动物生化第六章脂类代谢1

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1、第六章第六章脂类代谢脂类代谢讲授内容讲授内容vv第一节第一节 脂类的生理功能脂类的生理功能vv第二节第二节脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢vv第三节第三节脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢vv第四节第四节脂肪代谢的调控脂肪代谢的调控vv第五节第五节类脂的代谢（简介）类脂的代谢（简介）vv第六节第六节脂类在体内的运转情况脂类在体内的运转情况教学目标教学目标vv重点掌握脂肪酸重点掌握脂肪酸重点掌握脂肪酸重点掌握脂肪酸 氧化过程，参与反应的酶、辅基和辅酶氧化过程，参与反应的酶、辅基和辅酶氧化过程，参与反应的酶、辅基和辅酶氧化过程，参与反应的酶、辅基和辅酶vv会计算饱和、不饱和脂肪酸经会计算饱和、不饱和脂肪酸经

2、会计算饱和、不饱和脂肪酸经会计算饱和、不饱和脂肪酸经 氧化，柠檬酸循环和氧化磷酸化氧化，柠檬酸循环和氧化磷酸化氧化，柠檬酸循环和氧化磷酸化氧化，柠檬酸循环和氧化磷酸化彻底氧化为彻底氧化为彻底氧化为彻底氧化为CO2CO2和水所产生的能量和水所产生的能量和水所产生的能量和水所产生的能量 vv了解酮体生成的部位、生成过程及利用了解酮体生成的部位、生成过程及利用了解酮体生成的部位、生成过程及利用了解酮体生成的部位、生成过程及利用 vv了解脂肪酸合成的过程以及与脂肪酸分解过程的主要差别了解脂肪酸合成的过程以及与脂肪酸分解过程的主要差别了解脂肪酸合成的过程以及与脂肪酸分解过程的主要差别了解脂肪酸合成的过程

3、以及与脂肪酸分解过程的主要差别 vv了解甘油磷脂以及胆固醇生物合成的基本途径了解甘油磷脂以及胆固醇生物合成的基本途径了解甘油磷脂以及胆固醇生物合成的基本途径了解甘油磷脂以及胆固醇生物合成的基本途径vv了解血浆脂蛋白的主要功能了解血浆脂蛋白的主要功能了解血浆脂蛋白的主要功能了解血浆脂蛋白的主要功能第一节第一节脂类的生理功能脂类的生理功能一脂类概述一脂类概述vv脂类脂类（lipids）是是是是高高高高级级级级脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸的的的的酯酯酯酯及及及及与与与与这这这这些些些些酯酯酯酯相相相相关关关关衍衍衍衍生生生生物物物物的的的的总总总总称称称称vv分类分类脂肪脂肪脂肪脂肪vv由由由由甘甘甘甘

4、油油油油的的的的三三三三个个个个羟羟羟羟基基基基与与与与三三三三个个个个脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸缩缩缩缩合合合合而而而而成成成成，也也也也称称称称甘甘甘甘油三酯油三酯油三酯油三酯(triglyceride(triglyceride，TG)TG)。类脂类脂类脂类脂vv磷脂、糖脂、固醇及其酯和脂肪酸磷脂、糖脂、固醇及其酯和脂肪酸磷脂、糖脂、固醇及其酯和脂肪酸磷脂、糖脂、固醇及其酯和脂肪酸二二脂类分类脂类分类vv根据脂类在畜禽体内的分布，又可将其分为根据脂类在畜禽体内的分布，又可将其分为根据脂类在畜禽体内的分布，又可将其分为根据脂类在畜禽体内的分布，又可将其分为vv贮脂贮脂贮脂贮脂贮脂主要为中性脂肪

5、，分布在动物皮下结缔组织、大贮脂主要为中性脂肪，分布在动物皮下结缔组织、大贮脂主要为中性脂肪，分布在动物皮下结缔组织、大贮脂主要为中性脂肪，分布在动物皮下结缔组织、大网膜、肠系膜、肾脏周围等组织中，这些贮存脂肪的网膜、肠系膜、肾脏周围等组织中，这些贮存脂肪的网膜、肠系膜、肾脏周围等组织中，这些贮存脂肪的网膜、肠系膜、肾脏周围等组织中，这些贮存脂肪的组织叫组织叫组织叫组织叫脂库脂库脂库脂库。贮脂的含量随机体营养状况变动贮脂的含量随机体营养状况变动贮脂的含量随机体营养状况变动贮脂的含量随机体营养状况变动vv组织脂组织脂组织脂组织脂组织脂的成分主要由类脂组成，分布于动物体内所有组织脂的成分主要由类脂

6、组成，分布于动物体内所有组织脂的成分主要由类脂组成，分布于动物体内所有组织脂的成分主要由类脂组成，分布于动物体内所有的细胞中，是构成细胞的膜系统的成分的细胞中，是构成细胞的膜系统的成分的细胞中，是构成细胞的膜系统的成分的细胞中，是构成细胞的膜系统的成分其含量一般不受营养等条件的影响，因此相当稳定。其含量一般不受营养等条件的影响，因此相当稳定。其含量一般不受营养等条件的影响，因此相当稳定。其含量一般不受营养等条件的影响，因此相当稳定。 三脂类的生理功能三脂类的生理功能vv脂肪是动物机体用以贮存能量的主要形式脂肪是动物机体用以贮存能量的主要形式vv脂肪可以为机体提供物理保护。脂肪可以为机体提供物理

7、保护。vv磷脂、糖脂和胆固醇是构成组织细胞的膜磷脂、糖脂和胆固醇是构成组织细胞的膜系统的主要成分。系统的主要成分。vv类脂还能转变为多种生理活性分子类脂还能转变为多种生理活性分子四必需脂肪酸四必需脂肪酸vv动物可以从糖和氨基酸合成绝大部分的脂类分子动物可以从糖和氨基酸合成绝大部分的脂类分子动物可以从糖和氨基酸合成绝大部分的脂类分子动物可以从糖和氨基酸合成绝大部分的脂类分子vv由于动物机体缺乏脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分由于动物机体缺乏脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分由于动物机体缺乏脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分由于动物机体缺乏脱饱和酶，不能合成对其生理活动十分重要的多不饱和脂肪酸重

8、要的多不饱和脂肪酸重要的多不饱和脂肪酸重要的多不饱和脂肪酸主要有亚油酸主要有亚油酸主要有亚油酸主要有亚油酸(18(18：2 2，9,129,12) )、亚麻油酸、亚麻油酸、亚麻油酸、亚麻油酸(18(18：3 3，9,12,159,12,15) )和花生和花生和花生和花生四烯酸四烯酸四烯酸四烯酸(20(20：4 4，5,8,11,145,8,11,14) )，而必须从食物中获得，而必须从食物中获得，而必须从食物中获得，而必须从食物中获得( (因为植物和微因为植物和微因为植物和微因为植物和微生物可以合成生物可以合成生物可以合成生物可以合成) )vv这类不饱和脂肪酸称为这类不饱和脂肪酸称为这类不饱和

9、脂肪酸称为这类不饱和脂肪酸称为必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸必需脂肪酸( (essentialfattyessentialfattyacid)acid)。必需脂肪酸的作用必需脂肪酸的作用vv必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血必需脂肪酸是组成细胞膜磷脂、胆固醇酯和血浆脂蛋白的重要成分浆脂蛋白的重要成分浆脂蛋白的重要成分浆脂蛋白的重要成分vv近年来发现，前列腺素、血栓素和白三烯等生近年来发现，前列腺素、血栓素和白三烯等生近年来发现，前列腺素、血栓素和白三烯等生近年来发现，前列腺素、血栓素和白三烯等生物活性物质是由

10、廿碳多烯酸，如花生四烯酸衍物活性物质是由廿碳多烯酸，如花生四烯酸衍物活性物质是由廿碳多烯酸，如花生四烯酸衍物活性物质是由廿碳多烯酸，如花生四烯酸衍生而来的生而来的生而来的生而来的vv这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动，这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动，这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动，这些物质几乎参与了所有的细胞代谢调节活动，与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理与炎症、过敏反应、免疫、心血管疾病等病理过程有关过程有关过程有关过程有关第二节第二节脂肪的分解代谢脂肪的分解代谢一、脂肪的动员一、

11、脂肪的动员vv当当当当机机机机体体体体需需需需要要要要时时时时，贮贮贮贮存存存存在在在在脂脂脂脂肪肪肪肪细细细细胞胞胞胞中中中中的的的的脂脂脂脂肪肪肪肪，被被被被脂脂脂脂肪肪肪肪酶酶酶酶逐逐逐逐步步步步水水水水解解解解为为为为游游游游离离离离脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸(free(freefattyfattyacidacid，FFA)FFA)和和和和甘甘甘甘油油油油并并并并释释释释放放放放入入入入血血血血液液液液被被被被其其其其他他他他组组组组织织织织氧氧氧氧化化化化利利利利用用用用，这这这这一一一一过过过过程程程程称称称称为为为为脂脂脂脂肪的动员肪的动员肪的动员肪的动员作用。作用。作用。作用。脂

12、肪酶脂肪酶vv脂脂脂脂肪肪肪肪酶酶酶酶活活活活性性性性受受受受到到到到多多多多种种种种激激激激素素素素的的的的调调调调控控控控，活活活活性性性性较较较较低低低低，因因因因此此此此，认认认认为为为为它它它它是是是是甘甘甘甘油油油油三三三三酯酯酯酯水水水水解解解解过过过过程程程程的的的的限限限限速速速速酶酶酶酶，又又又又叫叫叫叫做做做做激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶激素敏感脂肪酶vv在在在在禁禁禁禁食食食食、饥饥饥饥饿饿饿饿或或或或交交交交感感感感神神神神经经经经兴兴兴兴奋奋奋奋时时时时，肾肾肾肾上上上上腺腺腺腺素素素素、去去去去甲甲甲甲肾肾肾肾上上上上腺腺腺腺素素素素、胰胰胰胰高高高

