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1、第七章第七章 生物氧化和代生物氧化和代谢l维持生命活持生命活动的能量，主要有两个来源：的能量，主要有两个来源：l光光能能（太太阳阳能能）：植植物物和和某某些些藻藻类，通通过光光合合作作用用将将光能光能转变成生物能。成生物能。l化化学学能能：动物物和和大大多多数数的的微微生生物物，通通过生生物物氧氧化化作作用用将将有有机机物物质（主主要要是是各各种种光光合合作作用用产物物）存存储的的化化学学能能释放出来，并放出来，并转变成生物能。成生物能。l有机物有机物质在生物体内的氧化作用，称在生物体内的氧化作用，称为生物氧化。生生物氧化。生物氧化通常需要消耗氧，所以又称物氧化通常需要消耗氧，所以又称为呼吸作
2、用。在整呼吸作用。在整个生物氧化个生物氧化过程中，有机物程中，有机物质最最终被氧化成被氧化成CO2 2和水，和水，并并释放出能量。放出能量。生物代生物代谢l生物代生物代谢是指生物活体与外界是指生物活体与外界环境不断境不断进行的物行的物质（包括气体、液体和固体）交（包括气体、液体和固体）交换过程。程。l合成代合成代谢一般是指将一般是指将简单的小分子物的小分子物质转变成复成复杂的的大分子物大分子物质的的过程。分解代程。分解代谢则是将复是将复杂的大分子物的大分子物质转变成小分子物成小分子物质的的过程。程。l糖、脂和蛋白糖、脂和蛋白质的合成代的合成代谢途径各不相同，但是它途径各不相同，但是它们的分解代
3、的分解代谢途径途径则有共同之有共同之处，即糖、脂和蛋白，即糖、脂和蛋白质经过一系列分解反一系列分解反应后都生成了后都生成了酮酸并酸并进入三入三羧酸循酸循环，最后被氧化成最后被氧化成CO2 2和和H H2 2O O。第一第一节、生物氧化的方式和特点、生物氧化的方式和特点l一、生物氧化的方式一、生物氧化的方式l生生物物氧氧化化是是在在一一系系列列氧氧化化- -还原原酶催催化化下下分分步步进行行的的。每每一一步步反反应，都都由由特特定定的的酶催催化化。在在生生物物氧氧化化过程程中中，主主要要包包括括如下几种氧化方式。如下几种氧化方式。1 1脱脱氢氧化反氧化反应l（1 1）脱）脱氢l在生物氧化中，脱在
4、生物氧化中，脱氢反反应占有重要地位。占有重要地位。它是它是许多有机物多有机物质生物氧化的重要步生物氧化的重要步骤。催化脱催化脱氢反反应的是各种的是各种类型的脱型的脱氢酶。烷基基脂肪酸脱氢脂肪酸脱氢l琥珀酸脱氢琥珀酸脱氢醛酮脱氢醛酮脱氢l乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶（2 2）加水脱）加水脱氢l酶催催化化的的醛氧氧化化成成酸酸的的反反应即即属属于于这一一类。2 2氧直接参加的氧化反氧直接参加的氧化反应l这类反反应包包括括：加加氧氧酶催催化化的的加加氧氧反反应和和氧氧化化酶催催化化的生成水的反的生成水的反应。l加氧加氧酶能能够催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，催化氧分子直接加入到有机分子中。例如，l甲甲
5、烷单加氧加氧酶CH4 4 + NADH + O2 2 CH3 3-OH + NAD+ + + H2 2O Ol氧氧化化酶主主要要催催化化以以氧氧分分子子为电子子受受体体的的氧氧化化反反应，反反应产物物为水水。在在各各种种脱脱氢反反应中中产生生的的氢质子子和和电子子，最后都是以最后都是以这种形式种形式进行氧化的。行氧化的。3 3生成二氧化碳的氧化反生成二氧化碳的氧化反应l（1 1）直接脱）直接脱羧作用作用l氧化代氧化代谢的中的中间产物物羧酸在脱酸在脱羧酶的催化下，的催化下，直接从分子中脱去直接从分子中脱去羧基。例如丙基。例如丙酮酸的脱酸的脱羧。l（2 2）氧化脱）氧化脱羧作用作用l氧化代氧化代谢
6、中中产生的有机生的有机羧酸（主要是酸（主要是酮酸）在酸）在氧化脱氧化脱羧酶系的催化下，在脱系的催化下，在脱羧的同的同时，也，也发生氧化（脱生氧化（脱氢）作用。例如苹果酸的氧化脱）作用。例如苹果酸的氧化脱羧生成丙生成丙酮酸。酸。二、生物氧化的特点二、生物氧化的特点l1 1，生生物物氧氧化化是是在在生生物物细胞胞内内进行行的的酶促促氧氧化化过程，反程，反应条件温和（水溶液，条件温和（水溶液，pH 7 7和常温）。和常温）。l2 2，氧氧化化进行行过程程中中，必必然然伴伴随随生生物物还原原反反应的的发生。生。l3 3，水水是是许多多生生物物氧氧化化反反应的的氧氧供供体体。通通过加加水脱水脱氢作用直接
7、参予了氧化反作用直接参予了氧化反应。l4 4，在在生生物物氧氧化化中中，碳碳的的氧氧化化和和氢的的氧氧化化是是非非同同步步进行行的的。氧氧化化过程程中中脱脱下下来来的的氢质子子和和电子子，通通常常由由各各种种载体体，如如NADH等等传递到到氧氧并并生成水。生成水。l5 5，生物氧化是一个分步，生物氧化是一个分步进行的行的过程。每程。每一步都由特殊的一步都由特殊的酶催化，每一步反催化，每一步反应的的产物都可以分离出来。物都可以分离出来。这种逐步种逐步进行的行的反反应模式有利于在温和的条件下模式有利于在温和的条件下释放能放能量，提高能量利用率。量，提高能量利用率。l6 6，生物氧化，生物氧化释放的
