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1、第三章第三章 生态工程模型生态工程模型第一节、生态工程模型的类型第一节、生态工程模型的类型 生生态态系系统统是是典典型型的的复复杂杂系系统统。理理论论生生物物学学家家R. May（1975）在在研研究究种种群群动动态态中中发发现现在在简简单单Logistic方方程程中中，隐隐藏藏着着令令人人振振奋奋的的混混沌沌现现象象，揭揭开开了了“混混沌沌”世世界界的的序序幕幕。Phlip，Franck（1999）等等对对行行为为学学、生生态态学学和和保保护护生生物物学学的的影影响响问问题题，以以及及入入侵侵种种对对生生态态系系统统和和物物种种保保护护等等问问题题的的讨讨论论（Boitani L，1999；
2、Franck，2000），显显示示了了生生态态模模型型的的威威力力，以以及及它它在在洞洞察察复复杂杂生生态态系系统统各各成成分分之之间间相相互互关关系系时时的的作作用用。Franck等等（2000）用用模模型型揭揭示示了了“超超捕捕食食过过程程”（Hyperpredation process）：通通过过引引入入很很好好适适应应于于高高捕捕食食压压力力的的被被捕捕食食种种，可可能能会会导导致致新新的的捕捕食食种种的的突突然然增增加加，以以至至导导致致当当地地较较为为脆脆弱弱的的被被捕捕食食种种的的绝绝灭。灭。 Logistic 种群增长模型种群增长模型dN / dt = rN (K N) / K
3、 (K, 环境容纳量或负荷量，显示种群增长的最高水平)N = K / (1 + ea-rt) (a, 积分常数)揭示在种群发展过程中受密度制约的负反馈机制种群增长模型种群增长模型dN / dt = rN （r,内禀增长率）揭示在低密度条件下种群增长的正反馈机制 R. May（1975）揭揭示示了了生生态态学学非非线线性性的的特特性性（耗耗散散结结构构理理论论、协协同同学学、突突变变理理论论、混混沌沌动动力力学学和和分分形形理理论论等等）后后，Allen（1990）对对Lotka-Voltera捕捕食食者者和和猎猎物物方方程程的的研研究究，Logan（1991）对对昆昆虫虫与与天天敌敌模模型型的
4、的研研究究，以以及及Truchin（1990）对对13种种森森林林害害虫虫的的时时间间序序列列的的研研究究中中，都都发发现现了了混混沌沌。混混沌沌的的研研究究对对生生态态学学的的意意义义十十分分重重大大，它它指指出出生生态态系系统统的的波波动动可可能能是是内内在在的的而而非非源源于于随随机机干干扰扰；初初始始条条件件的的微微小小变变动动对对系系统统未未来来演演化化的的结结果果会会产产生生巨巨大大的的影影响响；然然而而它它又又指指出出系系统统在在混混沌沌的的外外表表下下可可能能隐隐藏藏着着良良好好的的有有序序结结构构，虽虽然然长长期期的的预预测测是是不不可可能能的的，但但对对短短期期行行为为的的
5、预预测是可能的。测是可能的。 一、概念模型和物理模型一、概念模型和物理模型1、概念模型、概念模型 即即文文字字模模型型。在在构构建建物物理理或或数数学学模模型型时时，通通常常将将生生态态系系统统中中的的各各个个分分室室或或每每个个生生态态工工程程进进行行划划分分和和确确定定，并并以以符符合合生生态态生生物物学学习习惯惯的的文文字字加加以以叙叙述述，为为概概念念模模型型或或文文字字模模型型。概概念念模模型型通通常常采采用用流流程程图图或或框框图图的的方方式式表表示示，是是建建立立数数学学模模型型，编编制制计计算算机机程程序序的的起起点点。图图3-1是是盐盐城城自自然然保保护护区生物多样性保护对策
6、的概念模型。区生物多样性保护对策的概念模型。2、物理模型、物理模型 物物理理模模型型通通常常是是一一种种实实物物模模型型，如如船船模模是是一一种种物物理理模模型型，可可用用来来研研究究轮轮船船的的稳稳定定性性、吃吃水水深深度度、阻阻力力等等特特征征。为为实实验验工工作作建建造造的的小小型型人人工工生生态态系系统统是是物物理理模模型型。以以生生态态系系统统的的能能量量理理论论为为基基础础，H.T.Odum提提出出了了电电路路模模拟拟模模型型，即即以以电电流流代代替替碳碳流流，电电路路中中的的热热能能消消耗耗代代替替生生态态系系统统的的热热能能消消耗耗，电电压压相相当当于于系系统统的的潜潜能能，系