13、高血血血血糖糖糖糖素素素素等等等等分分分分泌泌泌泌增增增增加加加加并并并并使使使使它它它它促促促促进进进进脂肪动员脂肪动员脂肪动员脂肪动员vv相相相相反反反反，胰胰胰胰岛岛岛岛素素素素则则则则使使使使其其其其活活活活性性性性抑抑抑抑制制制制，具具具具有有有有对对对对抗抗抗抗脂脂脂脂肪肪肪肪动动动动员的作用员的作用员的作用员的作用激激素素敏敏感感脂脂肪肪酶酶的的调调控控二、甘油的代谢二、甘油的代谢vv脂肪组织中脂肪组织中脂肪组织中脂肪组织中缺乏甘油激酶活性，不能使甘油分解缺乏甘油激酶活性，不能使甘油分解缺乏甘油激酶活性，不能使甘油分解缺乏甘油激酶活性，不能使甘油分解vv溶于水的甘油直接经血液运送

14、至肝、肾、肠等组织溶于水的甘油直接经血液运送至肝、肾、肠等组织溶于水的甘油直接经血液运送至肝、肾、肠等组织溶于水的甘油直接经血液运送至肝、肾、肠等组织vv主主主主要要要要在在在在肝肝肝肝中中中中甘甘甘甘油油油油激激激激酶酶酶酶的的的的催催催催化化化化下下下下，转转转转变变变变为为为为磷磷磷磷酸酸酸酸甘甘甘甘油，然后脱氢生成磷酸二羟丙酮油，然后脱氢生成磷酸二羟丙酮油，然后脱氢生成磷酸二羟丙酮油，然后脱氢生成磷酸二羟丙酮三、脂肪酸的分解代谢三、脂肪酸的分解代谢vv 脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化氧化氧化vv 酮体的生成与利用酮体的生成与利用酮体的生成与利用酮体的生成与利用vv 丙酸的代谢

15、丙酸的代谢丙酸的代谢丙酸的代谢vv 脂肪酸的其他氧化方式脂肪酸的其他氧化方式脂肪酸的其他氧化方式脂肪酸的其他氧化方式 （一）（一）脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化1Knoop实验实验2.氧化的过程氧化的过程1Knoop实验实验vvFranzKnoop(1904FranzKnoop(1904年年年年) )将不同长短的直链脂肪酸的甲基将不同长短的直链脂肪酸的甲基将不同长短的直链脂肪酸的甲基将不同长短的直链脂肪酸的甲基碳原子与体内不碳原子与体内不碳原子与体内不碳原子与体内不被氧化的苯基连接然后喂狗或兔，结果发现被氧化的苯基连接然后喂狗或兔，结果发现被氧化的苯基连接然后喂狗或兔，结果发现被氧化的苯基连接然后喂

16、狗或兔，结果发现喂苯环标记的偶数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物为苯乙酸衍生物苯乙尿酸喂苯环标记的偶数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物为苯乙酸衍生物苯乙尿酸喂苯环标记的偶数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物为苯乙酸衍生物苯乙尿酸喂苯环标记的偶数碳原子脂肪酸，动物尿中的代谢物为苯乙酸衍生物苯乙尿酸喂苯环标记的奇数碳原子脂肪酸，则尿中发现的代谢物是苯甲酸衍生物马尿酸喂苯环标记的奇数碳原子脂肪酸，则尿中发现的代谢物是苯甲酸衍生物马尿酸喂苯环标记的奇数碳原子脂肪酸，则尿中发现的代谢物是苯甲酸衍生物马尿酸喂苯环标记的奇数碳原子脂肪酸，则尿中发现的代谢物是苯甲酸衍生物马尿酸氧化氧化vv学说的提出学说的提出学说的提

17、出学说的提出脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸在在在在体体体体内内内内的的的的氧氧氧氧化化化化分分分分解解解解是是是是从从从从羧羧羧羧基基基基端端端端碳碳碳碳原原原原子子子子开开开开始始始始的的的的，碳碳碳碳链链链链逐逐逐逐次次次次断断断断裂裂裂裂每每每每次次次次产产产产生生生生一一一一个个个个二二二二碳碳碳碳单单单单位位位位，即即即即乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoA。这这这这就是就是就是就是“ “氧化学说氧化学说氧化学说氧化学说” ”vv氧化的过程氧化的过程氧化的过程氧化的过程脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂肪酸的活化脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA从胞液转移至线粒体内从胞液转移至线粒体内从胞液转移至线

18、粒体内从胞液转移至线粒体内脱氢脱氢脱氢脱氢加水加水加水加水脱氢脱氢脱氢脱氢硫解硫解硫解硫解脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脂酰脂酰CoA从胞液转移至线粒体内从胞液转移至线粒体内肉碱肉碱即即L羟羟基基三三甲甲基基铵铵基基丁丁酸酸，是是一一个个由由赖赖氨氨酸酸衍衍生生而而成成的的兼兼性性化化合合物物，它它的的分子式是：分子式是：(C9H3)3N+一一CH2CH(OH)CH2COOH脱氢脱氢 加水加水 脱氢脱氢 硫解硫解 脂肪酸的脂肪酸的氧化氧化过程过程脂肪酸脂肪酸氧化过程的能量计算氧化过程的能量计算vv 现现现现以以以以1 1分分分分子子子子棕棕棕棕榈榈榈榈酸酸酸酸为为为为例例例例来来来来计计计计算算算

19、算经经经经过过过过 氧氧氧氧化化化化完完完完全全全全分分分分解解解解可可可可产产产产生生生生多少分子多少分子多少分子多少分子ATPATP由由由由于于于于每每每每进进进进行行行行一一一一次次次次氧氧氧氧化化化化可可可可生生生生成成成成乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoA、FADHFADH2 2和和和和NADHNADH各各各各1 1分分分分子子子子棕棕棕棕榈榈榈榈酸酸酸酸是是是是十十十十六六六六碳碳碳碳的的的的饱饱饱饱和和和和脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸，共共共共需需需需经经经经过过过过7 7次次次次氧氧氧氧化化化化过过过过程程程程，其其其其总总总总反应如下：反应如下：反应如下：反应如下：棕榈酰棕榈酰棕榈酰棕

20、榈酰 SCoASCoA十十十十7HSCoA7HSCoA十十十十7FAD7FAD十十十十7NAD7NAD+ +十十十十7H7H2 2OO88乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA十十十十7FADH7FADH2 2十十十十7NADH7NADH 彻底氧化彻底氧化彻底氧化彻底氧化1 1分子棕榈酸净生成分子棕榈酸净生成分子棕榈酸净生成分子棕榈酸净生成129129分子分子分子分子ATPATP。1 1分子棕榈酸经过分子棕榈酸经过分子棕榈酸经过分子棕榈酸经过 氧化可产生氧化可产生氧化可产生氧化可产生ATPATP分子数分子数分子数分子数产物产物产物产物 形成形成形成形成ATPATP数目数目数目数目 说明说明说明说明 脂酰

21、脂酰脂酰脂酰CoACoA 11（22）=2=2在脂肪酸活化时要在脂肪酸活化时要在脂肪酸活化时要在脂肪酸活化时要消耗两个高能键消耗两个高能键消耗两个高能键消耗两个高能键 7 7分子分子分子分子NADHNADH73=2173=217 7分子分子分子分子FADHFADH2 2 72=1472=148 8分子乙酰分子乙酰分子乙酰分子乙酰CoACoA 812=96812=967 7次次次次氧化过程，氧化过程，氧化过程，氧化过程，可产生可产生可产生可产生8 8分子乙酰分子乙酰分子乙酰分子乙酰CoACoA 合计合计合计合计 21+14+9621+14+962=1292=129（二）酮体的生成与利用（二）酮体

22、的生成与利用vv酮体的概念酮体的概念在肝细胞中脂肪酸的氧化不完全，经常出现一些在肝细胞中脂肪酸的氧化不完全，经常出现一些在肝细胞中脂肪酸的氧化不完全，经常出现一些在肝细胞中脂肪酸的氧化不完全，经常出现一些脂肪酸氧化的中间产物，即脂肪酸氧化的中间产物，即脂肪酸氧化的中间产物，即脂肪酸氧化的中间产物，即乙酰乙酸、乙酰乙酸、乙酰乙酸、乙酰乙酸、羟丁羟丁羟丁羟丁酸和丙酮酸和丙酮酸和丙酮酸和丙酮，统称为，统称为，统称为，统称为酮体酮体酮体酮体肝生成的酮体要运到肝外组织中去利用，所以在肝生成的酮体要运到肝外组织中去利用，所以在肝生成的酮体要运到肝外组织中去利用，所以在肝生成的酮体要运到肝外组织中去利用，所

23、以在正常的血液中也含有少量的酮体正常的血液中也含有少量的酮体正常的血液中也含有少量的酮体正常的血液中也含有少量的酮体酮体的生成酮体的生成vv酮体主要是在肝细胞线粒体中，酮体生成的全套酶酮体主要是在肝细胞线粒体中，酮体生成的全套酶酮体主要是在肝细胞线粒体中，酮体生成的全套酶酮体主要是在肝细胞线粒体中，酮体生成的全套酶系位于肝细胞线粒体的内膜或基质中系位于肝细胞线粒体的内膜或基质中系位于肝细胞线粒体的内膜或基质中系位于肝细胞线粒体的内膜或基质中vv由由由由乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA缩合而成，并以缩合而成，并以缩合而成，并以缩合而成，并以羟羟羟羟甲基戊二甲基戊二甲基戊二甲基戊二酸单酰酸单酰酸单酰酸