8、能量，通放的能量，通过与与ATP合合成相偶成相偶联，转换成生物体能成生物体能够直接利用直接利用的生物能的生物能ATP。第二第二节、生物能及其存在形式、生物能及其存在形式l一、生物能和一、生物能和ATPl1. ATP是生物能存在的主要形式是生物能存在的主要形式lATP是能是能够被生物被生物细胞直接利用的能量胞直接利用的能量形式。形式。l2. 生物化学反生物化学反应的自由能的自由能变化化l生物化学反生物化学反应与普通的化学反与普通的化学反应一一样, ,也也服从服从热力学的力学的规律。律。二、高能化合物二、高能化合物l磷酸磷酸酯类化合物在生物体的能量化合物在生物体的能量转换过程中起程中起者重要作用。
9、者重要作用。许多磷酸多磷酸酯类化合物在水解化合物在水解过程程中都能中都能够释放出自由能。放出自由能。l一般将水解一般将水解时能能够释放放21 kJ /mol（5 5千卡千卡/mol)以上自由能（以上自由能（ G G -21 kJ / mol）的化）的化合物称合物称为高能化合物。高能化合物。lATP是生物是生物细胞中最重要的高能磷酸胞中最重要的高能磷酸酯类化合化合物。物。l根据生物体内高能化合物根据生物体内高能化合物键的特性可以把他的特性可以把他们分成以下几种分成以下几种类型。型。 1,磷氧磷氧键型（型（OP)(1)酰基磷酸化合物3-磷酸甘油酸磷酸乙酰磷酸10.1千卡/摩尔11.8千卡/摩尔(1
10、)酰基磷酸化合物基磷酸化合物氨甲酰磷酸酰基腺苷酸氨酰基腺苷酸（2 2）焦磷酸化合物）焦磷酸化合物ATP（三磷酸腺苷）（三磷酸腺苷）焦磷酸焦磷酸7.3千卡/摩尔（3 3）烯醇式磷酸化合物醇式磷酸化合物磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸14.8千卡/摩尔2, 氮磷氮磷键型型磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸精氨酸磷酸精氨酸10.3千卡/摩尔7.7千卡/摩尔这两种高能化合物在生物体内起储存能量的作用。3,硫硫酯键型型3-磷酸腺苷-5-磷酸硫酸酰基辅酶A4, 甲硫甲硫键型型S-腺苷甲硫氨酸腺苷甲硫氨酸第三第三节、线粒体呼吸粒体呼吸链和和ATP合成合成l细胞内的胞内的线粒体是生物氧化的主要粒体是生物氧化的主要场所，主要
11、所，主要功能是将代功能是将代谢物脱下的物脱下的氢通通过多种多种酶及及辅酶所所组成的成的传递体系的体系的传递，最，最终与氧与氧结合生成水。合生成水。l由供由供氢体、体、传递体、受体、受氢体以及相体以及相应的的酶催化催化系系统组成的成的这种代种代谢途径一般称途径一般称为生物氧化生物氧化还原原链，当受，当受氢体是氧体是氧时，称，称为呼吸呼吸链。一、一、线粒体呼吸粒体呼吸链的的组成成线粒体呼吸粒体呼吸链线粒体呼吸粒体呼吸链 NADH：还原型原型辅酶l它是由它是由NAD+ +接受多种代接受多种代谢产物脱物脱氢得到得到的的产物。物。NADH所携所携带的高能的高能电子是子是线粒体呼吸粒体呼吸链主要主要电子供
12、体之一。子供体之一。铁硫蛋白铁硫蛋白l铁硫蛋白硫蛋白( (简写写为Fe-S)是一种是一种与与电子子传递有有关的蛋白关的蛋白质，它与它与NADH Q Q还原原酶的其它的其它蛋白蛋白质组分分结合成复合物形合成复合物形式存在。式存在。铁硫蛋白铁硫蛋白l它主要以它主要以 (2Fe-2S) 或或 (4Fe-4S) 形式存形式存在。在。(2Fe-2S)含有两个活含有两个活泼的无机硫和的无机硫和两个两个铁原子。原子。铁硫蛋白通硫蛋白通过Fe3+ Fe2+ 变化起化起传递电子的作用子的作用 NADH 泛泛醌还原原酶l简写写为NADH Q Q还原原酶, 即复合物即复合物I I，它，它的作用是催化的作用是催化NA
13、DH的氧化脱的氧化脱氢以及以及Q Q的的还原。所以它既是一种脱原。所以它既是一种脱氢酶，也是一，也是一种种还原原酶。 NADH Q Q还原原酶最少含有最少含有16个个多多肽亚基。它的活性部分含有基。它的活性部分含有辅基基FMN和和铁硫硫蛋白。蛋白。lFMN的作用是接受脱的作用是接受脱氢酶脱下来的脱下来的电子和子和质子，子，形成形成还原型原型FMNH2 2。还原型原型FMNH2 2可以可以进一一步将步将电子子转移移给Q Q。l NADH Q还原酶还原酶l NADH + Q + H+ = NAD+ + QH2NADH 泛泛醌还原原酶 泛泛醌l（简写写为Q Q）或或辅酶-Q（CoQ）：它它是是电子子
14、传递链中中唯唯一一的的非非蛋蛋白白电子子载体体。为一种脂溶性一种脂溶性醌类化合物。化合物。辅酶-Q的功能的功能lQ (醌型型结构构) 很很容容易易接接受受电子子和和质子子，还原原成成QH2 2（还原原型型）；QH2 2也也容容易易给出出电子子和和质子子，重重新新氧氧化化成成Q Q。因因此此，它它在在线粒粒体体呼呼吸吸链中中作作为电子子和和质子的子的传递体。体。 泛泛醌 细胞色素胞色素c c还原原酶l简写写为QH2 2-cyt. c还原原酶, 即即复复合合物物III, 它它是是线粒粒体体内内膜膜上上的的一一种种跨跨膜膜蛋蛋白白复复合合物物，其其作作用用是是催催化化还原原型型QH2 2的的氧氧化化
15、和和细胞胞色色素素c c（cyt. c）的的还原。原。lQH2 2-cyt. c 还原原酶lQH2 + 2 cyt. c (Fe3+) = Q + 2 cyt. c (Fe2+) + 2H+ +l QH2 2-cyt. c还原原酶由由9 9个个多多肽亚基基组成成。活活性性部部分分主主要要包包括括细胞胞色色素素b 和和c c1 1，以以及及铁硫硫蛋蛋白白（2Fe-2S）。）。细胞色素细胞色素l（简写写为cyt. ）是是含含铁的的电子子传递体体，辅基基为铁卟啉啉的的衍衍生生物物，铁原原子子处于于卟啉啉环的的中中心心，构构成成血血红素素。各各种种细胞胞色色素素的的辅基基结构构略略有有不不同同。线粒粒
