生理学 ：第五章 呼吸

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1、第五章第五章 呼吸呼吸生理学生理学 PHYSIOLOGY呼吸（呼吸（respiratoryrespiratory）：机体与外界环境之）：机体与外界环境之间的气体交换过程。间的气体交换过程。作用：摄入作用：摄入O O2 2，排出，排出COCO2 2，进行气体交换。，进行气体交换。呼吸的基本环节呼吸的基本环节 血液循环血液循环 肺肺 组织细胞组织细胞 O2O2CO2CO2肺通气组织换气肺换气气体在血液中的运输外呼吸内呼吸细胞氧化代谢主要内容主要内容呼吸道与肺泡呼吸道与肺泡肺通气肺通气肺换气和组织换气肺换气和组织换气气体在血液中的运输气体在血液中的运输呼吸运动的调节呼吸运动的调节第一节第一节 肺通气

2、肺通气肺通气的基本结构肺通气的基本结构：呼吸道呼吸道气体交换组织：肺泡气体交换组织：肺泡泵（使肺换气）泵（使肺换气）鼻、咽、喉鼻、咽、喉气管气管-终末细支气管终末细支气管解剖无解剖无效腔效腔胸廓胸廓呼吸肌（增加呼吸肌（增加/减小胸廓的大小）减小胸廓的大小）控制呼吸肌的大脑区域控制呼吸肌的大脑区域连接大脑与肌肉的神经连接大脑与肌肉的神经调节调节呼吸道与肺泡呼吸道与肺泡呼吸道分为上呼吸道和下呼吸道呼吸道分为上呼吸道和下呼吸道上呼吸道：鼻，咽，喉上呼吸道：鼻，咽，喉下呼吸道：气管以下的下呼吸道，下呼吸道：气管以下的下呼吸道，从气管到肺泡囊共可分为从气管到肺泡囊共可分为2323级级1-101-10：软

3、骨性气管：软骨性气管; ;11-16:11-16:膜性气管；膜性气管；17-1917-19：膜性细支气管：膜性细支气管( (具有通气作用具有通气作用) )；20-2220-22：肺泡管；：肺泡管；2323：肺泡囊。：肺泡囊。呼呼 吸吸 道道肺通气的基本结构肺通气的基本结构气管气管支气管支气管终末细支气管终末细支气管呼吸性细支气管呼吸性细支气管细支气管细支气管肺泡管肺泡管肺泡囊肺泡囊传导气道呼吸区呼吸道的功能呼吸道的功能1.传送气体传送气体2.调节气道阻力调节气道阻力3.加温加湿作用加温加湿作用4.清洁过滤作用清洁过滤作用5.气体交换气体交换6.抗氧化性损伤抗氧化性损伤气道阻力的产生部位：气道阻

4、力的产生部位：主要发生在鼻主要发生在鼻(50%)(50%)、声门、声门(25%) (25%) 及气管与支气管及气管与支气管影响影响气道阻力气道阻力因素：因素：气流速度及形式气流速度及形式流速快，阻力大，层流阻力小，湍流阻力大。流速快，阻力大，层流阻力小，湍流阻力大。气道管径气道管径流体的阻力与管道半径的四次方成反比。流体的阻力与管道半径的四次方成反比。呼吸过程中气道阻力的变化呼吸过程中气道阻力的变化吸气时吸气时肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用肺实质对气道壁的外向放射状牵引作用呼吸道内外的跨壁压呼吸道内外的跨壁压交感神经的紧张性交感神经的紧张性气道半径气道半径 阻力阻力呼气时呼气时气道半径气道

5、半径 阻力阻力气道阻力的调节：气道阻力的调节：神经调节神经调节: :体液调节体液调节: :迷走迷走N NAChAChM M受体受体平滑肌收缩平滑肌收缩气道阻力气道阻力交感交感N NNENE2 2受体受体平滑肌舒张平滑肌舒张气道阻力气道阻力儿茶酚胺、儿茶酚胺、PGEPGE2 2、PGIPGI2 2、上皮松弛因子等、上皮松弛因子等平滑肌舒张平滑肌舒张组胺、慢反应物质、组胺、慢反应物质、 PGEPGE2 2等等平滑肌收缩平滑肌收缩肺肺 泡泡形态：形态：半球状囊泡，两侧肺泡总数约半球状囊泡，两侧肺泡总数约3 3亿亿个，总面积约为个，总面积约为7070平米，比人的表平米，比人的表面积大面积大4040倍。

6、倍。肺部气体交换的主要部位，肺的功能单位肺部气体交换的主要部位，肺的功能单位呼呼 吸吸 膜膜在电镜下可见肺泡在电镜下可见肺泡-毛细血管膜至少存在毛细血管膜至少存在6 6层层结构，即为呼吸膜，它们是：结构，即为呼吸膜，它们是：1.1.含肺泡表面活性物质的极薄的液体层；含肺泡表面活性物质的极薄的液体层；2.2.肺泡上皮细胞层；肺泡上皮细胞层；3.3.上皮基膜层；上皮基膜层；4.4.肺泡上皮基膜和毛细血管基膜肺泡上皮基膜和毛细血管基膜之间含有胶原纤维和弹性纤维之间含有胶原纤维和弹性纤维交织成网的间质；交织成网的间质；5.5.毛细血管基膜层毛细血管基膜层 ；6.6.毛细血管内皮细胞层。毛细血管内皮细胞

