第7章糖类分解代谢课件

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1、第七章 糖 类（Carbohydrate） 糖是糖是自然界分布最广泛，地球上含量最丰自然界分布最广泛，地球上含量最丰富的一类有机分子。（动物富的一类有机分子。（动物 植物植物 微生物？）微生物？）第一节第一节 序序1、糖类的元素组成与化学本质、糖类的元素组成与化学本质 大多数糖类物质只由大多数糖类物质只由C C、HH、OO三种元素组三种元素组成。成。碳水化合物碳水化合物 葡萄糖葡萄糖 C C6 6H H1212O O6 6 鼠李糖鼠李糖 C C6 6H H1212O O5 5 乳酸乳酸 C C3 3H H6 6O O3 3 甲醛甲醛 CHCH2 2O O 糖类糖类糖类糖类是多羟基醛、多羟基酮或

2、其衍生物或是多羟基醛、多羟基酮或其衍生物或水解时能够产生这些化合物的物质。水解时能够产生这些化合物的物质。2、糖的命名与分类、糖的命名与分类（根据聚合度分类：单糖、寡糖、多糖）单糖、寡糖、多糖） （1）单糖：不能被水解成更小分子的糖类。 醛糖醛糖 酮糖酮糖丙糖丙糖 甘油醛甘油醛 二羟丙酮二羟丙酮丁糖丁糖 赤藓糖赤藓糖 赤藓酮糖赤藓酮糖 戊糖戊糖 脱氧核糖、核糖脱氧核糖、核糖己糖己糖 葡萄糖、半乳糖、甘露糖葡萄糖、半乳糖、甘露糖 果糖果糖庚糖庚糖 景天庚糖景天庚糖（2）寡糖：能被水解成少数（26）单糖分子的糖类。由2-6个单糖通过糖苷键糖苷键形成的糖类二糖（蔗糖、麦芽糖、乳糖）、三糖（棉二糖（蔗

3、糖、麦芽糖、乳糖）、三糖（棉子糖）、四糖、五糖、六糖等子糖）、四糖、五糖、六糖等（3）多糖：水解产生20个以上单糖分子的糖类。同多糖同多糖：水解只产生一种单糖或单糖衍生：水解只产生一种单糖或单糖衍生物。如糖原、淀粉、纤维素等。物。如糖原、淀粉、纤维素等。杂多糖杂多糖：水解产生一种以上的单糖或：水解产生一种以上的单糖或/ /和单和单糖衍生物。如透明质酸、半纤维素等。糖衍生物。如透明质酸、半纤维素等。复合糖复合糖：与非糖物质共价结合形成的结合：与非糖物质共价结合形成的结合物。如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。物。如糖蛋白、蛋白聚糖、糖脂等。3、糖类的生物学作用、糖类的生物学作用（1）作为生物体内的主要能

4、源物质（最先动用） 植物体内的淀粉，动物体内的肝糖元、肌植物体内的淀粉，动物体内的肝糖元、肌糖元。糖元。( (能源贮存能源贮存) )（2）作为生物体内的结构成分 植物细胞壁中的纤维素、半纤维素、果胶植物细胞壁中的纤维素、半纤维素、果胶物质等；细菌细胞壁中的肽聚糖；昆虫外骨骼物质等；细菌细胞壁中的肽聚糖；昆虫外骨骼中的壳多糖。中的壳多糖。 （3）在生物体内转变为其他物质 作为中间代作为中间代谢物为合成其他生谢物为合成其他生物分子提供碳骨架物分子提供碳骨架。（4）作为细胞识别的信息分子信息传递（受体） 如糖蛋白、如糖蛋白、糖脂中的糖链。糖脂中的糖链。一、单糖的结构一、单糖的结构 单糖的种类很多，其

5、中以葡萄糖（游离的、单糖的种类很多，其中以葡萄糖（游离的、结合形式的）数量最多，在自然界亦广，具有结合形式的）数量最多，在自然界亦广，具有代表性。代表性。 （一）、单糖的链状结构（一）、单糖的链状结构（一）、单糖的链状结构（一）、单糖的链状结构 实验推出：实验推出：己醛糖己醛糖立体链状结构有四个手立体链状结构有四个手性碳原子，存在八对对映体；性碳原子，存在八对对映体；己酮糖己酮糖立体链状立体链状结构有三个手性碳原子，存在四对对映体结构有三个手性碳原子，存在四对对映体 二二羟羟丙酮不含手性碳；甘油醛含一个手丙酮不含手性碳；甘油醛含一个手性碳，有两个旋光异构体组成一对对映体。性碳，有两个旋光异构体

