农学数量性状遗传课件

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1、第四章第四章数量性状遗传数量性状遗传(P309-337)第一节第一节数量性状的特征数量性状的特征第二节第二节数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说第三节第三节数量性状遗传研究的基本统计方法数量性状遗传研究的基本统计方法第四节第四节遗传率及遗传率估算遗传率及遗传率估算第五节第五节近亲繁殖和杂种优势近亲繁殖和杂种优势1农学数量性状遗传第一节第一节数量性状的特征数量性状的特征(P311-312)一、概念一、概念二、数量性状的主要遗传特征二、数量性状的主要遗传特征2农学数量性状遗传一、概念：一、概念：质量性状、数量性状质量性状、数量性状 在遗传学研究和育种实践中，根据生物性状在群体(自然群体

2、或杂交后代群体)内的遗传变异规律，将其划分为质量性状和数量性状两大类。 质量性状质量性状：凡不易受环境条件的影响、在一个群：凡不易受环境条件的影响、在一个群体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状。体内表现为不连续性变异的性状称为质量性状。 数量性状数量性状：凡容易受环境条件的影响、在一个群：凡容易受环境条件的影响、在一个群体内表现为连续性变异的性状称为数量性状，又称体内表现为连续性变异的性状称为数量性状，又称为计量性状。为计量性状。3农学数量性状遗传由于数量性状在自然群体或杂交后代的由于数量性状在自然群体或杂交后代的分离群体内，不同个体间表现为连续性变异，分离群体内，不同个体间表现为连续性变

3、异，各个体不能用孟德尔方法作出明确的分组归各个体不能用孟德尔方法作出明确的分组归类，不能用分析质量性状的方法来分析数量类，不能用分析质量性状的方法来分析数量性状，而是采用生物统计学的方法对性状的性状，而是采用生物统计学的方法对性状的遗传变异作定量的描述，对性状的遗传动态遗传变异作定量的描述，对性状的遗传动态进行研究。进行研究。4农学数量性状遗传二、数量性状的主要遗传特征数量性状有如下两大数量性状有如下两大主要特征主要特征： 第一：第一： 在分离群体内数量性状表现为连续性变异，在分离群体内数量性状表现为连续性变异，对于杂交后代分离群体的个体，不能明确地分组归对于杂交后代分离群体的个体，不能明确地

4、分组归类。类。第二：第二： 数量性状一般容易受环境条件的影响而发数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异是不能遗传的。生变异，而这种变异是不能遗传的。例如：玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。5农学数量性状遗传玉玉米米穗穗长长的的立立体体柱柱形形图图如如右右其其中中短短穗穗亲亲本本的的平平均均穗长穗长=6.632cm=6.632cm，长长穗穗亲亲本本的的平平均均穗穗长长 =16.802cm=16.802cm。F F1 1的的穗穗长长介介于于两两个个亲亲本本之之间间，平平均均穗穗长长 =12.116cm=12.11

5、6cm， 呈呈 中中 间间型型，这这是是数数量量性性状状的的遗传特点之一。遗传特点之一。F F2 2的的穗穗长长也也是是介介于于两两个个亲亲本本之之间间，平平均均穗穗长长 =12.888cm =12.888cm6农学数量性状遗传7农学数量性状遗传第二节第二节数量性状遗传的多基因假说数量性状遗传的多基因假说(P312-315)一、多基因假说的提出一、多基因假说的提出 瑞典遗传学家尼尔逊瑞典遗传学家尼尔逊埃尔埃尔(Nilsson-(Nilsson-Ehle H.)Ehle H.)对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进对小麦和燕麦的籽粒颜色的遗传进行了研究，提出行了研究，提出“多基因假说多基因假说”。他发现

6、在。他发现在若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出若干个红色籽粒与白色籽粒的杂交组合中出现了如下几种情况：现了如下几种情况：9农学数量性状遗传P：红粒红粒白粒白粒红粒红粒白粒白粒红粒红粒白粒白粒F1：红粒红粒红粒红粒红粒红粒 F2：红粒红粒: :白粒白粒红粒红粒: :白粒白粒红粒红粒: :白粒白粒: :1/415/16: :1/1663/64: :1/6410农学数量性状遗传在在F2的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异：的红色籽粒中又有颜色深浅程度的差异：在在中：红粒中：红粒: :中等红粒中等红粒=1/4: :2/4在在中：深红粒中：深红粒: :次深红粒次深红粒: :中等红粒中等红粒: :淡红粒

7、淡红粒=1/16: :4/16: :6/16: :4/16在在中：极深红粒中：极深红粒: :暗红粒暗红粒: :深红粒深红粒: :次深红粒次深红粒: :中等红粒中等红粒: :淡红粒淡红粒=1/64: :6/64: :15/64: :20/64: :15/64: :6/6411农学数量性状遗传于是得出结论：于是得出结论：在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相在小麦和燕麦中，存在着三种种类不同但作用相似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种似的因子与种皮颜色有关，三种因子中的任何一种在单独分离时都可以产生在单独分离时都可以产生3:1的分离比率，而三种因的分离比率，而三种因子同时分离时就产生子

8、同时分离时就产生63:1的分离比率。三个因子是的分离比率。三个因子是相互独立的，服从相互独立的，服从Mendel遗传法则。遗传法则。2.红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因红色的深浅程度的差异与所具有的决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。决定红色的因子数目有关，而与因子的种类无关。决定红色的因子的效应是子的效应是迭加迭加的，每个因子的效应较小，相互间的，每个因子的效应较小，相互间无显隐性关系。无显隐性关系。12农学数量性状遗传 如如果果用用R R表表示示红红粒粒有有效效基基因因，用用r r表表示示其其等等位位基基因因（无无色色或或白白色色），由由于于在在F F1 1所所产产生生的

9、的雄雄配配子子和和雌雌配配子子中中，R R和和r r基基因因所所占占的的比比例例相相等等，所所以以当当某某性性状状是是由由一一对对等等位位基基因因决决定定时时，F F1 1产产生生的的雄雄配配子子中中带带R R和和r r基基因因的的各各占占50%50%，即即(1/2R+1/2 (1/2R+1/2 r)r)；F F1 1产产生生的的雌雌配配子子中中带带R R和和r r基基因因的的也也是是各各占占50%50%，即即 (1/2 (1/2 R+1/2 R+1/2 r)r)。于于是，当雌雄配子受精结合后，得是，当雌雄配子受精结合后，得F F2 2的表现型频率为：的表现型频率为： （ 1/2R+1/2 r

