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1、食品生物化学食品生物化学第一节 生物氧化第二节 糖的代谢 第三节 脂类的代谢 第四节 核酸的代谢 第五节 蛋白质的代谢第六节 几类物质代谢之间的相互关系以及调节与控制第七节 新鲜天然食物中组织代谢活动的特点第八章 物质代谢食品生物化学食品生物化学 学习目标学习目标 1明确生物氧化的概念、特点和方式。 2了解生物氧化过程中CO2 、H2O和ATP的生成过程。 3掌握糖的酵解(无氧氧化)、有氧氧化、磷酸戊糖途径和糖醛酸途径的基本反应过程。 4了解糖原合成与分解的简单过程。 5掌握脂类消化、分解与吸收的简单过程，了解甘油和脂肪酸分解代谢过程。食品生物化学食品生物化学 6了解脂肪（甘油三酯）合成代谢的
2、简单过程，了解磷脂合成代谢的简单过程。 7了解核苷酸分解与合成代谢的简单过程。 8掌握氨基酸的一般（合成与分解）代谢过程，了解蛋白质的生物合成过程。 9了解物质代谢途径之间的相互关系和代谢调节与控制的简单机制。 10了解动植物等食品原料组织的代谢特点。食品生物化学食品生物化学第一节 生物氧化 物质在生物体内的氧化分解过程称生物氧化，即被生物体摄取到体内的糖、脂肪、蛋白质等食物中的营养成分进行氧化分解，最终转变成二氧化碳和水，并释放能量。这个过程因在生物体细胞内进行的，所以又叫细胞呼吸。生物氧化过程中产生的二氧化碳和水绝大部分被排出体外，释放的能量有相当一部分转变成高能键形式贮存起来以供生命活动
3、所需，另一部分用来维持生物体的体温或者排出体外。食品生物化学食品生物化学 一一、生物氧化过程中二氧化碳的生成生物氧化过程中二氧化碳的生成生物氧化过程中所产生的二氧化碳，是体内代谢的中间产物有机酸脱羧的结果。脱羧反应形成二氧化碳的方式： 1单纯脱羧有些脱羧反应不伴有氧化而是直接由脱羧酶催化脱羧形成二氧化碳，称单纯脱羧。如：此类型也称脱羧。食品生物化学食品生物化学 2氧化脱羧有些脱羧反应还伴有氧化，称氧化脱羧。如:此类型也称脱羧。食品生物化学食品生物化学 二二、生物氧化过程中水的生成生物氧化过程中水的生成 不同生物体生物氧化过程中水的生成比二氧化碳的生成要复杂得多，它是通过脱氢酶、传递体、末端氧化
4、酶等构成的呼吸链进行的。最主要的呼吸链有两条，即NAD呼吸链和FAD呼吸链。在NAD呼吸链中，生物体内代谢底物在相应脱氢酶的催化下脱氢、脱电子(2H2e)并交给NAD+生成NADHH+。在NADHH+脱氢酶作用下，NADH中的1个H和e以及介质中的H+又传给黄素酶的辅基FMN生成FMNH2，再由FMNH2将2个H传递给CoQ生成CoQH2，此时的CoQH2中2个H不再往下传递而是分解成2个H+和2个e，质子(H+)游离于介质中，电子则通过一系列电子传递体传递给氧，使氧生成离子氧(O2-)。这时存在于介质中的2个H十就会与O2-结合生成H2O。食品生物化学食品生物化学 图图8 8-1 1 NAD
5、NAD呼吸链传递反应历程图呼吸链传递反应历程图食品生物化学食品生物化学 图图8 8-2 2 FADFAD呼吸链传递反应历程图呼吸链传递反应历程图食品生物化学食品生物化学 三三、 ATP的生成的生成 在生物氧化过程中,代谢底物释放的能量有可能发生磷酸化而形成高能化合物，高能磷酸化合物才是生命活动的直接能源。 1底物水平磷酸化生物体内的代谢底物，在氧化过程中分子内部能量重新分布而产生高能磷酸化合物的过程，称底物水平磷酸化。例如，葡萄糖在体内分解代谢过程中产生的2-磷酸甘油酸脱水形成2-磷酸烯醇式丙酮酸，从而使能量重新分布,当后者再与ADP作用时,就产生了ATP。生命活动所需的高能化合物，通过底物水
6、平磷酸化生成的量是很少的。食品生物化学食品生物化学 2呼吸链磷酸化呼吸链磷酸化又称氧化磷酸化或电子传递磷酸化，是指代谢底物被氧化释放的电子通过呼吸链中的一系列传递体传到氧并伴有ATP产生的过程。这种方式是产生ATP的主要形式。代谢底物分子脱下的每2个氢经NAD呼吸链生成H20的过程中，有能量的逐步释放，并且有3个部位释放的能量较多，足可以使ADP偶联磷酸化生成ATP，所以代谢底物脱下的氢经NAD呼吸链生成1个H20就可产生3个ATP。在FAD呼吸链中，由于底物脱下的氢直接交给FAD，所以每生成1个H20只能产生2个ATP。参与生物氧化的酶类包括脱氢酶、氧化酶和传递体等。这些酶主要存在于线粒体中
7、，所以生物氧化主要在线粒体中进行。食品生物化学食品生物化学 一、糖的分解代谢一、糖的分解代谢 糖的分解代谢，主要途径有四条：无氧条件下进行的糖酵解途径；有氧条件下进行的有氧氧化；生成磷酸戊糖的磷酸戊糖通路；生成葡萄糖醛酸的糖醛酸代谢。 1.葡萄糖的酵解 葡萄糖的分解代谢最早是从研究酵母菌的酒精发酵而被阐明的，这是一个不需氧的过程，称为葡萄糖酵解过程，也称为糖酵解途径（Embden-Meyerhof-Parnas,EMP）或EMP途径，EMP途径的反应过程发生在所有原核细胞和真核细胞的细胞质的溶胶中。第二节 糖类的代谢食品生物化学食品生物化学 糖的无氧分解代谢又称为无氧呼吸（anaerobicr
8、espiration）。在缺氧或无氧情况下，高等动物体内的葡萄糖在酶的催化下降解为乳酸的过程称为糖酵解过程，又称为乳酸发酵。在厌氧情况下，酵母菌将葡萄糖转化为乙醇和二氧化碳的过程称为酒精发酵作用。乳酸菌将葡萄糖转化为乳酸和二氧化碳的过程称为乳酸发酵作用。 高等动物体体内进行糖酵解代谢反应过程可分为葡萄糖先分解为丙酮酸的糖酵解途径（EMP途径），丙酮酸再转变为乳酸的过程。糖酵解的全部反应在胞浆中进行。 （1）糖酵解的过程 食品生物化学食品生物化学第一阶段：第一步，葡萄糖的磷酸化。进入细胞内的葡萄糖首先被磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(G6P)。这一过程不仅活化了葡萄糖，还能使进入细胞的葡萄糖不再逸出细
9、胞。催化此反应的酶是己糖激酶(HK)，反应需要消耗能量ATP。第二步，6-磷酸葡萄糖的异构反应。这是由磷酸己糖异构酶催化6-磷酸葡萄糖转变为6-磷酸果糖(F-6-P)的过程。食品生物化学食品生物化学 第三步，6-磷酸果糖的磷酸化。此反应是6-磷酸果糖进一步磷酸化生成1,6二磷酸果糖，磷酸根由ATP供给，催化此反应的酶是磷酸果糖激酶1(PFKl)。第四步，1，6-二磷酸果糖裂解反应。醛缩酶催化1，6-二磷酸果糖生成磷酸二羟丙酮和3-磷酸甘油醛。 第五步，磷酸二羟丙酮的异构反应。磷酸丙糖异构酶催化磷酸二羟丙酮转变为3磷酸甘油醛。磷酸二羟丙酮3-磷酸甘油醛食品生物化学食品生物化学到此1分子葡萄糖生成
10、2分子3-磷酸甘油醛，通过两次磷酸化作用消耗2分子ATP。第二阶段：第一步，3-磷酸甘油醛氧化反应。此反应由3-磷酸甘油醛脱氢酶催化3-磷酸甘油醛氧化脱氢并磷酸化，生成含有1个高能磷酸键的1，3二磷酸甘油酸，本反应脱下的氢和电子转给脱氢酶的辅酶NAD+生成NADH+H+，磷酸根来自无机磷酸。第二步，1，3二磷酸甘油酸的高能磷酸键转移反应。在磷酸甘油酸激酶(PGK)催化下，1，3二磷酸甘油酸生成3-磷酸甘油酸，同时其分子中的高能磷酸根转移给ADP生成ATP。食品生物化学食品生物化学 第三步，3-磷酸甘油酸的变位反应。在磷酸甘油酸变位酶催化下3-磷酸甘油酸生成2磷酸甘油酸。 第四步，2-磷酸甘油酸
11、的脱水反应。由烯醇化酶催化，2-磷酸甘油酸脱水的同时，能量重新分配，生成含高能磷酸键的磷酸烯醇式丙酮酸。食品生物化学食品生物化学第五步，磷酸烯醇式丙酮酸的磷酸转移。在丙酮酸激酶(PK)催化下，磷酸烯醇式丙酮酸上的高能磷酸根转移至ADP生成ATP。经过以上五步反应，一分子葡萄糖可氧化分解产生2个分子丙酮酸。在此过程中，产生4分子ATP。如与第一阶段葡萄糖磷酸化和磷酸果糖的磷酸化消耗二分子ATP相互抵消，每分子葡萄糖降解至丙酮酸净产生2分子ATP。葡萄糖2丙酮酸+2ATP 食品生物化学食品生物化学 图图8 8-3 3 糖酵解途径糖酵解途径 食品生物化学食品生物化学 （2）丙酮酸在无氧条件下生成乳酸
