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1、引引 言言n免疫应答过程涉及多种免疫细胞间的相互作免疫应答过程涉及多种免疫细胞间的相互作用,而这些作用是由可溶性分子和细胞膜分用,而这些作用是由可溶性分子和细胞膜分子所介导。子所介导。 n可溶性分子可溶性分子细胞因子细胞因子主要介导免疫细胞间的主要介导免疫细胞间的信息交流。信息交流。 n细胞膜分子包括细胞膜分子包括白细胞分化抗原、黏附分子、白细胞分化抗原、黏附分子、MHCMHC、TCRTCR、BCRBCR等介导免疫细胞的相互接触等介导免疫细胞的相互接触和相互作用。和相互作用。第六章第六章 细胞因子细胞因子概概 述述 n n细胞因子(细胞因子(cytokine, CK) 是由免疫细胞及组织细胞分
2、泌的在细胞是由免疫细胞及组织细胞分泌的在细胞间发挥相互调控作用的一类小分子可溶性间发挥相互调控作用的一类小分子可溶性多肽蛋白,通过结合相应受体调节细胞生多肽蛋白,通过结合相应受体调节细胞生长分化和效应,调控免疫应答。在一定条长分化和效应,调控免疫应答。在一定条件下也参与炎症等多种疾病的发生。件下也参与炎症等多种疾病的发生。 第一节第一节 细胞因子的共同特点细胞因子的共同特点vv多为小分子蛋白质(多为小分子蛋白质(多为小分子蛋白质(多为小分子蛋白质(8-30kD8-30kD););););vv可溶可溶可溶可溶性;性;性;性;vv高效性,在较低浓度下即有生物学活性;高效性,在较低浓度下即有生物学活
3、性;高效性,在较低浓度下即有生物学活性;高效性,在较低浓度下即有生物学活性;vv通过结合细胞表面相应受体发挥生物学效应;通过结合细胞表面相应受体发挥生物学效应;通过结合细胞表面相应受体发挥生物学效应;通过结合细胞表面相应受体发挥生物学效应;vv可诱可诱可诱可诱导产生;导产生;导产生;导产生;vv半衰半衰半衰半衰期短;期短;期短;期短;vv效效效效应范围小,绝大多数为近距离发挥作用。应范围小,绝大多数为近距离发挥作用。应范围小,绝大多数为近距离发挥作用。应范围小,绝大多数为近距离发挥作用。(一)细胞因子的基本特征(一)细胞因子的基本特征vv可以可以可以可以自分泌、旁分泌或内分泌自分泌、旁分泌或内
4、分泌自分泌、旁分泌或内分泌自分泌、旁分泌或内分泌形式发挥作用;形式发挥作用;形式发挥作用;形式发挥作用;vv具有具有具有具有多效性、重叠性、拮抗性、协同多效性、重叠性、拮抗性、协同多效性、重叠性、拮抗性、协同多效性、重叠性、拮抗性、协同性性性性、网、网、网、网络性。络性。络性。络性。(二)细胞因子的作用方式(二)细胞因子的作用方式(三)细胞因子的功能特点(三)细胞因子的功能特点第二节第二节 细胞因子的分类细胞因子的分类1.1.白细胞介素白细胞介素(interleukin, IL) n n由白细胞由白细胞由白细胞由白细胞产生,且在产生,且在产生,且在产生,且在白细胞间发挥作用,故名白细胞间发挥作
5、用,故名白细胞间发挥作用,故名白细胞间发挥作用,故名ILIL;n n迄今已发现迄今已发现迄今已发现迄今已发现3838种,即种,即种,即种,即IL-1IL-1 IL-38IL-38。2.2.集落刺激因子集落刺激因子(colony stimulating factor, CSFcolony stimulating factor, CSF) 能刺激多能造血干细胞和不同发育分化阶段的造能刺激多能造血干细胞和不同发育分化阶段的造能刺激多能造血干细胞和不同发育分化阶段的造能刺激多能造血干细胞和不同发育分化阶段的造血祖细胞增殖分化,在半固体培养基中形成相应细血祖细胞增殖分化,在半固体培养基中形成相应细血祖细