7、层。肺泡与毛细血管之间的气体交换是通过肺泡与毛细血管之间的气体交换是通过呼吸膜来实现的，呼吸膜的平均厚度小呼吸膜来实现的，呼吸膜的平均厚度小于于1 1微米，具有很大的通透性，肺泡与微米，具有很大的通透性，肺泡与血液之间的气体交换极为便捷。血液之间的气体交换极为便捷。肺泡表面张力由肺泡内壁极薄的液体层与肺泡表面张力由肺泡内壁极薄的液体层与肺泡中气体构成的液肺泡中气体构成的液-气界面产生。气界面产生。在肺泡内液在肺泡内液-气界面上，液体分子之间的气界面上，液体分子之间的吸引力，使液体表面尽量缩小。吸引力，使液体表面尽量缩小。这种吸引力称为表面张力这种吸引力称为表面张力 (surface tensi

8、on) (surface tension)肺泡表面张力与肺表面活性物质肺泡表面张力与肺表面活性物质表面张力：使肺泡缩小，产生肺泡回缩压（表面张力：使肺泡缩小，产生肺泡回缩压（P P），根据），根据LaplaceLaplace定律定律P P2T/r2T/r，其中，其中T T为表面张力系数，即单位长度的表面张力。为表面张力系数，即单位长度的表面张力。肺表面活性物质肺表面活性物质（pulmonary surfactant） 由肺泡由肺泡II型细胞（大肺泡细胞）产生一类脂蛋白的混合物，型细胞（大肺泡细胞）产生一类脂蛋白的混合物，60%为为二棕榈酰卵磷脂（二棕榈酰卵磷脂（DPPC），它可降低肺泡表面张力

9、。），它可降低肺泡表面张力。肺表面活性物质的生理意义：肺表面活性物质的生理意义：减少吸气的阻力，有利于肺的扩张。减少吸气的阻力，有利于肺的扩张。稳稳定定大大小小肺肺泡泡的的容容积积。防防止止大大肺肺泡泡过过度度膨膨胀胀，而而小小肺肺泡泡过过度度萎缩。萎缩。保保持持肺肺泡泡的的“干干燥燥”，防防止止发发生生肺肺水水肿肿（降降低低表表面面张张力力对对肺肺毛细血管血浆液体渗入肺泡）毛细血管血浆液体渗入肺泡） 。肺泡表面张力与肺表面活性物质肺泡表面张力与肺表面活性物质表面活性物质表面活性物质n肺肺泡泡II型型细细胞胞（大大肺肺泡泡细细胞胞）产产生生一一类类脂脂蛋蛋白白的的混混合合物物，60%为为二二棕

10、棕榈榈酰酰卵卵磷磷脂脂（DPPC），它它可可降降低低肺肺泡表面张力，称为肺表面活性物质。泡表面张力，称为肺表面活性物质。n生理意义：生理意义：n减少吸气的阻力，有利于肺的扩张。减少吸气的阻力，有利于肺的扩张。n稳稳定定大大小小肺肺泡泡的的容容积积。防防止止大大肺肺泡泡过过度度膨膨胀胀，小小肺泡过度萎缩。肺泡过度萎缩。n保保持持肺肺泡泡的的”干干燥燥”，防防止止发发生生肺肺水水肿肿。（降降低低表面张力，防止毛细血管血浆液体渗入肺泡）表面张力，防止毛细血管血浆液体渗入肺泡）23肺炎、肺梗塞、肺组织缺血缺氧肺炎、肺梗塞、肺组织缺血缺氧肺泡肺泡表面活性物表面活性物质质肺不肺不张张（成人呼吸窘成人呼吸窘

11、迫综合征）迫综合征）肺泡肺泡型细胞发育障碍、早产儿型细胞发育障碍、早产儿肺泡肺泡表面活性物质表面活性物质肺不张（新生儿呼吸肺不张（新生儿呼吸窘迫综合征）窘迫综合征）（一）肺通气的动力（一）肺通气的动力直接动力：肺内压与大气压之间的压力差。直接动力：肺内压与大气压之间的压力差。原动力：来自呼吸肌原动力：来自呼吸肌收缩和舒张引起的节收缩和舒张引起的节律性呼吸运动。律性呼吸运动。肺通气：是指肺与外界环境之间进行气体交换的过程。肺通气：是指肺与外界环境之间进行气体交换的过程。 一、肺通气原理一、肺通气原理 呼吸肌收呼吸肌收缩与舒张缩与舒张肺通气的过程：肺通气的过程：胸腔容胸腔容积变化积变化胸内压胸内压

12、变化变化肺容积肺容积变化变化肺内压肺内压变化变化肺泡与大气肺泡与大气之间压力差之间压力差肺通气肺通气原动力原动力直接动力直接动力呼吸运动呼吸运动呼吸运动呼吸运动（ respiratory movement ）：呼吸肌收缩和舒张引起胸）：呼吸肌收缩和舒张引起胸廓的扩大和缩小叫做呼吸运动，包括廓的扩大和缩小叫做呼吸运动，包括吸气运动吸气运动和和呼气运呼气运动动 平静呼吸平静呼吸：安静状态平稳均匀的呼吸。：安静状态平稳均匀的呼吸。 用力呼吸用力呼吸：运动、缺氧等时深而有力的呼吸。：运动、缺氧等时深而有力的呼吸。依据依据是否参与平是否参与平静呼吸及对胸腔静呼吸及对胸腔容积的影响程度容积的影响程度呼吸肌

