C3 第三章 基因的概念和结构

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1、第三章第三章 基因的概念和结构基因的概念和结构ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.1 3.1 孟德尔孟德尔孟德尔孟德尔“ “遗传因子遗传因子遗传因子遗传因子” ”生物性生物性生物性生物性状遗传的符号状遗传的符号状遗传的符号状遗传的符号 遗传因子是遗传因子是颗粒颗粒的，在体细胞内是的，在体细胞内是成对存在，在生殖细胞内

2、成单存在。孟成对存在，在生殖细胞内成单存在。孟德尔所说的遗传因子只是代表决定某个德尔所说的遗传因子只是代表决定某个性状遗传的性状遗传的抽象符号抽象符号。ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.2 3.2 基因基因基因基因位于染色体上的遗传功位于染色体上的遗传功位于染色体上的遗传功位于染色体上的遗传功能单位能单位能单位能单

3、位经典遗传学对经典遗传学对经典遗传学对经典遗传学对“ “基因基因基因基因” ”的定的定的定的定义义义义交换（重组）的单位交换（重组）的单位突变的单位突变的单位遗传的单位遗传的单位 基因是最小的单位，不能分割的，基因是最小的单位，不能分割的，既是结构单位，又是功能单位。既是结构单位，又是功能单位。“三位一体三位一体”3.2.1 等位基因等位基因 各生物的染色体不仅形态各生物的染色体不仅形态结构相对稳定结构相对稳定，而且其而且其数目成对数目成对。 染色体上基因的位置称为染色体上基因的位置称为基因座基因座(locus)(locus)； 一对一对同源染色体同源染色体同一基因座同一基因座上的一对基因上的

4、一对基因称为一对称为一对等位基因等位基因。 同源染色体同源染色体: :形态和结构相同的一对染形态和结构相同的一对染色体色体, ,分别来自于双亲。分别来自于双亲。 非等位基因在非等位基因在共同决定共同决定一个单位性一个单位性状时，存在状时，存在相互作用相互作用。 等位基因之间存在着等位基因之间存在着显隐性显隐性关系。关系。 （1）完全显性）完全显性 （2）不完全显性）不完全显性 （3）共显性）共显性3.2.1 等位基因等位基因3.2.1 等位基因等位基因 非等位基因互作的类型：非等位基因互作的类型：互补作用互补作用积加作用积加作用重叠作用重叠作用显性上位性作用显性上位性作用隐性上位性作用隐性上位

5、性作用 抑制作用抑制作用互补基因互补基因:不同对的两个基因相互作用，不同对的两个基因相互作用，出现了新的性状。这两个互作的基因出现了新的性状。这两个互作的基因叫做互补基因。叫做互补基因。例：香豌豆例：香豌豆(Lathyrus odoratus)花色花色遗传。遗传。 互补作用互补作用(Complementation)香豌豆花色由两对基因香豌豆花色由两对基因(C/c，P/p)控制：控制：P 白花白花(CCpp) 白花白花(ccPP) F1 紫花紫花(CcPp) F2 9 紫花紫花(C_P_) : 7 白花白花(3C_pp + 3ccP_ + 1ccpp)含义：含义：两对独立遗传基因两对独立遗传基因

6、分别处于显性纯合或杂分别处于显性纯合或杂合状态合状态时，共同决定一种性状表现；当时，共同决定一种性状表现；当只有一对只有一对基因是显性，或两基因都是隐性纯合基因是显性，或两基因都是隐性纯合时，则表现时，则表现另一种性状。另一种性状。 互补作用互补作用 积积加加作用作用 (additive effect)例：南瓜例：南瓜(Cucurbita pepo)果形遗传果形遗传南瓜果形受南瓜果形受A/a、B/b两对基因共同控制：两对基因共同控制：P 圆球形圆球形 (AAbb) 圆球形圆球形 (aaBB)F1 扁盘形扁盘形 (AaBb) F2 9 扁盘形扁盘形(A_B_) : 6圆球形圆球形(3A_bb +

7、 3aaB_) : 1 长圆形长圆形 (aabb) 积积加加作用作用 积积加加作用作用积加作用的含义：积加作用的含义： 当两种显性基因当两种显性基因同时存在同时存在时产生时产生 一种性状；一种性状；单独存在单独存在时，表现另一时，表现另一种相似的性状；而两对基因种相似的性状；而两对基因均为隐均为隐性纯合时性纯合时表现第三种性状。表现第三种性状。 重叠重叠作用作用 (duplicate effect)荠菜蒴荠菜蒴( (Bursa Bursa pursa-pastoriapursa-pastoria) )果形状遗传果形状遗传 重叠重叠作用作用 受受A1/a1、A2/a2两对基因控制：两对基因控制：

8、 P 三角形三角形 (A1A1A2A2) 卵形卵形 (a1a1a2a2) F1 三角形三角形(A1a1A2a2) F2 15 三角形三角形 (9A1_A2 _ + 3A1_a2a2 + 3a1a1A2 _) : 1 卵形卵形 (a1a1a2a2) 三对基因重叠作用情况下，三对基因重叠作用情况下，F2的分离比例的分离比例63:1。荠菜蒴荠菜蒴( (Bursa Bursa pursa-pastoriapursa-pastoria) )果形状遗传果形状遗传 重叠重叠作用作用 重叠作用的含义：重叠作用的含义： 不同对基因对性状产生相同影响，只要不同对基因对性状产生相同影响，只要两对两对等位基因中存在一

9、个显性基因等位基因中存在一个显性基因，表现为一种性，表现为一种性状；只有状；只有双隐性个体双隐性个体表现另一种性状；表现另一种性状；F2产生产生15:1的比例。的比例。 这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因这类作用相同的非等位基因叫做重叠基因(duplicate gene)。 显性上位显性上位作用作用 (dominant epistasis)西葫芦果皮遗传西葫芦果皮遗传P 白皮白皮 (WWYY) 绿皮绿皮 (wwyy) F1 白白皮皮 (WwYy) F2 12 白白 (9W_Y _ + 3W _ yy ) : 3黄黄 (wwY_) : 1 绿绿(wwyy)其中：显性其中：显性W白皮基因对白皮基

