，一般与呼吸强度成反比。即呼吸强度越强，耐贮性越差，而呼同，一般与呼吸强度成反比。即呼吸强度越强，耐贮性越差，而呼吸强度较弱，耐贮性越好。吸强度较弱，耐贮性越好。2.2.抗病性：园艺产品抵抗病原菌侵害的特性。这也由遗传决定，但与环境有抗病性：园艺产品抵抗病
81、原菌侵害的特性。这也由遗传决定，但与环境有关。大家学习生理时，呼吸与抗病有什么关系？植物染病时呼吸上关。大家学习生理时，呼吸与抗病有什么关系？植物染病时呼吸上升，升，HMPHMP途径所占比例增大。一般植物呼吸强度与抗病性成正比。呼途径所占比例增大。一般植物呼吸强度与抗病性成正比。呼吸降低利于贮藏，使耐贮性增大，但同时抗病性下降，而染病产品吸降低利于贮藏，使耐贮性增大，但同时抗病性下降，而染病产品也不利于贮藏，因此如何协调二者的关系是非常重要的。一般耐贮也不利于贮藏，因此如何协调二者的关系是非常重要的。一般耐贮的品种抗病性较强，但抗病的却不一定耐贮。的品种抗病性较强，但抗病的却不一定耐贮。3.3
82、.呼吸消耗：园艺产品由于呼吸作用造成的干物质净消耗。一般呼吸消耗越呼吸消耗：园艺产品由于呼吸作用造成的干物质净消耗。一般呼吸消耗越大，耐贮性越低。大，耐贮性越低。4.4.田间热：园艺产品采收时，产品本身温度较高，带有大量热量，这部田间热：园艺产品采收时，产品本身温度较高，带有大量热量，这部分热量叫田间热。分热量叫田间热。我们把产品从大田上采下，大田本身温度较高，使产品体温也较我们把产品从大田上采下，大田本身温度较高，使产品体温也较高，田间热和呼吸热如不及时排除，环境温度就会变高，使被贮藏的高，田间热和呼吸热如不及时排除，环境温度就会变高，使被贮藏的产品的生理代谢速率加快。所以呼吸热、田间热对于
83、处于较高体温的产品的生理代谢速率加快。所以呼吸热、田间热对于处于较高体温的园艺产品而言是不利的。在夏秋高温季节，如何尽快消除田间热，减园艺产品而言是不利的。在夏秋高温季节，如何尽快消除田间热，减少呼吸热的释放是非常重要的。在寒冷的环境中，园艺产品所释放的少呼吸热的释放是非常重要的。在寒冷的环境中，园艺产品所释放的田间热和呼吸热在某种程度上可以避免其遭受冷害和冻害，但是即便田间热和呼吸热在某种程度上可以避免其遭受冷害和冻害，但是即便是在凉冷的环境中有时也会因内部通风不良，呼吸热不断地积累而给是在凉冷的环境中有时也会因内部通风不良，呼吸热不断地积累而给产品造成损伤。因此贮藏运输过程中要尽快消除田间
84、热。产品造成损伤。因此贮藏运输过程中要尽快消除田间热。消除田间热最有效的措施是预冷。在入库或运输、包装前先预冷。消除田间热最有效的措施是预冷。在入库或运输、包装前先预冷。预冷对某些不耐藏的果蔬非常重要。如荔枝尽快预冷，可延长产品贮预冷对某些不耐藏的果蔬非常重要。如荔枝尽快预冷，可延长产品贮藏寿命，并保持果实品质。藏寿命，并保持果实品质。5.5.无氧呼吸、有氧呼吸无氧呼吸、有氧呼吸园艺产品贮藏经常用气调法，通过降低园艺产品贮藏经常用气调法，通过降低O2O2浓度，提高浓度，提高CO2CO2浓度来进行保浓度来进行保鲜，但不是鲜，但不是O2O2浓度越低越好。浓度越低越好。O2O2浓度过低会造成无氧呼吸
85、转换。大家还记得浓度过低会造成无氧呼吸转换。大家还记得植物生理生化上学的无氧呼吸对植物有什么影响？长期无氧呼吸造成酒精、植物生理生化上学的无氧呼吸对植物有什么影响？长期无氧呼吸造成酒精、乳酸积累过多，对细胞产生毒害作用。另外，有氧呼吸彻底氧化乳酸积累过多，对细胞产生毒害作用。另外，有氧呼吸彻底氧化1 1分子葡萄糖分子葡萄糖可产生可产生2820.022820.02千焦耳的能量，但无氧呼吸最多只产生千焦耳的能量，但无氧呼吸最多只产生100.4100.4千焦耳的能量，千焦耳的能量，无氧呼吸产生的无氧呼吸产生的ATPATP少，为维持正常生命活动，无氧呼吸的强度会增加，最终少，为维持正常生命活动，无氧呼