24、单酰CoACoA(HMGCoA(HMGCoA) )为重要的中间产物为重要的中间产物为重要的中间产物为重要的中间产物vvHMGCoAHMGCoA合成酶合成酶合成酶合成酶是此途径的是此途径的是此途径的是此途径的限速酶限速酶限速酶限速酶vv除肝脏外，肾脏也能生成少量酮体除肝脏外，肾脏也能生成少量酮体除肝脏外，肾脏也能生成少量酮体除肝脏外，肾脏也能生成少量酮体酮体的利用酮体的利用vv在在在在肝肝肝肝外外外外组组组组织织织织( (包包包包括括括括心心心心肌肌肌肌、骨骨骨骨骼骼骼骼肌肌肌肌及及及及大大大大脑脑脑脑等等等等) )中中中中有有有有活活活活性性性性很很很很强强强强的的的的利利利利用用用用酮酮酮酮

25、体体体体的的的的酶酶酶酶，当当当当酮酮酮酮体体体体随随随随着着着着血血血血液液液液流流流流经经经经这这这这些些些些组组组组织织织织时时时时，它它它它们们们们能能能能够够够够氧氧氧氧化酮体供能化酮体供能化酮体供能化酮体供能酮体的生理意义酮体的生理意义vv 当当当当动动动动物物物物机机机机体体体体缺缺缺缺少少少少葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖时时时时，须须须须动动动动员员员员脂脂脂脂肪肪肪肪供供供供应应应应能能能能量量量量，但但但但肌肌肌肌肉肉肉肉组组组组织织织织对对对对脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸只只只只有有有有有有有有限限限限的的的的利利利利用用用用能能能能力力力力，于于于于是是是是可可可可以以以以优优

26、优优先先先先利利利利用用用用酮酮酮酮体体体体以以以以节节节节约约约约葡萄糖，从而满足如大脑等组织对葡萄糖的需要葡萄糖，从而满足如大脑等组织对葡萄糖的需要葡萄糖，从而满足如大脑等组织对葡萄糖的需要葡萄糖，从而满足如大脑等组织对葡萄糖的需要vv 大大大大脑脑脑脑不不不不能能能能利利利利用用用用脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸，但但但但能能能能利利利利用用用用显显显显著著著著量量量量的的的的酮酮酮酮体体体体。特特特特别别别别在在在在饥饥饥饥饿饿饿饿时时时时，人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖量的约人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖量的约人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄糖量的约人的大脑可利用酮体代替其所需葡萄

27、糖量的约2525左右左右左右左右vv酮酮酮酮体体体体是是是是小小小小分分分分子子子子，溶溶溶溶于于于于水水水水，能能能能通通通通过过过过肌肌肌肌肉肉肉肉毛毛毛毛细细细细血血血血管管管管壁壁壁壁和和和和血血血血脑脑脑脑屏屏屏屏障障障障，因此可以成为适合于肌肉和脑组织利用的能源物质。因此可以成为适合于肌肉和脑组织利用的能源物质。因此可以成为适合于肌肉和脑组织利用的能源物质。因此可以成为适合于肌肉和脑组织利用的能源物质。酮病酮病vv肝中产生的酮体多于肝外组织的消耗量，超过了肝外组织所肝中产生的酮体多于肝外组织的消耗量，超过了肝外组织所肝中产生的酮体多于肝外组织的消耗量，超过了肝外组织所肝中产生的酮体

28、多于肝外组织的消耗量，超过了肝外组织所能利用的限度，在体内积存，引起能利用的限度，在体内积存，引起能利用的限度，在体内积存，引起能利用的限度，在体内积存，引起酮病酮病酮病酮病(ketosis)(ketosis)血中酮体含量升高，酮体还可随乳、尿排出体外血中酮体含量升高，酮体还可随乳、尿排出体外血中酮体含量升高，酮体还可随乳、尿排出体外血中酮体含量升高，酮体还可随乳、尿排出体外由于酮体主要成分是酸性的物质，其大量积存的结果常导致动物酸碱由于酮体主要成分是酸性的物质，其大量积存的结果常导致动物酸碱由于酮体主要成分是酸性的物质，其大量积存的结果常导致动物酸碱由于酮体主要成分是酸性的物质，其大量积存的

29、结果常导致动物酸碱平衡失调，引起酸中毒平衡失调，引起酸中毒平衡失调，引起酸中毒平衡失调，引起酸中毒vv引引引引起起起起动动动动物物物物发发发发生生生生酮酮酮酮病病病病的的的的基基基基本本本本的的的的生生生生化化化化机机机机制制制制可可可可归归归归结结结结为为为为糖糖糖糖与与与与脂脂脂脂类类类类代代代代谢谢谢谢的紊乱的紊乱的紊乱的紊乱持持持持续续续续的的的的低低低低血血血血糖糖糖糖( (饥饥饥饥饿饿饿饿或或或或废废废废食食食食) )导导导导致致致致脂脂脂脂肪肪肪肪大大大大量量量量动动动动员员员员，脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸在在在在肝肝肝肝中中中中形形形形成成成成过过过过量的酮体量的酮体量的酮体量的

30、酮体这这这这种种种种情情情情况况况况可可可可以以以以在在在在高高高高产产产产乳乳乳乳牛牛牛牛在在在在开开开开始始始始泌泌泌泌乳乳乳乳后后后后，以以以以及及及及绵绵绵绵羊羊羊羊( (尤尤尤尤其其其其是是是是双双双双胎胎胎胎绵绵绵绵羊羊羊羊) )在妊娠后期见到在妊娠后期见到在妊娠后期见到在妊娠后期见到vv动物体内丙酸的来源动物体内丙酸的来源动物体内丙酸的来源动物体内丙酸的来源纤纤纤纤维维维维素素素素在在在在反反反反刍刍刍刍动动动动物物物物瘤瘤瘤瘤胃胃胃胃中中中中发发发发酵酵酵酵产产产产生生生生挥挥挥挥发发发发性性性性低低低低级级级级脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸，主要是乙酸主要是乙酸主要是乙酸主要是乙酸

31、(70(70) )，其次是丙酸，其次是丙酸，其次是丙酸，其次是丙酸(20(20) )和丁酸和丁酸和丁酸和丁酸(10(10) )许多氨基酸脱氨后也生成奇数碳原子脂肪酸许多氨基酸脱氨后也生成奇数碳原子脂肪酸许多氨基酸脱氨后也生成奇数碳原子脂肪酸许多氨基酸脱氨后也生成奇数碳原子脂肪酸长长长长链链链链奇奇奇奇数数数数碳碳碳碳原原原原子子子子的的的的脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸每每每每经经经经过过过过一一一一次次次次氧氧氧氧化化化化切切切切下下下下来来来来2 2个个个个碳碳碳碳原原原原子子子子。但但但但当当当当分分分分解解解解进进进进行行行行到到到到丙丙丙丙酰酰酰酰CoACoA时时时时，就就就就不不不不再再

32、再再进进进进行行行行氧化氧化氧化氧化（三）丙酸的代谢（三）丙酸的代谢丙酸的代谢丙酸的代谢丙酸代谢意义丙酸代谢意义vv反反反反刍刍刍刍动动动动物物物物体体体体内内内内的的的的葡葡葡葡萄萄萄萄糖糖糖糖，约约约约有有有有5050来来来来自自自自丙丙丙丙酸酸酸酸的的的的异异异异生生生生作作作作用用用用，其其其其余余余余的的的的大大大大部部部部分分分分来来来来自自自自氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸。可可可可见见见见丙丙丙丙酸酸酸酸代代代代谢谢谢谢对对对对于于于于反反反反刍刍刍刍动动动动物物物物是是是是非常重要的非常重要的非常重要的非常重要的vv丙丙丙丙酸酸酸酸代代代代谢谢谢谢中中中中还还还还需需需需要要要要维

33、维维维生生生生素素素素B B1212，因因因因此此此此反反反反刍刍刍刍动动动动物物物物对对对对这这这这种种种种维维维维生生生生素素素素的的的的需需需需要要要要量量量量比比比比其其其其他他他他动动动动物物物物大大大大，不不不不过过过过瘤瘤瘤瘤胃胃胃胃中中中中的的的的微微微微生生生生物物物物能能能能够够够够合合合合成成成成并并并并提供足量的维生素提供足量的维生素提供足量的维生素提供足量的维生素B B1212（四）脂肪酸的其他氧化方式（四）脂肪酸的其他氧化方式vv氧化氧化氧化氧化哺乳动物组织可以把绿色植物的叶绿醇首先降解为植烷酸，然后通过哺乳动物组织可以把绿色植物的叶绿醇首先降解为植烷酸，然后通过哺

34、乳动物组织可以把绿色植物的叶绿醇首先降解为植烷酸，然后通过哺乳动物组织可以把绿色植物的叶绿醇首先降解为植烷酸，然后通过氧化继续将植烷酸降解氧化继续将植烷酸降解氧化继续将植烷酸降解氧化继续将植烷酸降解当脂肪酸进行当脂肪酸进行当脂肪酸进行当脂肪酸进行氧化时，每一次氧化从脂肪酸的羧基端只失去一个氧化时，每一次氧化从脂肪酸的羧基端只失去一个氧化时，每一次氧化从脂肪酸的羧基端只失去一个氧化时，每一次氧化从脂肪酸的羧基端只失去一个碳原子，产生出缩短一个碳原子的脂肪酸和碳原子，产生出缩短一个碳原子的脂肪酸和碳原子，产生出缩短一个碳原子的脂肪酸和碳原子，产生出缩短一个碳原子的脂肪酸和CoACoAvv氧化氧化氧