10、 1/2R+1/2 r）2 2 因因此此，当当某某性性状状是是由由n n对对独独立立基基因因决决定定时时，则则F F2 2的的表表现现型型频频率率为：为：(1/2 R+1/2 r(1/2 R+1/2 r）2 2 （ 1/2R+1/2 r 1/2R+1/2 r）2 2 （ 1/2R+1/2 r 1/2R+1/2 r）2 2 或或 (1/2 R+1/2 r (1/2 R+1/2 r） 2 n2 n13农学数量性状遗传1514农学数量性状遗传15农学数量性状遗传二、“多基因假说多基因假说”的要点如下的要点如下： 数量性状数量性状（1 1）是由许多彼此独立的基因共同作用，）是由许多彼此独立的基因共同作

11、用，（2 2）每个基因对性状表现的效果较微，）每个基因对性状表现的效果较微，（3 3）各基因的效应相等，）各基因的效应相等，（4 4）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，）各个等位基因的表现为不完全显性或无显性，或表现为增效和减效作用，或表现为增效和减效作用，（5 5）各基因的作用是累加的。）各基因的作用是累加的。 16农学数量性状遗传概念概念（P P314314）（了解）（了解）微效多基因微效多基因(minorgene)：基因数量多，每个基因对表型：基因数量多，每个基因对表型的影响较微，不能把它们个别的作用区别开来，称这类基的影响较微，不能把它们个别的作用区别开来，称这类基因为微效多基因

12、，又称微效基因。因为微效多基因，又称微效基因。主基因主基因(majorgene)：对于性状的作用比较明显，容易从杂：对于性状的作用比较明显，容易从杂种分离世代鉴别开来。如控制质量性状遗传的基因。种分离世代鉴别开来。如控制质量性状遗传的基因。修饰基因修饰基因(modifyinggene)：一组效果微小的基因能增强：一组效果微小的基因能增强或削弱主基因对表型的作用，这类微效基因在遗传学上称或削弱主基因对表型的作用，这类微效基因在遗传学上称为修饰基因。为修饰基因。数量性状基因座数量性状基因座(quantitativetraitlocus，QTL)：控制数：控制数量性状的基因在基因组中的位置称量性状的

13、基因在基因组中的位置称数量性状基因座（位点）。数量性状基因座（位点）。17农学数量性状遗传超亲遗传超亲遗传(transgressive inheritance) 当当杂杂交交双双亲亲不不是是极极端端类类型型时时，杂杂交交后后代代中中有有可可能能分分离离出出高高于于高高值值亲亲本本或或低低于于低低值值亲亲本本的的类类型型。这这种种杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。杂种后代的分离超越双亲范围的现象叫做超亲遗传。（超亲遗传超亲遗传(transgressiveinheritance)：在：在F2或以后世代或以后世代中，由于基因重组而在某种性状上出现超越亲本的个体的现中，由于基因重组而在某种

14、性状上出现超越亲本的个体的现象。）象。） 例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品例如，假如有两个水稻品种，一个早熟，一个晚熟，两品种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之间；种杂交的杂种一代表现为中间型，生育期介于两个亲本之间；但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更晚熟的植但其后代可能出现比早熟亲本更早熟或比晚熟亲本更晚熟的植株。这就是超亲遗传。株。这就是超亲遗传。18农学数量性状遗传假设水稻的生育期是由三对独立的等位基因所控制的，以假设水稻的生育期是由三对独立的等位基因所控制的，以大写字母表示增效基因即延长生育期的基因，以小写字母表大写字母表示增效基因即延长生育

15、期的基因，以小写字母表示减效基因即缩短生育期的基因，并设早熟亲本的基因型为示减效基因即缩短生育期的基因，并设早熟亲本的基因型为a1a1a2a2A3A3，晚熟亲本的基因型为，晚熟亲本的基因型为A1A1A2A2a3a3，早熟亲本早熟亲本a1a1a2a2A3A3晚熟亲本晚熟亲本A1A1A2A2a3a3，F1代的基因型代的基因型A1a1A2a2A3a3，表现型介于其双亲之间表现型介于其双亲之间F2代的基因型在理论上应有代的基因型在理论上应有27种，种，其中基因型为其中基因型为A1A1A2A2A3A3的个体，将比晚熟亲本更晚熟，的个体，将比晚熟亲本更晚熟，基因型为基因型为a1a1a2a2a3a3的个体，

16、将会比早熟亲本更早熟。的个体，将会比早熟亲本更早熟。19农学数量性状遗传第三节数量性状遗传研究的基本统计方法（自学）一、平均数二、方差和标准差三、变异系数20农学数量性状遗传对数量性状遗传变异研究的特点对数量性状遗传变异研究的特点1 1、对性状必须进行度量而不是进行简单的区分；、对性状必须进行度量而不是进行简单的区分；2 2、必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能、必须应用生物统计的方法进行分析归纳，方能了解数量性状遗传变异的动态；了解数量性状遗传变异的动态；3 3、必须以群体为研究对象。、必须以群体为研究对象。 数量性状的遗传研究是以群体作为研究对象，数量性状的遗传研究是以群体作为研究对象

17、，对群体中的各个个体进行性状测量，然后进行统对群体中的各个个体进行性状测量，然后进行统计学分析。在这里只介绍最基本的四个统计参数计学分析。在这里只介绍最基本的四个统计参数的概念和计算方法，即平均数的概念和计算方法，即平均数、方差方差、标准差和标准差和变异系数变异系数。21农学数量性状遗传第四节第四节遗传率及遗传率估算遗传率及遗传率估算一、概念一、概念二、广义遗传率的估算二、广义遗传率的估算三、狭义遗传率的估算三、狭义遗传率的估算28农学数量性状遗传一、概念：遗传力、广义遗传力、狭义遗传力一、概念：遗传力、广义遗传力、狭义遗传力1.遗遗传传率率（heritability），又又称称遗遗传传力力，