6、组成一对对映体。 含含n n个手性碳的化合物的旋光异构体的数个手性碳的化合物的旋光异构体的数目为目为2 2n n，组成组成2 2n-n-1 1对对对映体。对映体。（二）、（二）、（二）、（二）、D D系单糖、系单糖、系单糖、系单糖、 L L系单糖系单糖系单糖系单糖 D/LD/L甘油醛的醛基甘油醛的醛基C C下端逐个插入手性碳延下端逐个插入手性碳延伸而成伸而成D/LD/L系醛系醛糖。糖。 二羟丙酮、二羟丙酮、 D/LD/L赤藓酮糖的酮基碳赤藓酮糖的酮基碳下端逐下端逐个插入手性碳延伸而成个插入手性碳延伸而成D/LD/L系系酮糖。酮糖。 L L系醛糖是系醛糖是相应的相应的D D系醛糖的对映体。系醛糖

7、的对映体。 规定：规定：D(+)D(+)甘油醛、甘油醛、 L (-)L (-)甘油醛甘油醛甘油醛的构型为所有单糖构型的参照物。单单糖的构型与旋光方向无直接联系。旋光方向糖的构型与旋光方向无直接联系。旋光方向及程度由整个分子的立体结构决定。及程度由整个分子的立体结构决定。单糖的构单糖的构型是指分子中离羰基碳最远的那个手性碳原子型是指分子中离羰基碳最远的那个手性碳原子的构型。的构型。 几个重要的几个重要的D D型己醛糖型己醛糖FischerFischer式：式：书写书写FischerFischer投影式时规定：碳链处于垂直方向，羰投影式时规定：碳链处于垂直方向，羰基写在链的上端，羟甲基写在下端，氢

8、原子和羟基基写在链的上端，羟甲基写在下端，氢原子和羟基位于链的两侧。位于链的两侧。戊醛糖戊醛糖FischerFischer式：式：D D型己酮糖型己酮糖FischerFischer式：式：（三）、（三）、（三）、（三）、单糖的环状结构单糖的环状结构单糖的环状结构单糖的环状结构 1 1、变旋现象：许多单糖的新配置的溶、变旋现象：许多单糖的新配置的溶液会发生旋光度改变的现象。液会发生旋光度改变的现象。如：新配置的葡如：新配置的葡萄糖水溶液测定其比旋光度为萄糖水溶液测定其比旋光度为+112+112 ，放置一段时，放置一段时间，数值下降，直至间，数值下降，直至 +52.7+52.7 才不再变化，该现象

9、用才不再变化，该现象用开链式结构无法解释。开链式结构无法解释。 2 2、环状半缩醛：葡萄糖具有分子内的、环状半缩醛：葡萄糖具有分子内的醛基与醇羟基形成半缩醛的环状结构。醛基与醇羟基形成半缩醛的环状结构。 开链的单糖形成环状半缩醛时最容易出开链的单糖形成环状半缩醛时最容易出现五元环和六元环的结构。环状结构常用现五元环和六元环的结构。环状结构常用HaworthHaworth式表示。式表示。D DG G由由FischerFischer式改式改写成写成HaworthHaworth式式的步骤：的步骤：l（）上下变左右3 3、 与与 异头物：羰基碳上形成的差向异构体异头物：羰基碳上形成的差向异构体 在标准

10、定位的在标准定位的HaworthHaworth式中羟甲基在环平式中羟甲基在环平面上方的为面上方的为D D型糖，在环平面下方的为型糖，在环平面下方的为L L型糖。型糖。无论是无论是D D型糖还是型糖还是L L型糖，异头碳羟基与末端型糖，异头碳羟基与末端羟甲基是反式的为羟甲基是反式的为 异头物，顺式的为异头物，顺式的为 异头异头物。物。解释变旋现象：解释变旋现象： D-GD-G有有 -D-G-D-G和和 -D-G-D-G两种稳定的晶体，在水溶两种稳定的晶体，在水溶液中能够开环并与链式结构能够转化。无论何种晶型液中能够开环并与链式结构能够转化。无论何种晶型溶于水中所得的水溶液中溶于水中所得的水溶液中

11、 -D-G-D-G、 -D-G-D-G和和链式结构链式结构三者并存并处于动态平衡。由不平衡到动态平衡的过三者并存并处于动态平衡。由不平衡到动态平衡的过程即为程即为变旋现象变旋现象本质：糖在水溶液中要发生链式结构与环式结构的互变、吡喃环与呋喃环的互变以及型与型的互变，最后达到平衡。4 4、吡喃糖和呋喃糖、吡喃糖和呋喃糖D DG G主要以吡喃糖存在，主要以吡喃糖存在，D DF F主要以呋喃糖存在主要以呋喃糖存在。第二节第二节 寡糖寡糖一、寡糖的结构与性质一、寡糖的结构与性质二、常见的二糖二、常见的二糖1 1、麦芽糖（还原糖）、麦芽糖（还原糖）O O D D吡喃葡糖基（吡喃葡糖基（1 41 4） D