35、化氧化动物体内也存在有少量的十二碳以下的脂肪酸，它们通过动物体内也存在有少量的十二碳以下的脂肪酸，它们通过动物体内也存在有少量的十二碳以下的脂肪酸，它们通过动物体内也存在有少量的十二碳以下的脂肪酸，它们通过氧化途氧化途氧化途氧化途径进行氧化分解径进行氧化分解径进行氧化分解径进行氧化分解第三节第三节脂肪的合成代谢脂肪的合成代谢脂肪合成的场所及原料脂肪合成的场所及原料vv哺哺乳乳动动物物的的肝肝脏脏和和脂脂肪肪组组织织是是合合成成脂脂肪肪，即即甘油三酯的最活跃的组织甘油三酯的最活跃的组织vv高高等等动动物物合合成成甘甘油油三三酯酯所所需需要要的的前前体体是是磷磷酸甘油酸甘油和和脂酰脂酰CoA一、一

36、、磷酸甘油有两个来源磷酸甘油有两个来源vv由糖的分解途径的中间物磷酸二羟丙酮还原生成由糖的分解途径的中间物磷酸二羟丙酮还原生成由糖的分解途径的中间物磷酸二羟丙酮还原生成由糖的分解途径的中间物磷酸二羟丙酮还原生成vv在甘油激酶在甘油激酶在甘油激酶在甘油激酶( (肝肝肝肝) )的催化下由甘油和的催化下由甘油和的催化下由甘油和的催化下由甘油和ATPATP生成生成生成生成二、长链脂肪酸的合成二、长链脂肪酸的合成丙二酸单酰丙二酸单酰CoA的生成的生成vv除除除除了了了了起起起起始始始始的的的的一一一一分分分分子子子子乙乙乙乙酰酰酰酰CoACoA以以以以外外外外，所所所所有有有有的的的的乙乙乙乙酰酰酰酰C

37、oACoA原料分子首先要羧化成原料分子首先要羧化成原料分子首先要羧化成原料分子首先要羧化成丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoAvv乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA羧化酶羧化酶羧化酶羧化酶是脂肪酸合成的限速酶是脂肪酸合成的限速酶是脂肪酸合成的限速酶是脂肪酸合成的限速酶脂酰基载体蛋白脂酰基载体蛋白vv参与脂肪酸生物合成的酶有七种，并以参与脂肪酸生物合成的酶有七种，并以参与脂肪酸生物合成的酶有七种，并以参与脂肪酸生物合成的酶有七种，并以没有酶活性的脂酰基没有酶活性的脂酰基没有酶活性的脂酰基没有酶活性的脂酰基载体蛋白载体蛋白载体蛋白载体蛋白( (ACPACP) )为中心，构成一个脂肪酸合成

38、酶复合体为中心，构成一个脂肪酸合成酶复合体为中心，构成一个脂肪酸合成酶复合体为中心，构成一个脂肪酸合成酶复合体vv它的结构与辅酶它的结构与辅酶它的结构与辅酶它的结构与辅酶A A相似。在脂肪酸合成中，脂酰基通过与磷相似。在脂肪酸合成中，脂酰基通过与磷相似。在脂肪酸合成中，脂酰基通过与磷相似。在脂肪酸合成中，脂酰基通过与磷酸泛酰巯基乙胺上的酸泛酰巯基乙胺上的酸泛酰巯基乙胺上的酸泛酰巯基乙胺上的SHSH基酯化而相连基酯化而相连基酯化而相连基酯化而相连 脂肪酸的生物合成程序脂肪酸的生物合成程序vv大肠杆菌的棕榈酸的生物合成大肠杆菌的棕榈酸的生物合成负载负载负载负载缩合反应缩合反应缩合反应缩合反应还原反

39、应还原反应还原反应还原反应脱水反应脱水反应脱水反应脱水反应第二次还原反应第二次还原反应第二次还原反应第二次还原反应水解或硫解反应水解或硫解反应水解或硫解反应水解或硫解反应vv软脂酰软脂酰软脂酰软脂酰ACPACP是硫解酶的底物，该酶催化生成软脂酸和是硫解酶的底物，该酶催化生成软脂酸和是硫解酶的底物，该酶催化生成软脂酸和是硫解酶的底物，该酶催化生成软脂酸和HSHSACPACP。H2OH2O软脂酰软脂酰软脂酰软脂酰ACPACP软脂酸软脂酸软脂酸软脂酸HSACPHSACP硫解酶硫解酶硫解酶硫解酶vv由乙酰由乙酰由乙酰由乙酰CoACoA和丙二酸单酰和丙二酸单酰和丙二酸单酰和丙二酸单酰CoACoA合成软脂

40、酸的总反应的化学计合成软脂酸的总反应的化学计合成软脂酸的总反应的化学计合成软脂酸的总反应的化学计量关系式可表示为：量关系式可表示为：量关系式可表示为：量关系式可表示为：vv乙酰乙酰乙酰乙酰CoACoA7 7丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰丙二酸单酰CoACoA14NADPH14NADPH14H14H软脂酸软脂酸软脂酸软脂酸7CO27CO214NADP14NADP8CoASH8CoASH6H2O6H2O 三甘油三酯的合成三甘油三酯的合成vv哺哺哺哺乳乳乳乳动动动动物物物物的的的的肝肝肝肝脏脏脏脏和和和和脂脂脂脂肪肪肪肪组组组组织织织织是是是是合合合合成成成成甘甘甘甘油油油油三三三三酯酯酯酯最最最最

41、活活活活跃跃跃跃的组织的组织的组织的组织合成甘油三酯所需的前体是合成甘油三酯所需的前体是合成甘油三酯所需的前体是合成甘油三酯所需的前体是磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰磷酸甘油和脂酰CoACoA在在在在胞胞胞胞液液液液中中中中合合合合成成成成的的的的棕棕棕棕榈榈榈榈酸酸酸酸和和和和主主主主要要要要在在在在内内内内质质质质网网网网形形形形成成成成的的的的其其其其它它它它脂脂脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸，以及摄入体内的脂肪酸，都可以进一步合成甘油三酯以及摄入体内的脂肪酸，都可以进一步合成甘油三酯以及摄入体内的脂肪酸，都可以进一步合成甘油三酯以及摄入体内的脂肪酸，都可以进一步合成甘油三酯vv甘油三

42、酯的合成有两个途径：甘油三酯的合成有两个途径：甘油三酯的合成有两个途径：甘油三酯的合成有两个途径： 甘油磷酸二酯途径甘油磷酸二酯途径甘油磷酸二酯途径甘油磷酸二酯途径甘油一酯途径甘油一酯途径甘油一酯途径甘油一酯途径第四节第四节脂肪代谢的调控脂肪代谢的调控一、脂肪组织中脂肪的合成与分解的调节一、脂肪组织中脂肪的合成与分解的调节葡萄糖的水平控制着脂化、葡萄糖的水平控制着脂化、脂解反应的平衡脂解反应的平衡脂肪动员的标志脂肪动员的标志vv血浆中脂肪酸的唯一来源是脂肪组织血浆中脂肪酸的唯一来源是脂肪组织vv因此，一般用血浆中脂肪酸的含量来衡量脂因此，一般用血浆中脂肪酸的含量来衡量脂肪的动员程度肪的动员程度

43、二、肌肉中糖与脂肪分解代谢的相互调节二、肌肉中糖与脂肪分解代谢的相互调节脂肪酸氧化增加了柠檬酸的浓度，从而抑制了磷酸果糖激酶，减慢了酵解过程葡萄糖葡萄糖/脂肪酸循环的作用脂肪酸循环的作用vv在机体需要时动员脂肪以节约糖在机体需要时动员脂肪以节约糖在机体需要时动员脂肪以节约糖在机体需要时动员脂肪以节约糖vv利用血浆脂肪酸的含量变化保持血糖水平的恒定利用血浆脂肪酸的含量变化保持血糖水平的恒定利用血浆脂肪酸的含量变化保持血糖水平的恒定利用血浆脂肪酸的含量变化保持血糖水平的恒定这对于大脑、神经组织和红细胞等对葡萄糖有特殊需要这对于大脑、神经组织和红细胞等对葡萄糖有特殊需要这对于大脑、神经组织和红细胞等

44、对葡萄糖有特殊需要这对于大脑、神经组织和红细胞等对葡萄糖有特殊需要的组织来说，具有重要的生理意义的组织来说，具有重要的生理意义的组织来说，具有重要的生理意义的组织来说，具有重要的生理意义正是由于动员了脂肪酸才节约了糖，并使血糖不致降低正是由于动员了脂肪酸才节约了糖，并使血糖不致降低正是由于动员了脂肪酸才节约了糖，并使血糖不致降低正是由于动员了脂肪酸才节约了糖，并使血糖不致降低过多，以保证这些组织维持正常机能过多，以保证这些组织维持正常机能过多，以保证这些组织维持正常机能过多，以保证这些组织维持正常机能 三、肝脏的调节作用三、肝脏的调节作用vv血血血血浆浆浆浆中中中中的的的的游游游游离离离离脂脂