6、胞增殖分化,在半固体培养基中形成相应细血祖细胞增殖分化,在半固体培养基中形成相应细胞集落的细胞因子。胞集落的细胞因子。胞集落的细胞因子。胞集落的细胞因子。 包括:包括:包括:包括:M-CSFM-CSFM-CSFM-CSF、G-CSFG-CSFG-CSFG-CSF、GM-CSFGM-CSFGM-CSFGM-CSF、 SCFSCFSCFSCF、EPOEPOEPOEPO等等等等 Roles of cytokines in hemopoiesis 3.3.干扰素干扰素(interferon, IFN) n n因具有干扰病毒感染和复制的作用而得名。因具有干扰病毒感染和复制的作用而得名。因具有干扰病毒感染
7、和复制的作用而得名。因具有干扰病毒感染和复制的作用而得名。 n n分类:分类:分类:分类: I I型型型型IFNIFN受体受体受体受体CD118CD118 IFN-IFN-IFN-IFN-主要由淋巴细胞、单核巨噬细胞产生主要由淋巴细胞、单核巨噬细胞产生主要由淋巴细胞、单核巨噬细胞产生主要由淋巴细胞、单核巨噬细胞产生 IFN-IFN-IFN-IFN-主要由成纤维细胞产生主要由成纤维细胞产生主要由成纤维细胞产生主要由成纤维细胞产生 II II型型型型IFNIFN受体受体受体受体CD119 CD119 IFN-IFN-IFN-IFN-主要由活化的主要由活化的主要由活化的主要由活化的T T T T细胞
8、、细胞、细胞、细胞、NKNKNKNK细胞产生细胞产生细胞产生细胞产生 4.4.肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor, tumor necrosis factor, TNFTNF) 因在体内外可直接杀伤肿瘤细胞而得名。因在体内外可直接杀伤肿瘤细胞而得名。TNF-TNF- :活化的单核活化的单核/ /巨噬产生巨噬产生TNF-TNF- :活化的活化的T T细胞产生,又称淋巴毒素细胞产生,又称淋巴毒素调节免疫应答、杀伤靶细胞和诱导细胞凋亡5.5.生长因子(生长因子(growth factor, GF) 具有刺激细胞生长和分化的细胞因子;具有刺激细胞生长和分化的细胞因子;
9、具有刺激细胞生长和分化的细胞因子;具有刺激细胞生长和分化的细胞因子;如如如如TGF-TGF- 、 VEGFVEGF、EGFEGF、PDGFPDGF、NGFNGF等等等等6.6.趋化性细胞因子趋化性细胞因子( (chemokine) )多种细胞分泌的对不同细胞具有趋化作用的细胞因子多种细胞分泌的对不同细胞具有趋化作用的细胞因子多种细胞分泌的对不同细胞具有趋化作用的细胞因子多种细胞分泌的对不同细胞具有趋化作用的细胞因子参与调节血细胞发育、血管生成、细胞凋亡,肿瘤发生、发展、参与调节血细胞发育、血管生成、细胞凋亡,肿瘤发生、发展、参与调节血细胞发育、血管生成、细胞凋亡,肿瘤发生、发展、参与调节血细胞
10、发育、血管生成、细胞凋亡,肿瘤发生、发展、转移、病原微生物感染以及移植排斥反应等。转移、病原微生物感染以及移植排斥反应等。转移、病原微生物感染以及移植排斥反应等。转移、病原微生物感染以及移植排斥反应等。CXCCXCCXCCXC亚家族:亚家族:亚家族:亚家族:如如如如IL-8IL-8IL-8IL-8,对中性粒细胞有强大趋化作用;,对中性粒细胞有强大趋化作用;,对中性粒细胞有强大趋化作用;,对中性粒细胞有强大趋化作用; CCCCCCCC亚家族:亚家族:亚家族:亚家族:如如如如MCP-1MCP-1MCP-1MCP-1,可趋化单核细胞、,可趋化单核细胞、,可趋化单核细胞、,可趋化单核细胞、NKNKNK
11、NK、T T T T细胞;细胞;细胞;细胞; C C C C 亚家族:亚家族:亚家族:亚家族:如淋巴细胞趋化蛋白;如淋巴细胞趋化蛋白;如淋巴细胞趋化蛋白;如淋巴细胞趋化蛋白;CXCXCXCX3 3 3 3C C C C亚家族:亚家族:亚家族:亚家族:如如如如FranctalkineFranctalkineFranctalkineFranctalkine根据靠近氨基端的半胱氨酸残基(根据靠近氨基端的半胱氨酸残基(根据靠近氨基端的半胱氨酸残基(根据靠近氨基端的半胱氨酸残基(C C C C)的个数以及排列方式分)的个数以及排列方式分)的个数以及排列方式分)的个数以及排列方式分为四个亚家族:为四个亚家