12、。氧供应不足时从糖酵解途径生成的丙酮酸转变为乳酸。缺氧时葡萄糖分解为乳酸称为糖酵解，因它和酵母菌生醇发酵非常相似。丙酮酸转变成乳酸由乳酸脱氢酶催化。 （3）糖酵解的调节正常生理条件下，生物体内的各种代谢受到严格而精确的调节，以满足机体的需要，保持内环境的稳定。这种控制主要是通过调节酶的活性来实现的。在一个代谢过程中往往由催化不可逆反应的酶限制代谢反应速度，这种酶称为限速酶。糖酵解途径中主要限速酶是己糖激酶(HK)、磷酸果糖激酶-1(PFK-1)和丙酮酸激酶(PK)。胰岛素能诱导体内葡萄糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶的合成，因而促进这些酶的活性，从而促进糖的代谢。食品生物化学食品生物化学 （4
13、）糖酵解的意义 有的生物进行无氧呼吸时，可以把丙酮酸降解成乙醇同时释放出二氧化碳。利用酵母菌等微生物发酵酿酒和生产酒精就是这种原理。 无氧条件下，生物体内的乳酸脱氢酶能催化丙酮酸转变为乳酸，乳酸菌能分泌较多的乳酸脱氢酶把丙酮酸转变成乳酸，食品加工中常利用乳酸菌发酵生产酸奶、泡菜、酸菜等食品。 剧烈运动时，能量需求增加，糖分解加速，此时即使呼吸和循环加快以增加氧的供应量，仍不能满足体内糖完全氧化所需要的能量，这时肌肉处于相对缺氧状态，必须通过糖酵解过程，以补充所需的能量。在剧烈运动后，血中乳酸浓度成倍升高，这是糖酵解加强的结果。食品生物化学食品生物化学 2糖的有氧氧化 葡萄糖在有氧条件下，氧化分
14、解生成二氧化碳和水的过程称为糖的有氧氧化。有氧氧化是糖分解代谢的主要方式，大多数组织中的葡萄糖均进行有氧氧化分解供给机体能量。糖的有氧氧化分两个阶段进行。第一阶段是由葡萄糖生成丙酮酸，在细胞液中进行。有氧氧化在线粒体中进行的第二阶段代谢过程包括丙酮酸的氧化脱羧和三羧酸循环。 （1）丙酮酸的氧化脱羧丙酮酸与辅酶A（HS-COA）转化为乙酰辅酶A（乙酰COA），放出CO2。食品生物化学食品生物化学催化丙酮酸氧化脱羧的酶是丙酮酸脱氢酶系，此酶系包括丙酮酸脱羧酶，辅酶是TPP；二氢硫辛酸乙酰转移酶，辅酶是二氢硫辛酸和辅酶A；二氢硫辛酸脱氢酶，辅酶是FAD及存在于线粒体基质液中的NAD+。多酶复合体形成
15、了紧密相连的连锁反应机构，提高了催化效率。 （2）三羧酸循环乙酰CoA进入由一连串反应构成的循环体系，被氧化生成H2O和CO2。由于这个循环反应开始于乙酰CoA和草酰乙酸缩合生成的含有三个羧基的柠檬酸，因此称之为三羧酸循环或柠檬酸循环。食品生物化学食品生物化学 三羧酸循环过程： 乙酰CoA进入三羧酸循环。乙酰CoA中的乙酰基在柠檬酸合成酶的催化下与草酰乙酸发生缩合反应，生成三羧酸循环中的第一个三羧酸柠檬酸，并释放出CoASH。该步反应为不可逆反应，是三羧酸循环中的第一个限速步骤，柠檬酸合成酶为三羧酸循环的第一个关键酶。 异柠檬酸的形成。柠檬酸在顺乌头酸酶的催化下，经过脱水形成第二个三羧酸顺乌头
16、酸，后者再经加水形成第三个三羧酸异柠檬酸。食品生物化学食品生物化学第一次氧化脱酸。异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶的催化下生成草酰琥珀酸，后者迅速脱羧生成-酮戊二酸。反应中脱下的氢由NAD+接受形成NADH+H+进入呼吸链，氧化成H2O，释放出ATP。此步反应是三羧酸循环中的第一次氧化脱羧反应，也是三羧酸循环中的第二步限速步骤，异柠檬酸脱氢酶是三羧酸循环中的第二个关键酶。食品生物化学食品生物化学第二次氧化脱羧。在-酮戊二酸脱氢酶系作用下，-酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoA、NADH+H+和CO2，反应过程完全类似于丙酮酸脱氢酶系催化的氧化脱羧，属于-氧化脱羧，氧化产生的能量中一部分储存于琥珀酰CoA的
17、高能硫酯键中。此步反应是三羧酸循环中的第二个氧化脱羧反应，也是三羧酸循环中的第三步限速步骤，-酮戊二酸脱氢酶系是三羧酸循环中的第三个关键酶。该酶与丙酮酸氧化脱羧酶系相似，也是复合酶系，由三个酶(-酮戊二酸脱羧酶、硫辛酸琥珀酰基转移酶、二氢硫辛酸脱氢酶)和五个辅酶(TPP、硫辛酸、HSCoA、NAD+、FAD)组成。食品生物化学食品生物化学底物磷酸化生成ATP。在琥珀酸合成酶的作用下，琥珀酰CoA水解，释放的自由能用于合成GTP。在哺乳动物中，先生成GTP，再生成ATP；在细菌和高等生物可直接生成ATP。此时，琥珀酰CoA生成琥珀酸和辅酶A。琥珀酰CoA+GDP琥珀酸+HS-COA+GTP琥珀酸
18、脱氢生成延胡索酸。琥珀酸在琥珀酸脱氢酶的催化下生成延胡索酸，反应中氢的受体是琥珀酸脱氢酶的辅酶FAD。食品生物化学食品生物化学延胡索酸加水生成苹果酸延胡索酸在延胡索酸酶的催化下，加水生成苹果酸。此反应为可逆反应。草酰乙酸再生。在苹果酸脱氢酶作用下，苹果酸脱氢氧化生成草酰乙酸，NAD+是脱氢酶的辅酶，接受氢成为NADH+H+。 反应产物草酰乙酸又可与另一分子乙酰CoA缩合生成柠檬酸，开始新一轮的三羧酸循环。食品生物化学食品生物化学 每一次三羧酸循环，经历一次底物水平磷酸化，二次脱羧反应，三个关键酶促反应和四次氧化脱氢反应。琥珀酰CoA生成琥珀酸的底物水平磷酸化形成1分子GTP，可转化为1分子AT
19、P。二次脱羧从量上来说1个二碳化合物被氧化成2分子CO2。因此，三羧酸循环一周，实质上使1分子乙酰CoA氧化成CO2和H2O。 四次氧化脱氢反应共生成3分子的NADH+H+和1分子的FADH2。它们所携带的氢在线粒体中被传递给氧生成水，进而释放大量的能量，以满足生物体对能量的需求。1分子NADH+H+经呼吸链可生成3分子ATP，1分子FADH2可生成2分子的ATP，所以共生成11个ATP，加上底物水平磷酸化形成的1分子的ATP， 1分子乙酰CoA经三羧酸循环一周共可产生12分子的ATP。食品生物化学食品生物化学 图图8 8-4 4 三羧酸循环三羧酸循环食品生物化学食品生物化学 三羧酸循环的总反
20、应式如下： 乙酰CoA+2H2O+3NAD+FAD+ADP+Pi2CO2+3NADH+3H+FADH2+CoASH+ATP 三羧酸循环的中间产物，理论上可以循环不消耗，但由于循环中的某些组成成分还可参与合成其他物质，而其他物质也可不断通过多种途径而生成中间产物，所以三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。 （3）糖有氧氧化的生理意义 三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。一般生理条件下，许多组织细胞皆从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释能，并逐步储存于ATP分子中，因此能的利用率也很高。食品生物化学食品生物化学表表8-1 1mol葡萄糖有氧氧化时葡萄糖有氧氧化时ATP的生成
21、的生成 *根据根据NADH+H+穿梭进入线粒体的方式不同，可产生穿梭进入线粒体的方式不同，可产生3molATP，也可产生也可产生2 molATP食品生物化学食品生物化学三羧酸循环是糖、脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共同代谢途径。三羧酸循环的起始物乙酰辅酶A，不但是糖氧化分解产物，也可来自脂肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计生物体内2/3的有机物是通过三羧酸循环而被分解的。三羧酸循环是机体代谢的枢纽。因糖和甘油在体内代谢可生成-酮戊二酸及草酰乙酸等中间产物进入三羧酸循环，这些中间产物可以转变成为某些氨基酸，
22、而有些氨基酸又可通过脱氨、转氨途径变成-酮戊二酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此三羧酸循环不仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，也是联系体内各类物质代谢的枢纽。食品生物化学食品生物化学 （4）糖有氧氧化的调节糖有氧氧化第二阶段丙酸酸氧化脱羧生成乙酰CoA并进入三羧酸循环的一系列反应，丙酮酸脱氢酶复合体、柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复合体是这一过程的限速酶。 3磷酸己糖途径磷酸己糖途径由6-磷酸葡萄糖开始生成具有重要生理功能的NADPH和5-磷酸核糖。全过程中无ATP生成，因此此过程不是机体主要产能方式。 （1）反应过程磷酸己糖途径在细胞液中进行，全