86、吸的强度会增加，最终导致有机物消耗过度。因此，在产品贮藏中，不论由何种原因所引起的无氧导致有机物消耗过度。因此，在产品贮藏中，不论由何种原因所引起的无氧呼吸的加强都被看做是正常代谢的被干扰和破坏，对贮藏都是不利的。果蔬呼吸的加强都被看做是正常代谢的被干扰和破坏，对贮藏都是不利的。果蔬贮藏过程中应用气体调控时，要注意使贮藏过程中应用气体调控时，要注意使O2O2浓度保持在无氧呼吸熄灭点之上，浓度保持在无氧呼吸熄灭点之上，略大于无氧呼吸熄灭点。略大于无氧呼吸熄灭点。无氧呼吸熄灭点：植物的无氧呼吸随着无氧呼吸熄灭点：植物的无氧呼吸随着O2O2浓度的增高而降低，使无氧呼浓度的增高而降低，使无氧呼吸停止的
87、环境中吸停止的环境中O2O2浓度，叫无氧呼吸熄灭点。浓度，叫无氧呼吸熄灭点。不同种类园艺产品无氧呼吸熄灭点不同，一般在不同种类园艺产品无氧呼吸熄灭点不同，一般在3 355之间，所以一之间，所以一般园艺产品贮藏般园艺产品贮藏O2O2浓度略大于熄灭点，约在浓度略大于熄灭点，约在3 355。6.6.呼吸异常与生理病害呼吸异常与生理病害一般异常呼吸与正常呼吸不同，异常呼吸无法控制，但正常呼吸是可以控制的。一般异常呼吸与正常呼吸不同，异常呼吸无法控制，但正常呼吸是可以控制的。异常呼吸往往氧化磷酸化解偶联，不形成异常呼吸往往氧化磷酸化解偶联，不形成ATPATP，造成能量空转，释放大量的热，使产品，造成能量
88、空转，释放大量的热，使产品温度升高，温度上升反过来促进呼吸强度上升，最后导致有机物耗尽枯竭，产品衰老、温度升高，温度上升反过来促进呼吸强度上升，最后导致有机物耗尽枯竭，产品衰老、腐烂、变质。腐烂、变质。采用不合适的方法贮存园艺产品易造成呼吸异常，如冷藏热带水果时，温度不能采用不合适的方法贮存园艺产品易造成呼吸异常，如冷藏热带水果时，温度不能太低，太低会出现冷害；生理病害也会导致异常呼吸上升，故采后应尽量避免病害。太低，太低会出现冷害；生理病害也会导致异常呼吸上升，故采后应尽量避免病害。7.7.呼吸的保卫反应呼吸的保卫反应外界环境改变引起产品本身的呼吸强度上升（如采切时，产品本身会有应激反应，外
89、界环境改变引起产品本身的呼吸强度上升（如采切时，产品本身会有应激反应，呼吸上升；病害引起呼吸上升，特别是呼吸上升；病害引起呼吸上升，特别是HMPHMP途径所占比例上升等）。途径所占比例上升等）。呼吸上升，可分解病原物产生的毒素，并促进自身植保素、醌类等物质产生，抵呼吸上升，可分解病原物产生的毒素，并促进自身植保素、醌类等物质产生，抵御病原物的侵染。因此有病害的产品一定不能进行包装、贮藏，否则这些染病害的园御病原物的侵染。因此有病害的产品一定不能进行包装、贮藏，否则这些染病害的园艺产品呼吸上升，产生大量呼吸热，影响周围产品的温度。艺产品呼吸上升，产生大量呼吸热，影响周围产品的温度。机械损伤也会引
90、起保卫反应，使伤呼吸、伤乙烯产量大大提高。机械损伤机械损伤也会引起保卫反应，使伤呼吸、伤乙烯产量大大提高。机械损伤膜破膜破损损分室效应解除分室效应解除水解酶释放水解酶释放呼吸上升呼吸上升伤乙烯上升伤乙烯上升膜透性上升膜透性上升呼吸上升。呼吸上升。 另外机械操作损伤会产生愈伤组织，愈伤组织的呼吸强度也很强（原因：愈伤组织是另外机械操作损伤会产生愈伤组织，愈伤组织的呼吸强度也很强（原因：愈伤组织是一个快速生长的组织），这也是一种保卫反应。一个快速生长的组织），这也是一种保卫反应。五、影响呼吸作用的因素五、影响呼吸作用的因素表2-8不同大小蕉柑及果实不同部位的呼吸强度（CO2mg/kg.h，20）果
91、实直径（果实直径（cmcm）果实部位果实部位全果全果果皮果皮果肉果肉6.27.06.27.04.85.74.85.74.54.74.54.732.5632.5640.4840.4855.3255.3299.6299.62141.27141.27170.00170.0077.4277.4299.3199.3168.0068.00（林伟振，1987）在各类蔬菜中，通常是叶菜类（散叶型）果菜长成了的直根、块茎、鳞茎。在果实中，桃子、杏、枇杷苹果和梨；耐贮性好耐贮性差。有核无核皮层内部组织，如洋葱茎由外向里按照鳞片、芽、茎盘组织的顺序，呼吸强度逐渐减小。柿子果实蒂端的呼吸强度比果顶大4倍多。通常采收时