18、是是指指一一群群体体中中某某性性状状遗遗传传方方差差与与表表现现型型总总方方差差的的比比值值，通通常常以以百分数表示。百分数表示。遗传率是一个从群体角度反映表现型值替代基因遗传率是一个从群体角度反映表现型值替代基因型值的可靠程度的遗传统计量，它表明了亲代群体型值的可靠程度的遗传统计量，它表明了亲代群体的变异能够传递到子代的程度，可以作为对杂种后的变异能够传递到子代的程度，可以作为对杂种后代进行选择的一个指标。代进行选择的一个指标。29农学数量性状遗传数量性状不仅受到基因加性效应、显性效应的数量性状不仅受到基因加性效应、显性效应的影响，而且还可能受上位性效应、基因型影响，而且还可能受上位性效应、

19、基因型环境环境的互作效应等等的影响。由于根据各种试验设计的互作效应等等的影响。由于根据各种试验设计和统计分析方法而估算的遗传方差的组成成分不和统计分析方法而估算的遗传方差的组成成分不同以及选择方案的需要，遗传率又可分为不同的同以及选择方案的需要，遗传率又可分为不同的类型，如广义遗传率、狭义遗传率、生统遗传率、类型，如广义遗传率、狭义遗传率、生统遗传率、现实遗传率等等，在此仅仅介绍前面两种遗传率，现实遗传率等等，在此仅仅介绍前面两种遗传率，其余的请参看有关书籍。其余的请参看有关书籍。 30农学数量性状遗传通通过过测测量量性性状状的的表表现现型型所所得得到到的的数数值值称称为为表表现现型型值值，以

20、以P表表示示；表表现现型型值值中中由由基基因因型型所所决决定定的的部部分分数数值值，称称为为基基因因型型值值，以以G来来表表示示；如如果果不不存存在在基基因因型型与与环环境境互互作作效效应应，则则表表现现型型值值与与基基因因型型值值之之差差就就是是环环境境条条件件所所引引起起的的变变异异，称称为为环环境境效效应应，以以E表示。三者的数量关系可以用下面式子表示：表示。三者的数量关系可以用下面式子表示：P=G+E若以、和分别表示表现型值、基因型值和环境效应值的平均数，则有=+31农学数量性状遗传广义遗传力：是指遗传方差占总方差的百分比。广义遗传力：是指遗传方差占总方差的百分比。h h2 2b b（

21、广义遗传力）（广义遗传力） 遗传方差遗传方差 / /总方差总方差100100v vG G / /（v vG G v vE E）100100表现型值表现型值=基因型值基因型值+环境效应值环境效应值如果不存在基因型与环境互作效应，如果不存在基因型与环境互作效应，则则表现型方差表现型方差=基因型方差基因型方差+环境方差环境方差VP=VG+VEVP1p=VP1G+VEVP2p=VP2G+VEVPG=0VP1p=VEVP2p=VEVF1p=VF1G+VEVF1G=0VF1p=VEVF2p=VF2G+VE32农学数量性状遗传二、广义遗传率的估算二、广义遗传率的估算环境方差估算方法：环境方差估算方法：（1

22、1）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差：）利用基因型纯合群体（亲本）估算环境方差： VE=1/2（VP1p+VP2p）（2 2）利用基因型一致的）利用基因型一致的F F1 1群体估算环境方差：群体估算环境方差： VE=VF1p（3 3）利用两亲本和）利用两亲本和F F1 1的表型方差合计估算：的表型方差合计估算： VE=1/3（VP1p+VP2pVF1p）33农学数量性状遗传广义遗传力：广义遗传力：h2b=（VF2G/VF2p）100%或或=VF2p-1/2（VP1p+VP2p）/VF2p100%或或=VF2p-1/3（VP1p+VP2pVF1p）/VF2100%或或=（VF2p-VF1p

23、）/VF2p100%34农学数量性状遗传三、狭义遗传率的估算三、狭义遗传率的估算从从基基因因作作用用方方面面进进行行分分析析，基基因因型型效效应应值值G还还可可进进一一步步分分解解成成加加性性效效应应A、显显性性效效应应D和和上上位位性性效应效应I等三个部分，即等三个部分，即G=A+D+I狭义遗传力狭义遗传力遗传方差中加性方差占总方差的百分比。遗传方差中加性方差占总方差的百分比。35农学数量性状遗传加加性性效效应应A是是指指各各个个基基因因位位点点上上纯纯合合基基因因型型对对基基因因型型总总效应的贡献的大小，这部分效应一般是累加性的；效应的贡献的大小，这部分效应一般是累加性的；显显性性效效应应

24、D是是指指同同一一基基因因位位点点内内相相对对等等位位基基因因间间的的交交互互作用对基因型总效应的贡献；作用对基因型总效应的贡献；上上位位性性效效应应I是是指指不不同同位位点点的的基基因因之之间间的的交交互互作作用用对对基基因因型总效应的贡献。型总效应的贡献。如如果果A、D和和I两两两两间间不不存存在在相相关关关关系系，则则遗遗传传方方差差可可进进一一步步分分解解成成加加性性方方差差(additivevariance，记记为为VA)、显显性性方方差差(dominance variance，记记为为VD)和和上上位位性性方方差差(epistaticvariance，记为，记为VI)三个组成部分，

25、即三个组成部分，即VG=VA+VD+VI36农学数量性状遗传于是有于是有VP=VG+VE=VA+VD+VI+VE其中加加性性方方差差VA（或或称称加加性性遗遗传传方方差差）是是由由等等位位基基因因间间和和非非等等位位基基因因间间的的加加性性效效应应引引起起的的变变异异量量，它它可可以以在在上上、下下代代间间进行传递，是可通过选择加以固定的遗传变异量。进行传递，是可通过选择加以固定的遗传变异量。显性方差显性方差VD是由等位基因间的显性效应所引起的变异量；是由等位基因间的显性效应所引起的变异量；上上位位性性方方差差VI是是由由非非等等位位基基因因间间的的相相互互作作用用即即上上位位性性效效应应所所