16、体体呼呼吸吸链中中主主要要含含有有细胞胞色色素素a, b, c 和和c c1 1等等，组成成它它们的的辅基基分分别为血血红素素A A、B B和和C C。细胞胞色色素素a, b, c可可以以通通过它它们的的紫紫外外- -可可见吸吸收收光光谱来来鉴别。l 细胞色素主要是通胞色素主要是通过Fe3+ Fe2+ 的互的互变起起传递电子的作用的。子的作用的。 细胞色素胞色素c c（cyt.c）l它它是是电子子传递链中中一一个个独独立立的的蛋蛋白白质电子子载体体，位位于于线粒粒体体内内膜膜外外表表，属属于于膜膜周周蛋蛋白白，易易溶溶于于水水。它它与与细胞胞色色素素c c1 1含含有有相相同同的的辅基基，但但
17、是是蛋蛋白白组成成则有有所所不不同同。在在电子子传递过程程中中，cyt. c通通过Fe3+ Fe2+ 的的互互变起起电子子传递中中间体作用。体作用。l由于由于QH2 2是一个双是一个双电子子载体，而参与上述体，而参与上述反反应过程的其它程的其它组分分( (如如cyt.c)都是都是单电子子传递体，所以，体，所以，实际反反应情况比情况比较复复杂。QH2 2所携所携带的一个高能的一个高能电子通子通过铁硫硫蛋白，蛋白，传递给cyt.c，本身形成半，本身形成半醌自由自由基（基（QH ）；另一个）；另一个电子子则传递给cyt.b。还原型原型cyt.b可以将可以将QH 还原成原成QH2 2。其。其结果是通果
18、是通过一个循一个循环，QH2 2将其中的一个将其中的一个电子子传递给cyt.c。 细胞色素胞色素c c氧化氧化酶l简写写为cyt. c 氧化氧化酶，即复合物，即复合物IV，它是位于，它是位于线粒粒体呼吸体呼吸链末端的末端的蛋白复合物，由蛋白复合物，由12个多个多肽亚基基组成。活性部分主成。活性部分主要包括要包括cyt. a和和a a3 3。lcyt. a和和a a3 3组成一个复合体，除了含有成一个复合体，除了含有铁卟啉外，啉外，还含有含有铜原子。原子。cyt. a a3 3可以直可以直接以接以O O2 2为电子受体。子受体。l在在电子子传递过程中，分子中的程中，分子中的铜离子可离子可以以发生
19、生Cu+ + Cu2+ 的互的互变，将，将cyt.c所所携携带的的电子子传递给O O2 2。细胞色素胞色素c c氧化氧化酶琥珀酸琥珀酸-Q还原原酶l琥琥珀珀酸酸是是生生物物代代谢过程程（三三羧酸酸循循环）中中产生生的的中中间产物物，它它在在琥琥珀珀酸酸-Q还原原酶（复复合合物物II）催催化化下下，将将两两个个高高能能电子子传递给Q Q。再再通通过QH2 2-cyt, c还原原酶、cyt. c和和cyt. c氧氧化化酶将将电子子传递到到O O2 2。 l琥琥珀珀酸酸-Q还原原酶也也是是存存在在于于线粒粒体体内内膜膜上上的的蛋蛋白白复复合合物物, 它它比比NADH-Q还原原酶的的结构构简单，由由4
20、 4个个不不同同的的多多肽亚基基组成成。其活性部分含有其活性部分含有辅基基FAD和和铁硫蛋白。硫蛋白。l琥琥珀珀酸酸-Q还原原酶的的作作用用是是催催化化琥琥珀珀酸酸的的脱脱氢氧化和氧化和Q Q的的还原原。二、氧化二、氧化- -还原原电势与自由能的与自由能的变化化l在生物氧化反在生物氧化反应中，氧化与中，氧化与还原原总是相互偶是相互偶联的。一个的。一个化合物（化合物（还原原剂）失去）失去电子，必然伴随另一个化合物子，必然伴随另一个化合物( (氧氧化化剂）接受）接受电子。在子。在线粒体呼吸粒体呼吸链中，推中，推动电子从子从NADH传递到到O O2 2的力，是由于的力，是由于NAD+ + / NAD
21、H + H+ + 和和1/2 O2 2 / H2 2O O两个半反两个半反应之之间存在很大的存在很大的电势差。差。l(a) O2 2 + 2 H+ + + 2 e- - H2 2O E0 0 = +0.82 Vl(b) NAD+ + + H+ + + 2 e- - NADH E0 0 = -0.322 V l将将 (a) 减去减去 (b)，即得，即得 (c) 式：式：l(c) O2 + NADH + 2H+ + H2 2O + NAD+ + E0 0 = +1.14 Vl G G =-nF E0 0 =-2 96500 1.14 = -220 kJ / mol三、电子传递和三、电子传递和ATP
22、的合成的合成l NADH或琥珀酸所携或琥珀酸所携带的高能的高能电子通子通过线粒体呼吸粒体呼吸链传递到到O O2 2的的过程中，程中，释放出放出大量的能量。大量的能量。这种高能种高能电子子传递过程的程的释能反能反应与与ADP和磷酸合成和磷酸合成ATP的需能的需能反反应相偶相偶联，是，是ATP形成的基本机制。形成的基本机制。（1 1）ATP酶复合体复合体l 线粒粒体体内内膜膜的的表表面面有有一一层规则地地间格格排排列列着着的的球球状状颗粒粒，称称为ATP酶复复合合体体，是是ATP合成的合成的场所。所。lATP酶，含有，含有5 5种种不同的不同的亚基（按基（按3 3 、3 3 、1 1 、1 1 和
23、和1 1 的比例的比例结合）。合）。OSCP为一个蛋白，是能量一个蛋白，是能量转换的通道。的通道。F F0 0为一个疏水蛋白，是一个疏水蛋白，是与与线粒体粒体电子子传递系系统连接的部位。接的部位。（2 2）ATP合成反合成反应- -氧化磷酸化氧化磷酸化l生生物物氧氧化化的的释能能反反应与与ADP的的磷磷酰化化反反应偶偶联合合成成ATP的的过程，称程，称为氧化磷酸化。氧化磷酸化。l根根据据氧氧化化- -还原原电势与与自自由由能能变化化关关系系式式，计算算出出在在NADH氧氧化化过程程中中，有有三三个个反反应的的 G G -30.5 kJ / mol。 lFMNH2 2 Q cyt. b cyt.