12、 D吡喃葡吡喃葡糖糖葡萄糖葡萄糖 （1 41 4）葡萄糖苷）葡萄糖苷 GlcGlc （1 41 4） GlcGlc 2 2、蔗糖（非还原糖）、蔗糖（非还原糖） O O D D吡喃葡糖基（吡喃葡糖基（1 21 2） D D呋喃果糖苷呋喃果糖苷 GlcGlc （ 1 1 2 2） FruFru 转化糖转化糖 焦糖焦糖3 3、乳糖（还原性糖）、乳糖（还原性糖） O O D D吡喃半乳糖基（吡喃半乳糖基（1 41 4） D D吡喃葡糖吡喃葡糖 Gal Gal （ 1 1 4 4）GlcGlc 4 4、纤维二糖、纤维二糖 纤维素经酸处理后水解生成，主要是纤维素经酸处理后水解生成，主要是 型。型。 O O

13、 D D吡喃葡糖基（吡喃葡糖基（1 41 4） D D吡喃葡糖吡喃葡糖 GlcGlc （1 41 4）GlcGlc 三、其他简单寡糖三、其他简单寡糖 棉子糖为（非还原三糖）棉子糖为（非还原三糖）四、环糊精（非还原糖）四、环糊精（非还原糖）第三节第三节 多糖多糖自然界中的糖类自然界中的糖类主要以多糖形式主要以多糖形式存在存在一一、同多糖、同多糖1 1 、淀粉（、淀粉（ starch starch ） 直链淀粉直链淀粉是线形分子，麦芽糖是它的二是线形分子，麦芽糖是它的二糖单位，立体结构为六个残基旋转一圈的左糖单位，立体结构为六个残基旋转一圈的左手螺旋。手螺旋。支链淀粉糖代谢的概况糖代谢的概况 葡萄

14、糖葡萄糖 酵解途径 丙酮酸 有氧 无氧 H2O及CO2 乳酸 糖异生途径 乳酸、氨基酸、甘油 糖原 肝糖原分解 糖原合成磷酸戊糖途径 核糖 + NADPH+HNADPH+H+ +淀粉 消化与吸收 ATPATP 糖代谢包括分解代谢和合成代谢糖代谢包括分解代谢和合成代谢一、双糖的水解 蔗糖 + H2O 葡萄糖 + 果糖 转化酶蔗糖酶双糖和多糖的酶促降解1.转化酶2.蔗糖合成酶 催化蔗糖与UDP反应生成果糖和尿苷二磷酸葡萄糖 蔗糖+UDP UDPG+果糖（一）蔗糖的水解（二）麦芽糖的水解麦芽糖+H2O麦芽糖酶2葡萄糖（三）乳糖的水解乳糖+H2O葡萄糖半乳糖 +乳糖酶-半乳糖苷酶二、淀粉（糖原）的降解

15、1.淀粉的水解2.淀粉的磷酸解-淀粉酶-淀粉酶R-酶(脱支酶）麦芽糖酶磷酸化酶转移酶脱支酶 是淀粉内切酶，作用于淀粉分子内部的任意的-1，4 糖苷键。 极限糊精是指淀粉酶不能再分解的支链淀粉残基。 -极限糊精是指含-1，6糖苷键由3个以上葡萄糖基构成的极限糊精。（一）淀粉的水解1、-淀粉酶直链淀粉直链淀粉直链淀粉直链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+ +麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+ +麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖+ +低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物低聚糖的混合物支链淀粉支链淀粉支链淀粉支链淀粉 葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖+ +麦芽糖麦芽糖麦芽糖麦芽糖+ +麦芽三糖麦芽三糖麦芽三糖麦芽

16、三糖+ + - -极限糊精极限糊精极限糊精极限糊精2、-淀粉酶 是淀粉外切酶，水解是淀粉外切酶，水解 -1-1，4 4糖苷键，从淀粉分糖苷键，从淀粉分子外即子外即非还原端非还原端开始，每开始，每间隔一个糖苷键间隔一个糖苷键进行水进行水解，解，每次水解出一个麦芽糖分子。每次水解出一个麦芽糖分子。直链淀粉直链淀粉 麦芽糖麦芽糖支链淀粉支链淀粉 麦芽糖麦芽糖+ +- -极限糊精极限糊精 - -极限糊精极限糊精是指是指- -淀粉酶作用到离分支点淀粉酶作用到离分支点2-2-3 3个葡萄糖基为止的剩余部分。个葡萄糖基为止的剩余部分。两种淀粉酶降解的终产物主要是麦芽糖两种淀粉酶性质的比较 -淀粉酶不耐酸，p