26、引起的变异量；引起的变异量；后后两两部部分分的的变变异异量量又又统统称称为为非非加加性性的的遗遗传传方方差差，它它们们不不能能在在上上、下下代代间间进进行行稳稳定定的的传传递递，通通常常情情况况下下显显性性方方差差是是不不能能通通过过选选择择加加以以固固定定的的遗遗传传变变异异量量，而而上上位位性性方方差差中中的的一一部部分分是是可可通通过过选择加以固定的，另外一部分是不可固定的。选择加以固定的，另外一部分是不可固定的。37农学数量性状遗传狭义遗传力：加性效应方差占表型变异总狭义遗传力：加性效应方差占表型变异总方差的百分比。方差的百分比。狭义遗传力狭义遗传力h2n=1/2VA/（1/2VA+1

27、/4VD+VE） 100%1/2VA为加性效应方差；为加性效应方差；1/4VD为为显性效应方差；显性效应方差；VE为环境方差为环境方差通过杂种二代（通过杂种二代（F2）和回交世代估算狭义遗传力：）和回交世代估算狭义遗传力：推导过程略1/2VA=2VF2-（VB1+VB2）狭义遗传力狭义遗传力h2n%=2VF2-（VB1+VB2）/VF2 100%38农学数量性状遗传四、遗传力的应用四、遗传力的应用某某一一性性状状的的遗遗传传力力越越大大，后后代代表表型型受受遗遗传传因因素素的的作作用用越越大大，越越不不容容易易受受环环境境影影响响，遗遗传传可可能能性性越大，选择性状的可靠性越大。越大，选择性状

28、的可靠性越大。几种经济性状的遗传力：几种经济性状的遗传力：鸡卵重鸡卵重60%体重体重30%产卵数产卵数60%乳牛乳牛一年泌乳量一年泌乳量50%乳脂率乳脂率50%玉米株高玉米株高70%穗直径穗直径70%39农学数量性状遗传第五节第五节近亲繁殖和杂种优势（近亲繁殖和杂种优势（P329）一、近亲繁殖及其遗传效应一、近亲繁殖及其遗传效应二、纯系学说二、纯系学说三、杂种优势的表现三、杂种优势的表现四、杂种优势的遗传理论四、杂种优势的遗传理论40农学数量性状遗传一、一、近亲繁殖近亲繁殖interbreeding及其遗传效应及其遗传效应1 1、近亲繁殖的概念与近交系数的计算近亲繁殖的概念与近交系数的计算2

29、2、自交的遗传效应、自交的遗传效应3 3、回交的遗传效应、回交的遗传效应41农学数量性状遗传1、近交（近交（interbreeding）和）和近交系数（近交系数（FX）的的概念概念近交近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是指血统或亲缘：也称近亲繁殖或近亲交配，是指血统或亲缘关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相关系相近的两个个体间的交配；也就是指基因型相同或相近的两个个体间的交配。同或相近的两个个体间的交配。近近交交系系数数（FX）：是是指指个个体体中中某某个个基基因因座座位位上上两两个等位基因来自双亲共同祖先的某个基因的概率个等位基因来自双亲共同祖先的某个基因的概率。近交系数为近交系数为0-

30、1。42农学数量性状遗传自体受精或自花授粉43农学数量性状遗传近近交交系系数数的的计计算算可可以以动动物物育育种种中中常常用用的的兄兄妹妹交交配配为为例例加加以以说说明明。图图1是是兄兄妹妹交交配配所所生生仔仔畜畜的的家家系系图图。在在图图中中，P1和和P2是是两两个个无无血血缘缘关关系系的的亲亲本本，它它们们各各供供应应一一个个配配子子给给同同胞胞兄兄妹妹B1和和B2，而而仔仔畜畜S（雌雌或或雄雄）从从B1和和B2各各得得一一个个配配子子。因因为为P1和和P2无无血血缘缘关关系系，所所以以它它们们在在某某一一基基因因座座上上的的一一对对基基因因不不是是遗遗传传上上等等同同的的。P1的的两两个

31、个基基因因用用a1a2表表示示，P2的的两两基基因因用用a3a4表表示示。（这这儿儿用用不不同同下下标标1、2、3、4表表明明这这些些基基因因不不是是遗遗传传上上等等同同的的，当当然然这这并并不不意意味味着着这这些些基基因因在在结结构构上上不不是是相相同同的的。）这这样样双双亲亲的的基基因因型型是是a1a2和和a3a4，而而它它们们的的仔仔畜畜应应该该是是l4a1a3、l4ala4、l4a2a3、14a2a4。我我们们想想知知道道的的是是，这这对对同同胞胞兄兄妹妹所所生生的的仔仔畜畜S对对它它们们的的亲亲畜畜P1和和P2的的任任何何一一个个等等位位基基因因是是纯纯合合体体a1a1、a2a2、a

32、3a3、a4a4的概率是多少？的概率是多少？44农学数量性状遗传4（1/2）4=1/4B1、B2的基因型可能为：的基因型可能为：1/4a1a3,1/4a1a4,1/4a2a3,1/4a2a445农学数量性状遗传 了了解解了了近近交交系系数数的的意意义义和和算算法法后后，我我们们可可以以用用另另一一种种简简便便的的方方法法来来算算。仍仍用用图图1 1，仍仍设设同同胞胞兄兄妹妹的的父父畜畜P P1 1的的某某一一座座位位上上的的一一对对等等位位基基因因是是a a1 1a a2 2，而而它它们们的的母母畜畜的的相相应应等等位位基基因因是是a a3 3a a4 4。先先计计算算同同胞胞兄兄妹妹B B1

33、 1和和B B2 2 所所生生仔仔畜畜S S是是a a1 1a a1 1的的机机会会是是多多少少？ P P1 1把把a a1 1基基因因传传给给B B1 1的的机机会会是是1/21/2，而而B B1 1得得到到这这基基因因后后又又把把它它传传给给S S的的机机会会也也是是1/21/2，P P1 1也也把把a a1 1传传给给B B2 2，机机会会是是1/21/2，如如B B2 2得得到到这这基基因因后后，又又把把这这基基因因传传给给S S，机机会会又又是是 l l2 2。所所以以如如S S的的基基因因型型为为a a1 1a a1 1，P P1 1的的等等位位基基因因a al l一一共共要要传传