23、过程分为不可逆的氧化阶段和可逆的非氧化阶段。在氧化阶段，3个分子6-磷酸葡萄糖在6-磷酸葡萄糖脱氢酶和6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶等催化下经氧化脱羧生成6个分子NADPH+H+，3个分子CO2和3个分子5-磷酸核酮糖；食品生物化学食品生物化学 图图8 8-5 5 磷酸己糖途径磷酸己糖途径 食品生物化学食品生物化学在非氧化阶段，5-磷酸核酮糖在转酮基酶(TPP为辅酶)和转硫基酶催化下，最终生成2分子6-磷酸果糖和1分子3-磷酸甘油醛，它们可转变为6-磷酸葡萄糖继续进行磷酸戊糖途径，也可以进入糖有氧氧化或糖酵解途径。此反应途径中的限速酶是6-磷酸葡萄糖脱氢酶，此酶活性受NADPH浓度影响，NADPH浓度
24、升高抑制酶的活性，因此磷酸己糖途径主要受体内NADPH的需求量调节。 （2）生理意义此途径是葡萄糖在体内生成5-磷酸核糖的唯一途径，故也命名为磷酸戊糖通路，体内需要的5-磷酸核糖可通过磷酸戊糖通路的氧化阶段不可逆反应过程生成，也可经非氧化阶段的可逆反应过程生成，而在人体内主要由氧化阶段生成。5-磷酸核糖是合成核苷酸辅酶及核酸的主要原料，故损伤后修复、再生的组织(如梗塞的心肌、部分切除后的肝脏)中，此代谢途径都比较活跃。食品生物化学食品生物化学 4糖醛酸途径糖醛酸途径主要在肝脏和红细胞中进行，它由尿嘧啶核苷二磷酸葡萄糖(UDPG)上联糖原合成途径，经过一系列反应后生成磷酸戊糖而进入磷酸戊糖通路，
25、从而构成糖分解代谢的另一条通路。1磷酸葡萄糖和尿嘧啶核苷三磷酸(UTP)在尿二磷葡萄糖焦磷酸化酶(UDPG焦磷酸化酶)催化下生成尿二磷葡萄糖(UDPG)，UDPG经尿二磷葡萄糖脱氢酶的作用，进一步氧化脱氢生成尿二磷葡萄糖醛酸，脱氢酶的辅酶是NAD+，尿二磷葡萄糖醛酸(UDPGA)脱去尿二磷生成葡萄糖醛酸。葡萄糖醛酸在一系列酶作用下，经NADPH+H供氢和NAD+受氢的二次还原和氧化的过程，生成5-磷酸木酮糖进入磷酸戊糖通路。食品生物化学食品生物化学糖醛酸代谢的主要生理功能，在于代谢过程中生成了尿二磷葡萄糖醛酸，它是体内重要的解毒物质之一，同时又是合成黏多糖的原料。此代谢过程要消耗NADPH+H
26、(同时生成NADH+H+)，而磷酸戊糖通路又生成NADPH+H，因此两者关系密切，当磷酸戊糖通路发生障碍时，必然会影响糖醛酸代谢的顺利进行。 二、糖异生途径二、糖异生途径非糖物质合成葡萄糖的过程称为糖异生途径。糖异生途径基本上是糖酵解或糖有氧氧化的逆过程。食品生物化学食品生物化学图图8 8-6 6 糖异生途径和糖氧化作用的糖异生途径和糖氧化作用的关系关系 食品生物化学食品生物化学由图看出：第一，由丙酮酸激酶催化的逆反应是由两步反应来完成的。首先由丙酮酸羧化酶催化，将丙酮酸转变为草酰乙酸，然后再由磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶催化，由草酰乙酸生成磷酸烯醇式丙酮酸。第二，由己糖激酶和磷酸果糖激酶催化的两个
27、反应的逆行过程，由两个特异的磷酸酶水解己糖磷酸酯键完成，即葡萄糖-6-磷酸酶和果糖二磷酸酶。第三，糖异生作用的三种主要原料有乳酸、甘油和氨基酸等。乳酸在乳酸脱氢酶作用下转变为丙酮酸，然后羧化成糖；甘油被磷酸化生成磷酸甘油后，氧化成磷酸二羟丙酮，再循糖酵解逆行过程合成糖；氨基酸则通过多种渠道成为糖酵解或糖有氧氧化过程中的中间产物，然后生成糖；三羧酸循环中的各种羧酸则可转变为草酰乙酸，然后生成糖。食品生物化学食品生物化学 三、糖原的合成与分解三、糖原的合成与分解 1糖原的合成由葡萄糖(包括少量果糖和半乳糖)合成糖原的过程称为糖原合成，反应在细胞质中进行，需要消耗ATP和UTP，合成反应包括以下几个
28、步骤：葡萄糖+ATP6-磷酸葡萄糖+ADP6-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖+UTPUDPG+PPi(焦磷酸)UDPG+糖原(Gn)UDP+糖原(Gn+1)食品生物化学食品生物化学2糖原的分解糖原分解不是糖原合成的逆反应，除磷酸葡萄糖变位酶外，其它酶均不一样，反应包括：Gn（糖原）+PiG-1-P+G(n-1)G-1-PG-6-PG-6-P+H2OG+Pi 食品生物化学食品生物化学第三节 脂类的代谢 一、脂类的消化、分解与吸收一、脂类的消化、分解与吸收 脂类的消化及吸收主要在小肠中进行，首先在小肠上段，通过小肠蠕动，由胆汁中的胆汁酸盐使食物脂类乳化，使不溶于水的脂类分散成水包油的小胶体
29、颗粒，提高溶解度,增加了酶与脂类的接触面积，有利于脂类的消化及吸收。在形成的水油界面上，分泌入小肠的胰液中包含的酶类，开始对食物中的脂类进行消化，这些酶包括胰脂肪酶、辅脂酶、胆固醇酯酶和磷脂酶。食品生物化学食品生物化学食物中的脂肪乳化后，被胰脂肪酶催化，水解甘油三酯，生成2甘油一酯和脂肪酸。此反应需要辅脂酶协助，将脂肪酶吸附在水界面上，有利于胰脂酶发挥作用。甘油三酯2甘油一酯2脂肪酸脂肪组织中的甘油三酯在一系列脂肪酶的作用下，最终会分解（水解）生成甘油和脂肪酸。甘油三酯甘油3脂肪酸磷脂的降解主要是体内磷酸甘油脂酶催化的水解过程。磷酸甘油酯酶分为4类，即磷酸甘油脂酶A1、A2、C和D。食物中的磷
30、脂如果被磷脂酶A2催化，则水解生成溶血磷脂和脂肪酸。胰腺分泌的是磷脂酶A2原，是一种无活性的酶原，在肠道被胰蛋白酶水解后成为有活性的磷脂酶A2催化上述反应。食品生物化学食品生物化学磷脂溶血磷脂脂肪酸甘油磷脂分子完全水解后的产物为甘油、脂肪酸、磷酸和各种氨基醇。鞘氨磷脂的分解代谢由神经鞘磷脂酶(属磷脂酶C类)作用，使磷酸酯键水解产生磷酸胆碱及神经酰胺(N-脂酰鞘氨醇)。若体内缺乏此酶，可引起痴呆等鞘磷脂沉积病。食物中的胆固醇酯被胆固醇酯酶水解，生成胆固醇及脂肪酸。胆固醇酯胆固醇脂肪酸食物中的脂类经上述胰液中酶类消化后，生成甘油一酯、脂肪酸、胆固醇及溶血磷脂等，这些产物极性明显增强，与胆汁乳化成混
31、合微团。这种微团体积很小(直径20nm)，极性较强，可被肠黏膜细胞吸收。食品生物化学食品生物化学上述一系列的水解过程中的脂肪酶是限速酶，其活性受许多激素的调节。脂类的吸收主要在十二指肠下段和盲肠。甘油及中短链脂肪酸(10C)无需混合微团协助，直接吸收入小肠黏膜细胞后，进而通过门静脉进入血液。长链脂肪酸及其他脂类消化产物随微团吸收入小肠黏膜细胞。长链脂肪酸在脂酰CoA合成酶催化下，生成脂酰CoA，此反应消耗ATP。脂肪酸HSCOAATP脂酰CoAAMP脂酰CoA在转酰基酶作用下，将甘油一酯、溶血磷脂和胆固醇酯化生成相应的甘油三酯、磷脂和胆固醇酯。生成的甘油三酯、磷脂、胆固醇酯及少量胆固醇，与细胞
32、内合成的载脂蛋白构成乳糜微粒，通过淋巴最终进入血液，被其它细胞所利用。食品生物化学食品生物化学食物中脂类的吸收与糖的吸收不同，大部分脂类通过淋巴直接进入体循环，而不通过肝脏。因此食物中脂类主要被肝外组织利用，肝脏利用外源的脂类是很少的。 二、脂肪的分解代谢二、脂肪的分解代谢脂肪在脂肪酶的作用下，分解生成甘油和脂肪酸，甘油和脂肪酸在体内再进一步分解。 1甘油的氧化分解甘油首先在甘油磷酸激酶和ATP的作用下生成甘油磷酸，再经磷酸甘油脱氢酶及辅酶I的作用，变成二羟丙酮磷酸，二羟丙酮磷酸在变构酶作用下转化为甘油醛3磷酸，然后再转化为丙酮酸，丙酮酸进入三羧酸循环彻底氧化，或经过糖异生途径合成糖元。因此甘
33、油代谢和糖代谢的关系极为密切。食品生物化学食品生物化学图图8 8-7 7 磷酸二羟丙酮、糖的相互转化磷酸二羟丙酮、糖的相互转化食品生物化学食品生物化学 2脂肪酸的氧化分解脂肪酸在有充足氧供给的情况下，可氧化分解为CO2和H2O，释放大量能量。因此脂肪酸是机体主要能量来源之一。肝和肌肉是进行脂肪酸氧化最活跃的组织，其最主要的氧化形式是-氧化。 （1）脂肪酸的-氧化过程脂肪酸通过酶催化与碳原子间的断裂、碳原子上的氧化，相继切下二碳单位降解的方式称为氧化。脂肪酸的氧化在细胞线粒体基质中进行，是分解代谢的主要途径。-氧化可分为活化，转移，-氧化共三个阶段。食品生物化学食品生物化学脂肪酸的活化。脂肪酸在