24、 c1 1 cyt. a a3 3 O2 2l G G -55.6kJ/mol -34.7 kJ/mol -102.1kJ/moLl 这三三个个反反应分分别与与ADP的的磷磷酰化化反反应偶偶联，产生生3 3个个ATP。这些反些反应称称为呼吸呼吸链的偶的偶联部位。部位。l从琥珀酸从琥珀酸 O O2 2只只产生生2 2个个ATP.（2 2）偶）偶联机制机制l化学渗透假化学渗透假说的要点是：的要点是：la. 线粒体内膜的粒体内膜的电子子传递链是一个是一个质子子泵；lb. 在在电子子传递链中中，电子子由由高高能能状状态传递到到低低能能状状态时释放放出出来来的的能能量量，用用于于驱动膜膜内内侧的的H H
25、+ +迁迁移移到到膜膜外外侧（膜膜对H H+ +是是不不通通透透的的）。这样，在在膜膜的的内内侧与与外外侧就就产生生了了跨跨膜膜质子子梯梯度度 ( ( pH) 和和电位梯度（位梯度（）；）；lc. 在在膜膜内内外外势能能差差（ pH 和和）的的驱动下下，膜膜外外高高能能质子子沿沿着着一一个个特特殊殊通通道道（ATP酶的的组成成部部分分），跨跨膜膜回回到到膜膜内内侧。质子子跨跨膜膜过程程中中释放放的的能能量量，直直接接驱动ADP和磷酸合成和磷酸合成ATP。第四第四节, ,糖的代糖的代谢l糖代糖代谢包括分解代包括分解代谢和合成代和合成代谢。l动物和大多数微生物所需的能量，主要是由糖物和大多数微生物
26、所需的能量，主要是由糖的分解代的分解代谢提供的。另方面，糖分解的中提供的。另方面，糖分解的中间产物，又物，又为生物体合成其它生物体合成其它类型的生物分子，如型的生物分子，如氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳氨基酸、核苷酸和脂肪酸等，提供碳源或碳链骨架。骨架。l植物和某些藻植物和某些藻类能能够利用太阳能，将二氧化碳利用太阳能，将二氧化碳和水合成糖和水合成糖类化合物，即光合作用。光合作用化合物，即光合作用。光合作用将太阳能将太阳能转变成化学能（主要是糖成化学能（主要是糖类化合物），化合物），是自然界是自然界规模最大的一种能量模最大的一种能量转换过程。程。一、葡萄糖的分解代谢一、葡萄糖的分解代谢
27、l葡萄糖葡萄糖进入入细胞后，在一系列胞后，在一系列酶的催化下，的催化下，发生分解代生分解代谢过程。葡萄糖的分解代程。葡萄糖的分解代谢分两步分两步进行：行：l（1 1）糖酵解：葡萄糖）糖酵解：葡萄糖 丙丙酮酸。此反酸。此反应过程一般在无氧条件下程一般在无氧条件下进行，又称行，又称为无氧分解。无氧分解。l（2 2）三）三羧酸循酸循环：丙：丙酮酸酸 CO2 2 + H2 2O 。由于此氧化由于此氧化过程是通程是通过柠檬酸等几种三元檬酸等几种三元羧酸酸的循的循环反反应来完成的，通常称来完成的，通常称为三三羧酸循酸循环或或柠檬酸循檬酸循环。由于分子氧是此系列反。由于分子氧是此系列反应的最的最终受受氢体，
28、所以又称体，所以又称为有氧分解。有氧分解。1 1糖酵解糖酵解l糖酵解在糖酵解在细胞胞液中胞胞液中进行（无氧条件），是葡行（无氧条件），是葡萄糖萄糖经过酶催化作用降解成丙催化作用降解成丙酮酸，并伴随生酸，并伴随生成成ATP的的过程。它是程。它是动物、植物和微生物物、植物和微生物细胞胞中葡萄糖分解的共同代中葡萄糖分解的共同代谢途径。途径。l三三羧酸循酸循环在在线粒体中粒体中进行（有氧条件）。在行（有氧条件）。在有氧条件下，糖酵解生成的丙有氧条件下，糖酵解生成的丙酮酸酸进入入线粒体，粒体，经三三羧酸循酸循环被氧化成被氧化成CO2 2和和H H2 2O O。酵解。酵解过程中程中产生的生的NADH，则经
29、呼吸呼吸链氧化氧化产生生ATP和和H H2 2O O。l所以，糖酵解是三所以，糖酵解是三羧酸循酸循环和氧化磷酸化的前和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，奏。如果供氧不足，NADH不不进入呼吸入呼吸链，而，而是把丙是把丙酮酸酸还原成乳酸。原成乳酸。糖酵解糖酵解过程程ab1234a细胞内糖胞内糖原在磷酸原在磷酸化化酶和脱和脱枝枝酶催化催化下形成下形成1-磷酸葡萄磷酸葡萄糖糖b该反应由磷酸葡萄糖异构酶催化（1 1）第一）第一阶段：葡萄糖段：葡萄糖 1, 6-二磷二磷酸果糖酸果糖l l （2）第二阶段：）第二阶段：1, 6-二磷酸果糖二磷酸果糖 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛（3 3）第三）第三阶段：段：3-
30、磷酸甘油磷酸甘油醛 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸（4 4）第四）第四阶段：段：2-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 丙丙酮酸酸2 2丙丙酮酸的有氧氧化酸的有氧氧化- -三三羧酸循酸循环l葡萄糖通葡萄糖通过糖酵解糖酵解产生的丙生的丙酮酸，在有酸，在有氧条件下，将氧条件下，将进入三入三羧酸循酸循环进行完全行完全氧化，生成氧化，生成H H2 2O 和和CO2 2，并，并释放出大量能放出大量能量。丙量。丙酮酸的有氧氧化包括两个酸的有氧氧化包括两个阶段：段：l第一第一 阶段：丙段：丙酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧（丙（丙酮酸酸 乙乙酰辅酶A A，简写写为乙乙酰CoA）l第二第二阶段：三段：三羧酸循酸循环（乙（乙酰CoA
31、H2 2O 和和CO2 2，释放出能量）放出能量）（1 1）丙）丙酮酸的氧化脱酸的氧化脱羧l丙丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧反反应是是连接糖酵解和三接糖酵解和三羧酸循酸循环的中的中间环节。此反。此反应在真核在真核细胞的胞的线粒体基粒体基质中中进行。行。丙丙酮酸脱酸脱氢酶系系l丙丙酮酸在丙酸在丙酮酸脱酸脱氢酶系催化下，脱系催化下，脱羧形成乙形成乙酰CoA。丙。丙酮酸脱酸脱氢酶系是一个系是一个非常复非常复杂的多的多酶体系，主要包括：三种体系，主要包括：三种不同的不同的酶（丙（丙酮酸脱酸脱羧酶E E1 1、二、二氢硫辛酸硫辛酸乙乙酰转移移酶E E2 2和二和二氢硫辛酸脱硫辛酸脱氢酶E E3 3），），和和6