12、族:为四个亚家族:为四个亚家族:第三节第三节 细胞因子受体细胞因子受体n nCK CK 与与与与CKRCKR的结合启动细胞内信号转导。的结合启动细胞内信号转导。的结合启动细胞内信号转导。的结合启动细胞内信号转导。n nCKRCKR多为跨膜蛋白多为跨膜蛋白多为跨膜蛋白多为跨膜蛋白n n胞膜外区胞膜外区胞膜外区胞膜外区识别和结合识别和结合识别和结合识别和结合CKCKCKCKn n跨膜区跨膜区跨膜区跨膜区n n胞浆区胞浆区胞浆区胞浆区信号转导信号转导信号转导信号转导一、细胞因子受体的分类vv类细胞因子受体家族类细胞因子受体家族vv类细胞因子受体家族类细胞因子受体家族vv肿瘤坏死因子受体家族肿瘤坏死因
13、子受体家族vv免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族vv趋化因子受体家族趋化因子受体家族vv大多数细胞因子受体家族成员属多亚单位受体,大多数细胞因子受体家族成员属多亚单位受体,大多数细胞因子受体家族成员属多亚单位受体,大多数细胞因子受体家族成员属多亚单位受体,有有有有2-32-32-32-3条,其中条,其中条,其中条,其中1-21-21-21-2条结合细胞因子,成为条结合细胞因子,成为条结合细胞因子,成为条结合细胞因子,成为结合结合结合结合亚单位亚单位亚单位亚单位,另一条为,另一条为,另一条为,另一条为信号转导亚单位信号转导亚单位信号转导亚单位信号转导亚单位。vv细胞因子受体共用亚单位细胞因子受体共
14、用亚单位细胞因子受体共用亚单位细胞因子受体共用亚单位 多多多多种种种种I I I I型型型型细细细细胞胞胞胞因因因因子子子子受受受受体体体体有有有有共共共共用用用用的的的的相相相相同同同同的的的的信信信信号号号号转导亚单位,转导亚单位,转导亚单位,转导亚单位,导致不同的导致不同的导致不同的导致不同的CKCKCKCK在功能上的重叠性。在功能上的重叠性。在功能上的重叠性。在功能上的重叠性。Structure of the IL-2 and IL-4 receptors Commen and private chain 可溶型细胞因子受体可溶型细胞因子受体 CKCK运载体运载体运载体运载体竞争性抑制
15、作用竞争性抑制作用竞争性抑制作用竞争性抑制作用第四节第四节 细胞因子的生物学活性细胞因子的生物学活性n n调控免疫细胞的发育、分化和功能调控免疫细胞的发育、分化和功能 调控免疫细胞在中枢免疫器官的发育、分化调控免疫细胞在中枢免疫器官的发育、分化调控免疫细胞在中枢免疫器官的发育、分化调控免疫细胞在中枢免疫器官的发育、分化 调控免疫细胞在外周免疫器官的发育、分化、活化和功能调控免疫细胞在外周免疫器官的发育、分化、活化和功能调控免疫细胞在外周免疫器官的发育、分化、活化和功能调控免疫细胞在外周免疫器官的发育、分化、活化和功能n n调控机体的免疫应答调控机体的免疫应答 抗感染抗感染抗感染抗感染 抗肿瘤抗
16、肿瘤抗肿瘤抗肿瘤 诱导细胞凋亡诱导细胞凋亡诱导细胞凋亡诱导细胞凋亡第五节第五节 细胞因子与临床细胞因子与临床1.细胞因子风暴2.致热与炎症病理损害3.肿瘤的发生及逃逸4.免疫系统相关疾病第七章第七章 白细胞分化抗原和黏附分子白细胞分化抗原和黏附分子vv免疫应答过程有赖于免疫细胞间的相互作用:免疫应答过程有赖于免疫细胞间的相互作用:细胞间直接接触细胞间直接接触细胞间直接接触细胞间直接接触通过分泌通过分泌通过分泌通过分泌CKCK或其他活性分子介导的作用或其他活性分子介导的作用或其他活性分子介导的作用或其他活性分子介导的作用vv细胞表面功能分子细胞表面功能分子/细胞表面标志细胞表面标志(surfac