7、系统统的的组组成成相相当当于于电电路路的的电电子子元元器器件件，构构造造生生态态系系统统的的模模拟拟电电路模型。路模型。二、数学模型二、数学模型1、数学模型的意义、数学模型的意义 通通常常使使用用数数学学模模型型和和预预测测系系统统的的动动态态变变化化过过程程，或或有有时时用用其其来来检检验验概概念念模模型型的的缺缺陷陷。数数学学模模型型的的意意义义 可可 以以 用用 它它 的的 真真 实实 性性 （ Reality） 、 精精 确确 性性（Accuracy）普普遍遍性性或或普普适适性性（Generalization）来来衡衡量量。愈愈真真实实、愈愈精精确确、普普适适性性愈愈好好的的模模型型，
8、其其价价值值愈愈高高。但但生生态态工工程程模模型型中中，复复杂杂的的研研究究对对象象使使这这三三者者难难以以同同时时得得到到满满足足，我我们们往往往往采采用用折折衷衷的的标标准准，即即生生态态模模型型主主要要是是根根据据其其普普遍遍性性或或能能否否预预见见到到研研究究和和管管理理的的主主要要方方向向来来评评价价其其意意义义，而而不不是是精精确确的数量模拟和预测能力。的数量模拟和预测能力。 当当然然，不不同同的的建建模模目目的的，可可以以采采用用不不同同的的模模型型评评价价标标准准。模模型型的的真真实实性性即即模模型型的的数数学学描描述述翻翻译译成成概概念念和和原原理理时时，是是否否符符合合所所
9、描描述述的的生生物物生生态态学学概概念念和和原原理理。模模型型的的精精确确性性即即模模型型模模拟拟、预预测测系系统统数数值值改改变变和和反反应应系系统统实实际际数数值值的的能能力力。模模型型的的普普遍遍性性即即模模型型的的适适用用范范围围。影影响响模模型型真真实实性性和和普普遍遍性性的的主主要要是是 分分 辨辨 能能 力力 （ Resolution） 和和 模模 型型 的的 完完 整整 性性（Wholeness）。前前者者是是模模型型反反映映的的系系统统的的特特征征数数，如如生生物物种种群群的的多多度度、性性比比、年年龄龄结结构构、繁繁殖殖率率等等，比比其其简简单单的的、低低分分辨辨率率的的模
10、模型型可可以以省省略略该该性性比比、年年龄龄结结构构。后后者者是是模模型型反反映映系系统统结结构构和和生生物物生生态态过过程程的数量，如的数量，如3分室模型、分室模型、4分室模型等。分室模型等。 2数学模型的结构数学模型的结构 数数 学学 模模 型型 由由 6个个 单单 元元 构构 成成 ： 系系 统统 变变 量量 （ System variables），又又称称状状态态函函数数（State variables），描描述述在在任任意意时时刻刻系系统统状状态态的的可可变变量量。生生态态系系统统有有许许多多子子系系统统和和亚亚系系统统组组成成，可可分分解解为为许许多多分分室室，每每个个分分室室是是
11、可可以以用用一一个个或或几几个个系系统统变变量量来来描描述述。系系统统变变量量可可以以是是一一个个量量，如如Xi,也也可可以以是是一一组组状状态态向向量量，如如（v1,v2,v3,v4,v5）。传传递递函函数数（Transfer function），即即函函数数关关系系，系系统统各各个个组组成成之之间间的的流流和和相相互互关关系系。强强制制函函数数（Forcing function），即即系系统统的的输输入入，它它影影响响系系统统的的流流和和状状态态，但但不不受受系系统统内内部部流流和和状状态态的的制制约约。参参数数（Parameters），函函数数关关系系中中的的一一些些定定数数。常常数数（
12、Constants），模模型型中中的的恒恒定定不不变变量量。输输出出（Output），模模型型运运行行的的结结果果，系系统统服服伺伺功功能能和和应应用用价价值值的的体体现现。图图3-2中中X是是状状态态变变量量，代代表表分分室室的的大大小小，即即分分室室的的库库存存量量，Fij代代表表j分分室室对对i分分室室的的贡贡献献，是是传传递递函函数数，F0j代代表表j分分室室的的输输出出，Fi0代代表表i分分室室的的输输入入量量，是是强强制制函函数数。而而参参数和常数隐含于传递函数之中。数和常数隐含于传递函数之中。3、数学模型的特征分析、数学模型的特征分析数数学学模模型型是是现现实实系系统统的的抽抽象