34、递递4 4步步，每每方方亲亲体体各各2 2步步。因因为为每每传传递递一一步步的的概概率率是是 1/21/2，所所以以通通过过所所有有4 4步步的的传传递递概概率率是是（1/21/2）4 4。运运用用同同样样方方法法，我我们们可可以以计计算算S S是是a a2 2a a2 2、a a3 3a a3 3、a a4 4a a4 4的的概概率率，自自然然也也都都是是（l l2 2）4 4。从从而而同同胞胞兄兄妹妹生生仔仔畜畜的的纯纯合合体总概率体总概率F = 4F = 4（1/21/2）4 4 = l = l4 4。46农学数量性状遗传我们可以把这方法推广到人类社会中最常见的表我们可以把这方法推广到人

35、类社会中最常见的表兄妹结婚（图兄妹结婚（图2），计算他们所生子女的近交系数。），计算他们所生子女的近交系数。P1P247农学数量性状遗传表兄妹结婚表兄妹结婚,计算他们所生子女的近交系数。计算他们所生子女的近交系数。 仍设共同祖先仍设共同祖先P P1 1和和P P2 2的基因型是的基因型是a a1 1a a2 2和和a a3 3a a4 4，那么后裔，那么后裔S S对对这座位上的纯合基因且在遗传上等同的概率是多少？为了使这座位上的纯合基因且在遗传上等同的概率是多少？为了使这个近交后裔这个近交后裔S S的基因型成为的基因型成为a a1 1a a1 1，共同祖先，共同祖先P P1 1的等位基因的等位

36、基因a al l必须传递必须传递6 6步，由步，由P P1 1经经B B1 1传给传给S S计计3 3步，由步，由P P1 1经经B B2 2传给传给S S也计也计3 3步，步，所以总共传递所以总共传递6 6步。因为每一步的传递概率是步。因为每一步的传递概率是1/21/2，所以通过，所以通过所有所有6 6步的传递概率是（步的传递概率是（l l2 2）6 6。这个概率同样地也适用于。这个概率同样地也适用于a a2 2a a2 2、a a3 3a a3 3、a a4 4a a4 4，所以表亲结婚所生子女的近交系数是，所以表亲结婚所生子女的近交系数是44（1/21/2）6 6 = 1 = 11616

37、。48农学数量性状遗传 a a1 1a a2 2 a a3 3a a4 4 a a5 5a a6 6 a a7 7a a8 849农学数量性状遗传双表近亲结婚所生子女的近交系数计算方法如下：设共同双表近亲结婚所生子女的近交系数计算方法如下：设共同祖先祖先P1、P2、P3、P4的基因型分别为的基因型分别为a1a2、a3a4、a5a6、a7a8，为，为了使这个双表近亲结婚所生孩子了使这个双表近亲结婚所生孩子S的基因型成为的基因型成为a1al，共同祖先，共同祖先P1的等位基因的等位基因a1必须传递必须传递6步，即由步，即由P1经经B1、Cl传给传给S计计3步，由步，由P1经经B2、C2传给传给S计计

38、3步。因为每一步的传递概率是步。因为每一步的传递概率是l2，所以，所以通过通过6步的传递概率是（步的传递概率是（1/2）6。这项概率同样也适用于。这项概率同样也适用于a2a2、a3a3、a4a4、a5a5、a6a6、a7a7、a8a8。由于某一个体得到这对等。由于某一个体得到这对等同基因或那对等同基因是一种交互事件，所以求个体的近交系同基因或那对等同基因是一种交互事件，所以求个体的近交系数时，可以把通过所有共同祖先的一切途径而得到一对遗传上数时，可以把通过所有共同祖先的一切途径而得到一对遗传上等同基因的概率都加起来。因此就可以得到一个双表亲结婚所等同基因的概率都加起来。因此就可以得到一个双表亲

39、结婚所生孩子生孩子S的近交系数的近交系数F，即，即F=8（1/2）6=18。50农学数量性状遗传共祖系数为概率共祖系数为概率fABfAB，表示一个来自个体，表示一个来自个体A A，另一个来，另一个来自个体自个体B B的两个同源基因（或等位基因）在系谱上是一致的两个同源基因（或等位基因）在系谱上是一致或相同的概率，也就是说来自同一祖先基因的概率。而或相同的概率，也就是说来自同一祖先基因的概率。而其互补的概率其互补的概率1-fAB1-fAB，表示两个同源基因（或等位基因），表示两个同源基因（或等位基因）来自没有亲缘关系的祖先的概率。（来自没有亲缘关系的祖先的概率。（The probability

40、The probability fAB that two homologous genes , one from fAB that two homologous genes , one from individual A and the other from individual B, are individual A and the other from individual B, are identical by descent, i.e., are descended from identical by descent, i.e., are descended from the same

41、 ancestral gene. The complementary the same ancestral gene. The complementary probability, 1- fAB, is the probability that probability, 1- fAB, is the probability that these two genes come from unrelated ancestors.these two genes come from unrelated ancestors.） 个体的近交系数等于双亲的共祖系数。个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 什么是

42、共祖系数（什么是共祖系数（coancestry coefficientcoancestry coefficient、或或FSTFST）？了解了解 51农学数量性状遗传植物分类植物分类天然天然异交率异交率举例举例自花授粉植物自花授粉植物（selfpollinateclplant）5%水稻、小麦、大麦大水稻、小麦、大麦大豆和烟草等豆和烟草等常异花授粉植物常异花授粉植物（often-crosspollinateclplant）5-20%棉花和高梁等棉花和高梁等异花授粉植物异花授粉植物（cross-pollinatedlplant）20-50%20-50%玉米、黑麦和白菜型玉米、黑麦和白菜型油菜等油菜

43、等根据植物天然异交率的高低，可将植物分为三大类根据植物天然异交率的高低，可将植物分为三大类52农学数量性状遗传2、连续自交的遗传效应、连续自交的遗传效应自交的遗传效应主要有自交的遗传效应主要有3个：个：（1）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将）杂合体通过自交可以导致后代基因的分离，将使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化使后代群体中的遗传组成迅速趋于纯合化。例例1：以一对基因为例，即：以一对基因为例，即AAaaF1100%都是杂合体都是杂合体F2有有1/2杂合体和杂合体和1/2纯合体（根据分离比例而得）纯合体（根据分离比例而得）F3有有1/4杂合体和杂合体和3/4纯合体纯合体Fr有有(1/