92、生长旺盛的、幼嫩的器官生长缓慢、年老的器官快；生殖器官营养器官强，如花的呼吸速率要比叶片快34倍。表表1 1 不同温度下苹果果实呼吸速率（不同温度下苹果果实呼吸速率（mlCOmlCO2 2/kg.hr/kg.hr）温温温温 度度度度000055551010101020202020红元帅红元帅红元帅红元帅2-52-52-52-53-73-73-73-75-105-105-105-1012-2512-2512-2512-25金金金金 冠冠冠冠3-63-63-63-64-84-84-84-87-127-127-127-1215-3015-3015-3015-30富富富富 士士士士4-64-64-64
93、-6- - - - - - - - - -嘎嘎嘎嘎 啦啦啦啦6.5-86.5-86.5-86.5-8- - - - - - - - - -澳洲青萍澳洲青萍澳洲青萍澳洲青萍2-42-42-42-4- - - - - - - - - -由表由表1 1可知，可知，20 20 条件下，苹果果实的呼吸速率条件下，苹果果实的呼吸速率是是0 0 下的下的5-65-6倍倍表表2-9 一些蔬菜的呼吸系数（一些蔬菜的呼吸系数（Q10）种种 类类0.5100.51010241024石刁柏石刁柏豌豌 豆豆嫩荚菜豆嫩荚菜豆菠菠 菜菜辣辣 椒椒胡萝卜胡萝卜莴莴 苣苣番番 茄茄黄黄 瓜瓜马铃薯马铃薯3.53.53.93.9
94、5.15.13.23.22.82.83.33.33.63.62.02.04.24.22.12.12.52.52.02.02.52.52.62.63.23.21.91.92.02.02.32.31.91.92.22.2（赖俊铭译,1981,杉山直仪，蔬菜的发育生理和技术）表2-10 甜橙在不同温度范围的温度系数（Q10）温度范围（温度范围（温度范围（温度范围（）温度系数温度系数温度系数温度系数0100105155151121112117271727223222322832283252522 21.81.81.61.61.31.31.21.2（林伟振，1987）巴斯德效应巴斯德效应(pasteur
95、 effect)的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的概念：氧可以降低糖类的分解代谢和减少糖酵解产物的积累的现象。的积累的现象。其一，损伤刺激了乙烯的生成从而影响到呼吸；其一，损伤刺激了乙烯的生成从而影响到呼吸；其二，损伤破坏了细胞结构，增加了底物与酶的接触反应，其二，损伤破坏了细胞结构，增加了底物与酶的接触反应，同时也加速了组织内外气体的交换；同时也加速了组织内外气体的交换；其三，损伤刺激引起植物组织内的愈伤和修复反应，常常其三，损伤刺激引起植物组织内的愈伤和修复反应，常常是磷酸戊糖途径增强。是磷酸戊糖途径增强。另外，损伤增强呼吸还因为伴随着线粒体的生成，损伤与另外，损伤增强呼吸
96、还因为伴随着线粒体的生成，损伤与线粒体内蛋白质合成系统和胞质核糖体上的合成都有关系，线粒体内蛋白质合成系统和胞质核糖体上的合成都有关系，两者在受伤后都被活化了。所以园艺产品在采后各项处理两者在受伤后都被活化了。所以园艺产品在采后各项处理中，要尽量减少和避免损伤。中，要尽量减少和避免损伤。机械损伤和病虫害机械损伤和病虫害机械损伤和病虫害机械损伤和病虫害 伤伤伤伤口口口口的的的的存存存存在在在在，加加加加速速速速内内内内外外外外气气气气体体体体交交交交换换换换，组组组组织织织织内内内内O O O O2 2 2 2浓浓浓浓度度度度提高；提高；提高；提高； 乙乙乙乙烯烯烯烯的的的的合合合合成成成成是是
97、是是需需需需O O O O2 2 2 2过过过过程程程程，O O O O2 2 2 2浓浓浓浓度度度度提提提提高高高高，乙乙乙乙烯烯烯烯合合合合成成成成受受受受到促进；到促进；到促进；到促进； 酶与底物的空间分隔受到破坏；酶与底物的空间分隔受到破坏；酶与底物的空间分隔受到破坏；酶与底物的空间分隔受到破坏； 伤伤伤伤口口口口的的的的愈愈愈愈合合合合需需需需要要要要大大大大量量量量的的的的材材材材料料料料和和和和修修修修复复复复物物物物质质质质，以以以以及及及及组组组组织织织织对对对对创创创创伤伤伤伤的的的的保保保保卫卫卫卫反反反反应应应应。病病病病、虫虫虫虫害害害害造造造造成成成成的的的的伤伤伤伤组组组组织织织织会会会会加加加加速速速速呼呼呼呼吸，道理同上。吸，道理同上。吸，道理同上。吸，道理同上。