10、因对Y/y基因有显性上位性作用基因有显性上位性作用 显性显性上位上位作用作用显性上位性作用的含义：显性上位性作用的含义： 两对独立遗传基因共同对一对性状发两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用，而且生作用，而且其中一对基因对另一对基因的其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用表现有遮盖作用。上位性上位性(epistasis)： 如果起遮盖作用的基因是显性基因，称如果起遮盖作用的基因是显性基因，称为上位显性基因；其作用称为显性上位性作为上位显性基因；其作用称为显性上位性作用。用。 隐性上位隐性上位作用作用 (recessive epistasis)有色有色(C)/无色无色(c)；紫色紫色(Pr)

11、/红色红色(pr)。 P 红色红色 (CCprpr) 白色白色 (ccPrPr) F1 紫色紫色(C_Pr_) F2 9 紫色紫色(C_Pr_) : 3 红色红色 (C_prpr) : 4 白色白色 ( 3ccPr_ + 1ccprpr)其中其中c对对Pr/pr基因有隐性上位性作用。基因有隐性上位性作用。玉米胚乳蛋白质层颜色遗传玉米胚乳蛋白质层颜色遗传 抑制抑制作用作用 (inhibiting epistasis)鸡的羽毛颜色遗传鸡的羽毛颜色遗传P 白羽莱杭白羽莱杭 (CCII) 白羽温德白羽温德 (ccii) F1 白羽白羽(CcIi) F2 13 白羽白羽 (9C_I _ + 3ccI_

12、+ 1ccii) : 3 有色羽有色羽 (C_ii) I/i基因本身不决定性状表现，但当显性基因基因本身不决定性状表现，但当显性基因I存在时对存在时对C/c基因的表现起抑制作用。基因的表现起抑制作用。 抑制抑制作用作用抑制作用的含义：抑制作用的含义： 在两对独立基因中，一对基因本身不在两对独立基因中，一对基因本身不能控制性状表现，但其能控制性状表现，但其显性基因显性基因对另一对对另一对基因的表现却具有基因的表现却具有抑制抑制作用。作用。 对其它基因表现起抑制作用的基因对其它基因表现起抑制作用的基因称为抑制基因称为抑制基因(inhibiting gene, suppressor)。两两对对等等位

13、位基基因因互互作作模模式式图图两对非等位基因互作模式与独立分配规律两对非等位基因互作模式与独立分配规律非等位基因仍然非等位基因仍然按照分离与自由组合规律进按照分离与自由组合规律进行分离与组合行分离与组合；并且只有互作的非等位基因并且只有互作的非等位基因位于非同源染色位于非同源染色体体上时，才会得到前述的各种类型与比例。上时，才会得到前述的各种类型与比例。非等位基因互作关系小结：非等位基因互作关系小结：在某一种生物的群体中，每一个基因座上可以在某一种生物的群体中，每一个基因座上可以有两个以上的等位基因，这就是有两个以上的等位基因，这就是复等位基因复等位基因（multiple allele）。）。

14、在一个在一个正常二倍体正常二倍体的细胞中，在同源染色体的的细胞中，在同源染色体的相同位点上只能存在一组复等位基因中的相同位点上只能存在一组复等位基因中的两个两个成员，只有成员，只有在群体中不同个体之间在群体中不同个体之间才有可能在才有可能在同源染色体的相同位点上出现同源染色体的相同位点上出现三个或三个以上三个或三个以上的成员。的成员。3.2.2 复等位基因复等位基因 A抗原抗原 A抗体抗体 B抗原抗原 B抗体抗体 A血型血型 B血型血型 AB血型血型 O血型血型 例子例子1： ABO血型系统血型系统ABO血型的新生儿溶血症血型的新生儿溶血症 O血血型型的的母母亲亲怀怀有有A，B，AB型型血血型

15、型的的胎胎儿儿，在在母母亲亲胎胎盘盘异异常常情情况况下下，临临产产时时会会出出现现母母亲亲的的抗抗体体进进入入新新生生儿儿血血液液中中，与与婴婴儿儿的的抗抗原原产产生生免免疫疫反反应应，造造成成婴儿溶血。婴儿溶血。 GenotypeiiIA IA or IA iIB IB or IB iIA IB Phenotype OABAB IA; IB; i ; 这些基因编码特定的红细胞抗原这些基因编码特定的红细胞抗原O抗原抗原H基因基因A抗原抗原A基因基因B抗原抗原B基因基因ABO血型糖基结构及血型糖基结构及ABH基因作用点基因作用点半乳糖半乳糖 N-乙酰萄糖氨乙酰萄糖氨L-岩藻糖岩藻糖基础物质（糖蛋

16、白）基础物质（糖蛋白） N-乙酰半乳糖胺乙酰半乳糖胺例子例子2： HLA(人类白细胞抗原系统）人类白细胞抗原系统）HLA复合体：复合体：位于第位于第6号染色体短臂上号染色体短臂上6p21.3，全长，全长4000kb。是是200个以上基因座位组成的基因复合体。个以上基因座位组成的基因复合体。是是迄今已知基因中等位基因多态性最高的基因迄今已知基因中等位基因多态性最高的基因复合体。每个基因座上有几十到复合体。每个基因座上有几十到200多个等位基多个等位基因。因。 其多态性与疾病的遗传易感性有明显关系。其多态性与疾病的遗传易感性有明显关系。例子：果蝇的眼色基因 用w代表果蝇的眼色基因，则：3.2.2

17、复等位基因复等位基因自交不亲和性自交不亲和性 Multiple allelismS alleles can be more than 100 which promote outbreedingContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.3 3.3 顺反子顺反子顺反子顺反子一个基因一条多肽一个基因一条多肽一个基因一条多肽一个基

18、因一条多肽20世纪世纪40年代在果蝇研究中发现，突变基年代在果蝇研究中发现，突变基因的内部可以通过重组而形成野生型基因，因的内部可以通过重组而形成野生型基因，因而确定因而确定基因不是重组的最小单位基因不是重组的最小单位。1957年本则尔（年本则尔（S. Benzer)以以T4噬菌体噬菌体为为材料进行研究，提出材料进行研究，提出顺反子（顺反子（cistron）的的概念。概念。顺式排列：顺式排列：是两个突变座位位于同一条染是两个突变座位位于同一条染色体上，其表现型色体上，其表现型为为野生型。野生型。反式排列反式排列：是两个突变座位位于不同的染：是两个突变座位位于不同的染色体上。色体上。ad16ad