44、2)r杂杂合合体体,1-(1/2)r纯纯合合体体。详详见见下下表表。53农学数量性状遗传10世代世代F1F2F3F4F5.Fr-154农学数量性状遗传（2）杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状）杂合体通过自交能够导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗得以表现出来，从而可淘汰有害的隐性个体，改良群体遗传组成。传组成。自自花花授授粉粉植植物物由由于于长长期期自自交交，隐隐性性性性状状可可以以表表现现，因因而而有有害害的的隐隐性性性性状状被被自自然然选选择择和和人人工工选选择择所所淘淘汰汰，故故后后代代一一般般很很少少出出现现有有害害性性状状，也也不

45、不会会因因为为自自交交而而使使后后代代生生活活力力降降低低。但但是是，异异花花授授粉粉植植物物是是杂杂合合体体，有有害害的的隐隐性性基基因因常常被被显显性性的的基基因因所所掩掩盖盖，处处于于潜潜伏伏状状态态，不不表表现现隐隐性性性性状状，但但一一经经自自交交，由于后代成对基因的分离和重组，有害的隐性性状就会出现由于后代成对基因的分离和重组，有害的隐性性状就会出现。如如玉玉米米长长期期异异交交，一一旦旦自自交交就就可可能能出出现现多多种种白白苗苗、黄黄苗苗等等畸畸形形性性状状。这这样样就就可可以以加加以以淘淘汰汰，选选育育优优良良的的自自交交系系。对对于长期进行自交的植物，就很少出现有害性状。于

46、长期进行自交的植物，就很少出现有害性状。58农学数量性状遗传（3）通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显）通过自交能够导致遗传性状的稳定，不论显性或隐性基因控制的性状都同样表现稳定。性或隐性基因控制的性状都同样表现稳定。例如，两对基因的杂种例如，两对基因的杂种AaBb，通过长期自交自，通过长期自交自然会分离为：然会分离为：AABB、AAbb、aaBB和和aabb四种纯四种纯合的基因型。合的基因型。59农学数量性状遗传3、连续回交的遗传效应、连续回交的遗传效应（1）定义定义回交回交：利用亲本之一与杂种后代杂交。：利用亲本之一与杂种后代杂交。其中第一次回交的后代称为回交一代，用其中第一次回交的后代

47、称为回交一代，用BC1表示。表示。回交一代再回交，称为回交二代，用回交一代再回交，称为回交二代，用BC2表示。表示。回交回交n-1代再回交，称为回交代再回交，称为回交n代，用代，用BCn表示。表示。轮回亲本轮回亲本：在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲本。：在回交中被用来与杂种后代连续回交的亲本。非轮回亲本非轮回亲本：在回交中未被用来连续回交的亲本。：在回交中未被用来连续回交的亲本。60农学数量性状遗传（2）回交的遗传效应）回交的遗传效应连连续续回回交交使使后后代代的的基基因因型型向向轮轮回亲本方向纯合，纯合的速率回亲本方向纯合，纯合的速率=1-(1-1/2(1-1/2( n+1)( n+1)

48、 ) （n n为回交代数）为回交代数）BC1：轮轮回回亲亲本本提提供供1/2，F1也也提供提供(1/2)/2，即（，即（1/4），），所所以以，在在BC1中中轮轮回回亲亲本本的的核核物物质一共占质一共占3/4。BC2：轮回亲本的核物质一共：轮回亲本的核物质一共占占7/8。BCn：类推。：类推。非轮回亲本非轮回亲本 轮回亲本轮回亲本F1BC1BC2BC3BC461农学数量性状遗传连连续续回回交交可可用用于于改改良良轮轮回回亲亲本本的的某某一一基基因因型，保留轮回亲本的大多数优良基因型型，保留轮回亲本的大多数优良基因型。回交后代的纯合率同样可用公式回交后代的纯合率同样可用公式(2r-1）/2rn估

49、算估算。62农学数量性状遗传二、二、纯系学说纯系学说（一）纯系学说的提出（一）纯系学说的提出纯系学说（纯系学说（purelinetheory）是）是Johannsen于于1909年提出的。年提出的。Johannsen的的 试试 验验 他他 以以 自自 花花 授授 粉粉 的的 菜菜 豆豆 （ phaseolusvulgaris）的天然混杂群体为试验材料，主要结果：）的天然混杂群体为试验材料，主要结果：按按豆豆粒粒的的轻轻重重分分别别播播种种，从从中中选选出出19个个单单株株。这这19个个单单株株的的后后代代，即即19个个株株系系，在在平平均均粒粒重重上上彼彼此此具具有有明明显显的的差差异异，而且

50、能够稳定遗传。而且能够稳定遗传。他又在他又在19个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种个株系中分别选择最轻和最重的两类种子分别种植，如此连续进行植，如此连续进行6年，结果见下表。年，结果见下表。64农学数量性状遗传菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果菜豆两个株系按粒重大小选择和种植的结果(mg)收获收获年份年份小小粒粒株株系系(1901年种子重年种子重351mg)大大粒粒株株系系(1901年种子重年种子重642mg)选选择择亲亲本本种种子的平均重子的平均重后代种子的后代种子的平均重平均重选选择择亲亲本本种种子的平均重子的平均重后代种子的后代种子的平均重平均重轻粒轻粒种子种子重粒重粒种子种

51、子轻粒轻粒种子种子重粒重粒种子种子轻粒轻粒种子种子重粒重粒种子种子轻粒轻粒种子种子重粒重粒种子种子190219031904190519061907平平均均30025031027030024027840042043039046047042835840231438337937436834841032639239937037460055050043046046051770080087073084081079263275254663674469166764970956963673067766265农学数量性状遗传结结果果表表明明，在在小小粒粒的的株株系系中中由由轻轻粒粒种种子子产产生生的的后后代代平平

52、均均粒粒重重为为368毫毫克克，由由重重粒粒种种子子产产生生的的后后代代平平均均粒粒重重为为374毫毫克克.同同样样,在在大大粒粒的的株株系系中中,其其后后代代平平均均重重为为667和和662毫毫克克。结结论论，差异很小。差异很小。纯系：纯系：一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体一个基因型纯合个体自交产生的后代，其后代群体的基因型也是纯合的。的基因型也是纯合的。纯系学说的内容纯系学说的内容：在在自自花花授授粉粉植植物物的的天天然然混混杂杂群群体体中中，可可分分离离出出许许多多基基因因型型纯纯合合的的纯纯系系。因因此此，在在一一个个混混杂杂群群体体中中选选择择是是有有效效的的。但但在在纯