17、e marker)(surface marker)细胞表面抗原细胞表面抗原细胞表面抗原细胞表面抗原细胞表面受体细胞表面受体细胞表面受体细胞表面受体黏附分子黏附分子黏附分子黏附分子第一节第一节 人白细胞分化抗原人白细胞分化抗原一、人白细胞分化抗原的概念一、人白细胞分化抗原的概念n n血细胞在分化成熟为不同谱系、分化不同阶段及血细胞在分化成熟为不同谱系、分化不同阶段及血细胞在分化成熟为不同谱系、分化不同阶段及血细胞在分化成熟为不同谱系、分化不同阶段及细胞活化过程中细胞活化过程中细胞活化过程中细胞活化过程中, , , ,出现或消失的细胞表面标志。出现或消失的细胞表面标志。出现或消失的细胞表面标志。出
18、现或消失的细胞表面标志。n n分布广泛;分布广泛;分布广泛;分布广泛;n n血细胞:白细胞、红细胞、血小板血细胞:白细胞、红细胞、血小板血细胞:白细胞、红细胞、血小板血细胞:白细胞、红细胞、血小板n n非造血细胞非造血细胞非造血细胞非造血细胞n n多为跨膜蛋白:胞膜外区、跨膜区、胞质区多为跨膜蛋白:胞膜外区、跨膜区、胞质区多为跨膜蛋白:胞膜外区、跨膜区、胞质区多为跨膜蛋白:胞膜外区、跨膜区、胞质区n n分化群分化群(cluster of differentiation, CDcluster of differentiation, CD)n n以以以以单单单单克克克克隆隆隆隆抗抗抗抗体体体体鉴鉴
19、鉴鉴定定定定为为为为主主主主要要要要方方方方法法法法,将将将将来来来来自自自自不不不不同同同同实实实实验验验验室室室室的的的的单单单单克克克克隆隆隆隆抗抗抗抗体体体体所所所所识识识识别别别别的的的的同同同同一一一一分分分分化化化化抗抗抗抗原原原原,其其其其编编编编码码码码基基基基因因因因及及及及其其其其分分分分子子子子表表表表达达达达的的的的细细细细胞胞胞胞种种种种类类类类均均均均鉴鉴鉴鉴定定定定明明明明确确确确者,归为同一者,归为同一者,归为同一者,归为同一CDCDCDCD。n n人人人人CDCDCDCD的序号已从的序号已从的序号已从的序号已从CD1CD1CD1CD1命名至命名至命名至命名至
20、CD363CD363CD363CD363(2010201020102010年)。年)。年)。年)。二、人白细胞分化抗原的功能二、人白细胞分化抗原的功能 n n参与免疫细胞识别与信号转导的参与免疫细胞识别与信号转导的CDCD分子分子n n参与参与参与参与T T细胞识别抗原细胞识别抗原细胞识别抗原细胞识别抗原:TCRTCR、CD3CD3、CD4 CD4 和和和和CD8CD8 n n参与参与参与参与B B细胞识别抗原细胞识别抗原细胞识别抗原细胞识别抗原:BCRBCR、CD79a/CD79b CD79a/CD79b CD19/CD21/CD81 CD19/CD21/CD81复合物复合物复合物复合物n
21、n参与提供免疫细胞活化共刺激信号的参与提供免疫细胞活化共刺激信号的CDCD分子分子n nT T细胞活化所需的共刺激分子细胞活化所需的共刺激分子细胞活化所需的共刺激分子细胞活化所需的共刺激分子 CD28CD28、CD80(B7-1)/CD86(B7-2) CD80(B7-1)/CD86(B7-2) 、CD152 (CTLA-4)CD152 (CTLA-4)n nB B细胞活化所需的共刺激分子细胞活化所需的共刺激分子细胞活化所需的共刺激分子细胞活化所需的共刺激分子 CD40CD40、CD154(CD40L) CD154(CD40L) n n参与免疫应答效应阶段的参与免疫应答效应阶段的CDCD分子分
22、子 n n构成构成构成构成IgFcIgFc段受体段受体段受体段受体CDCD分子分子分子分子 n n细细细细胞胞胞胞凋凋凋凋亡亡亡亡相相相相关关关关的的的的CDCD分分分分子子子子:CD95(Fas)CD95(Fas)、 CD178(FasL)CD178(FasL)cell-adhesion moleculecell-adhesion molecule,CAMCAM n n概念:是一类介导细胞与细胞间或细胞与细胞外基概念:是一类介导细胞与细胞间或细胞与细胞外基概念:是一类介导细胞与细胞间或细胞与细胞外基概念:是一类介导细胞与细胞间或细胞与细胞外基质间相互接触和结合的分子。质间相互接触和结合的分子