19、8 + +ad16+ad8顺式：顺式：反式：反式：有缺陷有缺陷正常正常有缺陷有缺陷有缺陷有缺陷野生型野生型 突变型突变型顺反测验顺反测验顺反测验顺反测验 基因的顺反子测试示意图基因的顺反子测试示意图 实质上是进行实质上是进行反式测验反式测验。在反式测验中，如两个突。在反式测验中，如两个突变之间变之间能互补能互补，则表明两个突变是位于，则表明两个突变是位于两个基因两个基因（顺反（顺反子）内的突变。如两个突变之间子）内的突变。如两个突变之间不能互补不能互补，则表明两个，则表明两个突变是位于突变是位于同一个基因内同一个基因内的突变。的突变。 通过实验和推导，通过实验和推导，Benzer提出了顺反子、

20、提出了顺反子、突变子、重组子的概念。突变子、重组子的概念。 顺反子是一个遗传功能单位顺反子是一个遗传功能单位，一个顺反，一个顺反子决定一条多肽链，子决定一条多肽链，顺反子即是基因的同义语顺反子即是基因的同义语。一个顺反子内可以包含一系列突变单位一个顺反子内可以包含一系列突变单位-突突变子变子。各突变子之间可以发生重组，顺反子内。各突变子之间可以发生重组，顺反子内也有一系列的重组单位也有一系列的重组单位-重组子重组子。顺反子顺反子(cistron)、突变子突变子(muton)、重组子重组子(recon) （1）DNA是主要的遗传物质，基因在是主要的遗传物质，基因在DNA分子上，一个分子上，一个基

21、因相当于基因相当于DNA分子上的一定区段，它携带有特殊的遗传信分子上的一定区段，它携带有特殊的遗传信息；息； （2）基因并不是不可分割的最小遗传单位基因并不是不可分割的最小遗传单位。产生突变的最产生突变的最小单位是小单位是突变子突变子，一个突变子可以小到只是一个核苷酸。发，一个突变子可以小到只是一个核苷酸。发生性状的重组时，生性状的重组时，可交换的最小单位是可交换的最小单位是重组子重组子，一个交换子，一个交换子可只包括一对核苷酸。可只包括一对核苷酸。顺反子顺反子表示一个起作用的单位表示一个起作用的单位，一个，一个顺反子所包括的一段顺反子所包括的一段DNA与一个多肽链的合成相对应，基本与一个多肽

22、链的合成相对应，基本上符合通常指的基因。上符合通常指的基因。分子遗传学的基因概念：分子遗传学的基因概念：ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.4 3.4 操纵子（操纵子（操纵子（操纵子（operonoperon)遗传信息遗传信息遗传信息遗传信息传递和表达调控的统一体传递和表达调控的统一体传递和表达调控的统一体传递和表达

23、调控的统一体1961,1961,法国科法国科学家学家F.JacobF.Jacob和和J.MonodJ.Monod提出了大肠提出了大肠杆菌乳糖操杆菌乳糖操纵子模型。纵子模型。乳乳糖糖操操纵纵子子(lac operon)：由由一一组组功功能能相相关关的的结结构构基基 因因 (structural gene)、 操操 纵纵 基基 因因 (operator gene,O)、 启启 动动 子子 (promoter,P)和和 调调 节节 基基 因因(regulatory gene,i)组成。组成。没有乳糖没有乳糖( (诱导物诱导物) )存在时存在时乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子乳糖操纵子有乳糖有乳糖( (

24、诱导物诱导物) )存在时存在时 操纵基因与由它操纵的几个结构基因连锁在操纵基因与由它操纵的几个结构基因连锁在一起，几个结构基因由一个启动子转录成为一个一起，几个结构基因由一个启动子转录成为一个mRNA分子，然后翻译成几种蛋白质，这样的结分子，然后翻译成几种蛋白质，这样的结构称为一个构称为一个操纵子（操纵子（operon)。色色氨氨酸酸操操纵纵子子(trp operon)：TrpTrp操操纵纵子子除除含含有有结结构构基基因因、操操纵纵基基因因(O)和和启启动动子子(P)外外，还还有有1 1个个衰衰减减子子(attenuator,a,也也称称衰衰减减基基因因)和和1 1段段前前导导序序列列(lea

25、ding sequence,L)。无无trp时时有有trp时时超基因超基因(super gene)：基因家族基因家族(gene family) ：基因簇基因簇(gene cluster)： 指作用于一种性状或作用于一系列相关性状指作用于一种性状或作用于一系列相关性状的几个紧密连锁的基因。的几个紧密连锁的基因。 一个祖先经过重复和变异而产生的一组成员，一个祖先经过重复和变异而产生的一组成员，组成了一个基因家族。组成了一个基因家族。 指基因家族的成员成串地排列，概念与原核生指基因家族的成员成串地排列，概念与原核生物的相似，但与原核生物的操纵子不同，其中各基物的相似，但与原核生物的操纵子不同，其中各

26、基因是独立转录表达的，不形成多顺贩子的因是独立转录表达的，不形成多顺贩子的mRNA。例子例子：人类血红蛋白基因人类血红蛋白基因簇簇 链基因家族链基因家族 5 2 1 3 16 号染色号染色体体 链基因家族链基因家族 5 3 11 号染色号染色体体 表达时期表达时期 胚胎胚胎 胎儿胎儿 成体成体串联重复基因（基因冗余）串联重复基因（基因冗余） ： 概念：一组功能相关的基因串联排列，构成一个重复单位，概念：一组功能相关的基因串联排列，构成一个重复单位，并在基因组中以多拷贝存在。与细菌中的相似。重复单位可并在基因组中以多拷贝存在。与细菌中的相似。重复单位可进一步串联在一起构成一个大的基因簇。进一步串

