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1、l 中枢神经系统的发生中枢神经系统的发生中枢神经系统的发生中枢神经系统的发生l 常用的神经系统形态结构的研究方法常用的神经系统形态结构的研究方法常用的神经系统形态结构的研究方法常用的神经系统形态结构的研究方法神经板神经板神经板神经板 neuralplateneuralplate神经沟神经沟神经沟神经沟 neuralgrooveneuralgroove神经褶神经褶神经褶神经褶 neuralfoldneuralfold神经管神经管神经管神经管 neuraltubeneuraltube神经管神经管神经管神经管 neuraltubeneuraltube内胚层内胚层外胚层外胚层中胚层中胚层一、神经系统的
2、个体发生神经系统的中枢和周围部分均来源于胚体背侧的外胚层的神经板neuralplate。由于神经板的周边部分生长较快，神经板沿着中轴下陷形成神经沟neuralgroove。随着神经沟不断加深，神经板最后脱离外胚层而形成神经管neuraltube。神经板外侧边缘形成神经嵴neuralcrest。以后神经嵴细胞又向外侧转移，最终分化为周围神经系的脊神经节和植物神经节。（一）神经管的末端形成脊髓：1.神经管壁具有三层类型的结构。闭合的神经管成自单一类型的细胞，即神经上皮细胞。经分化成为成胶质细胞和成神经细胞。成神经细胞围绕神经上皮形成套层mantlelayer；形成灰质。套层的外面含有成神经细胞的突
3、起，组成边缘层marginallayer；形成白质。靠近管腔的细胞成为室管膜层ependymallayer。2.套层的灰质分为：基板basalplate：位于神经套层的腹侧区，其细胞演变为周围传出神经元，其轴突离开神经管后成为前根纤维，直达骨骼肌或植物神经节。翼板alarplate：位于神经管套层的背侧区，其细胞演变为中间神经元，形成的轴突局限于边缘层的中枢神经系统内，参与构成上行传导束。顶板roofplate：位于神经管的顶壁，较薄弱，成自胶质细胞。底板floorplate：位于神经管的底壁，较薄弱，成自胶质细胞。基板是运动性的，翼板是感觉性的，两者以神经管的界沟sulcuslimitans
4、为界。因此：界沟背侧为感觉性的翼板躯体感觉和内脏感觉。界沟腹侧为运动性的基板内脏运动和躯体运动。靠近界沟为内脏性神经元内脏感觉和内脏运动。远离界沟为躯体性神经元躯体感觉和躯体运动。（二）神经管的头端形成各个脑部：神经管在形成时，其头端出现三个膨大部，即原始脑泡，分别称为前脑prosencephalon中脑mesencephalon菱脑rhomboencephalon。同时可见两个向腹侧方向的弯曲：颈曲在菱脑与脊髓之间。头曲位于中脑和菱脑的交界处。胚胎第6周时，出现第三个凹向背方的桥曲，从而把菱脑分为后脑metencephalon末脑myelencephalon。同时，原始前脑的前部向两侧形成半
5、球隆凸，增大为端脑telencephalon。前脑的后部演化为间脑diencephalon，被极度发育的端脑所掩盖。中脑无显著变化。上述演化结果，使三个脑泡演变成五个脑泡：端脑间脑中脑后脑末脑（三）神经管的管腔某些部位扩大形成脑室：二二、常用的神经系统形态结构的研究方法、常用的神经系统形态结构的研究方法（一）正常神经元染色1Nissl法：利用硷性苯胺类染料使神经细胞含有核酸的部分着色，可显示胞核、核仁及尼氏体等。主要用于显示神经细胞构筑。2Golgi法、Cajal法：为镀银技术，除使胞体染色外，特别能显示神经元的各种突起，从而能观察神经元全貌。3Bielschowsky法：为镀银法，能较好的显
6、示神经的末梢结构。4Weigert法：用苏木精使正常髓鞘着色。用于研究中枢神经系统的纤维束和白质。（二）束路示踪技术利用神经元轴突运送的已知分子进行逆行和顺行追踪神经传导束路的方法，如辣根过氧化物酶（HRP）轴突逆行示踪法、荧光色素逆行标记法、细胞毒植物凝集素示踪法等，利用此法可确定周围与中枢以及中枢与中枢结构之间的相互联系关系。（三）化学神经解剖学技术包括组织化学法、酶组织化学法、免疫细胞化学法等。利用某些组织化学制剂来显示细胞的特殊，便于在显微镜下观察。常用的方法还有：放射自显影技术、原位杂交技术等。今年广泛应用的共聚焦显微镜技术可对厚的标本进行光学切片、重塑三维图像、对细胞进行动态观察等
7、。神经板期神经褶期神经管期神经板期神经褶期神经管期神经管有两个主要的轴线：背腹轴和前后（头尾）轴。前后轴将神经系统分成前脑、中脑、后脑和脊髓，还将这些区域细分为更加特殊的神经结构。在背腹轴上，不同的区域也有不同的神经细胞种类。在有些部位，还有左右轴，即左右两侧分布不同的神经细胞。外周神经系统来源于与神经板相邻的神经脊，后者是外胚层中一群特殊的细胞，从发源地迁移到胚胎多个部位，形成包括外周神经系统在内的多种组织。即脊髓平面的神经系统及其周围组织，背侧在上，腹侧在下。脊椎动物神经管的形成神经板神经板neuralplate神经沟神经沟neuralgroove神经褶神经褶neuralfold神经管神经