23、。质间相互接触和结合的分子。质间相互接触和结合的分子。n n以以以以配体配体配体配体- - - -受体结合受体结合受体结合受体结合的形式发挥作用,导使细胞与细胞的形式发挥作用,导使细胞与细胞的形式发挥作用,导使细胞与细胞的形式发挥作用,导使细胞与细胞间、细胞与基质间或细胞间、细胞与基质间或细胞间、细胞与基质间或细胞间、细胞与基质间或细胞- - - -基质基质基质基质- - - -细胞间发生粘附。细胞间发生粘附。细胞间发生粘附。细胞间发生粘附。 n n参与细胞间的识别、细胞的活化和信号转导、细胞参与细胞间的识别、细胞的活化和信号转导、细胞参与细胞间的识别、细胞的活化和信号转导、细胞参与细胞间的识
24、别、细胞的活化和信号转导、细胞的增殖与分化、细胞的伸展与移动。的增殖与分化、细胞的伸展与移动。的增殖与分化、细胞的伸展与移动。的增殖与分化、细胞的伸展与移动。n n免疫应答、炎症发生、凝血、肿瘤转移、创伤愈合免疫应答、炎症发生、凝血、肿瘤转移、创伤愈合免疫应答、炎症发生、凝血、肿瘤转移、创伤愈合免疫应答、炎症发生、凝血、肿瘤转移、创伤愈合n nCDCDCDCD分子包括了大部分的黏附分子分子包括了大部分的黏附分子分子包括了大部分的黏附分子分子包括了大部分的黏附分子 第二节第二节 黏附分子黏附分子粘附分子的分类 1. 1.免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族免疫球蛋白超家族 2. 2.
25、整合素家族整合素家族整合素家族整合素家族 3. 3.选择素家族选择素家族选择素家族选择素家族4. 4. 黏蛋白样血管地址素黏蛋白样血管地址素黏蛋白样血管地址素黏蛋白样血管地址素 5. 5. 钙黏素家族钙黏素家族钙黏素家族钙黏素家族 1 1、免疫球蛋白超家族(、免疫球蛋白超家族(IgSF) n n概概概概念念念念:是是是是一一一一类类类类具具具具有有有有与与与与Ig Ig Ig Ig V V V V或或或或C C C C区区区区相相相相似似似似的的的的折折折折叠叠叠叠结结结结构构构构, , , ,其氨基酸组成也与其氨基酸组成也与其氨基酸组成也与其氨基酸组成也与IgIgIgIg有一定同源性的分子。
26、有一定同源性的分子。有一定同源性的分子。有一定同源性的分子。 n n种类:种类:种类:种类:TCRTCRTCRTCR、BCRBCRBCRBCR、MHCMHCMHCMHC分子、分子、分子、分子、IgFcRIgFcRIgFcRIgFcR等等等等 n n功功功功能能能能: : : :主主主主要要要要介介介介导导导导T T T T细细细细胞胞胞胞-APC/-APC/-APC/-APC/靶靶靶靶细细细细胞胞胞胞、T T T T细细细细胞胞胞胞-B-B-B-B细细细细胞胞胞胞间相互识别和作用。间相互识别和作用。间相互识别和作用。间相互识别和作用。 2 2、整整合合素素家家族族(integrin famil
27、y)n功能: 主要介导细胞与ECM间的粘附,使细胞附着以形成整体。n基本结构:为链和链经非共价键连接而成的异源二聚体,两者共同组成配体结合点。n家族组成:按亚单位不同分8个组。n分布广泛 3 3、选择素家族(、选择素家族(selectin family)n基本结构:CL结构域、EGF结构域、CCP结构域, 通过CL结构域与配体(寡糖基团)结合。 n家族组成:包括L-、P-、E-选择素。n功能: 主要介导血液流动状态下白细胞与血管内皮细胞的局部粘附,参与炎症、淋巴细胞归巢、肿瘤转移等。返回返回4 4、黏蛋白样家族、黏蛋白样家族( (mucin-like family) ) n n一组富含丝氨酸和