45、脂脂肪肪肪肪酸酸酸酸有有有有一一一一半半半半左左左左右右右右被被被被肝肝肝肝摄摄摄摄入入入入。脂脂脂脂肪肪肪肪酸在肝脏中的代谢有三个重要的分支酸在肝脏中的代谢有三个重要的分支酸在肝脏中的代谢有三个重要的分支酸在肝脏中的代谢有三个重要的分支vv肝脏不断地探测着门脉中血糖的含量，糖原的贮肝脏不断地探测着门脉中血糖的含量，糖原的贮肝脏不断地探测着门脉中血糖的含量，糖原的贮肝脏不断地探测着门脉中血糖的含量，糖原的贮存量，以及酵解和糖异生之间的平衡存量，以及酵解和糖异生之间的平衡存量，以及酵解和糖异生之间的平衡存量，以及酵解和糖异生之间的平衡vv最终依据机体的需求决定脂肪酸代谢分支点上的最终依据机体的需

46、求决定脂肪酸代谢分支点上的最终依据机体的需求决定脂肪酸代谢分支点上的最终依据机体的需求决定脂肪酸代谢分支点上的中间产物的去向中间产物的去向中间产物的去向中间产物的去向脂肪酸在肝脏中的代谢的三个重要脂肪酸在肝脏中的代谢的三个重要的分支点的分支点脂肪代谢图脂肪代谢图第五节第五节类脂的代谢类脂的代谢一、磷脂的代谢一、磷脂的代谢vv概念概念含磷酸的类脂称为磷脂含磷酸的类脂称为磷脂含磷酸的类脂称为磷脂含磷酸的类脂称为磷脂vv分类分类甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂甘油磷脂vv含含含含量量量量较较较较多多多多，如如如如卵卵卵卵磷磷磷磷脂脂脂脂、脑脑脑脑磷磷磷磷脂脂脂脂、丝丝丝丝氨氨氨氨酸酸酸酸磷磷磷磷脂脂脂脂和和

47、和和肌肌肌肌醇醇醇醇磷磷磷磷脂等脂等脂等脂等vv是是是是细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜脂脂脂脂质质质质双双双双层层层层结结结结构构构构的的的的基基基基本本本本成成成成分分分分，也也也也是是是是血血血血浆浆浆浆脂脂脂脂蛋蛋蛋蛋白白白白的重要组成成分的重要组成成分的重要组成成分的重要组成成分鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂鞘磷脂1、甘油磷脂的合成、甘油磷脂的合成磷脂酶作用于甘油磷脂的方式磷脂酶作用于甘油磷脂的方式甘油磷脂的分解甘油磷脂的分解二、胆固醇的合成代谢及转变二、胆固醇的合成代谢及转变vv胆固醇胆固醇是是是是动动动动物物物物机机机机体体体体中中中中最最最最重重重重要要要要的的的的一一一一种种种种以以以以环环环环

48、戊戊戊戊烷烷烷烷多多多多氢氢氢氢菲菲菲菲为为为为母母母母核的固醇类化合物核的固醇类化合物核的固醇类化合物核的固醇类化合物最早从动物胆石中分离得到，故得此名最早从动物胆石中分离得到，故得此名最早从动物胆石中分离得到，故得此名最早从动物胆石中分离得到，故得此名它它它它既既既既是是是是细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜的的的的重重重重要要要要组组组组分分分分之之之之一一一一，又又又又是是是是动动动动物物物物合合合合成成成成胆胆胆胆汁汁汁汁酸酸酸酸、类类类类固固固固醇醇醇醇激激激激素素素素和和和和维维维维生生生生素素素素D D等等等等生生生生理理理理活活活活性性性性物物物物质质质质的的的的前体前体前体前体胆固醇

49、的来源胆固醇的来源vv食物来源食物来源食物来源食物来源vv自身合成自身合成自身合成自身合成动动动动物物物物机机机机体体体体的的的的几几几几乎乎乎乎所所所所有有有有组组组组织织织织都都都都可可可可以以以以合合合合成成成成胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇，其其其其中中中中肝肝肝肝是是是是合合合合成成成成胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇的的的的主主主主要要要要场场场场所所所所，约约约约占占占占合合合合成成成成量量量量的的的的7070一一一一8080，其其其其次是小肠，占次是小肠，占次是小肠，占次是小肠，占1010左右左右左右左右胆固醇合成酶系存在于胞液的内质网膜胆固醇合成酶系存在于胞液的内质网膜胆固醇合成酶系存在于

50、胞液的内质网膜胆固醇合成酶系存在于胞液的内质网膜合成原料是乙酰合成原料是乙酰合成原料是乙酰合成原料是乙酰CoACoA1分子胆固醇分子胆固醇18乙酰乙酰CoA+36ATP+16(NADPH+H+)葡萄糖有氧氧化葡萄糖有氧氧化葡萄糖经磷酸戊糖途径葡萄糖经磷酸戊糖途径乙酰乙酰CoA通过通过柠檬酸柠檬酸丙酮酸循环丙酮酸循环出线粒体出线粒体合成原料合成原料合成原料合成原料合成基本过程合成基本过程v乙酰基（乙酰基（C2）异戊二烯（异戊二烯（C5）鲨烯（鲨烯（C30）胆固醇（胆固醇（C27）由乙酰由乙酰CoA合成异戊烯焦磷酸合成异戊烯焦磷酸 在硫激酶和在硫激酶和在硫激酶和在硫激酶和HMGHMGCoACoA合

51、成酶催化下，三分子合成酶催化下，三分子合成酶催化下，三分子合成酶催化下，三分子的乙酰的乙酰的乙酰的乙酰CoACoA依次缩合形成依次缩合形成依次缩合形成依次缩合形成33羟基羟基羟基羟基33甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoACoA（3Hydroxy3methylglutaryl3Hydroxy3methylglutarylCoACoA:HMG:HMGCoACoA） HMGHMGCoACoA还原酶催化还原酶催化还原酶催化还原酶催化HMGHMGCoACoA转化为甲羟转化为甲羟转化为甲羟转化为甲羟戊酸，反应消耗两分子的戊酸，反应消耗两分子的戊酸，反应消耗两分子的戊酸，反应消耗

52、两分子的NADPHNADPH。 甲羟戊酸经三步酶促反应：甲羟戊酸磷酸化，甲羟戊酸经三步酶促反应：甲羟戊酸磷酸化，甲羟戊酸经三步酶促反应：甲羟戊酸磷酸化，甲羟戊酸经三步酶促反应：甲羟戊酸磷酸化，第二次磷酸化和脱羧反应，转化为异戊烯焦磷酸第二次磷酸化和脱羧反应，转化为异戊烯焦磷酸第二次磷酸化和脱羧反应，转化为异戊烯焦磷酸第二次磷酸化和脱羧反应，转化为异戊烯焦磷酸（下图）。（下图）。（下图）。（下图）。由异戊烯焦磷酸形成鲨烯由异戊烯焦磷酸形成鲨烯 异构酶催化异戊烯焦磷酸转换为二甲（基）烯丙异构酶催化异戊烯焦磷酸转换为二甲（基）烯丙异构酶催化异戊烯焦磷酸转换为二甲（基）烯丙异构酶催化异戊烯焦磷酸转换为

53、二甲（基）烯丙基焦磷酸（基焦磷酸（基焦磷酸（基焦磷酸（dimethylallyldimethylallylpyrophosphatepyrophosphate） 二甲（基）烯丙基焦磷酸与另一分子异戊烯焦二甲（基）烯丙基焦磷酸与另一分子异戊烯焦二甲（基）烯丙基焦磷酸与另一分子异戊烯焦二甲（基）烯丙基焦磷酸与另一分子异戊烯焦磷酸缩合，形成磷酸缩合，形成磷酸缩合，形成磷酸缩合，形成1010碳分子的牦牛儿焦磷酸碳分子的牦牛儿焦磷酸碳分子的牦牛儿焦磷酸碳分子的牦牛儿焦磷酸（geranylgeranylpyrophosphatepyrophosphate）。）。）。）。 牦牛儿焦磷酸再与另一分子异戊烯焦磷

54、酸缩合，牦牛儿焦磷酸再与另一分子异戊烯焦磷酸缩合，牦牛儿焦磷酸再与另一分子异戊烯焦磷酸缩合，牦牛儿焦磷酸再与另一分子异戊烯焦磷酸缩合，形成形成形成形成1515碳的焦磷酸法尼酯（碳的焦磷酸法尼酯（碳的焦磷酸法尼酯（碳的焦磷酸法尼酯（farnesylfarnesyl pyrophosphatepyrophosphate），），），）， 两分子焦磷酸法尼酯缩合形成两分子焦磷酸法尼酯缩合形成两分子焦磷酸法尼酯缩合形成两分子焦磷酸法尼酯缩合形成3030碳的鲨烯碳的鲨烯碳的鲨烯碳的鲨烯（squalenesqualene）（下图）。）（下图）。）（下图）。）（下图）。由鲨烯形成胆固醇由鲨烯形成胆固醇vv鲨烯

55、转换成胆固醇的过鲨烯转换成胆固醇的过鲨烯转换成胆固醇的过鲨烯转换成胆固醇的过程很复杂，右图给出了鲨烯程很复杂，右图给出了鲨烯程很复杂，右图给出了鲨烯程很复杂，右图给出了鲨烯到胆固醇的简单途径，其中到胆固醇的简单途径，其中到胆固醇的简单途径，其中到胆固醇的简单途径，其中只给出了一个中间产物羊毛只给出了一个中间产物羊毛只给出了一个中间产物羊毛只给出了一个中间产物羊毛固醇（固醇（固醇（固醇（lanosterollanosterol），实际），实际），实际），实际上由鲨烯到羊毛固醇涉及加上由鲨烯到羊毛固醇涉及加上由鲨烯到羊毛固醇涉及加上由鲨烯到羊毛固醇涉及加氧、环化形成由氧、环化形成由氧、环化形成由氧