8、管neuraltube神经管神经管neuraltube神经管的形成神经管的形成TheNeuralTubeFormation颅侧神神经孔孔cranialneuropore脑原基原基anlagebrain脊髓原基脊髓原基anlagespinalcord尾尾侧神神经孔孔caudalneuroporeCNS人胚胎人胚胎45周，示神经褶、颅侧神经孔、体节和尾侧神经孔等周，示神经褶、颅侧神经孔、体节和尾侧神经孔等A sample in human embryo-developing in fourth to fifth week. Showing neural fold，cranial neuropore
9、，somite， caudal neuropore, etc. 前脑泡前脑泡中脑泡中脑泡菱脑泡菱脑泡（后）（后）前神前神经孔孔闭合合脑 泡泡brainvesicle端端脑 间脑后后脑末末脑第三第三脑室室左、右大左、右大脑半球半球两个两个侧脑室室背：四叠体背：四叠体腹：大腹：大脑脚脚 中中脑脑桥、小、小脑延髓延髓脑泡腔泡腔第四第四脑室室中：中中：中脑导水管水管神经管的颅侧段分化神经管的颅侧段分化脑的原基脑的原基三个原始脑泡三个原始脑泡脑脑黑猩猩黑猩猩大鼠大鼠兔兔绵羊绵羊猫猫海豚海豚人人大鼠大鼠鳄鱼鳄鱼基基本本保保持持三三层层结结构构边缘层白白质套套层脊髓灰脊髓灰质管腔管腔中央管中央管两两侧壁套壁
10、套层神神经母母细胞和成胶胞和成胶质细胞的迅速增生而增厚胞的迅速增生而增厚神神经管管顶壁和底壁薄而窄壁和底壁薄而窄神经管的尾侧段分化神经管的尾侧段分化发育为脊髓发育为脊髓腹腹侧两基板两基板背背侧两翼板两翼板顶板板底底板板 胚胎第三个月之前，脊髓与脊胚胎第三个月之前，脊髓与脊柱等柱等长，其下端达脊柱的尾骨；，其下端达脊柱的尾骨； 胚三个月后，因脊柱增胚三个月后，因脊柱增长快于快于脊髓，脊柱便脊髓，脊柱便渐超越脊髓向尾超越脊髓向尾端延伸，脊髓位置相端延伸，脊髓位置相对上移；上移； 出生前，脊髓下端与第三腰椎出生前，脊髓下端与第三腰椎平平齐，仅以以终丝与尾骨相与尾骨相连； 节段分布的脊神段分布的脊神经
11、均在胚胎早均在胚胎早期形成，从相期形成，从相应节段的椎段的椎间孔孔穿出，脊髓位置上移后，脊髓穿出，脊髓位置上移后，脊髓颈段以下的脊神段以下的脊神经根便斜向尾根便斜向尾侧，至腰、骶、尾段的脊神，至腰、骶、尾段的脊神经根根则在椎管内垂直下行，与在椎管内垂直下行，与终丝共同共同组成成马尾。尾。发育异常是指由于各种因素育异常是指由于各种因素导致的先天畸形。狭致的先天畸形。狭义的概的概念念仅指出生指出生时解剖解剖结构畸形。广构畸形。广义的包括出生的包括出生时各种解各种解剖剖结构畸形、功能缺陷及代构畸形、功能缺陷及代谢、遗传行行为的的发育异常。育异常。据据WHO(1966)调查了包括了包括16个国家的个国
12、家的25个医学中心的个医学中心的421781次妊娠，次妊娠，发现严重畸形占重畸形占0.46%，轻度畸形占度畸形占1.27%，总发生率生率为1.73%。我国我国1986-1987年作年作为国家攻关国家攻关课题进行了大行了大规模的出生模的出生缺陷缺陷调查，对全国全国29个省市自治区的个省市自治区的945所医院所医院124万多万多围产儿儿进行了行了监测，发现出生缺陷的出生缺陷的总发生率平均生率平均为1.301%一些流行病学一些流行病学调查结果果显示某些出生示某些出生类型的缺陷，型的缺陷，发生生率与地理条件有密切关系。山西省出生缺陷率与地理条件有密切关系。山西省出生缺陷总发生率最生率最高，湖北省最低高
13、，湖北省最低中枢神中枢神经系系统发育异常并不少育异常并不少见中枢神中枢神经系系统畸形畸形绝大部分是由于神大部分是由于神经管管发育缺陷或神育缺陷或神经管前后孔未管前后孔未闭引起引起,占占总先天畸形先天畸形发病率的病率的17.主要主要是无是无脑畸形、畸形、隐性脊柱裂、脊髓脊膜膨出，性脊柱裂、脊髓脊膜膨出，脑积水等。水等。此外，此外，脑过小畸形、胼胝体不小畸形、胼胝体不发育、苯丙育、苯丙酮尿症、精神尿症、精神发育育迟滞等均属神滞等均属神经系系统的的发育异常，但育异常，但较少少见。遗传因素：包括因素：包括单基因基因遗传性疾患，多基因性疾患，多基因遗传性疾患性疾患及染色体病；及染色体病；环境因素：包括境因素：包括药物和物和环境化学物境化学物质、微生物感染、微生物感染、电离离辐射、母体疾病等因素。此外，射、母体疾病等因素。此外，营养因素如已知某些养因素如已知某些维生素缺乏，特生素缺乏，特别是叶酸缺乏可影响神是叶酸缺乏可影响神经管的正常封管的正常封闭。导致致发育畸形的因素育畸形的因素远未完全清楚未完全清楚NormalAnencephalyspinalbifida