34、氧化前必须活化，即生成脂酰CoA，才能进一步分解。在CoASH和ATP的参与下，脂肪酸由脂酰CoA合成酶催化，生成脂酰CoA。 活化后生成的脂酰CoA极性增强，易溶于水；分子中有高能键、性质活泼；是酶的特异底物，与酶的亲和力大，因此更容易参加反应。 脂酰CoA进入线粒体。活化的脂肪酸在胞浆中，而氧化过程在线粒体内，脂酰CoA又不能自由通过线粒体膜，要进入线粒体基质就需要载体转运，这一载体就是肉毒碱，即3羟4三甲氨基丁酸。食品生物化学食品生物化学长链脂酰CoA和肉毒碱反应，生成辅酶A和脂酰肉毒碱。催化此反应的酶为肉毒碱脂酰转移酶。食品生物化学食品生物化学 -氧化的反应过程。脂酰CoA在线粒体基质
35、中进入氧化要经过四步反应，即脱氢、加水、再脱氢和硫解，生成一分子乙酰CoA和一个少两个碳的新的脂酰CoA。第一步，脱氢反应。由脂酰CoA脱氢酶活化，辅基为FAD，脂酰CoA在和碳原子上各脱去一个氢原子生成具有反式双键的、-烯脂酰辅酶A。食品生物化学食品生物化学 第二步，加水反应。由烯脂酰CoA水合酶催化，生成具有L-构型的-羟脂酰CoA。第三步，脱氢反应。在羟脂酰CoA脱氢酶（辅酶为NAD+）催化下，-羟脂酰CoA脱氢生成酮脂酰CoA。食品生物化学食品生物化学第四步，硫解反应。由酮脂酰CoA硫解酶催化，酮脂酰CoA在和碳原子之间断链，加上一分子辅酶A生成乙酰CoA和一个比原来少两个碳原子的脂酰
36、CoA。食品生物化学食品生物化学图图8 8-8 8脂肪酸脂肪酸氧化氧化反应过程反应过程 食品生物化学食品生物化学 （2）脂肪酸-氧化的生理意义脂肪酸-氧化是体内脂肪酸分解的主要途径，脂肪酸的完全氧化可为机体生命活动提供大量能量。脂肪酸氧化时释放出来的能量约有40%为机体利用合成高能化合物，其余60%以热的形式释出，热效率为40%，说明人体能很有效地利用脂肪酸氧化所提供的能量。脂肪酸-氧化过程中生成的乙酰CoA是一种十分重要的中间化合物，乙酰CoA除能进入三羧酸循环氧化供能外，还是许多重要化合物如酮体、胆固醇和类固醇等的合成原料。食品生物化学食品生物化学 三、甘油三酯的合成代谢三、甘油三酯的合成
37、代谢 1甘油一酯途径以甘油一酯为起始物，与脂酰CoA共同在脂酰转移酶作用下酯化生成甘油三酯。 2磷脂酸途径游离的甘油可经甘油激酶催化，生成磷酸甘油；糖酵解的中间产物类磷酸二羟丙酮在甘油磷酸脱氢酶作用下，也可以还原生成磷酸甘油(或称3磷酸甘油)。磷酸甘油在甘油磷酸酰基转移酶作用下，转变为溶血磷酸脂，溶血磷酸脂在酰基转移酶作用下，生成3磷酸1，2甘油二酯即磷脂酸。食品生物化学食品生物化学磷酸二羟丙酮也可不转为磷酸甘油，而是先酯化，后还原生成溶血磷脂酸，然后再经酯化合成磷脂酸。磷脂酸即3磷酸1，2甘油二酯，是合成甘油脂类的共同前体。磷脂酸在磷脂酸磷酸酶作用下，水解释放出无机磷酸，而转变为甘油二酯，它
38、是甘油三酯的前体，只需酯化即可生成甘油三酯。甘油三酯的合成速度可以受激素的影响而改变，如胰岛素可促进糖转变为甘油三酯。由于胰岛素分泌不足或作用失效所致的糖尿病患者，不仅不能很好利用葡萄糖，而且葡萄糖或某些氨基酸也不能用于合成脂肪酸，而表现为脂肪的氧化速度增加，酮体生成过多，其结果是患者体重下降。此外，胰高血糖素、肾上腺皮质激素等也影响甘油三酯的合成。食品生物化学食品生物化学图图8 8-9 9 甘油三酯的合成甘油三酯的合成( (粗线表粗线表 示生成磷脂酸的主要途径示生成磷脂酸的主要途径) )食品生物化学食品生物化学 四、磷脂的合成代谢四、磷脂的合成代谢 1甘油磷脂的合成代谢甘油磷脂由1分子甘油与
39、2分子脂肪酸和1分子磷酸组成。由于与磷酸相连的取代基团不同，又可分为磷脂酰胆碱(卵磷脂)、磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)、二磷脂酰甘油(心磷脂)等。人的全身各组织均能合成甘油磷脂，以肝、肾等组织最活跃，在细胞的内质网上合成。合成所用的甘油、脂肪酸主要由糖代谢转化而来。其二位的多不饱和脂肪酸常需靠食物供给，合成还需ATP、CTP。磷脂酸也是各种甘油磷脂合成的前体，主要有两种合成途径。食品生物化学食品生物化学 （1）甘油二酯合成途径脑磷脂、卵磷脂由此途径合成，以甘油二酯为中间产物，由胞苷二磷酸胆碱（简称CDP胆碱）等提供磷酸及取代基。 （2）CDP甘油二酯途径肌醇磷脂，心磷脂由此合成，以CDP甘油二酯为中
40、间产物再加上肌醇等取代基即可合成。 2鞘磷脂的合成代谢主要结构为鞘氨醇，1分子鞘氨醇通常只连1分子脂肪酸，再加上1分子含磷酸的基团或糖基。含量最多的神经鞘磷脂即是以磷酸胆碱、脂肪酸与鞘氨醇结合而成。鞘磷脂的合成代谢以脑组织最活跃，主要在内质网进行。反应过程需磷酸呲哆醛，NADPH+H+等辅酶，基本原料为软脂酰CoA及丝氨酸。食品生物化学食品生物化学第四节 核酸的代谢 一、核酸的分解代谢一、核酸的分解代谢食物中的核酸多与蛋白质结合为核蛋白，在胃中受胃酸的作用，或在小肠中受蛋白酶作用，分解为核酸和蛋白质。核酸主要在十二指肠由胰核酸酶和小肠磷酸二酯酶降解为单核苷酸（一般称为核苷酸）。核苷酸由不同的碱
41、基特异性核苷酸酶和非特异性磷酸酶催化，水解为核苷和磷酸。核苷可直接被小肠黏膜吸收，或在核苷酶和核苷磷酸化酶作用下，水解为碱基、戊糖或1-磷酸核糖（1-磷酸戊糖）：食品生物化学食品生物化学核苷H2O碱基戊糖核苷+Pi碱基+1-磷酸戊糖体内核苷酸的分解代谢与食物中核苷酸的消化过程类似，可降解生成相应的碱基，戊糖或1-磷酸核糖。1-磷酸核糖在磷酸核糖变位酶催化下转变为5-磷酸核糖，成为合成5磷酸D核糖1焦磷酸（PRPP）的原料。碱基可参加补救合成途径，亦可进一步分解。 1嘌呤核苷酸的分解代谢 嘌呤核苷酸可以在核苷酸酶的催化下，脱去磷酸成为嘌呤核苷，嘌呤核苷在嘌呤核苷磷酸化酶的催化下转变为嘌呤。嘌呤在
42、嘌呤氧化酶作用下脱氨及氧化生成尿酸，并进一步转化为尿素和乙醛酸，其中尿素在尿酶作用下分解为氨和水。食品生物化学食品生物化学 图图8 8-10 10 嘌呤核苷酸的分解代谢嘌呤核苷酸的分解代谢食品生物化学食品生物化学 2嘧啶核苷酸的分解代谢 首先通过核苷酸酶及核苷磷酸化酶的作用，分别除去磷酸和核糖，产生的嘧啶碱再进一步分解。嘧啶的分解代谢主要在肝脏中进行。分解代谢过程中有脱氨基、氧化、还原及脱羧基等反应。胞嘧啶脱氨基转变为尿嘧啶。尿嘧啶和胸腺嘧啶先在二氢嘧啶脱氢酶的催化下，转化为二氢尿嘧啶和二氢胸腺嘧啶。二氢嘧啶酶催化嘧啶环水解，分别生成丙氨酸和-氨基异丁酸。丙氨酸和氨基异丁酸可继续分解代谢，-氨
43、基异丁酸亦可随尿排出体外。食品生物化学食品生物化学 图图8 8-1111嘧啶核苷酸的分解代谢嘧啶核苷酸的分解代谢食品生物化学食品生物化学 二、核酸的合成代谢二、核酸的合成代谢 1嘌呤核苷酸的合成合成嘌呤的前体物为：氨基酸(甘氨酸、天门冬氨酸、和谷氨酰胺)、CO2和某些一碳单位有机物。8-12 嘌嘌呤呤环环合成的原料来源合成的原料来源食品生物化学食品生物化学体内嘌呤核苷酸的合成有两条途径。（1）嘌呤核苷酸的从头合成利用磷酸核糖、氨基酸、一碳单位有机物及CO2等简单物质为原料合成嘌呤核苷酸的过程，称为从头合成途径，是体内的主要合成途径。体内嘌呤核苷酸的合成过程很复杂，是在磷酸核糖的基础上逐步合成嘌
44、呤核苷酸。嘌呤核苷酸的从头合成主要在胞液中进行，可分为两个阶段：首先合成次黄嘌呤核苷酸(IMP)，然后通过不同途径分别生成腺苷酸（AMP）和鸟苷酸（GMP）。（2）补救合成途径利用体内游离嘌呤或嘌呤核苷，经简单反应过程生成嘌呤核苷酸的过程，称补救合成(或重新利用)途径。食品生物化学食品生物化学大多数细胞更新其核酸(尤其是RNA)过程中，要分解核酸产生核苷和游离碱基。细胞利用游离碱基或核苷可以重新合成相应核苷酸。与从头合成不同，补救合成过程较简单，消耗能量亦较少。嘌呤核苷酸补救合成是一种次要途径。其生理意义一方面在于可以节省能量及减少氨基酸的消耗。另一方面对某些缺乏主要合成途径的组织，如人的白细