27、联在一起构成一个大的基因簇。 特点：特点： 各各重复单位间同种基因的序列高度一致或完全相同重复单位间同种基因的序列高度一致或完全相同 拷贝数高，通常有几十个到几百个拷贝数高，通常有几十个到几百个 非转录的间隔区短且一致非转录的间隔区短且一致 串联重复基因一般都是细胞中大量需要且进化上保守的串联重复基因一般都是细胞中大量需要且进化上保守的基因基因 组蛋白基因组蛋白基因 重复单位重复单位 = H1 + H2A + H2B + H3 + H4 + 间隔区间隔区 各组蛋白基因都没有内含子，不同生物的重复单位内组蛋白基各组蛋白基因都没有内含子，不同生物的重复单位内组蛋白基因的排列方式不同，重复拷贝数也不

28、同：因的排列方式不同，重复拷贝数也不同： 鸡鸡 10 哺乳动物哺乳动物 20 非洲爪蟾非洲爪蟾 40 果蝇果蝇 100 海胆海胆 300 600 rRNA 基因基因 重复单位（主体重复单位（主体 rRNA）= 18S + 5.8S + 28S + 间隔区间隔区= 45S rDNA 基因簇区域称为核仁组织者，其中含有大量的基因簇区域称为核仁组织者，其中含有大量的 rRNA，在光学显微镜下呈特殊的区域。高等生物中主体在光学显微镜下呈特殊的区域。高等生物中主体 rRNA 基因拷基因拷贝数一般为贝数一般为 200 500。 tRNA 基因基因 tRNA 基因种类很多，也呈重复排列形式存在。基因种类很多

29、，也呈重复排列形式存在。 爪蟾单倍体基因组：爪蟾单倍体基因组： 有有 56 种种 tRNA 约约 8000 份份 tRNA 基因基因 平均每种平均每种 tRNA 约有约有 140 份基因份基因 通常是几种通常是几种 tRNA 基因组成一个重复单位基因组成一个重复单位假基因具有与功能基因相似的序列，但由于假基因具有与功能基因相似的序列，但由于有许多突变以致有许多突变以致失去了原有的功能失去了原有的功能，所以，所以假假基因是没有功能的基因基因是没有功能的基因，常用，常用表示。表示。1977年在爪蟾的年在爪蟾的5S基因系统中发现了假基因，基因系统中发现了假基因，以后在珠蛋白基因簇中也发现假基因。假基

30、以后在珠蛋白基因簇中也发现假基因。假基因常散布于有活性的功能基因之间。因常散布于有活性的功能基因之间。假基因的来源一般认为是由假基因的来源一般认为是由mRNA 反转录反转录成成cDNA，然后整合在基因组中。，然后整合在基因组中。假基因同假基因同cDNA一样没有内含子序列，也一样没有内含子序列，也没有启动基因转录的启动子序列，而在没有启动基因转录的启动子序列，而在3端都有端都有mRNA分子特有的多聚腺苷尾巴分子特有的多聚腺苷尾巴(polyA) 。假基因假基因ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的

31、结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.5 3.5 断裂基因断裂基因断裂基因断裂基因外显子和内含子外显子和内含子外显子和内含子外显子和内含子1977 美美Flavell & Jeffreys 同同时时发发现现了了断断裂裂基基因因(split gene) 断裂基因断裂基因 指一个基因的编码序列在指一个基因的编码序列在 DNA 上是不上是不连续的，被一些插入序列（一般无编码功能）连续的，被一些插入序列（一般无编码功能）所隔开。其中编码序列称为所隔开。其中编码序列

32、称为外显子（外显子（Exon)，插入序列称为，插入序列称为内含子内含子(Intron)。DNA 转录转录为为 RNA 后，内含子序列必须切除。后，内含子序列必须切除。 大多数前体大多数前体 mRNA 在核内不稳定，称为在核内不稳定，称为不均一核不均一核RNA（hnRNA），都需要先在细胞核都需要先在细胞核内经过修剪、加帽、加尾、剪接等修饰，成为内经过修剪、加帽、加尾、剪接等修饰，成为成熟成熟 mRNA 之后，才能进入细胞质进行翻译。之后，才能进入细胞质进行翻译。 剪接剪接：在完成修剪、加帽和加尾之后，：在完成修剪、加帽和加尾之后，切去内含子序列并将外显子序列拼接起来。切去内含子序列并将外显子序

33、列拼接起来。前体前体 mRNA 修饰示意图修饰示意图RNA剪接剪接 高等真核生物高等真核生物5-AG/GUAAGUYNCURACYnNAG/G- 3 Y：嘧啶（：嘧啶（U or C） Yn：约由：约由9个嘧啶组成个嘧啶组成 R：嘌呤（：嘌呤（A or G） A：形成套环结构的分枝点：形成套环结构的分枝点RNA剪接位点剪接位点 GT-AG法则法则：内含子的内含子的5端碱基顺序总是以端碱基顺序总是以GT开始，开始，3端端 碱基顺序则以碱基顺序则以AG结束，为一段高度保结束，为一段高度保守序列，为守序列，为hnRNA剪接加工的信号。剪接加工的信号。RNA剪接剪接 mRNA的可变剪接（选择性剪接）的可

34、变剪接（选择性剪接）RNA剪接剪接内含子类型内含子类型剪接机制剪接机制存存 在在 I类类自我剪接自我剪接存在于一些低等真核生物的存在于一些低等真核生物的 rDNA ，真菌和植物的线粒体和叶绿体的真菌和植物的线粒体和叶绿体的一些结构基因、一些结构基因、tDNA 和和 rDNA 以以及少数细菌的及少数细菌的 tDNA中。中。II类类自我剪接自我剪接存在于真菌和植物的线粒体和叶绿体存在于真菌和植物的线粒体和叶绿体的一些结构基因、的一些结构基因、tDNA 和和 rDNA 中。中。GU-AGAU-AC剪接体剪接体普遍存在于真核生物细胞核内结构普遍存在于真核生物细胞核内结构基因中。基因中。 剪接位点的共有