13、呼吸肌主要呼吸肌主要呼吸肌次要呼吸肌次要呼吸肌呼吸运动（呼吸运动（ respiratory movement ）：呼）：呼吸肌收缩和舒张引起胸廓的扩大和缩小叫吸肌收缩和舒张引起胸廓的扩大和缩小叫做呼吸运动，包括吸气运动做呼吸运动，包括吸气运动(inspiration)和和呼气运动呼气运动(expiration)平静呼吸平静呼吸( (eupnea) ) ：安静状态平稳均匀：安静状态平稳均匀的呼吸。频率：的呼吸。频率：12-1812-18次次/ /分。分。用力呼吸用力呼吸(forced breathing) ：运动、缺氧：运动、缺氧等时深而有力的呼吸。等时深而有力的呼吸。呼吸运动呼吸运动4/5吸气

14、肌吸气肌主要吸气肌主要吸气肌辅助吸气肌：斜角肌、胸锁乳突肌等辅助吸气肌：斜角肌、胸锁乳突肌等膈肌膈肌肋间外肌肋间外肌腹式呼吸腹式呼吸胸式呼吸胸式呼吸平静平静吸吸气过程气过程依靠依靠吸气肌吸气肌收收缩产生动力，缩产生动力，为为主动主动过程过程平静呼吸平静呼吸( (eupneaeupnea) )平静平静呼呼气是依靠肺、胸廓弹性回位产生动力，气是依靠肺、胸廓弹性回位产生动力，呼气肌呼气肌并不参与，为并不参与，为被动被动过程过程呼气肌：肋间内肌、腹肌。呼气肌：肋间内肌、腹肌。v平静呼气是依靠肺、胸廓弹性回位产生动力，平静呼气是依靠肺、胸廓弹性回位产生动力，呼气肌并不参与，为被动过程呼气肌并不参与，为被

15、动过程呼气肌：肋间内肌、腹肌。呼气肌：肋间内肌、腹肌。用力呼吸用力呼吸 (forced breathing)(forced breathing)吸气运动：膈肌、肋间外肌收缩加强；辅助吸气肌吸气运动：膈肌、肋间外肌收缩加强；辅助吸气肌也收缩也收缩吸入更多的气体。吸入更多的气体。 运动，或者吸入气中运动，或者吸入气中COCO2 2含量增加或含量增加或0 02 2含量减少时等，含量减少时等，呼吸运动将加快、加深。呼吸运动将加快、加深。呼气运动：吸气肌舒张；呼气肌也收缩呼气运动：吸气肌舒张；呼气肌也收缩呼出更多呼出更多的气体。的气体。吸气、呼气均为主动的。吸气、呼气均为主动的。 胸式呼吸：以肋间外肌肌

16、的活动为主的呼吸运动。胸式呼吸：以肋间外肌肌的活动为主的呼吸运动。腹式呼吸：以隔肌的活动为主的呼吸运动。腹式呼吸：以隔肌的活动为主的呼吸运动。正常人：一般情况下呈混合式。正常人：一般情况下呈混合式。其它形式的呼吸：其它形式的呼吸：呼吸运动分类呼吸运动分类n按呼吸深浅分类：按呼吸深浅分类： 平静呼吸：安静状态平稳均匀的呼吸。平静呼吸：安静状态平稳均匀的呼吸。 吸气主动，呼气被动。吸气主动，呼气被动。 用力呼吸：运动、缺氧等时深而有力的呼吸。用力呼吸：运动、缺氧等时深而有力的呼吸。 吸气主动，呼气也成为主动。吸气主动，呼气也成为主动。n按呼吸表现分类：按呼吸表现分类： 胸式呼吸：肋间肌为主，胸壁起

17、伏。提示腹部疾患。胸式呼吸：肋间肌为主，胸壁起伏。提示腹部疾患。 腹式呼吸：膈肌为主，腹壁起伏。提示胸部疾患，也腹式呼吸：膈肌为主，腹壁起伏。提示胸部疾患，也 见于幼儿。见于幼儿。 混合式呼吸：正常人膈肌、肋间肌均参与。混合式呼吸：正常人膈肌、肋间肌均参与。n思考题：思考题：n平静呼吸和用力呼吸的区别？平静呼吸和用力呼吸的区别？ 安静状态下的呼吸称为平静呼吸，其特点为呼安静状态下的呼吸称为平静呼吸，其特点为呼吸运动较为平稳均匀，吸气是主动的，呼气是吸运动较为平稳均匀，吸气是主动的，呼气是被动的，每分钟呼吸频率为被动的，每分钟呼吸频率为12-18次。当机体次。当机体运动时，或者当吸入气中运动时，