45、胞和血小板、脑、骨髓、脾等，具有重要的生理意义。在部分组织如脑、骨髓中只能通过此途径合成核苷酸。 2嘧啶核苷酸的合成代谢嘧啶核苷酸合成也有两条途径：即从头合成和补救合成。食品生物化学食品生物化学嘧啶核苷酸的从头合成较简单，同位素示踪证明，构成嘧啶环的N1、C4、C5及C6均由天冬氨酸提供，C3来源于CO2，N3来源于谷氨酰胺。嘧啶核苷酸的合成是先合成嘧啶环，然后再与磷酸核糖相连而成嘧啶核苷酸。图图8 8-13 13 嘧啶环合成的原料来源嘧啶环合成的原料来源食品生物化学食品生物化学第五节 蛋白质的代谢 一、蛋白质的分解代谢一、蛋白质的分解代谢 蛋白质都要先水解为氨基酸才能被组织利用。 体内组织利
46、用氨基酸，一方面可以合成蛋白质，另一方面继续进行分解代谢。 1氨基酸的脱氨基作用 脱氨基作用是指氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成酮酸的过程。这是氨基酸在体内分解的主要方式。参与人体蛋白质合成的氨基酸共有20种，它们的结构不同，脱氨基的方式也不同，主要有氧化脱氨、转氨、联合脱氨等，其中以联合脱氨基最为重要。食品生物化学食品生物化学 （1）氧化脱氨基作用氧化脱氨基作用是指在酶的催化下氨基酸在氧化脱氢的同时脱去氨基的过程。例如，谷氨酸在线粒体中由谷氨酸脱氢酶催化氧化脱氨，形成亚氨基戊二酸，再水解生成酮戊二酸和氨。食品生物化学食品生物化学 （2）转氨脱氨基作用转氨脱氨基作用指在转氨酶催化下将氨基酸的氨基
47、转给酮酸，生成相应的酮酸和一种新的氨基酸的过程。体内绝大多数氨基酸通过转氨基作用脱氨。参与蛋白质合成的20种-氨基酸中，除甘氨酸、赖氨酸、苏氨酸和脯氨酸不参加转氨基作用，其余均可由特异的转氨酶催化参加转氨基作用。转氨基作用最重要的氨基受体是酮戊二酸，产生谷氨酸作为新生成氨基酸：氨基酸酮戊二酸谷氨酸酮酸谷氨酸在谷草转氨酶（GOT）的作用下进一步将氨基转移给草酰乙酸，生成酮戊二酸和天冬氨酸：谷氨酸+草酰乙酸酮戊二酸+天冬氨酸食品生物化学食品生物化学谷氨酸也可在谷丙转氨酶（GPT）作用下将氨基转移给丙酮酸，生成酮戊二酸和丙氨酸。谷氨酸+丙酮酸酮戊二酸+丙氨酸天冬氨酸和丙氨酸通过第二次转氨作用，再生成
48、酮戊二酸。 （3）联合脱氨基作用联合脱氨基作用是体内主要的脱氨方式。主要有两种反应途径。第一，由L谷氨酸脱氢酶和转氨酶联合催化的联合脱氨基作用。先在转氨酶催化下，将某种氨基酸的氨基转移到酮戊二酸上生成谷氨酸，然后，在L谷氨酸脱氢酶作用下将谷氨酸氧化脱氨生成酮戊二酸，而酮戊二酸再继续参加转氨基作用。食品生物化学食品生物化学第二，嘌呤核苷酸循环。骨骼肌和心肌组织中L谷氨酸脱氢酶的活性很低，因而不能通过上述形式的联合脱氨反应脱氨。但骨骼肌和心肌中含丰富的腺苷酸脱氨酶，能催化腺苷酸加水、脱氨生成次黄嘌呤核苷酸(IMP)。一种氨基酸经过两次转氨作用可将氨基转移至草酰乙酸生成天冬氨酸。天冬氨酸又可将此氨基
49、转移到次黄嘌呤核苷酸上生成腺嘌呤核苷酸。食品生物化学食品生物化学 （4）酮酸的代谢氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的酮酸有下述去路。生成非必需氨基酸。酮酸经联合加氨反应可生成相应的氨基酸。八种必需氨基酸中，除赖氨酸和苏氨酸外其余六种亦可由相应的酮酸加氨生成。但和必需氨基酸相对应的酮酸不能在体内合成，所以必需氨基酸依赖于食物供应。氧化生成CO2和水。这是酮酸的重要去路之一。酮酸通过一定的反应途径先转变成丙酮酸、乙酰CoA或三羧酸循环的中间产物，再经过三羧酸循环彻底氧化分解。转变生成糖和酮体。食品生物化学食品生物化学 2氨基酸的脱羧基作用部分氨基酸可在氨基酸脱羧酶催化下进行脱羧基作用，生成相应
50、的胺。脱羧基作用不是体内氨基酸分解的主要方式，但可生成有重要生理功能的胺。 （1）-氨基丁酸-氨基丁酸（GABA）由谷氨酸脱羧基生成，催化此反应的酶是谷氨酸脱羧酶。此酶在脑、肾组织中活性很高，所以脑中GABA含量较高。GABA是一种仅见于中枢神经系统的抑制性神经递质，对中枢神经元有普遍性抑制作用。食品生物化学食品生物化学 食品生物化学食品生物化学 （2）组胺 由组氨酸脱羧生成。 组胺主要由肥大细胞产生并贮存，在乳腺、肺、肝、肌肉及胃黏膜中含量较高。组胺是一种强烈的血管舒张剂，并能增加毛细血管的通透性。组胺可刺激胃蛋白酶和胃酸的分泌。食品生物化学食品生物化学 （3）5羟色胺 色氨酸在脑中首先由色
51、氨酸羟化酶催化生成5羟色氨酸，再经脱羧酶作用生成5羟色胺。5羟色胺在神经组织中有重要的功能。食品生物化学食品生物化学 （4）牛磺酸 体内牛磺酸主要由半胱氨酸脱羧生成。半胱氨酸先氧化生成磺酸丙氨酸，再由磺酸丙氨酸脱羧酶催化脱去羧基，生成牛磺酸。 牛磺酸是结合胆汁酸的重要组成成分。 食品生物化学食品生物化学 3氨的去路 图图8 8-1414氨的来源和去路氨的来源和去路食品生物化学食品生物化学 二、蛋白质的合成代谢二、蛋白质的合成代谢 1非必需氨基酸的合成代谢必需氨基酸即外源性氨基酸，是由食物蛋白质分解得到的；非必需氨基酸必需由体内自身合成，也属于内源性氨基酸。除酪氨酸外，体内非必需氨基酸由四种共同
52、代谢中间产物(丙酮酸、草酰乙酸、酮戊二酸及3磷酸甘油)之一作其前体简单合成。 （1）丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸丙氨酸、天冬酰胺、天冬氨酸、谷氨酸及谷氨酰胺由丙酮酸、草酰乙酸和酮戊二酸合成，三种酮酸：丙酮酸、草酰乙酸和酮戊二酸分别为丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸的前体，经转氨反应生成相应氨基酸。天冬酰胺和谷氨酰胺分别由天冬氨酸和谷氨酸加氨反应生成。食品生物化学食品生物化学图图8 8-15 15 丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、天冬酰胺和谷氨酰胺的合成丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸、天冬酰胺和谷氨酰胺的合成食品生物化学食品生物化学 （2）脯氨酸、鸟氨酸和精氨酸谷氨酸是脯氨酸、鸟氨酸和精氨酸的前体。谷氨酸羧基还原生成醛
53、，继而形成中间Schiff碱，进一步还原可生成脯氨酸。此过程的中间产物5谷氨酸半醛在鸟氨酸氨基转移酶催化下直接转氨生成鸟氨酸。 （3）丝氨酸、半胱氨酸和甘氨酸丝氨酸、半胱氨酸和甘氨酸由三磷酸甘油生成。丝氨酸由糖代谢中间产物3磷酸甘油经三步反应生成：3磷酸甘油酸在3磷酸甘油酸脱氢酶催化下生成了一磷酸羟基丙酮酸；由谷氨酸提供氨基经转氨作用生成3-磷酸丝氨酸；3磷酸丝氨酸水解生成丝氨酸。食品生物化学食品生物化学 2.蛋白质的生物合成蛋白质的合成过程，就是氨基酸分子相互结合形成肽链，并且在不断生长着的肽链上由氨基到羧基端逐个加上氨基酸分子的过程。在不同的蛋白质分子中，氨基酸有着特定的排列顺序。在细 胞
54、 核 中 ， 以 DNA分 子 的 一 条 链 为 模 板 合 成 信 使RNA（mRNA），此时mRNA就得到了从DNA传递来的遗传信息（这一过程叫做转录），这种遗传信息决定蛋白质分子中的氨基酸排列顺序。mRNA携带着转录来的遗传信息进入细胞质中与核糖体RNA（rRNA）结合，形成对氨基酸分子来说具有指令性功能的的“载体”。食品生物化学食品生物化学转运RNA（tRNA）是氨基酸的运载工具。不同的tRNA搬运能与之匹配的不同的氨基酸，按照mRNA携带的遗传信息（密码顺序）的要求放置在的一定位置上。在mRNA与核糖体形成的“载体”上按照一定顺序排列的氨基酸分子靠酶的催化作用形成多肽链，然后按照m
55、RNA所携带的遗传信息的要求作进一步折叠、卷曲等，最后形成具有一定空间结构的蛋白质分子。蛋白质的合成过程是氨基酸分子在DNA分子指导下，靠mRNA、rRNA、tRNA、多种酶以及能量等因素的协同作用下的极其复杂的过程。食品生物化学食品生物化学第六节 几类物质代谢之间的相互关系以及调节与控制 一、代谢途径之间的联系一、代谢途径之间的联系 1氨基酸与糖代谢之间的联系 生成糖的氨基酸和生成糖兼生成酮的氨基酸在体内分解代谢时，其碳链部分可全部或部分转变成糖异生的原料，最后生成糖。在人体内，氨基酸能转变成糖具有重要的生理意义。当血糖浓度下降时，可以通过加快氨基酸的糖异生作用补充血糖，以维持大脑等器官的重