32、 6种种辅因子（因子（TTP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+ +、CoA和和Mg2+）。）。（2 2）三）三羧酸循酸循环l丙丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧产物乙物乙酰CoA与草与草酰乙乙酸（三酸（三羧酸循酸循环中与乙中与乙酰CoA结合点）合点）结合生成合生成柠檬酸檬酸进入循入循环。在循。在循环过程程中，乙中，乙酰CoA被氧化成被氧化成 H H2 2O 和和CO2 2，并，并释放出大量能量。放出大量能量。 - -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶系系l - -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶系与丙系与丙酮酸脱酸脱氢酶系系相似相似, 即由即由 - -酮戊二酸脱戊二酸脱氢酶E E1 1、琥珀、琥珀酰转移移酶E E2 2和二和二
33、氢硫辛酸脱硫辛酸脱氢酶E E3 3，以及，以及6 6种种辅因子因子, TPP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+ +、CoA和和Mg2+ 组成，但是在成，但是在酶的的结构和功构和功能上能上则有些差有些差别。三三羧酸循酸循环草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸琥珀酸琥珀酸辅酶A A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸苹果酸苹果酸乙乙酰辅酶A A3 3葡萄糖分解代葡萄糖分解代谢过程中程中能量的能量的产生生l葡萄糖在分解代葡萄糖在分解代谢过程中程中产生的能量有两种形式：直生的能量有两种形式：直接接产生生ATP；生成高能分子；生成高能分子NADH或或FADH2 2，后者在，后者在线粒体呼吸粒体呼吸链氧化
34、并氧化并产生生ATP。l糖酵解：糖酵解：1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙分子丙酮酸，共消耗了酸，共消耗了2 2个个ATP，产生了生了4 个个ATP，实际上上净生成了生成了2 2个个ATP，同同时产生生2 2个个NADH。（。（2 2）有氧分解（丙）有氧分解（丙酮酸生成乙酸生成乙酰CoA及三及三羧酸循酸循环）产生的生的ATP、NADH和和FADH2 2l丙丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧：丙：丙酮酸酸 乙乙酰CoA，生成，生成1 1个个NADH。三。三羧酸循酸循环：乙：乙酰CoA CO2 2和和H H2 2O O，产生生一个一个GTP（即（即ATP）、）、3 3个个NADH和和1 1个个FADH2
35、 2。（3 3）葡萄糖分解代）葡萄糖分解代谢过程中程中产生的生的总能量能量l糖酵解、丙糖酵解、丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧及三及三羧酸循酸循环生成的生成的NADH和和FADH2 ，进入入线粒体呼吸粒体呼吸链氧化并生成氧化并生成ATP。线粒粒体呼吸体呼吸链是葡萄糖分解代是葡萄糖分解代谢产生生ATP的最主要途径。的最主要途径。l葡萄糖分解代葡萄糖分解代谢总反反应式式lC C6 6H H6 6O O6 6 + 6 H2 2O + 10 NAD+ + + 2 FAD + 4 ADP + 4Pi 6 CO2 2 + 10 NADH + 10 H+ + + 2 FADH2 2 + 4 ATP l按照一个按照一个
36、NADH能能够产生生3 3个个ATP，1 1个个FADH2 2能能够产生生2 2个个ATP计算，算，1 1分子葡萄糖在分解代分子葡萄糖在分解代谢过程中共程中共产生生38个个ATP：l4 ATP +（10 3）ATP + （2 2）ATP = 38 ATP糖糖代代谢谢途途径径4 4丙丙酮酸的其它代酸的其它代谢途径途径l丙丙酮酸除了脱酸除了脱羧生成乙生成乙酰CoA进入三入三羧酸循酸循环氧化外，也可以有其它的代氧化外，也可以有其它的代谢途途径。在不同条件下，丙径。在不同条件下，丙酮酸可以被酸可以被转化化成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙成乳酸、乙醇、乙酸、丁酸和丙酮等。等。工工业上常利用微生物上常利用微生
37、物发酵方法生酵方法生产这些些化合物。化合物。（1）丙酮酸）丙酮酸 乳酸（乳酸发酵）乳酸（乳酸发酵）l在无氧条件下，糖酵解在无氧条件下，糖酵解产生的丙生的丙酮酸能酸能够被被NADH还原成乳酸：原成乳酸：l乳酸脱乳酸脱氢酶l丙丙酮酸酸+ NADH = L-乳酸乳酸+ NAD+ +l催化此反催化此反应的的酶为乳酸脱乳酸脱氢酶。在供氧不足。在供氧不足时，人体，人体的大多数的大多数组织都能通都能通过糖酵解途径生成乳酸。人在激糖酵解途径生成乳酸。人在激烈运烈运动时，肌肉，肌肉细胞中乳酸含量增高，会胞中乳酸含量增高，会产生酸疼感。生酸疼感。l乳酸可以通乳酸可以通过血液血液进入肝、入肝、肾等等组织内，重新内，
38、重新转变成成丙丙酮酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或酸，再合成葡萄糖和肝糖元，或进入三入三羧酸循酸循环氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，氧化。肌肉中的乳酸可以被氧化，为肌肉运肌肉运动提供能提供能量。量。（2 2）丙）丙酮酸酸 乙醇（酒精乙醇（酒精发酵）酵）l在酵母作用下，糖可以在酵母作用下，糖可以转变成乙醇，成乙醇，这是是酿酒和酒和发酵酵法生法生产乙醇的基本乙醇的基本过程，称程，称为生醇生醇发酵。酵。l酵母中含有多种酵母中含有多种酶系，可以催化不同的反系，可以催化不同的反应过程。生程。生醇醇发酵的化学反酵的化学反应中，从葡萄糖到丙中，从葡萄糖到丙酮酸酸这一段反一段反应与葡萄糖的酵解完全相同。生成的丙与葡
39、萄糖的酵解完全相同。生成的丙酮酸在酵母催化酸在酵母催化下，脱下，脱羧产生乙生乙醛，乙，乙醛在醇脱在醇脱氢酶催化下被催化下被NADH还原成乙醇。乙醇在人体及原成乙醇。乙醇在人体及动物体中可以氧化成乙物体中可以氧化成乙醛，再再转变成乙成乙酰CoA进入三入三羧酸循酸循环氧化。氧化。（3 3）丙）丙酮酸酸 乙酸和丁酸乙酸和丁酸l丙丙酮酸氧化脱酸氧化脱羧产生的乙生的乙酰CoA可以与磷酸作可以与磷酸作用，生成乙用，生成乙酰磷酸，再在乙酸激磷酸，再在乙酸激酶催化下催化下产生生乙酸。乙酸。第五节、光合作用第五节、光合作用l光合作用是糖合成代光合作用是糖合成代谢的主要途径。的主要途径。l绿色植物、光合色植物、光