35、序列是剪接位点的共有序列是 5 U G 3 剪接步骤剪接步骤（1）自由鸟苷自由鸟苷结合到内含子的鸟苷结合位点。结合到内含子的鸟苷结合位点。（2）外显子）外显子 1 的的 3 端端被切断。被切断。（3）外显子）外显子 2 的的 5 端的端的G结合到鸟苷结合位点。结合到鸟苷结合位点。（4）外显子）外显子 2 的的 5 端被切断。端被切断。（5）外显子）外显子 1 的的 3 端与外显子端与外显子 2 的的 5 端连接。端连接。 I 类类内含子的自我剪接内含子的自我剪接内含子类型内含子类型 II 类内含子的自我剪接机制类内含子的自我剪接机制与与 I 类内含子优点相似，但类内含子优点相似，但它无需外来的

36、自由鸟苷，而它无需外来的自由鸟苷，而是通过内含子是通过内含子 3 端本身的端本身的腺苷腺苷 A 来催化反应。来催化反应。 II 类类内含子的自我剪接内含子的自我剪接内含子类型内含子类型前体前体 mRNA 的剪接与的剪接与 II 类内含子类内含子相似，但需要相似，但需要剪接体剪接体的帮助。的帮助。剪接体剪接体由若干个由若干个 snRNP 亚基亚基组成，组成， snRNP = snRNA + 几个蛋白质几个蛋白质剪接体的功能：剪接体的功能：识别内含子内的识别位点（分枝识别内含子内的识别位点（分枝位点）和内含子位点）和内含子-外显子边界外显子边界（剪切位点）；（剪切位点）；使前体使前体 mRNA 呈

37、正确的构象以呈正确的构象以利剪接发生；利剪接发生；催化剪接的生化反应。催化剪接的生化反应。 前体前体 mRNA 的剪接的剪接ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.6 3.6 重叠基因重叠基因重叠基因重叠基因(Overlapping gene)(Overlapping gene)赏花归去马如飞，去马如飞酒力微，赏花归去马

38、如飞，去马如飞酒力微，酒力微醒时已暮，醒时已暮赏花归。酒力微醒时已暮，醒时已暮赏花归。 - -苏东波苏东波 重叠基因重叠基因：指同一段：指同一段DNA的编码顺序，由于阅的编码顺序，由于阅读框架读框架(ORF)的不同或终止早晚的不同，同时编码的不同或终止早晚的不同，同时编码两个或两个以上多肽链的现象。两个或两个以上多肽链的现象。 重叠基因是重叠基因是基因转录起始点不同，但是共用同基因转录起始点不同，但是共用同一段一段DNA序列或几个核苷酸的不同基因。序列或几个核苷酸的不同基因。 1977年，年， Sanger对对X174基基 因因组组序序列列和和基基因因产产物物分分析析，发发现现了了基基因因内内

39、基基因因现现象象，即基因重叠。即基因重叠。重叠基因重叠基因ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.7 3.7 跳跃基因跳跃基因跳跃基因跳跃基因 (jumping gene)(jumping gene) 转座（转座（transposition）是指基因组中某一是指基因组中某一 DNA 片段将其自身或其拷贝转插到染色体上片段

40、将其自身或其拷贝转插到染色体上的另一位置的过程或现象。这样的片段称为转的另一位置的过程或现象。这样的片段称为转座因子（座因子（transposable element，TE）。）。 跳跃基因、可动基因、可动元件、跳跃基因、可动基因、可动元件、 转座因子、转座元件转座因子、转座元件Barbara McClintock1983 Nobile winnerAc-Ds系统系统Ac-Ds系统：激活解离系统（系统：激活解离系统（Activator-Dissociation system)Ac:为可自主移动的调节因子，全长为可自主移动的调节因子，全长4.5Kb,含有含有 5个外显子，编码转座酶，两端具有个外

41、显子，编码转座酶，两端具有11bp的反向的反向重复序列（重复序列（IR）。）。Ds:来源于来源于Ac，由，由Ac转座酶基因缺失形成。转座酶基因缺失形成。Ds不不能自主转座。只有在能自主转座。只有在Ac存在时，存在时，Ds才能转座。才能转座。 Ds全长全长0.4-4Kb,两端同样具有两端同样具有11bp的反向重复序的反向重复序列（列（IR）。）。Ac-Ds系统系统q插入序列插入序列：是结构最简单的转座因子，普遍存在于细是结构最简单的转座因子，普遍存在于细菌中，两端为菌中，两端为反向重复序列反向重复序列（IR），），中央区为中央区为转座转座酶基因酶基因（transposase gene）。）。两个

42、反向重复序列两个反向重复序列可能不完全相同。在插入序列的两侧还连接着可能不完全相同。在插入序列的两侧还连接着正向正向重复序列重复序列（DR），），这是插入位点的特征序列。这是插入位点的特征序列。插入序列插入序列复合转座子复合转座子(Tn)：一个基因的两端各连接一个一个基因的两端各连接一个插入序列插入序列(IS)，就成为复合转座子。复合转座子，就成为复合转座子。复合转座子的两端仍为一对反向重复序列，其中央区包含的两端仍为一对反向重复序列，其中央区包含的那个基因与转座无关，通常为抗性（包括抗的那个基因与转座无关，通常为抗性（包括抗生素抗性、重金属抗性等）基因，有利于细菌生素抗性、重金属抗性等）基因

43、，有利于细菌的生存。的生存。转座子转座子IS ISIS IS L IS R臂臂 中心区中心区 臂臂transpositionmutation IS插入到功能基因两端，可能形成复合转插入到功能基因两端，可能形成复合转座因子座因子转座子转座子 复合转座子一旦形成，转座功能受较多因复合转座子一旦形成，转座功能受较多因子调控子调控 结构特点结构特点 IR IR IR IRIRIR IS10L Tn10 (9.3 kb) IS10R IR IR IR IRDRDR IS1L Tn9(2.5 kb) IS1R转座子转座子复制转座：其中央区除了复制转座：其中央区除了转座酶转座酶外外, ,还包含还包含解离酶解

44、离酶基基因（因（resolvaseresolvase gene gene）。）。转座因子的转座途径有两种转座因子的转座途径有两种: :复制转座复制转座和和非复制转座非复制转座转座子转座子第一步：转座酶识别转第一步：转座酶识别转座子和靶序列，在其座子和靶序列，在其两端各切断一个单链，两端各切断一个单链，然后断头交叉相连。然后断头交叉相连。 复制转座机理复制转座机理转座子转座子转座子转座子第二步：第二步：DNA 单链缺口被单链缺口被修复，形成共合体修复，形成共合体（cointegrant）。）。第三步：在第三步：在解离酶解离酶的作用的作用下，共合体解离成两条下，共合体解离成两条染色体（环形染色体（