18、或者当吸入气中CO2含量增加或含量增加或O2含含量减少时，呼吸运动将加深、加快，这种形式量减少时，呼吸运动将加深、加快，这种形式的呼吸运动称用力呼吸或深呼吸，这时不仅参的呼吸运动称用力呼吸或深呼吸，这时不仅参与收缩的吸气肌的数量增多，收缩更强，而且与收缩的吸气肌的数量增多，收缩更强，而且呼气肌也参与收缩。在缺呼气肌也参与收缩。在缺O2或或CO2增多较严重增多较严重的情况下，会出现呼吸困难。的情况下，会出现呼吸困难。肺内压：肺内压：既既肺泡内的压力肺泡内的压力，呼吸道通畅时，肺内压与大气压相等。，呼吸道通畅时，肺内压与大气压相等。 平静呼吸时，其范围是大气压平静呼吸时，其范围是大气压1-2mmH

19、g。影响因素：影响因素：呼吸快慢、深浅、气道通畅程度。呼吸快慢、深浅、气道通畅程度。气道不通畅时，肺内压变化大，吸气可达气道不通畅时，肺内压变化大，吸气可达10030mmHg，呼气达，呼气达90-140mmHg。人工呼吸：用人工方法造成肺内压与外界气体之间的压力人工呼吸：用人工方法造成肺内压与外界气体之间的压力差，维持肺通气。如口对口人工呼吸、呼吸机正压通气。差，维持肺通气。如口对口人工呼吸、呼吸机正压通气。肺内压肺内压n思考题：思考题：n肺内压在呼吸过程中如何变化？肺内压在呼吸过程中如何变化？n在呼吸暂停、声带开放、呼吸道通畅时，肺内在呼吸暂停、声带开放、呼吸道通畅时，肺内压与大气压相等。吸

20、气时，肺的容积增大，肺压与大气压相等。吸气时，肺的容积增大，肺内压下降，低于大气压，外界空气在肺内压与内压下降，低于大气压，外界空气在肺内压与大气压之差的推动下进入肺泡，随着肺内气体大气压之差的推动下进入肺泡，随着肺内气体逐渐增加，肺内压也逐渐升高，至吸气末，肺逐渐增加，肺内压也逐渐升高，至吸气末，肺内压与大气压相等，气流也就停止。在呼气时，内压与大气压相等，气流也就停止。在呼气时，肺的容积减小，肺内压升高并超过大气压，气肺的容积减小，肺内压升高并超过大气压，气体由肺内流出，肺内气体逐渐减少，肺内压下体由肺内流出，肺内气体逐渐减少，肺内压下降，至呼气末，肺内压又降到与大气压相等。降，至呼气末，

21、肺内压又降到与大气压相等。在呼吸运动过程中，正是由于肺内压的周期性在呼吸运动过程中，正是由于肺内压的周期性升降，造成肺内压和大气压之间的压力差，这升降，造成肺内压和大气压之间的压力差，这一压力差成为推动气体进出肺的直接动力。一压力差成为推动气体进出肺的直接动力。胸内压即胸内压即胸膜腔内的压力，一般为负压。胸膜腔内的压力，一般为负压。胸膜腔内压（胸膜腔内压（intrapleural pressure）胸膜腔：胸膜腔有胸膜腔：胸膜腔有2层，脏层和壁层。同肺贴紧层，脏层和壁层。同肺贴紧的为脏层，同胸廓内壁贴紧的为壁层，两层膜的为脏层，同胸廓内壁贴紧的为壁层，两层膜之间有空隙称为胸膜腔。腔内有少量液体

22、而没之间有空隙称为胸膜腔。腔内有少量液体而没有空气，只是一个潜在的腔。有空气，只是一个潜在的腔。浆液作用：浆液作用：1.润滑，降低呼吸中脏壁胸膜之间摩擦力；润滑，降低呼吸中脏壁胸膜之间摩擦力；2.靠液体分子内聚力，使胸廓与肺的运动相耦联。靠液体分子内聚力，使胸廓与肺的运动相耦联。举例：如两块玻璃之间用少量的水将其完全封举例：如两块玻璃之间用少量的水将其完全封闭，则这两块玻璃很难通过垂直方向的力将其闭，则这两块玻璃很难通过垂直方向的力将其分开。但是，一旦胸膜腔密闭性破坏，如气胸分开。但是，一旦胸膜腔密闭性破坏，如气胸时外界气体进入胸膜腔，则使内聚力破坏，肺、时外界气体进入胸膜腔，则使内聚力破坏，

23、肺、胸廓失去耦联。胸廓失去耦联。 胸膜腔为一密闭的腔室，内无气体。作用胸膜腔为一密闭的腔室，内无气体。作用胸膜腔的力有两个：一是肺内压（接近大胸膜腔的力有两个：一是肺内压（接近大气压），另一是肺的弹性回缩力。这两个气压），另一是肺的弹性回缩力。这两个力通过肺脏层胸膜作用于胸膜腔。因此，力通过肺脏层胸膜作用于胸膜腔。因此， 胸内压肺内压（大气压）胸内压肺内压（大气压） 肺的弹性回肺的弹性回缩力缩力。由于出生后的胸廓生长速度大于肺，。由于出生后的胸廓生长速度大于肺，肺始终处于扩张状态而有弹性回缩力，故肺始终处于扩张状态而有弹性回缩力，故呼吸过程中胸膜腔内压始终低于大气压，呼吸过程中胸膜腔内压始终低