17、H3时失活耐高温，70C时15分钟仍保持活性广泛分布于动植物和微生物中。 -淀粉酶耐酸，pH3时仍保持活性不耐高温，70C15分钟失活主要存在植物体中3、R-酶(脱支酶） 水解-1，6糖苷键，将及-淀粉酶作用支链淀粉最后留下的极限糊精的分支点水解，产生短的只含-1，4-糖苷键的糊精，使之可进一步被淀粉酶降解。 不能直接水解支链淀粉内部的-1，6糖苷键。 4、麦芽糖酶 催化麦芽糖水解为葡萄糖，是淀粉水解的最后一步。u淀粉的彻底水解需要上述水解酶的共同作用，其最终产物是葡萄糖（二）淀粉的磷酸解1、磷酸化酶 催化淀粉非还原末端的葡萄糖残基转移给P，生成G-1-P,同时产生一个新的非还原末端，重复上述

18、过程。 直链淀粉 G-1-P支链淀粉 G-1-P + 磷酸化酶极限糊精 磷酸化酶不能将支链淀粉完全降解，只能降解到距分支点4个葡萄糖残基为止，留下一个大而有分支的多糖链，称为磷酸化酶极限糊精。 糖原降解主要有糖原磷酸化酶和糖原脱支酶催化进行。肝脏肌肉G+Pi（葡萄糖-6-磷酸酶）进入糖酵解糖原磷酸化酶：从非还原端催化1-4糖苷键的磷酸解。（三）糖原的降解磷酸葡萄糖变位酶G-6-PG-1-P糖原 +Pi 糖原 + G-1-P（ n残基） （n-1残基） 淀粉（或糖原）降解 1. 到分枝前4 4个G时，淀粉磷酸化酶停止降解2.由转移酶切下前3 3个G，转移到另一个链上3.脱支酶水解-1，6糖苷键形

19、成直链淀粉。脱下的Z是一个游离葡萄糖4.最后由磷酸化酶降解形成G-1-PG1P脱支酶磷酸化酶例 肝糖元的分解77磷酸化酶磷酸化酶(别构酶别构酶) ATP抑制抑制-AMP激活激活 + H3PO4葡萄糖葡萄糖1，4糖苷键糖苷键葡萄糖葡萄糖1，6糖苷键糖苷键糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心 G-1-P +去分枝酶 + H3PO41 G-1-P糖原核心糖原核心磷酸化酶+ H3PO4G-1-P去去单糖降解单糖降解转移酶糖原核心糖原核心1 、纤维素 纤维素是生物圈纤维素是生物圈里最丰富的有机物质。里最丰富的有机物质。占植物界碳素的一半占植物界碳素的一半以上。最纯的纤维素以上。最纯的纤维素来源是棉花，它含高

20、来源是棉花，它含高于百分之九十的纤维于百分之九十的纤维素。素。 纤维素是植物的纤维素是植物的结构多糖，是细胞壁结构多糖，是细胞壁的主要成分。的主要成分。 三、细胞壁多糖的酶促降解纤维素是由许多-D-Glc分子以 - 1,4糖苷键连接而成的直链。直链间彼此平行。链间葡萄糖的羟基之间极易形成氢键，加上果胶等的粘结作用，使完整的纤维素高度不溶于水。纤维素经弱酸水解得纤维二糖。 机体的生存需要能量，机体内主要提供能量的物质是ATP。 ATP的形成主要通过两条途径： 一条是由葡萄糖彻底氧化为CO2和水，从中释放出大量的自由能形成大量的ATP。 另外一条是在没有氧分子参加的条件下，即无氧条件下，由葡萄糖降

21、解为丙酮酸，并在此过程中产生2分子ATP。7.4 7.4 糖无氧分解糖无氧分解（糖酵解）（糖酵解）一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述二、糖酵解过程二、糖酵解过程三、糖酵解中产生的能量三、糖酵解中产生的能量四、糖酵解的意义四、糖酵解的意义五、糖酵解的调控五、糖酵解的调控六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O一、一、糖酵解的概述糖酵解的概述1、糖酵解的概念、糖酵解的概念 糖酵解作用：糖酵解作用：在无氧条件下，

22、葡萄糖进行分解形在无氧条件下，葡萄糖进行分解形成成2分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为分子的丙酮酸并提供能量。这一过程称为糖酵糖酵解作用解作用。是一切有机体中普遍存在的。是一切有机体中普遍存在的葡萄糖降解葡萄糖降解途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。途径，也是葡萄糖分解代谢所经历的共同途径。也称为也称为EMP途径。途径。v糖酵解是糖酵解是在在细胞质细胞质中进行。不论有氧还中进行。不论有氧还是无氧条件均能发生。是无氧条件均能发生。E：Embden；M: Meyerhof；P: Parnas 10个酶催化的多步反应个酶催化的多步反应 第一阶段第一阶段： 已糖的磷酸化已糖的磷酸化三三 个个