28、苏氨酸的糖蛋白,包括一组富含丝氨酸和苏氨酸的糖蛋白,包括一组富含丝氨酸和苏氨酸的糖蛋白,包括一组富含丝氨酸和苏氨酸的糖蛋白,包括CD34CD34CD34CD34、GlyCAM-1GlyCAM-1GlyCAM-1GlyCAM-1、PSGL-1PSGL-1PSGL-1PSGL-1等等等等3 3 3 3个成员。个成员。个成员。个成员。 n n为选择素的配体,参与早期造血细胞的调控和淋为选择素的配体,参与早期造血细胞的调控和淋为选择素的配体,参与早期造血细胞的调控和淋为选择素的配体,参与早期造血细胞的调控和淋巴细胞归巢。巴细胞归巢。巴细胞归巢。巴细胞归巢。 5 5、钙黏蛋白家族、钙黏蛋白家族 ( (c
29、adherin) )n n一类一类一类一类CaCaCaCa2+2+2+2+依赖的黏附分子依赖的黏附分子依赖的黏附分子依赖的黏附分子。n n调节胚胎形态发育和实体组织形成与维持;且与调节胚胎形态发育和实体组织形成与维持;且与调节胚胎形态发育和实体组织形成与维持;且与调节胚胎形态发育和实体组织形成与维持;且与肿瘤细胞浸润和转移有关。肿瘤细胞浸润和转移有关。肿瘤细胞浸润和转移有关。肿瘤细胞浸润和转移有关。粘附分子的功能1 1、免疫细胞之间的相互作用和活化、免疫细胞之间的相互作用和活化、免疫细胞之间的相互作用和活化、免疫细胞之间的相互作用和活化 T细胞细胞细胞细胞 APC CD4 MHC-II CD8
30、 MHC-I CD28 CD80/CD86 CD2 CD58 LFA-1 ICAM-12 2、炎症过程中白细胞与血管内皮细胞黏附、炎症过程中白细胞与血管内皮细胞黏附、炎症过程中白细胞与血管内皮细胞黏附、炎症过程中白细胞与血管内皮细胞黏附白细胞粘附于血管壁(扫描电镜图)白细胞粘附于血管壁(扫描电镜图) 3、淋巴细胞归巢、淋巴细胞归巢第三节第三节 CDCD及其单克隆抗体的临及其单克隆抗体的临床应用床应用v阐明发病机制CD4与获得性免疫缺陷综合征(与获得性免疫缺陷综合征(AIDS)CD18与白细胞黏附缺陷症与白细胞黏附缺陷症v在疾病诊断中的应用v在疾病预防和治疗中的应用细胞因子的多效性细胞因子的多效
31、性细细 胞胞 因因 子子 的的 重重 叠叠 性性细胞因子的拮抗性细胞因子的协同性细胞因子的协同性细胞因子的细胞因子的网络性网络性返回返回1返回返回2功能:抗病毒、抗肿瘤、促进功能:抗病毒、抗肿瘤、促进MHC分子表达、免疫调节分子表达、免疫调节A basic model for cytokine action 细胞因子的命名细胞因子的命名 n n按来源按来源按来源按来源n n淋巴因子(淋巴因子(淋巴因子(淋巴因子(lymphokinelymphokinelymphokinelymphokine)n n单核因子单核因子单核因子单核因子(monokine)(monokine)(monokine)(m
32、onokine) n n按功能按功能按功能按功能 n n白细胞介素白细胞介素白细胞介素白细胞介素(interleukin, IL)interleukin, IL) n n干扰素干扰素干扰素干扰素(interferon, IFNinterferon, IFN) n n肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子肿瘤坏死因子(tumor necrosis factor, TNFtumor necrosis factor, TNF) n n集落刺激因子集落刺激因子集落刺激因子集落刺激因子(colony stimulating factor, CSFcolony stimulating factor, CSF) n n生长因子生长因子生长因子生长因子(growth factor, GFgrowth factor, GF) n n趋化性细胞因子趋化性细胞因子趋化性细胞因子趋化性细胞因子(chemokinechemokine)