45、环形 DNA），），各含有一个完整的转座各含有一个完整的转座子。子。转座子转座子第一步：第一步：转座酶转座酶识别识别转座子两端的转座子两端的反向反向重复序列重复序列，在转座，在转座子末端将子末端将 DNA 切切断，并将两末端紧断，并将两末端紧靠在一起。靠在一起。非复制转座的机理非复制转座的机理转座子转座子第二步：第二步：转座酶转座酶识别识别 DNA 上上的靶位点（具有交错切口）的靶位点（具有交错切口），切断后将转座子插入连，切断后将转座子插入连接上。接上。第三步：第三步：DNA 单链缺口被修单链缺口被修复，形成两个复，形成两个正向重复序正向重复序列列(DR)，这是所有转座因，这是所有转座因子中

46、的共同现象。子中的共同现象。果蝇（果蝇（Drosophila)的转座因子分为三类：的转座因子分为三类：P因子因子，FB因子和因子和Copia因子。因子。不准确的切离，导致插入位点基因的突不准确的切离，导致插入位点基因的突变，由此发生的突变有白眼、焦刚毛、变，由此发生的突变有白眼、焦刚毛、黄体等。黄体等。在体细胞中，内含子在体细胞中，内含子1、2被剪接掉，所形成的被剪接掉，所形成的mRNA翻翻译成一个转座阻遏蛋白，抑制译成一个转座阻遏蛋白，抑制P因子转座。因子转座。在生殖细胞中，内含子在生殖细胞中，内含子1、2、3都被剪接掉，所形成的都被剪接掉，所形成的mRNA翻译成转座酶，导致翻译成转座酶，导

47、致P因因子转座，插入子转座，插入W位点引起配子位点引起配子劣育。劣育。在转座子切离时可以是在转座子切离时可以是准确的，也可能不准确，准确准确的，也可能不准确，准确的切离，导致插入位点所在基的切离，导致插入位点所在基因的回复突变，即恢复功能。因的回复突变，即恢复功能。 含含P因子的果蝇称为因子的果蝇称为P品系，不含品系，不含P因子或只因子或只含缺失含缺失P因子的果蝇称为因子的果蝇称为M品系。品系。P P细胞型的细胞型的卵细胞中含卵细胞中含有大量的有大量的P P因因子转座抑制子转座抑制元件元件定义定义:通过通过RNA为中介为中介,反转录成反转录成DNA后进行转座的可动元件后进行转座的可动元件,这样

48、的转座又这样的转座又称为反转座作用称为反转座作用 存在于真核生物中，种类复杂。存在于真核生物中，种类复杂。反转录转座子反转录转座子根据其结构和组成，可分为两类：根据其结构和组成，可分为两类：病毒超家族病毒超家族（viral super family）其重要特征是其重要特征是两端具有长末端重复序列（两端具有长末端重复序列（long terminal repeat, LTR）。能编码转座酶或整合酶，能。能编码转座酶或整合酶，能自主地进行转座。如：酵母自主地进行转座。如：酵母Ty转座成分、果蝇转座成分、果蝇copia因因子、哺乳动物，子、哺乳动物，LINE1以及所有的还原病毒。以及所有的还原病毒。反

49、转录转座子反转录转座子非病毒超家族非病毒超家族（nonviral super family） 不存在不存在 LTR，自身没有转座酶或整合酶的编码能力，自身没有转座酶或整合酶的编码能力，依靠细胞内的酶系统作用下进行转座。如：依靠细胞内的酶系统作用下进行转座。如：SINE等。等。反转录转座子反转录转座子 主要的几种反转录转座子：主要的几种反转录转座子： （1）Ty（transposon in yeast）转座元件）转座元件反转录转座子反转录转座子（2）果蝇的）果蝇的copia因子因子反转录转座子反转录转座子（3）LINEs L1 长散在重复序列（长散在重复序列（Long interspersed

50、nuclear elements）。）。人类及哺乳动物基因组中散在分布的一人类及哺乳动物基因组中散在分布的一类重复序列，长类重复序列，长6-8kb，是可自组转座的一类反转录转是可自组转座的一类反转录转座子，有两个座子，有两个ORFs，两端不具有两端不具有LTR。（4） SINEs 短散在重复序列（短散在重复序列（short interspersed nuclear elements）非病毒超家族成员，存在于哺乳动物基因非病毒超家族成员，存在于哺乳动物基因组中，长约组中，长约130-300bp，人类基因组中最普遍的一类人类基因组中最普遍的一类 SINEs 为为Alu，因其序列中具有限制性内切酶因

51、其序列中具有限制性内切酶Alu的识的识别位点别位点AGCT而得名而得名反转录转座子反转录转座子ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因 癌基因（癌基因（oncogene）是指人类或其他动是指人类或其他动物细胞（以及致癌病毒）固有的一类基因。物细胞（以及致癌病毒）固有的一类基因。又称转化基因，它们一旦活化便能促使人又称转化基因

52、，它们一旦活化便能促使人或动物的正常细胞发生癌变。或动物的正常细胞发生癌变。癌基因癌基因是有潜在的促发肿瘤发生活性的是有潜在的促发肿瘤发生活性的基因，最早在肿瘤病毒中发现。到目前基因，最早在肿瘤病毒中发现。到目前为止，为止，发现的癌基因己有发现的癌基因己有100多个。多个。原癌基因有其原癌基因有其正常的生物学功能正常的生物学功能，主要是，主要是刺激细胞正常的生长，以满足细胞更新的刺激细胞正常的生长，以满足细胞更新的要求。只是要求。只是当原癌基因发生突变当原癌基因发生突变后，才会后，才会在没有接收到生长信号的情况下仍然不断在没有接收到生长信号的情况下仍然不断地促使细胞生长或使细胞免于死亡，最后地