53、纯系系内内个个体体所所表表现现的的差差异异，则则是是环环境境的的影影响响引引起起的的，是是不不能能遗遗传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。传的。所以，在纯系内继续选择是无效的。Johannsen根据以上的试验结果，还首次提出了基因型和根据以上的试验结果，还首次提出了基因型和表现型两个不同的概念。表现型两个不同的概念。66农学数量性状遗传（二）纯系学说的意义（二）纯系学说的意义JohannsenW.L.的的“纯纯系系学学说说”对对遗遗传传学学的的贡贡献献为为如下三点：如下三点：1、确认了数量性状是可以真实遗传的；、确认了数量性状是可以真实遗传的；2、分分清清了了可可遗遗传传的的变变异异和和不不

54、可可遗遗传传的的变变异异。指指出出选选择择遗遗传传的的变变异异的的重重要要性性。并并且且说说明明了了在在自自花花授授粉粉作作物物的的天天然然混混杂杂群群体体中中单单株株选选择择是是有有效效的的，但但是是在在一一个个经经过过选选择择分分离离而而基基因因型型纯纯合合的的纯纯系系里里，继继续续选选择是无效的。择是无效的。3、 分分 清清 了了 基基 因因 型型 (genotype)和和 表表 现现 型型(phenotype)的的概概念念。这这对对后后来来研研究究遗遗传传基基础础、环环境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。境和个体发育的相互关系起了很大的推动作用。67农学数量性状遗传（三）（三）J

55、ohannsen纯系学说的局限性纯系学说的局限性：Johannsen当时提出的纯系学说（当时提出的纯系学说（purelinetheory）只针对菜豆粒重一个性状，而植物性状是）只针对菜豆粒重一个性状，而植物性状是个复合体，所以对其纯系应正确理解。实际上，纯个复合体，所以对其纯系应正确理解。实际上，纯系只是暂时，纯是相对的，不纯才是绝对的。在良系只是暂时，纯是相对的，不纯才是绝对的。在良种繁育工作中需要强调提纯留种，防止混杂退化。种繁育工作中需要强调提纯留种，防止混杂退化。其次，纯系内选择无效也是不存在的。由于天然杂其次，纯系内选择无效也是不存在的。由于天然杂交和突变，必然会引起基因的分离和重组

56、，纯系内交和突变，必然会引起基因的分离和重组，纯系内的遗传基础不可能是完全纯合的，因此，继续选择的遗传基础不可能是完全纯合的，因此，继续选择是有效的。是有效的。它的局限在于将它的局限在于将“纯纯”字绝对化了，而忽略了纯字绝对化了，而忽略了纯系内可不断产生的遗传变异的事实。系内可不断产生的遗传变异的事实。68农学数量性状遗传三、杂种优势的表现三、杂种优势的表现（一）（一）F1的优势表现的优势表现杂种优势杂种优势是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生是指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆的杂种第一代，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质上比其双亲优越的现

57、象。性、产量和品质上比其双亲优越的现象。1杂交和杂种优势（杂交和杂种优势（heterosis）的概念）的概念杂交：指基因型不同的纯合体之间的交配，又杂交：指基因型不同的纯合体之间的交配，又称异型交配（称异型交配（nonassortativemating）69农学数量性状遗传2杂种优势的表现类型杂种优势的表现类型营养体发育较旺的营养体发育较旺的营养型营养型生殖器官发育较旺的生殖器官发育较旺的生殖型生殖型对外界不良环境适应能力较强的对外界不良环境适应能力较强的适应型适应型70农学数量性状遗传3 3、杂种优势表现的特点（自学）、杂种优势表现的特点（自学）（1 1）杂种优势不是某一、二个性状单独地表现

58、）杂种优势不是某一、二个性状单独地表现出来，而是许多性状综合地表现突出。出来，而是许多性状综合地表现突出。（2 2）杂杂种种优优势势的的大大小小，大大多多数数取取决决于于双双亲亲性性状状间间的相对差异和相互补充。的相对差异和相互补充。 一一般般是是双双亲亲间间的的亲亲缘缘关关系系越越远远，优优势势越强。越强。71农学数量性状遗传（3 3）杂杂种种优优势势的的大大小小与与双双亲亲基基因因型型的的高高度度纯纯合合具有密切的关系。具有密切的关系。只只有有在在双双亲亲基基因因型型的的纯纯合合程程度度都都很很高高时时，F F1 1群群体体基基因因型型才才能能具具有有整整齐齐一一致致的的异异质质性性，不不

59、会会出现分离混杂，这样才能表现明显的优势。出现分离混杂，这样才能表现明显的优势。72农学数量性状遗传（4 4）杂杂种种优优势势的的大大小小与与环环境境条条件件的的作作用用有有密密切切的的关系。关系。 性性状状的的表表现现是是基基因因型型与与环环境境综综合合作作用用的的结结果果。不不同同的的环环境境条条件件对对于于杂杂种种优优势势表表现现的的强强度度有有很很大大的的影影响响。一一般般来来说说，在在同同样样不不良良的的环环境境条条件件下下，杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。杂种比其双亲总是具有较强的适应能力。73农学数量性状遗传（二）（二）F2的衰退表现的衰退表现F2与与F1相比较，在生长势、生

60、产力、抗逆性和产量相比较，在生长势、生产力、抗逆性和产量等方面都显著地表现下降，即出现所谓的衰退现象。等方面都显著地表现下降，即出现所谓的衰退现象。举例：玉米不同的杂交组合的F1和F2的产量比较F2的的优优势势衰衰退退，主主要要表表现现在在F2群群体体中中的的严严重重分分离离，致致使使F2个个体体间间参参差差不不齐齐，差差异异较较大大，引引起起F2群群体体表表现明显的衰退现象。现明显的衰退现象。74农学数量性状遗传四、四、杂种优势的遗传理论杂种优势的遗传理论内容：内容：（一）显性假说（一）显性假说 （二）超显性假说（二）超显性假说 （三）两个假说的异同点与相互补充（三）两个假说的异同点与相互补