40、合细菌或藻菌或藻类等将光能等将光能转变成化成化学能的学能的过程，即利用光能，由程，即利用光能，由CO2 2和和H H2 2O O合成糖合成糖类化合物并化合物并释放出氧气的放出氧气的过程，称程，称为光合作用。光合作用。l光合作用的光合作用的总反反应式可表示如下：式可表示如下：l光能光能ln CO2 + n H2 2O (CH2 2O)n n + n O2 2l 叶叶绿体体糖糖类化合物化合物一、叶一、叶绿体及光合色素体及光合色素1 1叶叶绿体体l植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶植物的绿色部分含有叶绿体，叶绿体内含有叶绿素等光合色素，是绿色植物进行光合作用的绿素等光合色素，是绿色植物进行光合
41、作用的场所。场所。l叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。叶绿体由外膜和内膜组成，内外膜之间有间隙。膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗膜内为基质，包含有许多可溶性酶，是进行暗反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点反应的场所。基质内还分布着具有膜结构特点的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反的片层状类囊体。类囊体含有大量可进行光反应的光合色素。应的光合色素。叶绿体叶绿体2 2叶叶绿素素l绿色植物叶色植物叶绿体中接受光能的主要体中接受光能的主要组分是叶分是叶绿素，包素，包括叶括叶绿素素a a和叶和叶绿素素b b。其它的光合色素是。其它的光合色素是类胡胡萝卜素卜素等。光合等。光合细菌和
42、藻菌和藻类中中还含有叶含有叶绿素素c c和藻胆色素等。和藻胆色素等。l叶叶绿素是一素是一类含含镁的的卟啉衍生物，啉衍生物，带羧基的基的侧链与一与一个含有个含有20个碳的植醇形成个碳的植醇形成酯。叶。叶绿素素a a与与b b之之间的差的差别在于吡咯在于吡咯环上的一个基上的一个基团不同。不同。l叶叶绿素不溶于水，能溶于有机溶素不溶于水，能溶于有机溶剂。叶。叶绿素分子是一素分子是一个大的共个大的共轭体系，在可体系，在可见光区有很光区有很强的吸收。不同的的吸收。不同的叶叶绿素分子，它素分子，它们的特征吸收也不相同：叶的特征吸收也不相同：叶绿素素a a为为680 nm, 叶叶绿素素b b为为460 nm
43、。叶绿素的结构叶绿素的结构光光吸吸收收3 3类胡胡萝卜素卜素l类胡胡萝卜素包括胡卜素包括胡萝卜素和叶黄素等。胡卜素和叶黄素等。胡萝卜卜素是一个含有素是一个含有11个共个共轭双双键的化合物，有多个的化合物，有多个异构体，常异构体，常见的是的是 - -胡胡萝卜素。叶黄素是卜素。叶黄素是 - -胡胡萝卜素衍生的二元醇。卜素衍生的二元醇。2 光合作用机制光合作用机制l绿色植物的光合作用由光反色植物的光合作用由光反应和暗反和暗反应组成。成。l光反光反应是光能是光能转变成化学能的反成化学能的反应, 即植物的即植物的叶叶绿素吸收光能素吸收光能进行光化学反行光化学反应，使水分子活，使水分子活化分裂出化分裂出O
44、 O2 2、H H+ +和和释放出放出电子，并子，并产生生NADPH和和ATP。即光合磷酸化反即光合磷酸化反应和水的光氧化反和水的光氧化反应。l暗反暗反应为酶促反促反应，由光反，由光反应产生的生的NADPH在在ATP供供给能量情况下，使能量情况下，使CO2 2还原成原成简单糖糖类的反的反应。即二氧化碳的固定和即二氧化碳的固定和还原反原反应。1 1 光反光反应（1 1）光反）光反应系系统l光反光反应过程使由叶程使由叶绿素的两种光合系素的两种光合系统，即光系即光系统I (PS I) 和光系和光系统II (PS II) 共同共同完成的。完成的。lPS I 和和PS II又被称又被称为光反光反应中心。
45、所有中心。所有放氧的光合放氧的光合细胞中，叶胞中，叶绿体的体的类囊体膜囊体膜中都包含有中都包含有PS I 和和PS II。光反光反应系系统光反应中心光反应中心 光系光系统II (PS II)lPS II有一个能有一个能够捕捕获光能的复合体光能的复合体, 是由大是由大约200个叶个叶绿素分素分子、子、50个个类胡胡萝卜素分子以及卜素分子以及12条多条多肽链等等组成的跨膜复合成的跨膜复合物。光能首先被物。光能首先被该系系统的色素分子所吸收，所以常称的色素分子所吸收，所以常称为天天线色素。色素。l反反应中心含有中心含有50个叶个叶绿素素a a，以及，以及质体体醌等等电子供体和受体。子供体和受体。由天
46、由天线色素吸收的光能以激色素吸收的光能以激发能形式能形式转移入反移入反应中心，并中心，并产生一种生一种强氧化氧化剂和一种弱和一种弱还原原剂。由于反。由于反应中心在波中心在波长680 nm 处有最大吸收，又称有最大吸收，又称为P P680 (P指色素，指色素，680是最大吸收波是最大吸收波长nm)。l产生氧的复合体含有能促生氧的复合体含有能促进水裂解的蛋白（含有水裂解的蛋白（含有Mn2+离子）离子）等。反等。反应中心中心产生的生的强氧化氧化剂在水裂解在水裂解酶摧化下，将水裂解摧化下，将水裂解成氧和成氧和电子。子。这高能高能电子是推子是推动暗反暗反应的的动力。力。 光系光系统I (PS I)lPS
47、 I是一个跨膜复合物，由是一个跨膜复合物，由13条多条多肽链及及200个叶个叶绿素、素、50个个类胡胡萝卜素以及卜素以及细胞色素胞色素f f、质体体蓝素（素（简写写为PC）和）和铁氧氧还蛋白（蛋白（简写写为FD）等）等组成。成。 PS I 的反的反应中心含有中心含有130个叶个叶绿素素a a，它的最大吸收波，它的最大吸收波长为700 nm，所以又称，所以又称为P P700。lPS I 在波在波长为700 nm的光照下被激活，的光照下被激活，产生一种生一种强还原原剂和一种弱氧化和一种弱氧化剂。强还原原剂在在铁氧氧还蛋白作蛋白作用下，生成用下，生成NADPH，是暗反，是暗反应的主要的主要还原原剂。
48、PS I产生的弱氧化生的弱氧化剂和和PS II产生的弱生的弱还原原剂作用与合成作用与合成ATP。（2 2）光反）光反应的的电子子传递链（光合（光合链）l光反光反应中心的色素分子中心的色素分子P P吸收一个光子，即形吸收一个光子，即形成激成激发态P*。激。激发态P*的的电子具有很高的能量，子具有很高的能量，是良好的是良好的电子供体，因此子供体，因此P*是一个是一个强还原原剂。l而失去了而失去了电子的子的P P+ +，则是一个好的是一个好的电子受体，子受体，是一个是一个强氧化氧化剂。l从从P*释放出来的高能放出来的高能电子将沿着子将沿着类囊体膜中的囊体膜中的电子子传递链传递。l这一个一个过程相当复