24、于大气压，表现为负压。但在咳嗽、打喷嚏、屏气用表现为负压。但在咳嗽、打喷嚏、屏气用力呼气时由于肺内压显著升高，可为正压。力呼气时由于肺内压显著升高，可为正压。肺回缩力的组成肺回缩力的组成1.在结构方面存在有弹性纤维，扩张时，在结构方面存在有弹性纤维，扩张时，弹性纤维被拉长，因而具有弹性回缩的弹性纤维被拉长，因而具有弹性回缩的趋向，约占肺总缩力的趋向，约占肺总缩力的1/3。2.肺泡内液表面张力造成的回缩力约占肺肺泡内液表面张力造成的回缩力约占肺总回缩力的总回缩力的2/3。胸膜腔内压胸膜腔内压吸气末：吸气末：-5-10mmHg呼气末：呼气末：-3-5mmHg胸内压的产生胸内压的产生 胸内压肺内压肺

25、的弹性回缩力胸内压肺内压肺的弹性回缩力平静呼吸肺内压平静呼吸肺内压大气压（大气压（760mmHg760mmHg） 胸内压胸内压= =肺的弹性回缩力肺的弹性回缩力咳嗽、打喷嚏、屏气用力呼气时由于肺内压显著咳嗽、打喷嚏、屏气用力呼气时由于肺内压显著升高，可为正压。升高，可为正压。v胸内负压生理意义：胸内负压生理意义：维持肺处于扩张状态。维持肺处于扩张状态。促进静脉、淋巴回流。促进静脉、淋巴回流。一个呼吸周期内胸内压与肺内压变化一个呼吸周期内胸内压与肺内压变化（二）肺通气的阻力（二）肺通气的阻力弹性阻力：是平静呼吸时的主要阻力，无气流亦弹性阻力：是平静呼吸时的主要阻力，无气流亦存在。包括：肺和胸廓的

26、弹性阻力，约存在。包括：肺和胸廓的弹性阻力，约占总通气阻力的占总通气阻力的7070。非弹性阻力：包括气道阻力、惯性阻力和组织的非弹性阻力：包括气道阻力、惯性阻力和组织的粘滞阻力，约占总通气阻力的粘滞阻力，约占总通气阻力的3030，其，其中以气道阻力为主。中以气道阻力为主。肺通气的阻力：包括弹性阻力和非弹性阻力肺通气的阻力：包括弹性阻力和非弹性阻力弹性阻力弹性阻力(elastic resistance, R):(elastic resistance, R):弹性物弹性物体在外力作用下变形时体在外力作用下变形时, ,产生的对抗变形的力。产生的对抗变形的力。弹性阻力小者易变形。它通过顺应性来度量。弹

27、性阻力小者易变形。它通过顺应性来度量。顺应性顺应性(compliance, C):(compliance, C):在外力作用下弹性物在外力作用下弹性物体的可扩张性。体的可扩张性。 “单位压力变化引起的容积变化单位压力变化引起的容积变化” C =C =R R1 1肺顺应性肺容积变化肺顺应性肺容积变化 / 跨肺压，正常跨肺压，正常0.2L/cm H2O胸廓顺应性胸腔容积变化胸廓顺应性胸腔容积变化 / 跨壁压，正常跨壁压，正常0.2L/cm H2O顺应性顺应性= =容积变化容积变化( (V V) )压力变化压力变化( (P P) )L/cmHL/cmH2 2o o弹性阻力占弹性阻力占7070顺应性顺

28、应性 compliancen顺应性：弹性组织在顺应性：弹性组织在外力作用下的扩张的外力作用下的扩张的难易程度，与弹性阻难易程度，与弹性阻力成反比，（力成反比，（ C 1/R ）。）。n顺顺应应性性是是衡衡量量弹弹性性阻阻力力的的指指标标，通通常常以以”单单位位压压力力变变化化引引起起的的容积变化容积变化”来衡量。来衡量。nC= V/ P肺顺应性肺容积变化肺顺应性肺容积变化/ 跨肺压，正常跨肺压，正常0.2L/cm H2O胸廓顺应性胸腔容积变化胸廓顺应性胸腔容积变化/ 跨壁压，正常跨壁压，正常0.2L/cm H2O 肺的弹性阻力肺的弹性阻力：是吸气的阻力，呼气的动力。：是吸气的阻力，呼气的动力。

29、 肺组织本身的弹性阻力（肺组织本身的弹性阻力（1/3）：由肺）：由肺泡壁内弹性纤维和胶原纤维产生，肺气肿时泡壁内弹性纤维和胶原纤维产生，肺气肿时此类纤维受到破坏，因此弹性阻力减小。此类纤维受到破坏，因此弹性阻力减小。 肺泡表面张力（肺泡表面张力（2/3）：由肺泡内液）：由肺泡内液-气气界面产生。界面产生。肺顺应性曲线Saline-filledAir-filled0.25.500-2-4-6-8Lung Volume Changes (liters)Pleural Pressure (cm/H2O)ExpirationInspiration下图示离体的肺在充气和充生理盐水时各自的顺应性曲线。可见