23、阶阶 段段第二阶段第二阶段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解 第三阶段第三阶段： ATPATP和丙酮酸的生成和丙酮酸的生成二、糖酵解过程二、糖酵解过程 (G) 已糖激酶已糖激酶ATPADPMg2+糖酵解过程的第一个糖酵解过程的第一个限速酶限速酶(G-6-P） 葡萄糖葡萄糖磷酸化生成磷酸化生成 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖已糖激酶(hexokinase) 激酶：能够在ATP和底物之间起催化作用，转移磷酸基团的一类酶。 已糖激酶：是催化从ATP转移磷酸基团至各种六碳糖（G、F）上去的酶。 激酶都需离子，要Mg2+作为辅助因子1、催化不可逆反应特点2、催化效率低3、受激素或代谢物的调节 4、常是在整条

24、途径中催化初 始反应的酶5、活性的改变可影响整个 反应体系的速度和方向限速酶 / 关键酶 6- 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖异构化异构化 转变为转变为6-6-磷酸果糖磷酸果糖 (F-6-P） 磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶(G-6-P） 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖再磷酸化再磷酸化 生成生成1 1, ,6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖(F-1,6-2P） 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 （PFKPFK）ATPADPMg2+糖酵解过程的第二个糖酵解过程的第二个限速酶限速酶 (F-6-P）磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶 磷酸果糖激酶是一种变构酶,是糖酵解三个限速酶中催化效率最低的酶,因此被认为是糖酵解作用最重要的限速

25、酶。变构激活剂：变构激活剂：AMPAMP、ADPADP、1,6-1,6-二磷酸果二磷酸果 糖、糖、2,6-2,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 变构抑制剂：变构抑制剂：ATPATP、柠檬酸、柠檬酸、 长链脂肪酸长链脂肪酸 磷酸丙糖的磷酸丙糖的生成生成磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 (F-1,6-2P） 醛缩酶醛缩酶+ 磷酸丙糖的磷酸丙糖的互换互换磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮(dihydroxyacetone phosphate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛(glyceraldehyde 3-phosphate)磷酸丙糖异构酶磷酸丙糖异构酶1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 2 2

26、3- 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 上述的上述的5步反应完成了糖酵解的准备阶步反应完成了糖酵解的准备阶段。酵解的准备阶段包括段。酵解的准备阶段包括两个磷酸化步骤两个磷酸化步骤由六碳糖裂解为两分子三碳糖，由六碳糖裂解为两分子三碳糖，最后都转最后都转变为变为3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。 在准备阶段中，并没有从中获得任何能在准备阶段中，并没有从中获得任何能量，与此相反，却量，与此相反，却消耗了两个消耗了两个ATP分子分子。 以下的以下的5步反应包括氧化步反应包括氧化还原反应、还原反应、磷酸化反应。这些反应正是磷酸化反应。这些反应正是从从3-磷酸甘油磷酸甘油醛提取能量形成醛提取能量形成ATP分子分子。 3-

27、3-磷磷酸甘油醛酸甘油醛氧化为氧化为 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛( (glyceraldehydeglyceraldehyde 3-phosphate) 3-phosphate)3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶糖酵解糖酵解中唯一的中唯一的脱氢反应脱氢反应+ NADH+H+NAD+HPO4 2-OPO 3 2- 1,3-1,3-二磷二磷酸甘油酸酸甘油酸 转变转变为为3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(3-ph

28、osphoglycerate)这是糖酵解这是糖酵解中第一次中第一次底物水平底物水平磷酸化反应磷酸化反应1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸(1,3-diphosphoglycerate)OPO 3 2-ADPATPMg2+底物磷酸化底物磷酸化：这种直接利用代谢中间物氧化这种直接利用代谢中间物氧化释放的能量产生释放的能量产生ATPATP的磷酸化类型称为底物的磷酸化类型称为底物磷酸化。磷酸化。 其中其中ATPATP的形成直接与一个的形成直接与一个代谢中间物代谢中间物（1,3-1,3-二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移二磷酸甘油酸）上的磷酸基团的转移相偶联相偶联 这一步反应是糖酵解过程的第这一步反