49、程相当复杂，涉及两个光反，涉及两个光反应系系统。光合光合链反反应过程可分程可分为两个两个阶段。段。铁硫蛋白铁硫蛋白(3) 光合磷酸化光合磷酸化l通通过光激光激发导致致电子子传递与磷酸化作用相偶与磷酸化作用相偶联合成合成ATP的的过程，称程，称为光合磷酸化。按照光合光合磷酸化。按照光合链电子子传递的方式，光合磷酸化可以分的方式，光合磷酸化可以分为两种两种形式。形式。非环式光合磷酸化非环式光合磷酸化l在光照条件下，水分子光裂解在光照条件下，水分子光裂解产生的生的电子，子，经P P680将将电子子传递到到NADP+ +，电子流子流动经过两个两个光系光系统，两次被激，两次被激发成高能成高能电子。子。电
50、子子传递过程中程中产生的生的质子梯度，子梯度，驱动ATP合成，并生成合成，并生成NADPH。环式光合磷酸化环式光合磷酸化lPS I作用中心作用中心P P700受光激受光激发释放出的高能放出的高能电子子, 在在传递到到铁氧氧还蛋白后，不再蛋白后，不再继续向向NADP+ +传递，而是将，而是将电子子传回回给细胞色素胞色素bf复合物。然复合物。然后后细胞色素胞色素bf又将又将电子通子通过质体体蓝素素传递给P P700。电子在此循子在此循环流流动过程中，程中，产生生质子梯子梯度，从而度，从而驱动ATP的合成。所以的合成。所以这种形式的光种形式的光合磷酸化称合磷酸化称为环式光合磷酸化。式光合磷酸化。l环
51、式光合磷酸化只涉及式光合磷酸化只涉及PS I，并且只生成，并且只生成ATP而无而无NADPH生成。生成。这是当植物体内需要是当植物体内需要ATP时选择的的电子子传递形式。形式。2 2暗反暗反应l 暗反暗反应是指由光反是指由光反应产生的生的NADPH在在ATP供供给能量情况下，将能量情况下，将CO2 2还原成糖的反原成糖的反应过程。程。这是一个是一个酶催化的反催化的反应过程，不需要光参加，程，不需要光参加，所以称所以称为暗反暗反应。l大多数植物的暗反大多数植物的暗反应中，中，还原原CO2 2的第一的第一个个产物是三碳化合物（物是三碳化合物（3-磷酸甘油酸），所以磷酸甘油酸），所以这种途径称种途径
52、称为C C3 3途径。有些植物，如甘蔗和玉途径。有些植物，如甘蔗和玉米等高米等高产作物，其暗反作物，其暗反应还原原CO2 2的的产物是四物是四碳化合物（草碳化合物（草酰乙酸等），所以称乙酸等），所以称为C C4 4途径。途径。C C3 3途径途径lC C3 3途径的反途径的反应以循以循环形式形式进行，又称行，又称为三三碳循碳循环。以三碳循。以三碳循环进行合成代行合成代谢的植的植物被称物被称为三碳植物。由于三碳循三碳植物。由于三碳循环是是M. Calvin首先提出来的，所以也称首先提出来的，所以也称为Calvin循循环。C C3 3途径可分途径可分为以下几个以下几个阶段段能量消耗能量消耗l 上述
53、所有反上述所有反应组成了一个循成了一个循环. .每一个循每一个循环，1 1分子的分子的二磷酸核二磷酸核酮糖固定糖固定1 1分子分子CO2 2，生成，生成1/6分子分子6-磷酸果糖，磷酸果糖，其中其中5/6分子的分子的6-磷酸果糖参与再循磷酸果糖参与再循环，1/6分子的分子的6-磷磷酸果糖酸果糖则转变成葡萄糖。从成葡萄糖。从CO2 2的固定到生成一分子的固定到生成一分子葡萄糖共需葡萄糖共需6 6个循个循环，总反反应式是：式是：l6 CO2 2 + 12 H+ + + 18 ATP + 12 NADPH + 12 H2 2O C6 6H H12O O6 6 + 18 ADP + 12 NADP+
54、+ + 6 H+ + l G G = 476.8 kJ / moll上式表明，在三碳循上式表明，在三碳循环中，每中，每还原原1 1分子分子CO2 2需要消耗需要消耗3 3分子分子ATP和和2 2分子分子NADPH。第六节、脂类代谢第六节、脂类代谢l脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂脂类主要包括甘油三酯（脂肪）、磷脂和类固醇等。脂类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分类代谢是指在生物细胞内上述各类物质的生物合成和分解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。解过程。脂类代谢对于生命活动具有重要意义。l（1 1）脂肪在动物体内和植物种子及果实中大量存储。）脂肪在动物体内和植物
55、种子及果实中大量存储。脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每脂肪在氧化时可以比其他能源物质提供更多的能量。每克脂肪氧化时可释放出克脂肪氧化时可释放出38.9 kJ 38.9 kJ 的能量，每克糖和蛋白的能量，每克糖和蛋白质氧化时释放的能量仅分别为质氧化时释放的能量仅分别为17.2 kJ17.2 kJ和和23.4 kJ23.4 kJ。l（2 2）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代）许多类脂及其衍生物具有重要生理作用。脂类代谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，谢的中间产物是合成激素、胆酸和维生素等的基本原料，对维持机体的正常活动有重要影响作用。对维持机体的正常活动有
56、重要影响作用。l（3 3）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿）人类的某些疾病如动脉粥样硬化、脂肪肝和酮尿症等都与脂类代谢紊乱有关。症等都与脂类代谢紊乱有关。一、脂肪的分解代谢一、脂肪的分解代谢l脂肪在脂肪脂肪在脂肪酶催化下水解成甘油和脂肪酸，它催化下水解成甘油和脂肪酸，它们在生物体内将沿着不同途径在生物体内将沿着不同途径进行代行代谢。l胰脂肪胰脂肪酶是一种非是一种非专一性水解一性水解酶，对脂肪酸碳脂肪酸碳链的的长短及短及饱和度和度专一性不一性不严格。但格。但该酶具有具有较好的位置好的位置选择性，即易于水解甘油性，即易于水解甘油酯的的1 1位位及及3 3位的位的酯键，主要，主要产物物为甘