30、要使两种情况下下图示离体的肺在充气和充生理盐水时各自的顺应性曲线。可见要使两种情况下的离体肺达到相同的容积，扩张充气的肺要比扩张充生理盐水的肺所需的跨肺压的离体肺达到相同的容积，扩张充气的肺要比扩张充生理盐水的肺所需的跨肺压大得多大得多 ，前者约为后者的，前者约为后者的3 3倍。这是因为充气时，肺泡内原有的液体与肺泡气之倍。这是因为充气时，肺泡内原有的液体与肺泡气之间存在液间存在液气界面，从而产生表面张力，该张力倾向于使肺泡缩小，产生弹性阻气界面，从而产生表面张力，该张力倾向于使肺泡缩小，产生弹性阻力。而充生理盐水时，没有液力。而充生理盐水时，没有液气界面，因此不存在表面张力，仅肺组织本身的气

31、界面，因此不存在表面张力，仅肺组织本身的弹性成分所产生的弹性阻力起作用。由此可见，肺组织本身的弹性阻力仅占肺总弹性成分所产生的弹性阻力起作用。由此可见，肺组织本身的弹性阻力仅占肺总弹性阻力的弹性阻力的1/31/3，而表面张力占，而表面张力占2/32/3，因此表面张力对肺的张缩起着重要作用。，因此表面张力对肺的张缩起着重要作用。充充盐盐水水充充气气跨肺压增大跨肺压增大液液气气界面界面 根根据据 Laplace Laplace 定定律律，P P2T/r2T/r，表表面面张张力力使使肺肺泡泡缩缩小小， P P是是肺肺泡泡内内压压力力，T T为为肺肺泡泡表表面面张张力力，r r为为半半径径。如如果果大

32、大、小小肺肺泡泡的的表表面面张张力力相相等等，则则肺肺泡泡内内压压力力与与肺肺泡泡半半径径成成反反比比。如如果果没没有有肺肺表表面面活活性性物物质质，小小肺肺泡泡的的肺肺泡泡内内压压力力大大，大大肺肺泡泡的的肺肺泡泡内内压压力力小小。这这些些肺肺泡泡彼彼此此连连通通（如如图图），小小肺肺泡泡内内的的气气体体将将流流入入大大肺肺泡泡，导导致致小小肺肺泡泡塌塌陷陷，大大肺肺泡泡膨膨胀胀，肺肺泡泡将将失失去去稳稳定定性性。但但是是正正常常机机体体的的肺肺泡泡内内存存在在着着肺肺表面活性物质，所以实际上这些情况不会发生。表面活性物质，所以实际上这些情况不会发生。气流气流方向方向胸廓的弹性阻力胸廓的弹性

33、阻力胸胸廓廓是是一一个个双双向向弹弹性性体体。胸胸廓廓正正常常位位置置为为其其最最大大容容积积67%位位置置，相相当当于于平平静静吸吸气气末末。可可因因肥肥胖胖、胸胸廓廓畸畸形形、胸胸膜膜增增厚厚等等原原因因而而增增大大，但但导导致致肺肺通通气气障障碍碍的情况少，临床意义相对较小。的情况少，临床意义相对较小。胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力胸胸廓廓是是一一个个双双向向弹弹性性体体。胸胸廓廓正正常常位位置置为为其其最最大大容容积积67%位位置置，相相当当于于平平静静吸吸气气末末。可可因因肥肥胖、胸廓畸形、胸膜增厚等原因而增大。胖、胸廓畸形、胸膜增厚等原因而增大。最大最大正常正常最小最小吸气吸气呼气呼

34、气阻力阻力动力动力阻力阻力动力动力非弹性阻力占非弹性阻力占30%非弹性阻力不论吸气呼气均阻碍通气，既是吸气阻力，又非弹性阻力不论吸气呼气均阻碍通气，既是吸气阻力，又是呼气阻力。是呼气阻力。惯性阻力惯性阻力(inertial resistance)(inertial resistance)：粘滞阻力粘滞阻力(viscous resistance)(viscous resistance)：气道阻力气道阻力(airway resistance)(airway resistance)：占占80-90%80-90%气道阻力：气体流动时气体分子间及气体与气管壁之间气道阻力：气体流动时气体分子间及气体与气管

35、壁之间的摩擦力。主要分布于上呼吸道：鼻的摩擦力。主要分布于上呼吸道：鼻50%、声门、声门25%、气管支气管气管支气管15%，细支气管及以下，细支气管及以下10%。主要影响因素：气流流速、气流形式、气道半径（根据主要影响因素：气流流速、气流形式、气道半径（根据泊肃叶定律流体阻力泊肃叶定律流体阻力R1/r4）。）。气道阻力气道阻力n影响气道半径的因素影响气道半径的因素 1.气道跨壁压：气道内压、胸内负压气道跨壁压：气道内压、胸内负压管径管径 2.2.肺实质纤维的外向牵引作用肺实质纤维的外向牵引作用 3.3.自主神经：自主神经： 交感神经交感神经管径管径 副交感神经副交感神经管径管径 4.4.化学性