29、应是糖酵解过程的第7步反应，也步反应，也是糖酵解过程是糖酵解过程开始收获开始收获的阶段。在此过程中的阶段。在此过程中产生了产生了第一个第一个ATP。 3-3-磷磷酸甘油酸酸甘油酸转变转变 为为2-2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸3-3-磷酸甘油磷酸甘油(3-phosphoglycerate)磷酸甘油酸变位酶磷酸甘油酸变位酶 2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸(2-phosphoglycerate) 2-磷磷酸甘油酸酸甘油酸脱水脱水 形成形成磷磷酸烯醇式丙酮酸酸烯醇式丙酮酸（PEP） 磷酸烯醇式磷酸烯醇式 丙酮酸丙酮酸（PEP）2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸烯醇化酶烯醇化酶(Mg2+/Mn2+ )H2O氟化物能

30、与Mg2+络合而抑制此酶活性ADPATPMg2+, K+ 磷磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为烯醇式丙酮酸为烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸激酶丙酮酸激酶(PK ) 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸糖酵解过程的第三个限速酶也是第二次底物水平磷酸化反应也是第二次底物水平磷酸化反应 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸 转变转变为丙酮酸为丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸(enolpyruvate)自发进行自发进行 丙酮酸丙酮酸(pyruvate)P3PPOOHOHCH2CH2OO12546P磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮123+P异构6-磷酸果糖磷酸果糖P564磷酸甘油醛磷酸甘油醛PP1，3-二磷酸

31、二磷酸甘油酸甘油酸PCOHCOHH2COOH3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸P磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸丙酮酸丙酮酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖PG葡萄糖葡萄糖活化裂解脱氢异构PP1，6-二磷二磷酸果糖酸果糖活化产能脱水异构产能HHOHE1:己糖激酶己糖激酶 E2: 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 E3: 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 糖酵解的代谢途径GluG-6-PF-6-PF-1, 6-2PATP ADP ATPADP1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 丙丙 酮酮 酸酸 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 NA

32、D+ NADH+H+ ADP ATP ADP ATP磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 E2E1E3NADH+H+ NAD+ 乳乳 酸酸 糖酵解过程中糖酵解过程中ATP的消耗和产生的消耗和产生2 1葡葡 萄萄 糖糖 6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 6 - 6 - 磷酸果糖磷酸果糖 1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙丙 酮酮 酸酸 -1 反反 应应 ATP -1 12 1 葡萄糖葡萄糖+2Pi+2ADP+2NAD+ 2丙酮酸丙酮酸+2ATP+2NADH+2H+ +2H2O三、糖酵解中产生的能量

33、三、糖酵解中产生的能量糖酵解小结糖酵解小结 反应部位：胞浆反应部位：胞浆 糖酵解是一个不需氧的产能过程糖酵解是一个不需氧的产能过程 反应全过程中有三步不可逆的反反应全过程中有三步不可逆的反应应G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 果糖果糖己糖激酶己糖激酶GluG-6-PF-6-PF-1,6-2PATPADPATPADP丙酮酸丙酮酸半乳糖半乳糖1-1-磷酸半乳糖磷酸半乳糖1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖半乳糖激酶半乳糖激酶变位酶变位酶甘露糖甘露糖6-6-

34、磷酸甘露糖磷酸甘露糖己糖激酶己糖激酶变位酶变位酶其它己糖也可进入酵解途径其它己糖也可进入酵解途径 四、糖酵解意义四、糖酵解意义1、主要在于它可在无氧条件下迅速提供少量的能量以应急.如:肌肉收缩、人到高原。2、是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源。3、是糖的有氧氧化的前过程，亦是糖异生作用大部分逆过程.非糖物质可以逆着糖酵解的途径异生成糖,但必需绕过不可逆反应。5、糖酵解也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径.其中间产物是许多重要物质合成的原料。6、若糖酵解过度，可因乳酸生成过多而导致乳酸中毒。肌肉收缩与糖酵解供能肌肉收缩与糖酵解供能 背景：剧烈运动时肌肉内ATP含量很低； 肌肉中磷酸肌酸储存的能量

35、可 供肌肉收缩所急需的化学能; 即使氧不缺乏，葡萄糖进行有氧氧化的过程 比糖酵解长得多,来不及满足需要;肌肉局部血流不足，处于相对缺氧状态。结论：结论： 糖酵解为肌肉收缩迅速提供能量丙酮酸葡萄糖“糖酵解”不需氧“磷酸戊糖途径”需氧有氧情况缺氧情况好氧生物厌氧生物“三羧酸循环”“乙醛酸循环” CO2 + H2O“乳酸发酵”乳酸“乳酸发酵”、“乙醇发酵”乳酸或乙醇 CO2 + H2O1 1、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和、酵母在无氧条件下将丙酮酸转化为乙醇和COCO2 2。(l)(l)丙酮酸脱羧丙酮酸脱羧五、丙酮酸的去路五、丙酮酸的去路葡萄糖进行乙醇发酵的总反应式为：葡萄糖进行乙醇发酵的总反