56、、环化形成由4 4个环组成个环组成个环组成个环组成的胆固醇核的反应。而由羊的胆固醇核的反应。而由羊的胆固醇核的反应。而由羊的胆固醇核的反应。而由羊毛固醇转换为胆固醇还要经毛固醇转换为胆固醇还要经毛固醇转换为胆固醇还要经毛固醇转换为胆固醇还要经过甲基的转移、氧化以及脱过甲基的转移、氧化以及脱过甲基的转移、氧化以及脱过甲基的转移、氧化以及脱羧等过程。羧等过程。羧等过程。羧等过程。胆固醇的生物转变胆固醇的生物转变vv 血中胆固醇的一部分运送到组织，构成细胞膜的组成成分血中胆固醇的一部分运送到组织，构成细胞膜的组成成分血中胆固醇的一部分运送到组织，构成细胞膜的组成成分血中胆固醇的一部分运送到组织，构成

57、细胞膜的组成成分vv 胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇可可可可以以以以经经经经修修修修饰饰饰饰后后后后转转转转变变变变为为为为77脱脱脱脱氢氢氢氢胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇，后后后后者者者者在在在在紫紫紫紫外外外外线线线线照射下，在动物皮下转变为维生素照射下，在动物皮下转变为维生素照射下，在动物皮下转变为维生素照射下，在动物皮下转变为维生素D2D2vv 机体合成的约机体合成的约机体合成的约机体合成的约2 25 5的胆固醇在肝实质细胞中经羧化酶作用的胆固醇在肝实质细胞中经羧化酶作用的胆固醇在肝实质细胞中经羧化酶作用的胆固醇在肝实质细胞中经羧化酶作用转化为胆酸和脱氧胆酸转化为胆酸和脱氧胆酸转化为胆酸和脱氧胆

58、酸转化为胆酸和脱氧胆酸vv 胆固醇是肾上腺皮质、睾丸和卵巢等内分泌腺合成类固醇激胆固醇是肾上腺皮质、睾丸和卵巢等内分泌腺合成类固醇激胆固醇是肾上腺皮质、睾丸和卵巢等内分泌腺合成类固醇激胆固醇是肾上腺皮质、睾丸和卵巢等内分泌腺合成类固醇激素的原料。素的原料。素的原料。素的原料。 胆固醇在体内的转运图胆固醇在体内的转运图胆固醇合成的调节胆固醇合成的调节vv在在在在正正正正常常常常情情情情况况况况下下下下，体体体体内内内内胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇的的的的合合合合成成成成受受受受到到到到严严严严格格格格的的的的调调调调控控控控，从从从从而而而而使胆固醇的含量不致过多或者缺乏使胆固醇的含量不致过多或者缺

59、乏使胆固醇的含量不致过多或者缺乏使胆固醇的含量不致过多或者缺乏vv过过过过多多多多的的的的胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇会会会会引引引引起起起起动动动动物物物物动动动动脉脉脉脉硬硬硬硬化化化化，已已已已成成成成为为为为导导导导致致致致人人人人类类类类心心心心血血血血管疾病的重要因子之一管疾病的重要因子之一管疾病的重要因子之一管疾病的重要因子之一vvHMGHMGCoACoA还原酶还原酶还原酶还原酶受胆固醇的反馈抑制作用受胆固醇的反馈抑制作用受胆固醇的反馈抑制作用受胆固醇的反馈抑制作用胰岛素、甲状腺素能诱导肝胰岛素、甲状腺素能诱导肝胰岛素、甲状腺素能诱导肝胰岛素、甲状腺素能诱导肝HMGCOAHMGCOA

60、还原酶的合成还原酶的合成还原酶的合成还原酶的合成饥饿与禁食可抑制肝合成胆固醇。饥饿与禁食可抑制肝合成胆固醇。饥饿与禁食可抑制肝合成胆固醇。饥饿与禁食可抑制肝合成胆固醇。摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，胆固醇的合成增加。摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，胆固醇的合成增加。摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，胆固醇的合成增加。摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，胆固醇的合成增加。第六节第六节脂类在体内转运的概念脂类在体内转运的概念一、血脂和血浆脂蛋白的结构与分类一、血脂和血浆脂蛋白的结构与分类vv血脂血脂血脂血脂是指血浆中所含的脂质，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇是指血浆中所含的脂质，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇是指血浆中所含的

61、脂质，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇是指血浆中所含的脂质，包括甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯和游离脂肪酸及其酯和游离脂肪酸及其酯和游离脂肪酸及其酯和游离脂肪酸vv来源来源来源来源血脂的来源有外源性的，即从饲料中摄取并经过消化道血脂的来源有外源性的，即从饲料中摄取并经过消化道血脂的来源有外源性的，即从饲料中摄取并经过消化道血脂的来源有外源性的，即从饲料中摄取并经过消化道吸收进入血浆中的吸收进入血浆中的吸收进入血浆中的吸收进入血浆中的还有内源性的，即由肝、脂肪组织和其他组织合成后释还有内源性的，即由肝、脂肪组织和其他组织合成后释还有内源性的，即由肝、脂肪组织和其他组织合成后释还有内源性的，即由肝、脂肪组

62、织和其他组织合成后释入血浆中的入血浆中的入血浆中的入血浆中的vv分类分类分类分类磷脂中主要为卵磷脂，约占磷脂中主要为卵磷脂，约占磷脂中主要为卵磷脂，约占磷脂中主要为卵磷脂，约占7070鞘磷脂和脑磷脂分别占鞘磷脂和脑磷脂分别占鞘磷脂和脑磷脂分别占鞘磷脂和脑磷脂分别占2525和和和和1010左右左右左右左右血中醇型胆固醇约占总胆固醇的血中醇型胆固醇约占总胆固醇的血中醇型胆固醇约占总胆固醇的血中醇型胆固醇约占总胆固醇的1 13 3，而酯型占，而酯型占，而酯型占，而酯型占2 23 3血浆脂蛋白的结构血浆脂蛋白的结构vv除了血浆中的游离脂肪酸与清蛋白结除了血浆中的游离脂肪酸与清蛋白结除了血浆中的游离脂肪

63、酸与清蛋白结除了血浆中的游离脂肪酸与清蛋白结合成复合物运输以外，其他的脂类都合成复合物运输以外，其他的脂类都合成复合物运输以外，其他的脂类都合成复合物运输以外，其他的脂类都以脂蛋白的形式运输以脂蛋白的形式运输以脂蛋白的形式运输以脂蛋白的形式运输vv血浆脂蛋白主要有载脂蛋白、甘油三血浆脂蛋白主要有载脂蛋白、甘油三血浆脂蛋白主要有载脂蛋白、甘油三血浆脂蛋白主要有载脂蛋白、甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯等成分酯、磷脂、胆固醇及其酯等成分酯、磷脂、胆固醇及其酯等成分酯、磷脂、胆固醇及其酯等成分vv不同种类的血浆脂蛋白具有大致相似不同种类的血浆脂蛋白具有大致相似不同种类的血浆脂蛋白具有大致相似不同种类的血

64、浆脂蛋白具有大致相似的球状结构的球状结构的球状结构的球状结构疏水的甘油三酯、胆固醇酯常处于球疏水的甘油三酯、胆固醇酯常处于球疏水的甘油三酯、胆固醇酯常处于球疏水的甘油三酯、胆固醇酯常处于球的内核中的内核中的内核中的内核中兼有极性与非极性基团的载脂蛋白、兼有极性与非极性基团的载脂蛋白、兼有极性与非极性基团的载脂蛋白、兼有极性与非极性基团的载脂蛋白、磷脂和胆固醇则以单分子层覆盖于脂磷脂和胆固醇则以单分子层覆盖于脂磷脂和胆固醇则以单分子层覆盖于脂磷脂和胆固醇则以单分子层覆盖于脂蛋白的球表面蛋白的球表面蛋白的球表面蛋白的球表面脂蛋白结构图脂蛋白结构图脂蛋白结构图脂蛋白结构图【血浆脂蛋白】脂蛋白的分类脂

65、蛋白的分类v电泳法电泳法(electrophoresis)：CM、pro、v超离心法超离心法根据脂蛋白的密度由小至大分为四类根据脂蛋白的密度由小至大分为四类乳糜微粒乳糜微粒(CM)极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白(VLDL)低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL)高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL)CM 前前 载脂蛋白载脂蛋白vv已已已已知知知知参参参参与与与与脂脂脂脂蛋蛋蛋蛋白白白白形形形形成成成成的的的的载载载载脂脂脂脂蛋蛋蛋蛋白白白白有有有有apoAapoA、B B、C C、D D和和和和E E等等等等类类类类型型型型。每每每每类类类类中中中中又又又又有有有有不不不不同同同同的的的的种种种种类类类类

66、，已已已已知知知知有有有有近近近近2020种种种种。它它它它们们们们大大大大多多多多具具具具有双性有双性有双性有双性的的的的螺旋结构螺旋结构螺旋结构螺旋结构vv其其其其不不不不带带带带电电电电荷荷荷荷的的的的疏疏疏疏水水水水氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸残残残残基基基基分分分分布布布布在在在在螺螺螺螺旋旋旋旋的的的的非非非非极极极极性性性性一一一一侧侧侧侧，带带带带电电电电荷荷荷荷的的的的亲亲亲亲水水水水氨氨氨氨基基基基酸酸酸酸残残残残基基基基分分分分布布布布在在在在螺螺螺螺旋旋旋旋的的的的极极极极性性性性一一一一侧侧侧侧。这这这这种种种种双双双双性性性性的的的的MM螺螺螺螺旋旋旋旋结结结结构构构构