13、象描描述述，因因此此，通通过过数数学学手手段段得得到到的的数数学学模模型型特特征征，常常常常能能反反映映实实际际生生态态系系统统的的某某些些相相应应特特征征，数数学学模模型型有有许许多多特特征征，但但最最有有价价值值的的特特征征是是：模模型型的的敏敏感感性性（Sensitivity）、稳稳定定性性（Stability）和和反反馈馈（Feedback）与与控控制制（Control）。）。 改改变变模模型型的的任任意意一一个个强强制制函函数数，即即改改变变模模型型的的某某个个输输入入，可可以以研研究究模模型型的的组组成成和和输输出出对对输输入入变变化化的的灵灵敏敏程程度度和和依依赖赖性性。如如在在
14、农农业业生生态态系系统统中中，改改变变饲饲料料的的输输入入来来研研究究畜畜牧牧亚亚系系统统、农农作作物物亚亚系系统统状状态态和和输输出出的的变变化化程程度度。改改变变系系统统中中某某个个组组成成的的状状态态，可可以以研研究究系系统统组组成成之之间间的的敏敏感感性性，农农作作物物亚亚系系统统的的改改变变对对畜畜牧牧亚亚系系统统和和土土壤壤亚亚系系统统的的影影响响等等。改改变变某某些些参参数数，可可以以研研究究系系统统或或亚亚系系统统对对参参数数或或方方程程式式变变化化灵灵敏敏性性，以以便便指指出出模模型型的的缺缺陷陷，为为进进一一步步的的改改进进模模型型和和为为加加强强某某个个实实验验工工作作领
15、领域域提提供供指指导导。在在分分析析复复杂杂的的生生态态系系统统时时，灵灵敏敏性性分分析析常常常常可可以以揭揭示示系系统的关键组成、关键的相互作用和关键的系统输入。统的关键组成、关键的相互作用和关键的系统输入。 通通过过求求解解系系统统方方程程组组特特征征根根的的方方法法，可可以以了了解解数数学学模模型型的的稳稳定定性性，也也可可以以采采用用图图示示，即即相相位位图图的的方方法法，研研究究模模型型的的稳稳定定性性。图图3-3表表示示宿宿主主-寄寄生生者者系系统统的的相相位位变变化化，上上图图表表示示系系统统组组成成的的密密度度波波动动逐逐代代增增加加，呈呈不不稳稳定定状状态态，下下图图表表示示
16、组组成成的的密密度度波波动动逐逐代代减减小小，趋趋于于稳稳定定。两两图图组组成成，即即两两系系统统的的差差异异，表表现现在在其其方方程程中中参参数数的的不不同同。因因此此，改改变变模模型型的的参参数数和和方方程程式式可可以以研研究究模模型型的的稳稳定定性性以以及及稳稳定定区区的的形形状状和和大大小小。选选择择不不同同的的初初始始值值，也也可可以以寻寻找找出出导导致致系系统统稳稳定定的的初初始始状状态态。在在相相位位图图上上，相相位位曲曲线线向向外外旋旋转转，表表示示模模型型不不稳稳定定，向向内内旋旋转转表表示示模模型型可可以以达达到到稳稳定定状状态态，并并趋趋于于某某个个平平衡点。衡点。 生生
17、态态系系统统各各个个组组成成之之间间的的生生态态过过程程和和相相互互作作用用，事事实实上上是是一一种种控控制制和和反反馈馈控控制制的的体体现现，因因此此，可可以以通通过过对对数数学学模模型型控控制制和和反反馈馈控控制制的的研研究究来来了了解解生生态态系系统统各各个个组组成成间间的的相相互互作作用用。控控制制是是一一个个组组成成对对另另一一个个组组成成的的影影响响，反反馈馈控控制制是是系系统统组组成成对对自自身身变变化化的的回回答答，正正反反馈馈表表示示组组成成在在增增加加时时能能促促进进其其继继续续增增加加，负负反反馈馈表表示示组组成成在在增增加时阻止其继续增加。加时阻止其继续增加。4、数学模
18、型的类型、数学模型的类型 按按照照不不同同的的方方式式划划分分，数数学学模模型型可可以以有有不不同同的的类类型型，表表3-1是是不不同同体体系系下下数数学学模模型类型的划分结果。型类型的划分结果。5主要数学模型实例主要数学模型实例51 分室模型分室模型 分分室室模模型型是是由由简简单单的的微微分分方方程程组组和和矩矩阵阵代代数数构构成成的的一一类类确确定定性性模模型型。现现以以一一个个简简单单的的农农牧牧业业生生态态系系统统物物质质循循环环为例，加以说明，图为例，加以说明，图3-2为该系统的分室模型框图。为该系统的分室模型框图。分室模型状态方程的一般通式为分室模型状态方程的一般通式为x=Ax+Bu式中式中 x为库存量的变值；为库存量的变值； A为分室之间流通率；为分室之间流通率；aij=Fij/Fj; aii= -Fji/xi B为放大倍数，通常确定；为放大倍数，通常确定；bij=1 U为外部输入，或强制函数。为外部输入，或强制函数。以上以上x、x、A、B和和u均为矩阵形式，如均为矩阵形式，如 分室模型的输出方程通式为分室模型的输出方程通式为Y=CX式中式中Y为输出量矩阵；为输出量矩阵；C为输出系数矩阵；为输出系数矩阵；X为库存量矩阵。为库存量矩阵。