56、要功能。 糖在体内也能转变成某些氨基酸。食品生物化学食品生物化学 2氨基酸与脂代谢之间的联系某些氨基酸在体内分解代谢时，其碳链部分可以转变成脂肪代谢的中间产物，例如乙酰CoA和乙酰乙酸，然后合成脂肪酸进而合成脂肪。脂肪的甘油部分也可由生糖氨基酸合成。脂肪的甘油部分可经糖异生途径转变成某些-酮酸，再与氨基化合成某些氨基酸，但脂肪酸部分合成氨基酸的可能性极小。氨基酸与某些类脂的合成有密切关系。例如，丝氨酸是丝氨酸磷脂的成分；丝氨酸脱羧形成的胆胺是脑磷脂的成分；卵磷脂是脑磷脂甲基化而成，甲基化的供体是蛋氨酸。食品生物化学食品生物化学 3糖与脂代谢之间的联系在体内，糖分解代谢产生的乙酰CoA，既可以彻
57、底氧化供能，也可以在供能充足时，大量转变成脂肪。这是摄取不含脂肪的高糖膳食也能使人肥胖，以及血甘油三酯升高的原因。糖代谢产物还是磷脂和胆固醇等类脂合成的原料。如脂肪酸和甘油是磷脂合成的原料，前两者主要由糖代谢转化而来，胆固醇合成的原料都可来自糖代谢。脂肪绝大部分不能在体内转变为糖，因为脂肪分解产生的乙酰CoA不能逆转成丙酮酸。脂肪的分解产物甘油可以最后转变成糖，但其量很少。总之，在一般生理条件下，糖可大量转变成脂质，而脂质大量转化成糖是困难的。食品生物化学食品生物化学 二、二、物质代谢的物质代谢的调节调节与控制与控制 1细胞内的调控 细胞内的调控是一种最原始的调节机制，单细胞生物仅仅靠这种机制
58、来调节各种物质代谢的平衡。多细胞生物，如复杂的高等生物，虽有更高层次的调控机制，但仍存在细胞内的调控，而且其他调控机制最终还是要通过细胞水平的调控来实现，所以它是最基础的调控机制。 细胞内的调控，主要是通过酶来实现的，又称酶水平的调控或分子水平的调控。酶的调节按下面几种模式进行。食品生物化学食品生物化学 （1）区域定位的调节不同的酶分布于细胞的不同部位，细胞内不同部位分布着不同的酶，称为酶的区域定位或酶分布的分隔性。这个特性就决定了细胞内的不同部位(细胞器)进行着不同的代谢。酶分布的局限决定了代谢途径的区域化，这样的区域化分布为代谢调节创造了有利条件。某些调节因素可以较专一地影响某一细胞组分中
59、的酶活性，并不影响其他组分中的酶活性。也即，当一些因素改变某种代谢速率时，并不影响其他代谢的进行。这样，当一些离子(如Ca2+)或代谢物在各细胞组分之间穿梭移动时，就可以改变不同细胞组分的某些代谢速率。食品生物化学食品生物化学 （2）酶活性的调节 酶结构的变化改变酶活性，酶可以通过多种方式改变其结构，从而改变活性来控制代谢的速率。 酶原的激活。许多水解酶类以无活性的酶原形式从细胞分泌出来，经过切断部分肽段后即变成有活性的酶。 酶原的这种激活，除了切除一定片段，通常要引起其构象变化。 酶原的化学修饰。有些酶在它的某些氨基酸残基上连接一定化学基团或者去掉一定化学基团，从而实现酶的活性态与非活性态的
60、互相转变，称为酶的化学修饰(或共价修饰)。食品生物化学食品生物化学酶分子的聚合和解聚。有一些寡聚酶通过与一些分子调节因子结合，引起酶的聚合或解聚，从而使酶发生活性态与非活性态的互变，也是代谢调节的一种方式。调节小分子通常与酶的调节中心区以非共价键结合。有的酶聚合态时是活性态，有的酶解聚为单体后才是有活性的。 酶的构象变化。某些酶当与细胞内一定代谢物结合后可引起空间结构的变化，从而改变酶的活性，调节代谢速率，这种调节称为变构调节。 （3）酶量的调节 细胞内有些酶可以通过酶量的变化来调节代谢的速率，也即酶合成的调节。有诱导和阻遏两种方式，前者导致酶的合成，后者停止酶的合成。从对代谢速率调节的效果看
61、，酶活性调节直接而快速，酶量调节则间接而缓慢，但酶量的调节可防止酶的过量合成，节省生物合成的原料和能量。食品生物化学食品生物化学绝大多数酶是蛋白质，酶的合成即酶蛋白的生物合成。每一种蛋白质(包括酶)的结构都是由相应的决定基因通过转录合成mRNA，再由mRNA来合成蛋白质，这就是基因表达。一个基因什么时候表达，什么时候不表达，表达时生成多少蛋白质，这些都是在特定调节控制下进行的，称为基因表达的调节控制，通过这种调控，即可调节细胞内酶的量，从而调节代谢活动。根据细胞内酶的合成对环境的影响反映不同，可将酶分为两大类：一类称为组成酶，如糖酵解和三酸循环的酶系，其酶蛋白的合成量十分稳定，通常不受代谢状态
62、的影响。一般说来，保持机体基本能源供应的酶常常是组成酶。食品生物化学食品生物化学 另一类酶，它的合成量受环境营养条件及细胞内有关因子的影响，分为诱导酶和阻遏酶。如半乳糖苷酶，在以乳糖为唯一碳源时，大肠杆菌细胞受乳糖的诱导，可大量合成，其量可成千倍的增长，这类酶称为诱导酶。与组氨酸合成相关的酶系，在有组氨酸存在的条件下，其酶蛋白的合成量受到抑制，这类酶称为阻遏酶。诱导酶通常与分解代谢有关，阻遏酶与合成代谢有关。编码组成酶的基因，称为基本基因。基本基因不受诱导和阻遏，能恒定地表达，使细胞内保持一定数量的酶。 2体液激素的调控 氨基酸、肽和蛋白质激素以及类固醇激素，对代谢的调节作用有两个显著的特点：
63、组织细胞特异性：一定的激素只作用于一定的靶细胞，激素与靶细胞的受体结合是特异的；效应特异性：一定的激素只调节一定的生化反应，产生一定的生理效应。食品生物化学食品生物化学 3神经系统的调控 人和高等动物的新陈代谢处于中枢神经系统的控制下。神经系统的作用短而快，激素的作用缓慢而持久。激素的调节往往是局部性的，协调组织与组织间、器官与器官间的代谢，神经系统的调节则具有整体性，协调全部代谢。由于绝大多数激素的合成和分泌直接或间接的受到神经系统支配，因此激素调节也离不开神经系统的调节。 神经系统的调节既能直接影响代谢活动，又能影响内分泌腺分泌激素而间接控制新陈代谢的进行。 4反馈调节 （1）前馈与反馈
64、前馈和反馈用于代谢的调控，指代谢底物和代谢产物。食品生物化学食品生物化学 不少类固醇激素调节基因活性存在两级效应：初级效应，激素对基因活性有直接诱导作用，产生蛋白质，这种效应的基因较少；次级效应，初级效应的基因产物再激活其他基因，这种调节方式可以对激素的初级效应起放大作用，因而是重要的。 （2）反馈终产物的调节作用 反馈是一个代谢途径的终产物对代谢速率的影响，这种影响是通过对某种酶活性的影响来实现的。在大多数情况下终产物( 或某些中间产物)影响代谢谢途径中的第一个酶，这样就不会总积累中间产物，以便合理利用原料并节约能量。因此，受终产物调节的这个酶的活性决定了整个代谢途径的速率，这个酶称为限速酶
65、或关键酶。食品生物化学食品生物化学 在整个代谢过程中，如果随终产物浓度的升高而关键酶的活性增高，这种现象称为正反馈；相反，终产物的积累，使关键酶的活性降低，代谢速率减慢，称为负反馈。在细胞内的反馈调节中，广泛存在着负反馈，正反馈的例子却不多。例如在糖的有氧氧化三羧酸循环中，乙酰CoA必须先与草酰乙酸结合才能被氧化，而草酰乙酸又是乙酰CoA被氧化的最终产物。草酰乙酸的量若增多，则乙酰CoA被氧化的量亦被增多，草酰乙酸的量减少(如部分酮戊二酸氨基化生成谷氨酸，导致草酰乙酸的量减少)，则乙酰CoA的氧化量亦减少，这是草酰乙酸对乙酰CoA氧化正反馈控制的例子。食品生物化学食品生物化学 三、代谢紊乱与人
66、体健康的关系三、代谢紊乱与人体健康的关系 1糖代谢紊乱与高血糖症、低血糖症正常人体内糖代谢的中心问题是维持血糖浓度的相对恒定。糖代谢紊乱将会引起血糖浓度过高（高血糖症）或血糖浓度过低（低血糖症）。血糖是指血液中的葡萄糖。正常人空腹血糖浓度为4.46.7mmol/L(80120mg/100mL)。全身各组织都从血液中摄取葡萄 糖 以 氧 化 供 能 。 当 血 糖 下 降 到 一 定 程 度 时 （ 低 于 60mg/100mL），就会严重妨碍脑等组织的能量代谢，导致低血糖症状。当血糖浓度高于160mg/100mL时，不能完全被机体利用导致高血糖症，多余的糖随尿液排除，导致糖尿病。食品生物化学食