53、促使细胞生长或使细胞免于死亡，最后导致细胞癌变。导致细胞癌变。癌基因癌基因外因：外因：物理致癌因子（物理致癌因子（ 高能高能辐射辐射） 化学致癌因子（化学致癌因子（ 环状化合物，亚硝酸环状化合物，亚硝酸等等） 生物致癌因子（生物致癌因子（肿瘤病毒肿瘤病毒,黄曲霉素黄曲霉素）内因：内因： 蛋白质功能水平上的病毒活性，蛋白质功能水平上的病毒活性， 重要的生长调节基因的突变，如激素重要的生长调节基因的突变，如激素 控制细胞生长的机制被破坏。控制细胞生长的机制被破坏。癌症的发生原因癌症的发生原因癌基因癌基因癌基因活化的机制：癌基因活化的机制： （一）获得启动子与增强子（一）获得启动子与增强子 （二）基

54、因易位（二）基因易位染色体易位重排，导致原染色体易位重排，导致原来无活性的原癌基因移至强启动子或增强子附近来无活性的原癌基因移至强启动子或增强子附近而活化而活化 （三）原癌基因扩增（三）原癌基因扩增 （四）点突变（四）点突变 癌基因癌基因 抑癌基因（抑癌基因（anti-oncogene) 能够抑制细胞癌基因活性的一类基因能够抑制细胞癌基因活性的一类基因,其功其功能是抑制细胞周期能是抑制细胞周期,阻止细胞数目增多以及促使阻止细胞数目增多以及促使细胞死亡。细胞死亡。 目前已发现的抑癌基因有目前已发现的抑癌基因有10多种。多种。 抑癌基因和癌基因之间的区别抑癌基因和癌基因之间的区别在于癌在于癌基因只

55、要有一个等位基因发生突变时就可以基因只要有一个等位基因发生突变时就可以引起癌变引起癌变, ,而抑癌基因只要有一个等位基因是而抑癌基因只要有一个等位基因是野生型就可以抑制癌变。野生型就可以抑制癌变。ContentsContents基因的基因的概念概念3.1 孟德尔孟德尔“遗传因子遗传因子”3.2 基因基因3.3 顺反子顺反子基因的基因的结构结构3.4 操纵子操纵子 3.5 断裂基因断裂基因3.6 重叠基因重叠基因3.7 跳跃基因跳跃基因3.8 癌基因和抑癌基因癌基因和抑癌基因3.9 染色体外基因染色体外基因3.9 3.9 染色体外基因染色体外基因染色体外基因染色体外基因受细胞核内遗传物质控受细胞

56、核内遗传物质控制的遗传现象，叫做细制的遗传现象，叫做细胞核遗传（核遗传）。胞核遗传（核遗传）。() () ()()CrossF1Reciprocal cross F1P 受细胞质内遗传受细胞质内遗传物质控制的遗传现象，物质控制的遗传现象，叫做细胞质遗传。叫做细胞质遗传。()()()()CrossF1Reciprocal crossF1P3.9 3.9 染色体外基因染色体外基因染色体外基因染色体外基因 通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为统称为染色体外基因（细胞质基因）染色体外基因（细胞质基因）。把细胞质基因把细胞质基因所决定的遗传现象和遗传

57、规律称为所决定的遗传现象和遗传规律称为非孟德尔遗传非孟德尔遗传。 原核生物的细胞质中的遗传物质主要是原核生物的细胞质中的遗传物质主要是质粒质粒。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于线线粒体，叶绿体粒体，叶绿体。 另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒中也存在另一类称为附加体和共生体的细胞质颗粒中也存在遗传物质。例如：果蝇的遗传物质。例如：果蝇的 粒子、细菌的粒子、细菌的F F因子、草履因子、草履虫的卡巴粒等虫的卡巴粒等质粒质粒是细菌细胞内独立于细菌染色体而自然存在的、是细菌细胞内独立于细菌染色体而自然存在的、能自我复制、易分离和导入的环状双链能自我复制、

58、易分离和导入的环状双链DNA分子。分子。 质粒的大小质粒的大小 相对分子量相对分子量1-250kb，分子量较小的适，分子量较小的适合实验室利用合实验室利用 质粒的拷贝数质粒的拷贝数 严谨型：细胞中少数拷贝（严谨型：细胞中少数拷贝（1-几个）几个） 松弛型：细胞中多个拷贝松弛型：细胞中多个拷贝 10质粒质粒质粒具有自我复制的能力。质粒具有自我复制的能力。质粒质粒DNA所编码的基因产物赋予细菌某些性所编码的基因产物赋予细菌某些性状特征。状特征。质粒可自行丢失与消除。质粒可自行丢失与消除。质粒的转移性。质粒的转移性。质粒可分为相容性与不相容性两种。质粒可分为相容性与不相容性两种。质粒质粒DNA的特征

59、的特征质粒质粒很好的载体材料很好的载体材料!精子的线粒体较少，约有精子的线粒体较少，约有25个左右。个左右。 一般分布于一般分布于生理功能最旺生理功能最旺盛的区域和需要能量较多盛的区域和需要能量较多的部位的部位。 线粒体的数量与分布线粒体的数量与分布: 哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体；哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体； 正常细胞中含有正常细胞中含有1000-2000个线粒体；个线粒体；线粒体基因组线粒体基因组动物线粒体结构紧凑，无内含子，部分有重叠；植物线动物线粒体结构紧凑，无内含子，部分有重叠；植物线粒体中含有内含子粒体中含有内含子mtDNA缺少组蛋白的保护，无损伤修复系统；缺少组蛋白的保护，

60、无损伤修复系统；一个细胞含有数千个一个细胞含有数千个mtDNA，是其异质性的分子基础；，是其异质性的分子基础；复制是半自主、半保留复制；复制是半自主、半保留复制；所用的遗传密码与核基因组的遗传密码有所不同。所用的遗传密码与核基因组的遗传密码有所不同。线粒体线粒体DNADNA的特性：的特性：Leaf variegation in Mirabilis jalapa The four-oclock 紫茉莉紫茉莉 以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉以这三种枝条上的花作母本，用三种枝条上的花粉分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现分别授给上述每个作为母本的花上，杂交后代的表现White