67、有有有有利利利利于于于于载载载载脂脂脂脂蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与脂脂脂脂质质质质的的的的结结结结合合合合并并并并稳稳稳稳定定定定脂脂脂脂蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的结构。结构。结构。结构。二、血浆脂蛋白的主要功能二、血浆脂蛋白的主要功能vv乳糜微粒乳糜微粒(CM)vv极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白(VLDL)vv低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL)vv高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL)乳糜微粒乳糜微粒(CM)运输外源甘油三酯和胆固醇酯的脂蛋白形式。运输外源甘油三酯和胆固醇酯的脂蛋白形式。极低密度脂蛋白极低密度脂蛋白(VLDL)vv把内源的，即肝内合成的甘油三酯、磷把内源的，即肝内合成的甘油三酯、磷脂、

68、胆固醇与脂、胆固醇与apoB100、E等载脂蛋白等载脂蛋白结合形成脂蛋白，运到肝外组织去贮存结合形成脂蛋白，运到肝外组织去贮存或利用或利用低密度脂蛋白低密度脂蛋白(LDL)vvLDL是由是由VLDL转变来的。转变来的。LDL富含胆固富含胆固醇酯，因此它是向组织转运肝脏合成的醇酯，因此它是向组织转运肝脏合成的内源胆固醇的主要形式内源胆固醇的主要形式vv各种组织，如肾上腺皮质、睾丸、卵巢各种组织，如肾上腺皮质、睾丸、卵巢以及肝脏本身都能摄取和代谢以及肝脏本身都能摄取和代谢LDL高密度脂蛋白高密度脂蛋白(HDL)vvHDL的作用与的作用与LD基本相反。它是机体基本相反。它是机体胆固醇的胆固醇的“清扫

69、机清扫机”，负责把胆固醇运，负责把胆固醇运回肝脏代谢转变回肝脏代谢转变vvHDL主要在肝脏，也可在小肠合成主要在肝脏，也可在小肠合成。 动脉粥样硬化动脉粥样硬化vv胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇是是是是高高高高等等等等真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜的的的的组组组组成成成成部部部部分分分分，在在在在细细细细胞胞胞胞生生生生长长长长发育中是必需的发育中是必需的发育中是必需的发育中是必需的vv血血血血清清清清中中中中胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇水水水水平平平平增增增增高高高高常常常常使使使使动动动动脉脉脉脉粥粥粥粥样样样样硬硬硬硬化化化化的的的的发发发发病病病病率率率率增高增高增高增高vv动动动动脉

70、脉脉脉粥粥粥粥样样样样硬硬硬硬化化化化斑斑斑斑的的的的形形形形成成成成和和和和发发发发展展展展与与与与脂脂脂脂类类类类特特特特别别别别是是是是胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇代谢紊乱有关代谢紊乱有关代谢紊乱有关代谢紊乱有关vv胆胆胆胆固固固固醇醇醇醇进进进进食食食食过过过过量量量量、甲甲甲甲状状状状腺腺腺腺机机机机能能能能衰衰衰衰退退退退、肾肾肾肾病病病病综综综综合合合合症症症症、胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症胆道阻塞和糖尿病等情况常出现高胆固醇血症小小结结vv 在激素敏感性的脂肪酶催化下，贮存在脂肪细胞中的三脂

71、酰甘油转化为在激素敏感性的脂肪酶催化下，贮存在脂肪细胞中的三脂酰甘油转化为在激素敏感性的脂肪酶催化下，贮存在脂肪细胞中的三脂酰甘油转化为在激素敏感性的脂肪酶催化下，贮存在脂肪细胞中的三脂酰甘油转化为游离的脂肪酸和甘油，进入血液中。脂肪酸与血清清蛋白结合后通过血游离的脂肪酸和甘油，进入血液中。脂肪酸与血清清蛋白结合后通过血游离的脂肪酸和甘油，进入血液中。脂肪酸与血清清蛋白结合后通过血游离的脂肪酸和甘油，进入血液中。脂肪酸与血清清蛋白结合后通过血液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织。液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织。液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、

72、骨骼肌和肝脏等组织。液转运到其它许多组织中，其中包括心脏、骨骼肌和肝脏等组织。vv脂肪酸通过依次除去二碳片段降解至乙酰脂肪酸通过依次除去二碳片段降解至乙酰脂肪酸通过依次除去二碳片段降解至乙酰脂肪酸通过依次除去二碳片段降解至乙酰CoACoA，该降解过程称为脂肪酸，该降解过程称为脂肪酸，该降解过程称为脂肪酸，该降解过程称为脂肪酸氧化。在进行氧化。在进行氧化。在进行氧化。在进行氧化之前，脂肪酸首先在细胞质中通过与辅酶氧化之前，脂肪酸首先在细胞质中通过与辅酶氧化之前，脂肪酸首先在细胞质中通过与辅酶氧化之前，脂肪酸首先在细胞质中通过与辅酶A A酯化酯化酯化酯化被激活形成脂酰被激活形成脂酰被激活形成脂酰被

73、激活形成脂酰CoACoA，然后经肉毒碱穿梭系统转移至线粒体基质中。，然后经肉毒碱穿梭系统转移至线粒体基质中。，然后经肉毒碱穿梭系统转移至线粒体基质中。，然后经肉毒碱穿梭系统转移至线粒体基质中。 vv饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的饱和脂肪酸的 氧化途径涉及四个酶催化步骤：氧化、水化、氧化和硫氧化途径涉及四个酶催化步骤：氧化、水化、氧化和硫氧化途径涉及四个酶催化步骤：氧化、水化、氧化和硫氧化途径涉及四个酶催化步骤：氧化、水化、氧化和硫解；不饱和脂肪酸按照同样的降解途径降解至双键出现的部位，进一步解；不饱和脂肪酸按照同样的降解途径降解至双键出现的部位，进一步解；不饱和脂肪酸按照同样的降解途径降

74、解至双键出现的部位，进一步解；不饱和脂肪酸按照同样的降解途径降解至双键出现的部位，进一步降解需要另外二个酶：异构酶和还原酶。奇数碳脂肪酸在降解需要另外二个酶：异构酶和还原酶。奇数碳脂肪酸在降解需要另外二个酶：异构酶和还原酶。奇数碳脂肪酸在降解需要另外二个酶：异构酶和还原酶。奇数碳脂肪酸在氧化降解的氧化降解的氧化降解的氧化降解的最后阶段可生成丙酰最后阶段可生成丙酰最后阶段可生成丙酰最后阶段可生成丙酰CoACoA，丙酰，丙酰，丙酰，丙酰CoACoA经三个酶的催化转化为柠檬酸循环经三个酶的催化转化为柠檬酸循环经三个酶的催化转化为柠檬酸循环经三个酶的催化转化为柠檬酸循环的一个中间代谢物琥珀酰的一个中间

75、代谢物琥珀酰的一个中间代谢物琥珀酰的一个中间代谢物琥珀酰CoACoA。vv脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA经经经经 氧化降解可以生成乙酰氧化降解可以生成乙酰氧化降解可以生成乙酰氧化降解可以生成乙酰CoACoA，NADHNADH，FADH2FADH2。NADHNADH和和和和FADH2FADH2经电子传递和氧化磷酸化能够产生大量的经电子传递和氧化磷酸化能够产生大量的经电子传递和氧化磷酸化能够产生大量的经电子传递和氧化磷酸化能够产生大量的ATPATP，同时生成许多水。，同时生成许多水。，同时生成许多水。，同时生成许多水。vv酮体酮体酮体酮体羟丁酸和乙酰乙酸是燃料分子，酮体是在肝脏中经乙羟丁酸和乙酰乙酸

76、是燃料分子，酮体是在肝脏中经乙羟丁酸和乙酰乙酸是燃料分子，酮体是在肝脏中经乙羟丁酸和乙酰乙酸是燃料分子，酮体是在肝脏中经乙酰酰酰酰CoACoA缩合形成的，但肝脏不能利用酮体，它们可以被许多缩合形成的，但肝脏不能利用酮体，它们可以被许多缩合形成的，但肝脏不能利用酮体，它们可以被许多缩合形成的，但肝脏不能利用酮体，它们可以被许多其它组织（包括脑）利用，在这些组织的线粒体内被激活和其它组织（包括脑）利用，在这些组织的线粒体内被激活和其它组织（包括脑）利用，在这些组织的线粒体内被激活和其它组织（包括脑）利用，在这些组织的线粒体内被激活和生成乙酰生成乙酰生成乙酰生成乙酰CoACoA，进入柠檬酸循环。丙酮

77、存在微量，它是乙酰，进入柠檬酸循环。丙酮存在微量，它是乙酰，进入柠檬酸循环。丙酮存在微量，它是乙酰，进入柠檬酸循环。丙酮存在微量，它是乙酰乙酸经非酶催化脱羧生成的。乙酸经非酶催化脱羧生成的。乙酸经非酶催化脱羧生成的。乙酸经非酶催化脱羧生成的。vv动物细胞中的脂肪酸合成发生在细胞质内，其合成途径不同动物细胞中的脂肪酸合成发生在细胞质内，其合成途径不同动物细胞中的脂肪酸合成发生在细胞质内，其合成途径不同动物细胞中的脂肪酸合成发生在细胞质内，其合成途径不同于氧化途径。脂肪酸合成的原料是乙酰于氧化途径。脂肪酸合成的原料是乙酰于氧化途径。脂肪酸合成的原料是乙酰于氧化途径。脂肪酸合成的原料是乙酰CoACo