67、品生物化学 2脂代谢紊乱脂类代谢途径受阻，将导致高血脂症，高血脂蛋白症、高甘油三酯、高游离脂肪酸症、高血酮症、肥胖症以至动脉硬化等疾病。长链脂肪酸在肝脏中经氧化作用产生大量的乙酰CoA。肝细胞中有两种活性很强的酶能催化乙酰乙酰CoA转变为乙酰乙酸。乙酰乙酸还可还原生成丙酮。肝外组织氧化酮体的速度相当快，能及时除去血中的酮体。在正常情况下，血液中酮体含量很少，通常1mgl00mL。但在糖尿病时，糖利用受阻或长期不能进食，机体所需能量不能从糖的氧化取得，于是脂肪被大量动员，肝内脂肪酸大量氧化。肝内生成的酮体超过了肝外组织所能利用的限度，血中酮体堆积起来称为“酮血症”。患者随尿排出大量酮体即“酮尿症
68、”乙酰乙酸和羟丁酸是酸性物质，体内积存过多，会影响血液酸碱度，造成“酸中毒”。食品生物化学食品生物化学脂肪肝是当肝脏脂蛋白不能及时将肝细胞中的脂肪运出，造成脂肪在肝细胞中的堆积所致，脂肪肝患者的肝脏脂肪含量竞超过10%。这时肝细胞中避积的大量脂肪占据肝细胞的很大空间，影响了肝细胞的机能，甚至使许多肝细胞破坏，结缔组织增生，造成“肝硬变”。虽然胆固醇是高等真核细胞膜的组成部分，在细胞生长发育中是必需的，但是血清中胆固醇水平增高常使动脉粥样硬化的发病率增高。动脉粥样硬化的形成和发展与脂类特别是胆固醇代谢紊乱有关。胆固醇进食过量、甲状腺机能衰退、肾病综合症、胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症。
69、食品生物化学食品生物化学 3蛋白质代谢紊乱 蛋白质是机体组成的重要成分，蛋白质缺乏将导致营养不良，成人消瘦疲乏，易感染，小儿生长发育迟缓，晚期病人可有低蛋白血症，抵抗力下降，细胞免疫与体液免疫力下降。氨基酸代谢中缺乏某一种酶，都可能引起疾患，这种疾病称为代谢缺陷症。由于某种酶的缺乏致使该酶的作用物在血中或尿中大量出现。这种代谢缺陷属于分子疾病。其病因和DNA分子突变有关，往往是先天性的，又称为先天性遗传代谢病。大部分发生在婴儿时期，常在幼年就导致死亡，发病的症状表现有智力迟钝、发育不良、周期性呕吐、沉睡、抽搐、昏迷等。食品生物化学食品生物化学第七节 动植物食品原料中组织代谢活动的特点 一、动一
70、、动物屠物屠宰宰后组织中后组织中的的代谢代谢活动活动 1动物死亡后代谢的一般特征（1）尸僵前期在这个阶段中，肌肉组织柔软、松弛，生物化学特征是ATP及磷酸肌酸含量下降，无氧呼吸即酵解作用活跃。 （2）尸僵期哺乳动物死亡后，僵化开始于死亡后812h,，经1520h后终止；鱼类死后僵化开始于死后约17h，持续时间约520h不等。在此时期中的生物化学特征是磷酸肌酸消失，ATP含量下降，肌肉中的肌动蛋白及肌球蛋白逐渐结合，形成没有延伸性的肌动球蛋白，结果形成僵硬强直的状态，即尸僵。食品生物化学食品生物化学 （3）尸僵后期 此阶段由于组织蛋白酶的活性作用而使肌肉蛋白质发生部分水解，水溶性肽及氨基酸等非蛋
71、白氮增加，肉的食用质量随着尸僵缓解达到最佳适口度。 2组织呼吸途径的转变 正常生活的动物体内，并存着有氧和无氧呼吸两种方式，但主要的呼吸过程是有氧呼吸。动物宰杀后，血液循环停止而供氧也停止，组织呼吸转变为无氧的酵解途径，最终产物为乳酸。 死亡动物组织中糖原降解有两条途径：水解途径；磷酸解途径。在哺乳动物肌肉内，第二途径是主要过程；在鱼类体中，第一途径是主要过程。食品生物化学食品生物化学 3动物死亡后组织中ATP含量的变化及其重要性 （1）ATP在死亡动物肌肉中的变化及其对肉的风味的重要性动物宰杀死亡后，由于糖原不能再继续被氧化为C02和H20，因而阻断了肌肉中ATP的主要来源。在正常的有氧条件
72、下，糖原的每一个葡萄糖残基经生物氧化可净获39个ATP分子，但在无氧酵解中，每一个己糖残基只能净获3个ATP分子。此外，由于ATP酶的作用，也在不断分解ATP而使ATP不断减少。但在动物死后的一段时间里，肌肉中的ATP尚能保持一定的水平，这是一种暂时性的表面现象，其原因是在刚死后的动物肌肉中肌酸激酶与ATP酶的偶联作用而使一部分ATP得以再生，一旦磷酸肌酸消耗完毕，ATP量就显著降低。食品生物化学食品生物化学 肌苷酸是构成动物肉香味及鲜昧的重要成分。肌苷是无味的，肌苷的进一步分解有两条途径：肌苷 核糖次黄嘌呤 肌苷 1-磷酸核糖次黄嘌呤食品生物化学食品生物化学 （2）ATP减少与尸僵的关系 肌
73、球蛋白有高度的ATP酶活性，作用时需有钙及镁离子存在。ATP与钙结合时为活性态，与镁结合时为惰性态。当肌肉纤维接受中枢神经传来的信息冲动后，肌质网就放出钙离子，与ATP镁复合物作用，生成ATP钙复合物，并剌激肌球蛋白ATP酶，于是释放出能量而使肌动蛋白纤丝在肌球蛋白纤丝之间滑动，形成收缩态的肌动球蛋白。剌激停止时，钙离子又被收回肌质网，ATP镁复合物重新形成，ATP酶活性受抑制，肌纤维中的肌动蛋白纤丝与肌球蛋白纤丝又成为分开而又重叠的松弛状态。动物死亡后，中枢神经冲动完全消失，肌肉立即出现松弛状态，所以肌肉柔软并具弹性，但随着ATP浓度的逐渐下降，肌动蛋白与肌球蛋白逐渐结合成没有弹性的肌动球蛋
74、白，结果形成僵硬强直状态，即尸僵现象。食品生物化学食品生物化学 4死后动物组织pH的变化由于刚屠宰死亡的动物组织的呼吸途径由有氧呼吸转变为无氧酵解，组织中乳酸逐渐积累，所以组织pH下降，温血动物宰杀后24h内肌肉组织的pH由正常生活时的7.27.4降至5.35.5，但一般也很少低于5.3。鱼类死后肌肉组织的pH大多比温血动物高，在完全尸僵时甚至可达6.26.6。屠宰后pH受屠宰前动物体内糖原贮藏量的影响，若屠宰前动物曾强烈挣扎或运动，则体内糖原含量减少，宰后pH也因此较高，在牲畜中可达6.06.6，在鱼类达7.0，被称为碱性尸僵。宰后动物肌肉保持较低的pH，有利于抑制腐败细菌的生长和保持肌肉色
75、泽。食品生物化学食品生物化学 5屠宰后动物肌肉中蛋白质的变化蛋白质对于温度和pH都很敏感，由于动物肌肉组织中的酵解作用，在一段时间内，肉尸组织中的温度升高(牛胴体的温度可由生活时的37.6上升到39.4)，pH降低，肌肉蛋白质很容易因此而变性，对于一些肉糜制品如午餐肉等的品质将带来不良的影响。因此大型屠宰场中要将肉胴体清洗干净后立即放在冷却室中冷却。 （1）肌肉蛋白质的变性肌动蛋白及肌球蛋白是动物肌肉中主要的两种蛋白质，在尸僵前期两者是分离的，随着ATP浓度降低，肌动蛋白及肌球蛋白逐渐结合成没有弹性的肌动球蛋白，这是尸僵发生的一个主要标志，肉的口感特别粗糙。食品生物化学食品生物化学肌肉纤维里还
76、存在一种液态基质，称为肌浆，肌浆中的蛋白质最不稳定，在屠宰后就很容易变性，牢牢贴在肌原纤维上，因而肌肉上呈现一种浅谈的色泽。 （2）肌肉蛋白质持水力的变化肌肉蛋白质在尸僵前具有高度的持水力，随着尸僵的发生，在组织pH降到最低点(pH=5.35.5)时，持水力也降至最低点；尸僵以后，肌肉的持水力又有所回升，其原因是尸僵缓解过程中，肌肉中的钠、钾、钙、镁等阳离子的移动造成蛋白质分子电荷增加，从而有助于水合离子的形成。食品生物化学食品生物化学 （3）尸僵的缓解与肌肉蛋白质的自溶 尸僵缓解后，肉的持水力及pH较尸僵期有所回升，触感柔软，煮食时风味好，嫩度提高。这些变化与组织蛋白酶的作用有关。宰后动物随
77、着pH的降低和组织破坏，原处于非活化状态的组织蛋白酶被释放出来，对肌肉蛋白质起分解作用，组织蛋白质的分解对象以肌浆蛋白质为主。在组织蛋白酶的作用下，肌浆蛋白质部分分解成肽和氨基酸游离出来，这些肽和氨基酸是构成肉浸出物的成分，它与加工中肉的香气形成和肉的鲜味有关，因而使肉的风味得以改善。 二、二、新鲜水新鲜水果果、蔬菜组织中的代谢活动蔬菜组织中的代谢活动 1采收后水果、蔬菜组织的呼吸 食品生物化学食品生物化学 （1）水果、蔬菜组织呼吸的化学历程在植物组织中，已知呼吸作用的基本途径包括酵解、三羧酸循环及磷酸己糖支路等历程。在未发育成熟的植物组织中，几乎整个呼吸作用都通过酵解三羧酸循环这一代谢主流途
78、径进行，在组织器宫发育成熟以后，则整个呼吸作用中有相当大的部分，有时可达50%为磷酸己糖支路所代替，例如在辣椒中为28%36%，番茄中为16%。 （2）新鲜水果、蔬菜组织的呼吸强度不同种类植物的呼吸强度不同，同一植物不同器官的呼吸强度也不同。各器官具有的构造特征，也在它们的呼吸特征中反映出来。食品生物化学食品生物化学叶片组织的特征表现在其结构有很发达的细胞间隙，气孔极多，表面积巨大，因而叶片随时受到大量空气的洗刷，表现在呼吸上有两个重要的特征：呼吸强度大；叶片内部组织间隙中的气体按其组成很近似于大气。正因为叶片的呼吸强度大，所以叶菜类不易在普通条件下保存。肉质的植物组织，由于不易透过气体，所以