57、油甘油单酯和脂肪酸。和脂肪酸。甘油甘油单酯则被另一种甘油被另一种甘油单酯脂肪脂肪酶水解，得水解，得到甘油的脂肪酸。到甘油的脂肪酸。1 1甘油的代甘油的代谢l甘油甘油经血液血液输送到肝送到肝脏后，在后，在ATP存在下，由甘油激存在下，由甘油激酶催化，催化，转变成成 - -磷酸甘油。磷酸甘油。这是一个不可逆反是一个不可逆反应过程。程。 - -磷酸甘油在脱磷酸甘油在脱氢酶（含（含辅酶NAD+ +）作用下，脱）作用下，脱氢形成磷酸二形成磷酸二羟丙丙酮。磷酸二。磷酸二羟丙丙酮是糖酵解途径的是糖酵解途径的一个中一个中间产物，它可以沿着糖酵解途径的逆物，它可以沿着糖酵解途径的逆过程合成程合成葡萄糖及糖原；也
58、可以沿着糖酵解正常途径形成丙葡萄糖及糖原；也可以沿着糖酵解正常途径形成丙酮酸，再酸，再进入三入三羧酸循酸循环被完全氧化。被完全氧化。2 2脂肪酸的分解代脂肪酸的分解代谢（1 1）脂肪酸的）脂肪酸的 - -氧化氧化l脂肪酸的脂肪酸的 - -氧化作用是指脂肪酸在氧化氧化作用是指脂肪酸在氧化分解分解时，碳，碳链的断裂的断裂发生在脂肪酸的生在脂肪酸的 - -位，即脂肪酸碳位，即脂肪酸碳链的断裂方式是每次切的断裂方式是每次切除除2 2个碳原子。脂肪酸的个碳原子。脂肪酸的 - -氧化是含偶数氧化是含偶数碳原子或奇数碳原子碳原子或奇数碳原子饱和脂肪酸的主要和脂肪酸的主要分解方式。分解方式。l脂肪酸的脂肪酸的
59、 - -氧化在氧化在线粒体中粒体中进行，行， 脂肪酸的活化脂肪酸的活化l脂肪酸脂肪酸进入入细胞后，首先在胞后，首先在线粒体外或胞粒体外或胞浆中被中被活化，形成脂活化，形成脂酰CoA，然后，然后进入入线粒体粒体进行氧化。行氧化。l在脂在脂酰CoA合成合成酶催化下，由催化下，由ATP提供能量，将提供能量，将脂肪酸脂肪酸转变成脂成脂酰CoA： 脂脂酰CoA转运入运入线粒体粒体l催化脂催化脂酰CoA氧化分解的氧化分解的酶存在于存在于线粒体的基粒体的基质中，中，所以脂所以脂酰CoA必必须通通过线粒体内膜粒体内膜进入基入基质中才能中才能进行氧化分解。行氧化分解。l脂脂酰CoA需要借助一种特殊的需要借助一种
60、特殊的载体肉毒碱体肉毒碱(3-羟基基-4-三三甲氨基丁酸甲氨基丁酸) )才能才能转运到运到线粒体内。脂粒体内。脂酰CoA在肉毒碱在肉毒碱脂脂酰转移移酶催化下，与肉毒碱反催化下，与肉毒碱反应，生，生长脂脂酰肉毒碱，肉毒碱，然后通然后通过线粒体内膜。脂粒体内膜。脂酰肉毒碱在肉毒碱在线粒体内膜的移粒体内膜的移位位酶帮助下穿帮助下穿过内膜，并与内膜，并与线粒体基粒体基质中的中的CoA作用，作用，重新生成脂重新生成脂酰CoA, 释放出肉毒碱。肉毒碱再在移位放出肉毒碱。肉毒碱再在移位酶帮助下，回到帮助下，回到线粒体外的粒体外的细胞胞质中。中。 - -氧化的反氧化的反应过程程l脂脂酰CoA在在线粒体的基粒体
61、的基质中中进行氧化分行氧化分解。每解。每进行一次行一次 - -氧化，需要氧化，需要经过脱脱氢、水化、再脱水化、再脱氢和硫解四步反和硫解四步反应，同，同时释放出放出1 1分子乙分子乙酰CoA。反。反应产物是比原来物是比原来的脂的脂酰CoA减少了减少了2 2个碳的新的脂个碳的新的脂酰CoA。如此反复如此反复进行，直至脂行，直至脂酰CoA全部全部变成成乙乙酰CoA。脱氢脱氢l脂脂酰CoA在脂在脂酰CoA脱脱氢酶的催化下，的催化下，在在 - -和和 - -碳原子上各脱去一个碳原子上各脱去一个氢原子，原子，生成反式生成反式 , , - -烯脂脂酰CoA，氢受体是受体是FAD。水化水化l在在烯脂脂酰CoA
62、水合水合酶催化下，催化下， , , - -烯脂脂酰CoA水化，生成水化，生成L(+)- - -羟脂脂酰CoA。再脱氢再脱氢l - -羟脂脂酰CoA在脱在脱氢酶催化下，脱催化下，脱氢生生成成 - -酮脂脂酰CoA。反。反应的的氢受体受体为NAD+ +。此脱此脱氢酶具有立体具有立体专一性，只催化一性，只催化L(+)- - -羟脂脂酰CoA的脱的脱氢。硫解硫解l在在 - -酮脂脂酰CoA硫解硫解酶催化下，催化下， - -酮脂脂酰CoA与与CoA作用，生成作用，生成1 1分子乙分子乙酰CoA和和1 1分子比原来少两个碳原分子比原来少两个碳原子的脂子的脂酰CoA。少了两个碳原子的脂。少了两个碳原子的脂酰
63、CoA ，可以重，可以重复上述反复上述反应过程，一直到完全分解成乙程，一直到完全分解成乙酰CoA。脂肪。脂肪酸通酸通过 - -氧化生成的乙氧化生成的乙酰CoA，一部分用来合成新的，一部分用来合成新的脂肪酸和其它生物分子，大部分脂肪酸和其它生物分子，大部分则进入三入三羧酸循酸循环完完全氧化。全氧化。 脂肪酸脂肪酸 - -氧化氧化产生的能量生的能量l脂肪酸的完全氧化可以脂肪酸的完全氧化可以产生大量的能量。例如生大量的能量。例如软脂酸（含脂酸（含16碳）碳）经过7 7次次 - -氧化，可以生成氧化，可以生成8 8个乙个乙酰CoA，每一次，每一次 - -氧化，氧化，还将生成将生成1 1分子分子FADH
64、2 2和和1 1分子分子NADH。软脂酸完全脂酸完全氧化的反氧化的反应式式为：lC C16H H31COSCoA + 7 CoA-SH + 7 FAD + NAD+ + +7 H2 2O 8 CH3 3COSCoA + 7 FADH2 2 + 7 NADH + 7 H+ +l按照一个按照一个NADH产生生3 3个个ATP，1 1个个FADH2 2产生生2 2个个ATP, 1个个乙乙酰CoA完全氧化完全氧化产生生12个个ATP计算，算，1 1分子分子软脂脂酰CoA在在分解代分解代谢过程中共程中共产生生131个个ATP。l由于由于软脂酸脂酸转化成化成软脂脂酰CoA时消耗了消耗了1 1分子分子ATP
65、中的两个中的两个高能磷酸高能磷酸键的能量（的能量（ATP分解分解为AMP, 可可视为消耗了消耗了2 2个个ATP），因此，），因此，1 1分子分子软脂酸完全氧化脂酸完全氧化净生成生成 131 2 = 129 个个ATP。（2 2）脂肪酸的其它氧化方式）脂肪酸的其它氧化方式l - -氧化：在氧化：在动物体中，物体中，C C10 或或C C11脂肪酸的碳脂肪酸的碳链末端碳原子（末端碳原子（ - -碳原子）可以先被氧化，形成碳原子）可以先被氧化，形成二二羧酸。二酸。二羧酸酸进入入线粒体内后，可以从分子粒体内后，可以从分子的任何一端的任何一端进行行 - -氧化，最后生成的琥珀氧化，最后生成的琥珀酰CoA可直接可直接进入三入三羧酸循酸循环。l - -氧化：在植物种子萌氧化：在植物种子萌发时，脂肪酸的，脂肪酸的 - -碳被碳被氧化成氧化成羟基，生成基，生成 - -羟基酸。基酸。 - -羟基酸可基酸可进一一步脱步脱羧、氧化、氧化转变成少一个碳原子的脂肪酸。成少一个碳原子的脂肪酸。上述反上述反应由由单氧化氧化酶催化，需要有催化，需要有O O2 2、Fe2+和和抗坏血酸等参加。抗坏血酸等参加。