36、应式为：葡萄糖葡萄糖 + 2Pi + 2ADP 2乙醇乙醇 + 2CO2 + 2ATPCH3COCOOH CH3CHO + CO2丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶TPPCH3CHO + NADH + H+ 乙醛乙醛 CH3CH2OH + NAD+ 乙醇乙醇 乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶Zn+(2)乙醛被还原为乙醇乙醛被还原为乙醇2 2、丙酮酸、丙酮酸还原还原为乳酸为乳酸丙酮酸丙酮酸(pyruvate)3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛3-磷酸甘油醛脱氢酶磷酸甘油醛脱氢酶Pi 乳酸乳酸(lactate)乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶NADH+H+NAD +1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸OPO 3

37、 23、在有氧条件下，丙酮酸进入线粒体生成乙酰CoA，参加TAC循环（柠檬酸循环），被彻底氧化成C2O和H2O。 丙酮酸+NAD+CoA 乙酰CoA+CO2+NADH+H+4、转化为脂肪酸或酮体。当细胞ATP水平较高时，柠檬酸循环的速率下降，乙酰CoA开始积累，可用作脂肪的合成或酮体的合成。 u细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞细胞对酵解速度的调控是为了满足细胞对能量及碳骨架的需求。对能量及碳骨架的需求。u在代谢途径中，催化在代谢途径中，催化不可逆反应的酶不可逆反应的酶所所处的部位是控制代谢反应的有力部位。处的部位是控制代谢反应的有力部位。u糖酵解中有三步反应不可逆，分别由糖酵解中有三步反应不

38、可逆，分别由己己糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶催化，催化，因此这三种酶对酵解速度起调节作用。因此这三种酶对酵解速度起调节作用。六、糖酵解的调控六、糖酵解的调控糖酵解的调节糖酵解的调节关键酶关键酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 调节方式调节方式 别构调节别构调节 共价修饰调节共价修饰调节 1 1、磷酸果糖激酶（、磷酸果糖激酶（PFKPFK）的调控的调控6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-16-phosphofructokinase-1ATP柠檬酸柠檬酸H+H+-ADP、AMP1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖2,6-2,6

39、-双磷酸果糖双磷酸果糖+* * 别构调节别构调节2、己糖激酶的调控、己糖激酶的调控己糖激酶己糖激酶hexokinaseG-6-P-* 6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖可可反反馈馈抑抑制制己己糖糖激激酶酶，但但肝肝葡葡萄萄糖激酶不受其抑制。糖激酶不受其抑制。* 长链脂肪酰长链脂肪酰CoA可可别别构抑制肝葡萄糖激酶。构抑制肝葡萄糖激酶。丙酮酸激酶丙酮酸激酶pyruvate kinaseATP丙氨酸丙氨酸( (肝肝) )-1,6-1,6-双磷酸果糖双磷酸果糖+3、丙酮酸激酶的调控、丙酮酸激酶的调控别构调节别构调节共价修饰调节共价修饰调节丙酮酸激酶丙酮酸激酶 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 ATP ATP ADP AD

40、P Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶（无活性）无活性） （有活性）（有活性） 胰高血糖素胰高血糖素 PKA, PKA, CaMCaM激酶激酶P PPKA：蛋白激酶蛋白激酶ACaM：钙调蛋白钙调蛋白7.5 三羧酸循环 概概 念念 过过 程程 小小 结结 生理意义生理意义 调调 节节7.6 7.6 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径1.概念：以6-磷酸葡萄糖开始，在6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化下形成6-磷酸葡萄糖酸，进而代谢生成以磷酸戊糖为中间代谢物的过程，称为磷酸戊糖途径，简称PPP途径。又称磷酸已糖旁路一、磷酸戊糖途径的概念36-磷酸葡萄糖 + 6 NADP+ 2 6-磷酸果糖 + 3-磷酸甘油醛+6(NAD

41、PH+H+ ) + 3CO2 2.反应部位：胞浆第一阶段： 氧化脱羧阶段 生成NADPH和CO2第二阶段： 非氧化的分子重排阶段 (生成3-磷酸甘油醛和6-磷酸果糖)二、磷酸戊糖途径的过程(1)6-磷酸葡萄糖转变为 6-磷酸葡萄糖酸内酯NADP+NADPH+H+6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖glucose 6-phosphateglucose 6-phosphate6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸- -内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶限速酶，对NADP+有高度特异性(2) 6-磷酸葡萄