61、充 75农学数量性状遗传（一）显性假说（一）显性假说最最早早是是1910年年由由Bruce（布布鲁鲁斯斯）等等人人提提出出，后后来来Jones（琼斯（琼斯1917年）进一步补充为显性连锁基因假说。年）进一步补充为显性连锁基因假说。1假说的内容假说的内容认认为为杂杂种种优优势势是是由由于于双双亲亲的的显显性性基基因因全全部部聚聚集集在在杂杂种种中中所所引起的互补作用。引起的互补作用。最早的试验：最早的试验：Keeble和和pellow（1910）豌豆的茎秆高度试验）豌豆的茎秆高度试验节多、节间短节多、节间短节少、节间长节少、节间长节多、节间长（明显的优势）节多、节间长（明显的优势）76农学数量性

62、状遗传举例举例以以玉玉米米的的两两个个自自交交系系为为例例，假假定定它它们们有有5对对基基因因互互为为显显隐隐性性的的关关系系，分分别别位位于于两两对对染染色色体体上上。设设纯纯合合隐隐性性基基因因（aa）对对性性状状发发育育的的作作用用为为1，而而各各显显性性纯纯合合和和杂杂合合基基因因（AA和和Aa）的作用为的作用为2。杂交后代表现如下：。杂交后代表现如下：AbCDeaBcdEPAbCDeaBcdE(2+1+2+2+1=8)(1+2+1+1+2=7)AbCDeF1aBcdE（2+2+2+2+2=10）由此可见，由此可见，F1比双亲表现了显著的优势。比双亲表现了显著的优势。77农学数量性状遗

63、传 现代观点：显性基因多编码具有生物学活现代观点：显性基因多编码具有生物学活性的蛋白质，隐性基因多骗码失去或降低活性的蛋白质，隐性基因多骗码失去或降低活性的蛋白质。因而杂合体性的蛋白质。因而杂合体AaBbAaBb的生活力高于的生活力高于纯合体纯合体AAbbAAbb和和aaBBaaBB。 79农学数量性状遗传2显性假说的缺点显性假说的缺点只考虑到等位基因的显性作用，没有指出非只考虑到等位基因的显性作用，没有指出非等位基因的相互作用，即上位性效应。另外，等位基因的相互作用，即上位性效应。另外，也没有考虑到细胞质在杂优表现中的作用。也没有考虑到细胞质在杂优表现中的作用。80农学数量性状遗传（二）超显

64、性假说（二）超显性假说（Overdominancehypothesis）最初是最初是Shull和和East于于1908年分别提出的，年分别提出的，1936年年East作了进一步说明。又叫等位基因异质结合假说。作了进一步说明。又叫等位基因异质结合假说。 1主要观点主要观点杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起杂种优势来源于双亲基因型的异质结合所引起的基因间的互作，这一假说，认为等位基因间没有的基因间的互作，这一假说，认为等位基因间没有显隐性的关系。显隐性的关系。81农学数量性状遗传锈病的遗传锈病的遗传两两个个纯纯合合亲亲本本各各自自只只能能抵抵抗抗一一个个生生理理小小种种，而而它它们们的的F1

65、代代却能抵抗两个生理小种。却能抵抗两个生理小种。举例分析：玉米自交系杂交举例分析：玉米自交系杂交a1b1c1d1e1a2b2c2d2e2Pa1b1c1d1e1a2b2c2d2e2（1+1+1+1+1=5）（1+1+1+1+1=5）a1b1c1d1e1F1a2b2c2d2e2（2+2+2+2+2=10）由此可见，由此可见，F1的杂种优势可以显著地超过双亲。的杂种优势可以显著地超过双亲。83农学数量性状遗传现代观点：现代观点： (a)(a)两个等位基因各自编码一种蛋白质，这两两个等位基因各自编码一种蛋白质，这两种蛋白质的相互作用的结果比各自独立存在更种蛋白质的相互作用的结果比各自独立存在更有利于个

66、体的生存。如人类镰形血红蛋白杂合有利于个体的生存。如人类镰形血红蛋白杂合体；体； (b) (b)两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为两个杂合等位基因所编码的多肽结合成为活力高于相同亚基所形成的蛋白质。活力高于相同亚基所形成的蛋白质。84农学数量性状遗传2超显性假说不足超显性假说不足完全排斥了显性的差别。完全排斥了显性的差别。没有考虑细胞质在杂优中的作用没有考虑细胞质在杂优中的作用。85农学数量性状遗传（三）（三）两个假说的异同点与相互补充两个假说的异同点与相互补充共同点：共同点：都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。都立论于杂种优势来源于双亲基因型间的相互关系。不同点：不同点：显显性性

67、假假说说认认为为杂杂种种优优势势是是由由于于双双亲亲的的显显性性基基因因间间的的互互补补；超超显显性性基基因因认认为为杂杂优优是是由由于于双双亲亲等等位位基因间的互作。基因间的互作。根据数量性状的遗传分析，杂种优势的遗传实质在于加性效应、显性效应、上位效应、超显性、互补作用等各种基因的相互作用，而且还可能与细胞质基因有关。86农学数量性状遗传杂种优势的利用杂种优势的利用 (1)实例：实例： (a) (a)马和驴杂交马和驴杂交骡骡 两千两千多年前多年前 中国中国 (b) (b)异花授粉作物异花授粉作物: :杂种玉米的应用最早。杂种玉米的应用最早。(i)5%(i)5%的自花授粉的自花授粉(ii)(ii)自交系产量愈来愈低。两个自交系自交系产量愈来愈低。两个自交系杂交，产量立刻大为增加，增产杂交，产量立刻大为增加，增产20%20%。 (c) (c)自花授粉作物：自花授粉作物： 蔬菜、小麦、水稻、蔬菜、小麦、水稻、雄性不育利用。雄性不育利用。 (d) (d)动物：动物： 家蚕、家禽。家蚕、家禽。 (2)(2)杂种优势利用的三个技术环节杂种优势利用的三个技术环节 (a)(a)杂交亲本的纯合性杂交亲本的纯合性(b)(b)亲本组合的选配亲本组合的选配；(c)(c)杂交制种技术杂交制种技术 87农学数量性状遗传