36、因素：化学性因素： 儿茶酚胺、儿茶酚胺、 PGE2 PGE2 管径管径 PGFPGF2 2 、白三烯（、白三烯（LTBLTB）、组胺、）、组胺、COCO2 2 管径管径n气流流速：气流流速：流速大，阻力大。流速大，阻力大。n气流形式：气流形式：层流时，阻力小；湍流时，阻力大。层流时，阻力小；湍流时，阻力大。通气的阻力通气的阻力弹性阻力弹性阻力（70）非弹性阻力非弹性阻力（30）肺的弹性阻力肺的弹性阻力胸廓的弹性阻力胸廓的弹性阻力气道阻力（主）气道阻力（主）惯性阻力惯性阻力黏滞阻力黏滞阻力弹性回缩力弹性回缩力（1/3）肺泡表面张力肺泡表面张力（2/3）n思考题：思考题：n肺通气的阻力有哪些？受什

37、么因素影响？肺通气的阻力有哪些？受什么因素影响？n肺通气的阻力包括弹性阻力和非弹性阻力。肺通气的阻力包括弹性阻力和非弹性阻力。n弹性阻力是指弹性组织在外力作用下发生变形弹性阻力是指弹性组织在外力作用下发生变形时产生的对抗变形的力。由肺泡液时产生的对抗变形的力。由肺泡液气界面产气界面产生的表面张力及肺组织的弹性回缩力组成。表生的表面张力及肺组织的弹性回缩力组成。表面活性物质可降低表面张力，故可降低弹性阻面活性物质可降低表面张力，故可降低弹性阻力。力。n非弹性阻力包括惯性阻力、粘滞阻力和气道阻非弹性阻力包括惯性阻力、粘滞阻力和气道阻力。主要是气道阻力，取决于气道口径的变化。力。主要是气道阻力，取决

38、于气道口径的变化。当口径变小时，气道阻力会大大增加，反之会当口径变小时，气道阻力会大大增加，反之会大大降低，因气道阻力与管道半径的大大降低，因气道阻力与管道半径的4次方成次方成反比。反比。呼吸功呼吸功n呼呼吸吸功功为为克克服服弹弹性性阻阻力力和和非非弹弹性性阻阻力力实实现现肺肺通通气气所所作作的功。的功。n克服弹性阻力占克服弹性阻力占2/3n克服非弹性阻力占克服非弹性阻力占1/3n一般，仅占全身总能耗的一般，仅占全身总能耗的3%。00.250.500-1-2Change in lung volume (liters)Change in pleural pressure (cm H2O)Comp

39、liance workTissue resistance workAirway resistance workFRC正压被动通气的压力容积曲线弹性阻力非弹性阻力（一）肺容积和肺容量（一）肺容积和肺容量二、肺通气功能的评价二、肺通气功能的评价 潮气量潮气量（tidal volume，TV）：）： 每次呼吸吸入或呼出的气量，每次呼吸吸入或呼出的气量， 平静呼吸约平静呼吸约 500ml， 最最 大可达肺活量。大可达肺活量。 补吸气量补吸气量（inspiratory reserve volume，IRV）：）： 平静吸气末继续吸气所多吸入的气量，约平静吸气末继续吸气所多吸入的气量，约1500-2000

40、ml。 补呼气量补呼气量（expiratory reserve volume，ERV）： 平静呼气末继续呼气所能多呼出的气量，平静呼气末继续呼气所能多呼出的气量，900-1200 ml。 余气量余气量 （reserve volume，RV）：）： 最大呼气末仍残留在肺内不能呼出的气量，约最大呼气末仍残留在肺内不能呼出的气量，约10001500 ml。肺气肿、支气管哮喘时增大。肺气肿、支气管哮喘时增大。1. 肺容积肺容积深吸气量深吸气量（inspiratory capacity，IC）： 平静呼气末尽力吸气所能吸入的最大气量。潮气量平静呼气末尽力吸气所能吸入的最大气量。潮气量+补吸气量。补吸气量

41、。 功能余气量功能余气量（functional reserve capacity ，FRC）：）： 平静呼气末存留于肺内没有呼出的气量，约平静呼气末存留于肺内没有呼出的气量，约2500ml，可缓冲呼，可缓冲呼吸中肺泡气吸中肺泡气PO2和和PCO2的变化。残气量的变化。残气量+补呼气量。补呼气量。 肺活量肺活量（vital capacity，VC）：）： 尽力吸气后从肺内所能呼出的最大气量。反映肺一次最大的通尽力吸气后从肺内所能呼出的最大气量。反映肺一次最大的通气能力。正常男气能力。正常男3500ml，女，女2500ml。受年龄、性别、体格等因。受年龄、性别、体格等因素素的的影响。潮气量影响。潮

42、气量+补吸气量补吸气量+补呼气量。补呼气量。 用力肺活量用力肺活量（forced vital capacity，FVC）：）： 尽力吸气后，尽力尽力吸气后，尽力尽快尽快从肺内所能呼出的最大气量，从肺内所能呼出的最大气量，受时间限受时间限制制，略小于，略小于肺活量（肺活量（VC）。）。 用力呼气量用力呼气量（forced expiratory volume，FEV）：过去称为时间）：过去称为时间肺活量肺活量。 尽力吸气后尽力尽快呼气，分别记录第尽力吸气后尽力尽快呼气，分别记录第1、2、3s末呼末呼出的气量。正常出的气量。正常占用力肺活量占用力肺活量(FVC)(FVC)的的83%83%、96%96