42、糖酸内酯 转变为6-磷酸葡萄糖酸6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸-内酯内酯6-phosphoglucono-lactone6-phosphoglucono-lactone6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconateH H2 2O O内酯酶COCO2 2NADP+NADPH+H+(3) 6-磷酸葡萄糖酸 转变为5-磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸6-phosphogluconate6-phosphogluconate5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphate6-

43、磷酸葡萄糖酸脱氢酶5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphate(4)三种五碳糖的互换三种五碳糖的互换5-5-磷酸核糖磷酸核糖ribose 5-phosphateribose 5-phosphate异构酶异构酶5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖xylulosexylulose 5-phosphate 5-phosphate差向酶差向酶 许多细胞中合成代谢消耗的NADPH远比核糖需要量大，因此，葡萄糖经此途径生成了多余的核糖。 第二阶段反应的意义就在于能通过一系列基团转移反应，将核糖转变成6-磷酸果糖和3-磷酸甘油醛而与糖酵解过程联系起来，

44、因此磷酸戊糖途径亦称为磷酸已糖旁路。(5)二分子五碳糖的基团转移反应5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-5-磷酸核糖磷酸核糖7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛转酮酶转酮酶(6)七碳糖与三碳糖的基团转移反应7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖sedoheptulose 7-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转醛酶转醛酶4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖erythrose 4-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖fructose 6-phosphate(7)四碳糖与五碳糖的基团转移反应4-4-磷酸赤藓糖磷酸赤

45、藓糖erythrose 4-phosphate5-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖ribuloseribulose 5-phosphate 5-phosphate6-6-磷酸果糖磷酸果糖Fructose 6-phosphate3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛glyceraldehyde 3-phosphate转酮酶转酮酶转酮酶与转醛酶h转酮酶(transketolase)就是催化含有一个酮基、一个醇基的2碳基团转移的酶。其接受体是醛，辅酶是TPP。h转醛酶(transaldolase)是催化含有一个酮基、二个醇基的3碳基团转移的酶。其接受体是亦是醛，但不需要TPP。磷酸戊糖途径二个阶段的反应式6-磷酸葡萄

46、糖 +12 NADP+ +7H2O 12H + H3PO4+12NADPH + 3CO2 三、磷酸戊糖途径的小结磷酸戊糖途径总反应图糖酵解途径糖酵解途径3 36-6-磷磷酸葡萄糖酸葡萄糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖5-5-磷酸磷酸核糖核糖5-5-磷酸磷酸木酮糖木酮糖7-7-磷酸磷酸景天糖景天糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛4-4-磷酸磷酸赤藓糖赤藓糖6-6-磷酸磷酸果糖果糖3-3-磷酸磷酸甘油醛甘油醛6-6-磷酸磷酸果糖果糖3 36-6-磷酸葡磷酸葡萄糖酸内酯萄糖酸内酯3NADPH3NADPH3 36-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸3H3H2 2O O3 35-5-磷磷酸核酮糖酸核酮糖3NADPH

47、3NADPH3CO3CO2 2磷酸戊糖途径第一阶段第一阶段 第第二二阶阶段段 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C55-磷酸木酮糖磷酸木酮糖 C57-磷酸景天糖磷酸景天糖 C73-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 C34-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖 C46-磷酸果糖磷酸果糖 C66-磷酸果糖磷酸果糖 C63-磷酸磷酸甘油醛甘油醛 C36-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸内酯磷酸葡萄糖酸内酯(C6)3 6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸(C6)3 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖(C5) 3 5-磷酸核糖磷酸核糖 C53NADP+ 3NADP+3H+ 6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶 3NADP+ 3NADP+3H

48、+ 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶 3CO2C原子数目变化示意图C5C5C7C3C4C6C3C7C5C6C3C4糖糖的的分分解解代代谢谢C6COCO2 2C6COCO2 2C6COCO2 2磷酸戊糖途径小结x 反应部位： 胞浆x 反应底物： 6-磷酸葡萄糖x 重要反应产物： NADPH、5-磷酸核糖x 限速酶： 6-磷酸葡萄糖脱氢酶(G-6-PD)四、磷酸戊糖途径的生物学意义1、磷酸戊糖途径也是普遍存在的糖代谢的一种方式2、产生大量的NADPH，为细胞的各种合成反应提供还原力3、该途径的反应起始物为6-磷酸葡萄糖，不需要 ATP参与起始反应，因此磷酸戊糖循环可在低ATP浓度下进行。4、此途径中产生的5-磷酸核酮糖是辅酶及核苷酸生物合成的必需原料。5、磷酸戊糖途径是机体内核糖产生的唯一场所。l磷酸戊糖途径的速度主要受生物合成时NADPH的需要所调节。l NADPH反馈抑制6-P-葡萄糖脱氢酶的活性。五、磷酸戊糖途径的调节