78、A，它是通过柠檬，它是通过柠檬，它是通过柠檬，它是通过柠檬酸转运系统由线粒体转运到细胞质中。柠檬酸转运系统和戊酸转运系统由线粒体转运到细胞质中。柠檬酸转运系统和戊酸转运系统由线粒体转运到细胞质中。柠檬酸转运系统和戊酸转运系统由线粒体转运到细胞质中。柠檬酸转运系统和戊糖磷酸途径提供脂肪酸生物合成所需要的糖磷酸途径提供脂肪酸生物合成所需要的糖磷酸途径提供脂肪酸生物合成所需要的糖磷酸途径提供脂肪酸生物合成所需要的NADPHNADPH。vv长链脂肪酸是由丙二酸单酰长链脂肪酸是由丙二酸单酰长链脂肪酸是由丙二酸单酰长链脂肪酸是由丙二酸单酰CoACoA和乙酰和乙酰和乙酰和乙酰CoACoA经负载、缩合、经负载

79、、缩合、经负载、缩合、经负载、缩合、还原、脱水和还原五个步骤形成的，重复进行这五步反应可还原、脱水和还原五个步骤形成的，重复进行这五步反应可还原、脱水和还原五个步骤形成的，重复进行这五步反应可还原、脱水和还原五个步骤形成的，重复进行这五步反应可使脂肪酸链延长，脂肪酸生物合成的主要产物是十六碳软脂使脂肪酸链延长，脂肪酸生物合成的主要产物是十六碳软脂使脂肪酸链延长，脂肪酸生物合成的主要产物是十六碳软脂使脂肪酸链延长，脂肪酸生物合成的主要产物是十六碳软脂酸。酸。酸。酸。vv三脂酰甘油和磷脂是通过一个共同途径合成的，都是由三脂酰甘油和磷脂是通过一个共同途径合成的，都是由三脂酰甘油和磷脂是通过一个共同途

80、径合成的，都是由三脂酰甘油和磷脂是通过一个共同途径合成的，都是由1,21,2二脂酰甘油衍生来的。磷脂酸是酸性磷脂磷脂酰丝氨酸和磷二脂酰甘油衍生来的。磷脂酸是酸性磷脂磷脂酰丝氨酸和磷二脂酰甘油衍生来的。磷脂酸是酸性磷脂磷脂酰丝氨酸和磷二脂酰甘油衍生来的。磷脂酸是酸性磷脂磷脂酰丝氨酸和磷脂酰肌醇的前体。鞘脂是一类以鞘氨醇为结构骨架的脂，鞘脂酰肌醇的前体。鞘脂是一类以鞘氨醇为结构骨架的脂，鞘脂酰肌醇的前体。鞘脂是一类以鞘氨醇为结构骨架的脂，鞘脂酰肌醇的前体。鞘脂是一类以鞘氨醇为结构骨架的脂，鞘氨醇酰化形成神经酰胺，神经酰胺经修饰加上磷脂酰胆碱氨醇酰化形成神经酰胺，神经酰胺经修饰加上磷脂酰胆碱氨醇酰化

81、形成神经酰胺，神经酰胺经修饰加上磷脂酰胆碱氨醇酰化形成神经酰胺，神经酰胺经修饰加上磷脂酰胆碱（或磷脂酰乙醇胺）可以形成鞘磷脂或加上一个糖成分形成（或磷脂酰乙醇胺）可以形成鞘磷脂或加上一个糖成分形成（或磷脂酰乙醇胺）可以形成鞘磷脂或加上一个糖成分形成（或磷脂酰乙醇胺）可以形成鞘磷脂或加上一个糖成分形成脑苷脂。脑苷脂。脑苷脂。脑苷脂。vv胆固醇是动物细胞膜的必需成分，是大量细胞成分的前体。胆固醇是动物细胞膜的必需成分，是大量细胞成分的前体。胆固醇是动物细胞膜的必需成分，是大量细胞成分的前体。胆固醇是动物细胞膜的必需成分，是大量细胞成分的前体。胆固醇的所有碳原子都来自乙酰胆固醇的所有碳原子都来自乙酰

82、胆固醇的所有碳原子都来自乙酰胆固醇的所有碳原子都来自乙酰CoACoA。胆固醇生物合成的主。胆固醇生物合成的主。胆固醇生物合成的主。胆固醇生物合成的主要调控步骤是要调控步骤是要调控步骤是要调控步骤是33羟基羟基羟基羟基33甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰甲基戊二酸单酰CoACoA转化为甲羟戊转化为甲羟戊转化为甲羟戊转化为甲羟戊酸的反应。酸的反应。酸的反应。酸的反应。名词术语名词术语vv 氧化途径氧化途径氧化途径氧化途径( (oxidationoxidationpathway)pathway)：是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪酸被连续是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪酸被连续是脂肪酸氧化分

83、解的主要途径，脂肪酸被连续是脂肪酸氧化分解的主要途径，脂肪酸被连续地在地在地在地在 碳氧化降解生成乙酰碳氧化降解生成乙酰碳氧化降解生成乙酰碳氧化降解生成乙酰CoACoA，同时生成，同时生成，同时生成，同时生成NADHNADH和和和和FADH2FADH2，因此可产生大量的，因此可产生大量的，因此可产生大量的，因此可产生大量的ATPATP。该途径因脱氢。该途径因脱氢。该途径因脱氢。该途径因脱氢和裂解均发生在和裂解均发生在和裂解均发生在和裂解均发生在 位碳原子而得名。每一轮脂肪酸位碳原子而得名。每一轮脂肪酸位碳原子而得名。每一轮脂肪酸位碳原子而得名。每一轮脂肪酸 氧化都是由氧化都是由氧化都是由氧化都

84、是由4 4步反应组成：氧化、水化、再氧化和步反应组成：氧化、水化、再氧化和步反应组成：氧化、水化、再氧化和步反应组成：氧化、水化、再氧化和硫解。硫解。硫解。硫解。vv肉毒碱穿梭系统（肉毒碱穿梭系统（肉毒碱穿梭系统（肉毒碱穿梭系统（carnitinecarnitineshuttlesystemshuttlesystem）: :脂酰脂酰脂酰脂酰CoACoA通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到通过形成脂酰肉毒碱从细胞质转运到线粒体的一个穿梭循环途径。线粒体的一个穿梭循环途径。线粒体的一个穿梭循环途径。线粒体的一个穿梭循环途径。 vv酮体酮体

85、酮体酮体(acetonebody)(acetonebody)：在肝脏中由乙酰在肝脏中由乙酰在肝脏中由乙酰在肝脏中由乙酰CoACoA合成的燃料分子（合成的燃料分子（合成的燃料分子（合成的燃料分子（ 羟基羟基羟基羟基丁酸、乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括丁酸、乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括丁酸、乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括丁酸、乙酰乙酸和丙酮）。在饥饿期间酮体是包括脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。脑在内的许多组织的燃料，酮体过多将导致中毒。vv柠檬酸转运系统（柠檬酸转运系统（

86、柠檬酸转运系统（柠檬酸转运系统（citratetransportsystemcitratetransportsystem）: :将乙酰将乙酰将乙酰将乙酰CoACoA从线粒体转运到细胞质的穿梭循环从线粒体转运到细胞质的穿梭循环从线粒体转运到细胞质的穿梭循环从线粒体转运到细胞质的穿梭循环途径。在转运乙酰途径。在转运乙酰途径。在转运乙酰途径。在转运乙酰CoACoA的同时，细胞质中的的同时，细胞质中的的同时，细胞质中的的同时，细胞质中的NADHNADH氧化成氧化成氧化成氧化成NADNAD、NADPNADP还原为还原为还原为还原为NADPHNADPH。每循环。每循环。每循环。每循环一次消耗一次消耗一次消

87、耗一次消耗2 2分子分子分子分子ATPATP。vv酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（酰基载体蛋白（ACP,ACP,acylacylcarrierproteincarrierprotein）：）：）：）：通过硫酯键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋通过硫酯键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋通过硫酯键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋通过硫酯键结合脂肪酸合成的中间代谢物的蛋白质（原核生物）或蛋白质的结构域（真核生物）。白质（原核生物）或蛋白质的结构域（真核生物）。白质（原核生物）或蛋白质的结构域（真核生物）。白质（原核生物）或蛋白质的结构域（真核生物）。作作业业vv1 1（a a）使用脂肪做为唯一能

88、量的来源，会产生什么）使用脂肪做为唯一能量的来源，会产生什么）使用脂肪做为唯一能量的来源，会产生什么）使用脂肪做为唯一能量的来源，会产生什么样的后果？样的后果？样的后果？样的后果？（b b）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂）如果饮食中不含葡萄糖，试问消耗奇数碳脂肪酸好还是偶数碳脂肪酸好？肪酸好还是偶数碳脂肪酸好？肪酸好还是偶数碳脂肪酸好？肪酸好还是偶数碳脂肪酸好？ vv22每一分子软脂酸（每一分子软脂酸（每一分子软脂酸（每一分子软脂酸（1616碳）完全氧化为碳）完全氧化为碳）完全氧化为碳）完全氧化为CO2CO2和和和和H2OH2O净生成的能量可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油净生成的能量可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油净生成的能量可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油净生成的能量可以使多少分子的葡萄糖转化为甘油醛醛醛醛33磷酸？磷酸？磷酸？磷酸？