79、呼吸强度比叶片组织低，组织间隙气体组成中CO2比大气中多，而O2则稀少得多。组织间隙中的CO2是呼吸作用产生的，由于气体交换不畅而滞留在组织中。食品生物化学食品生物化学组织间隙气体的存在，给水果、蔬菜的罐藏加工至少带来以下三个问题：由于组织间隙中O2的存在，使水果、蔬菜在加工过程中发生氧化作用，常使产品变褐色；在罐头杀菌时因气体受高温而发生物理性的膨胀；影响罐头内容物的沥干重。生产实践中排除水果、蔬菜组织间隙气体的方法有两种：热烫法，其作用之一就是排除组织间隙气体；用真空掺入法把糖(盐)水强行渗入组织，排出气体。 （3）影响水果、蔬菜组织呼吸的因素 温度的影响。水果、蔬菜组织呼吸作用的温度系数
80、在24之间，依种类、品种、生理时期、环境温度不同而异，一般来说，水果、蔬菜在l0时的呼吸强度与产生的热量为0时的3倍。食品生物化学食品生物化学环境中温度愈高，蔬菜组织呼吸愈旺盛，在室温下放置24h可损失其所含糖分的1/31/2之多。降温冷藏可以降低呼吸强度，减少水果、蔬菜的贮藏损失，但并非呼吸强度都随温度降低而降低，例如马铃薯的最低呼吸率在35之间而不是在0。各种水果、蔬菜保持正常生理状态的最低适宜温度不同，因为不同植物的代谢体系建立的温度是不同的，所以对温度降低的反映自然也不同。例如香蕉不能贮存于低于12的温度下，否则就会发黑腐烂；柠檬在35为宜；苹果、梨、葡萄等只要细胞不结冰，仍能维持正常
81、的生理活动。食品生物化学食品生物化学了解水果、蔬菜组织的冰点与结冰现象对贮藏有重要的意义。细胞结冰时，由于水变成冰体积膨胀，使细胞原生质受损害，酶与原生质的关系由结合态变为游离态，游离态的酶以分解活性为主，因此反而有剌激呼吸作用的效果。一般水果、蔬菜汁液的冰点在2.54之间，因此大多数水果、蔬菜可在0附近的温度下贮藏。水果、蔬菜一旦受冻，细胞原生质遭到损伤，正常的呼吸系统的功能便不能维持，使一些中间产物积累而造成异味。氧化产物特别是醌类的累积使冻害组织发生黑褐色，但某些种类的果实如柿子和一些品种的梨、苹果和海棠等，经受冰冻后在缓慢地解冻的条件下仍可恢复正常。食品生物化学食品生物化学温度的波动也
82、影响呼吸强度。温度不同，植物组织呼吸对不同底物的利用程度也不同。维持正常生理状态的最低适宜温度因种类和品种而异。湿度的影响。生长中的植株一方面不断由其表面蒸发水分，一方面由根部吸收水分而得到补充。收获后的水果、蔬菜已经离开了母株，水分蒸发后组织干枯、凋萎，破坏了细胞原生质的正常状态，游离态的酶比例增大，细胞内分解过程加强，呼吸作用大大增强，少量失水可使呼吸底物的消耗几乎增加一倍。为了防止水果、蔬菜组织水分蒸发，保存水果、蔬菜的环境中的相对湿度以保持在80%90%之为宜。湿度过大以至饱和时，水蒸气及呼吸产生的水分会凝结在水果、蔬菜的表面，形成“发汗”现象，为微生物的滋生准备了条件，因此必须避免。
83、食品生物化学食品生物化学大气组成的影响。改变环境大气的组成可以有效地控制植物组织的呼吸强度。空气中含氧过多会剌激呼吸作用，降低大气中的含氧量可降低呼吸强度，苹果在3.3下贮存在含氧1.5%3%的空气中，其呼吸强度仅为同温度下正常大气中的39%63%。CO2一般有强化减氧对降低呼吸强度的效应的作用，在含氧1.5%1.6%、含CO25%的空气中于3.3下贮存的苹果的呼吸强度仅为对照组的50%64%。减氧与增二氧化碳对植物组织呼吸的抑制效应是可叠加的。根据这一原理制定的以控制大气中氧和二氧化碳浓度为基础的贮藏方法称为气调贮藏法或调变大气贮藏法。每一种水果、蔬菜都有其特有的“临界需氧量”，低于临界量，
84、组织就会因缺氧呼吸而受到损害。食品生物化学食品生物化学机械损伤及微生物感染的影响。植物组织受到机械损伤(压、碰、刺伤)和虫咬，以及受微生物感染后都可剌激呼吸强度增高，即使一些看来并不明显的损伤都会引起很强的呼吸增高现象。植物组织的龄期与呼吸强度的关系。水果、蔬菜的呼吸强度不仅依种类而异，而且因龄期而不同。较幼的正在旺盛生长的组织和器官具有较高的呼吸能力，趋向成熟的水果、蔬菜的呼吸强度则逐渐降低。 2水果、蔬菜成熟的过程 （1）成熟的概念成熟是指植物种子的胚发育完全，具有萌发成新植株能力时的状态。食品生物化学食品生物化学 种子由成熟开始( 初熟 )到完全成熟( 晚熟 )是一个过程，在此过程中，干
85、物质迅速增加，水分迅速减少。多汁果实( 水果 )的果肉的成熟和种子的成熟一样，也伴随着营养物质的积累，但这些物质并不用作种胚的营养。种子的成熟与果肉的成熟是一致的，当种子尚未成熟时，果肉有不可口的涩味或酸味，组织生硬；种子成熟以后，水果果肉的食用质量( 风味、质构 )都达到了最佳点。 （2）成熟过程中的生物化学变化 色素物质及鞣质的变化。成熟过程伴随着一系列的生物化学变化，最明显的是绿色由于叶绿素降解而消失，类胡萝卡素和花青素逐渐形成而显红色或橙色。例如苹果由于形成花青素而呈红色，番茄则由于番茄红素的形成而呈红色。幼嫩果实常因含多量鞣质而呈强烈涩味，在成熟过程中涩味逐渐消失。食品生物化学食品生
86、物化学果胶物质的变化。多汁果实的果肉在成熟过程中变软，是由于果胶酶活性增大，将果肉组织细胞间的不溶性果胶物质分解，果肉细胞失去相互间的联系所致。芳香物质形成。水果、蔬菜的芳香物质的形成是极其复杂的化学变化的过程，其机制多数不甚清楚。芳香物质是一些醛、酮、醇、酸、酯类物质，其形成过程常与大量氧的吸收有关，可以认为是成熟过程中呼吸作用的产物。维生素C积累。果实通常在成熟期间大量积累维生素C。维生素C是己糖的氧化衍生物，它的形成也与成熟过程中的呼吸作用有关。食品生物化学食品生物化学 糖酸比的变化。多汁果实在发育初期，从叶子流入果实的糖分在果肉组织细胞内转化为淀粉而贮存，因而缺乏甜味，而有机酸的含量则
87、相对较高。随后随着温度的降低，淀粉又转变为糖，而有机酸则优先作为呼吸底物被消耗掉，因此，糖分与有机酸的比例即上升。糖酸比是衡量水果风味的一个重要指标。 （3）水果、蔬菜成熟过程中的呼吸作用特征 呼吸跃变现象。许多水果在成熟过程中其呼吸强度有一急剧陡然上升的现象，称为呼吸跃变或呼吸高峰。食品生物化学食品生物化学呼吸高峰是果实完全成熟的标志，此时果实的色、香、味都达到最佳状态，呼吸高峰后，果实进入衰老阶段。有呼吸跃变现象的水果如苹果、梨、香蕉、杏、李、柿子、芒果、草莓、蕃茄等一般都在呼吸跃变之前收获，在受控条件下贮存，到食用前再令其成熟。无呼吸跃变现象的水果如柑桔类、葡萄、菠萝、枇杷、樱桃等采摘后
88、呼吸持续缓慢下降而不表现有暂时上升，由于没有呼吸跃变现象，这类水果应在成熟后采摘。绿叶蔬菜没有明显的呼吸跃变现象，因此在成熟与衰老之间没有明显的区别。食品生物化学食品生物化学呼吸方向的变化。果实在成熟过程中，呼吸方向发生明显的质的变化，由有氧呼吸转向无氧呼吸，因此在果肉中积累乙醇等二碳化合物。在果实成熟前，乙烯的生成量最大，现在已知乙烯是加速果实成熟的调节物质，是一种植物激素。乙烯的产生是水果成熟的开始，催熟所需的乙烯的临界体积分数为0.11.0L/L。（4）水果成熟的机制乙烯对水果的催熟机制是由于它能提高果实组织原生质对氧的渗透性，促进果实的呼吸作用和有氧参与的其他生化过程。同时乙烯能改变果
89、实酶的活动方向，使水解酶类从吸附状态转变为游离状态，从而增强了果实成熟过程的水解作用。CO2对乙烯的催熟作用有竞争性抑制作用。乙烯生物合成的机制经多年研究现已确定，在活细胞内的唯一前体是蛋氨酸。食品生物化学食品生物化学 （5）水果的人工催熟 乙烯利几乎对所有水果都有不同程度的催熟作用。乙烯利的化学名称是2-氯乙烯基瞵酸，在中性或碱性溶液中易分解，产生乙烯。反应式如下：ClCH2CH2H2PO3OHCH2CH2H3PO4Cl 商品乙烯利为其40的溶液，通常配成0.050.1的溶液使用，约35天即可使柿、西瓜、杏、苹果、柑桔、梨、桃等催熟。 乙烯的同系物丙稀、乙炔以及CO也有催熟作用，但乙烯效价最高。