61、GreenVariegated柯伦斯杂交试验：柯伦斯杂交试验：接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条杂种植株的表现杂种植株的表现 白色白色、绿色、花斑均为白色白色白色、绿色、花斑均为白色 绿色白色、绿色、花斑均为绿色绿色白色、绿色、花斑均为绿色 花斑白色、绿色、花斑花斑白色、绿色、花斑 白色、绿色、花斑白色、绿色、花斑 （但不成比例）（但不成比例） 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本母本传递。传递。正常质体

62、正常质体和和白色质体白色质体细细 胞胞正常质体正常质体白色质体白色质体正常质体和正常质体和白色质体白色质体随机分配随机分配绿色绿色白色白色花斑花斑花斑枝条：花斑枝条：绿细胞绿细胞中含有中含有正常正常的绿色质体的绿色质体(叶绿体叶绿体)；白细胞白细胞中只含中只含无叶绿体无叶绿体的白色质体的白色质体(白色体白色体)；绿白组织交界绿白组织交界区域：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。区域：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。紫茉莉的斑现象是紫茉莉的斑现象是叶绿体的前体（质体）变异叶绿体的前体（质体）变异而引起的。而引起的。原因：原因：SSC小单拷贝小单拷贝LSC:大单拷贝大单拷贝IR:反向重复序列反向重

63、复序列叶绿体基因组叶绿体基因组 与线粒体不同，叶绿体基因组在不同物种间非常一致，与线粒体不同，叶绿体基因组在不同物种间非常一致，是目前已知是目前已知最保守的最保守的基因组。基因组。 不同物种叶绿体基因组大小的差异仅发生在不同物种叶绿体基因组大小的差异仅发生在反向重复反向重复序列的数量序列的数量上。上。叶绿体基因组特点叶绿体基因组特点 环状双螺旋分子，不与蛋白质结合。环状双螺旋分子，不与蛋白质结合。 基因组复制和遗传复杂且难以确定。基因组复制和遗传复杂且难以确定。 基因组大小在基因组大小在120kb-160kb，含，含120-140个基因。个基因。 某些基因含有内含子。某些基因含有内含子。 有的

64、基因组合可形成操纵子。有的基因组合可形成操纵子。 所所带带基因主要控制基因主要控制tRNA、rRNA及及约约80种蛋白质种蛋白质合成合成。 线粒体基因组线粒体基因组由由紫色紫色细菌细菌侵入而产生。侵入而产生。 上千种原生动物和少上千种原生动物和少数真菌在紫色细菌入数真菌在紫色细菌入侵之前已偏离真核生侵之前已偏离真核生物的主流，故没有线物的主流，故没有线粒体。粒体。 植物叶绿体植物叶绿体由由蓝细菌蓝细菌的侵入而产生。的侵入而产生。线粒体与叶绿体的起源线粒体与叶绿体的起源 非孟德尔遗传：由细胞质内的基因即细非孟德尔遗传：由细胞质内的基因即细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律。胞质基因所决定的遗传现

65、象和遗传规律。 非染色体遗传非染色体遗传、细胞质遗传、染色体外细胞质遗传、染色体外遗传遗传、核外遗传或母体遗传核外遗传或母体遗传1 1、核不育型：、核不育型：由由核内染色体上基因核内染色体上基因所决定所决定的雄性不的雄性不育类型。育类型。 多数核不育型均受简单的一对多数核不育型均受简单的一对隐性基因隐性基因(msms)所控制，所控制，纯合体纯合体(msms)表现为雄性不育。这种不育性能被相对显表现为雄性不育。这种不育性能被相对显性基因性基因Ms所恢复，杂合体所恢复，杂合体(Msms)后代呈简单的孟德尔式后代呈简单的孟德尔式的分离。的分离。msmsMsMs Msms MsMsMsmsmsms3

66、1雄性不育雄性不育雄性不育雄性不育2、质、质核不育型核不育型(cytoplasmic male sterility，CMS)： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。遗传特点：遗传特点： 胞质不育基因为胞质不育基因为S；胞质可育基因为；胞质可育基因为N； 核不育基因核不育基因r，不能恢复不育株育性；，不能恢复不育株育性； 核可育基因核可育基因R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。以不育个体以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：为母本，分别与五种可育型杂交：F1S(rr)不育不育S(RR)可育可育S(Rr)可育可育S(rr)不育不育S

67、(Rr)可育可育 S(rr)不育不育S(rr)不育不育N(Rr)可育可育 S(Rr)可育可育S(rr)不育不育N(RR)可育可育 S(Rr)可育可育S(rr)不育不育N(rr)可育可育 S(rr)不育不育质核互作雄性不育质核互作雄性不育可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(rr) S(rr)中，中，F1表现不育。表现不育。 其中：其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代中稳定的个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为能力，称为保持系保持系(B)。S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，其后代全部为个体所保持，其后代

68、全部为稳定不育的个体，称为稳定不育的个体，称为不育系不育系(A)。.S(rr)N(RR)或或S(RR) S(Rr)中，中，F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(R)。.S(rr)N(Rr)或或S(Rr) S(Rr) + S(rr)中，中，F1表现育性分离。表现育性分离。 N(Rr)或或S(Rr) + S(rr)具有杂合的恢复能力，称具有杂合的恢复能力，称恢复性恢复性杂合体。杂合体。质核互作雄性不育质核互作雄性不育生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因与核基因间的互作，质核型不育性由于细胞质基

69、因与核基因间的互作，故即可以找到故即可以找到保持系保持系 不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复，育性得到恢复，实现实现三系配套三系配套。不育系不育系A：S(rr)、保持系保持系B：N(rr)、恢复系恢复系R：S(RR)或或N(RR) 保持系保持系指给不育系授粉后能使其后代保持雄指给不育系授粉后能使其后代保持雄性不育性状的父本品系。简称性不育性状的父本品系。简称B B系。系。 恢复系恢复系指给不育系授粉后能使其后代雄蕊发指给不育系授粉后能使其后代雄蕊发育恢复正常的父本品系。简称育恢复正常的父本品系。简称R R系。系。同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种繁种：不育系不育系保持系保持系 不育系不育系 制种制种：不育系不育系恢复系恢复系 F1Thank You!Thank You!