43、%、99%99%。 肺总量肺总量（total lung capacity，TLC）：肺活量）：肺活量+残气量。残气量。 2.2.肺容量肺容量01234012340123456701234567SecondsLung volume change (liters)MaximuminspirationNormal（正常）正常）Airway Obstruction (Airway Obstruction (通气障碍通气障碍) )FEV1FEV1FEV1/FVC % 80%FEV1/FVC % = 47%FVCFVC限制性通气障碍：限制性通气障碍：FEV1FEV1、FVCFVC均下降，均下降，但但FEV

44、1/FVCFEV1/FVC正常。正常。阻塞性通气障碍：第阻塞性通气障碍：第1 1秒用力呼气量秒用力呼气量（FEV1FEV1）、用力肺活）、用力肺活量（量（FVCFVC）均下降，）均下降，FEV1/FVCFEV1/FVC也下降。也下降。正常时，尽力吸正常时，尽力吸气后尽力尽快呼气后尽力尽快呼气，第气，第1s1s末呼出末呼出的气量占用力肺的气量占用力肺活量的活量的83%83%01234012340123456701234567SecondsLung volume change (liters)MaximuminspirationABNormalAirway ObstructionFEV1FEV1F

45、EV1/FVC % 80%FEV1/FVC % = 47%FVCFVC限制性通气障碍：FEV1、FVC均下降，但FEV1/FVC正常。阻塞性通气障碍：FEV1、FVC均下降，FEV1/FVC也下降。每分通气量：每分通气量： 每每分分钟钟吸吸入入或或呼呼出出的的气气体体总总量量，等等于于潮潮气气量量呼呼吸吸频频率，平静呼吸约率，平静呼吸约69L。与体表面积成正比。与体表面积成正比。最大随意通气量：最大随意通气量： 尽尽力力深深快快呼呼吸吸，每每分分钟钟所所能能吸吸入入或或呼呼出出的的最最大大气气量量。70-120L/min。正常在正常在93%以上，表达了通气功能的储备能力以上，表达了通气功能的储

46、备能力通气贮量百分比通气贮量百分比最大随意通气量最大随意通气量最大随意通气量每分平静通气量最大随意通气量每分平静通气量肺通气量肺通气量解解剖剖无无效效腔腔：从从鼻鼻到到呼呼吸吸性性支支气气管管之之间间气气道道不不能能进进行行气气体体交交换换，其容纳气量约其容纳气量约150ml。 肺肺泡泡无无效效腔腔：即即使使是是进进入入肺肺泡泡内内气气体体也也可可能能由由于于肺肺泡泡周周围围血血流流不足而没有发生气体交换，此肺泡容积为肺泡无效腔。不足而没有发生气体交换，此肺泡容积为肺泡无效腔。 生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔解剖无效腔解剖无效腔肺泡无效腔肺泡无效腔肺泡通气量肺泡通

47、气量 解剖无效腔肺泡无效腔生理无效腔解剖无效腔肺泡无效腔生理无效腔 解解剖剖无无效效腔腔：从从鼻鼻到到呼呼吸吸性性支支气气管管之之间间气气道道不不能能进进行行气气体交换，其容纳气量。约体交换，其容纳气量。约150ml。 肺肺泡泡无无效效腔腔：即即使使是是进进入入肺肺泡泡内内气气体体也也可可能能由由于于肺肺泡泡周周围围血血流流不不足足而而没没有有发发生生气气体体交交换换，此此肺肺泡泡容容积积为为肺肺泡无效腔。正常平卧位接近于泡无效腔。正常平卧位接近于0。解剖无效腔解剖无效腔肺泡无效腔肺泡无效腔肺泡通气量肺泡通气量(alveolar ventilation）n每每分分钟钟吸吸入入肺肺泡泡的的新新鲜

48、鲜空空气气量量 （潮潮气气量量- -无无效效腔腔气量）气量） 呼吸频率。呼吸频率。n正正 常常 （ 500-150)124.2L/minn从从通通气气效效率率考考虑虑，深深而而慢慢的的呼呼吸吸要要比比浅浅而而快快的的呼呼吸吸效率高。效率高。深慢深慢浅快浅快第二节第二节第二节第二节 肺换气和组织换气肺换气和组织换气肺换气和组织换气肺换气和组织换气气体气体扩散扩散气体分压混合气体总压力气体分压混合气体总压力该气体所占容积百分比该气体所占容积百分比气体扩散速率气体扩散速率DPT A SdMW扩散系数：扩散系数：S/MW (溶解度与溶解度与 分子量的平方根分子量的平方根之比），为气体本身特性，之比），

49、为气体本身特性，CO2扩散系数约为扩散系数约为O2的的20倍。倍。一、肺换气和组织换气的基本原理一、肺换气和组织换气的基本原理P：分压差；：分压差；S：溶解度：溶解度T：温度；：温度；MW：分子量：分子量A：面积；：面积；d：扩散距离：扩散距离二、肺换气二、肺换气mmHg 肺泡气静脉血动脉血细胞PO2104409710030PCO240464050肺换气肺换气组织换气组织换气（一）肺换气过程（一）肺换气过程肺换气的过程肺换气的过程1.呼吸膜的厚度及面积呼吸膜的厚度及面积0.2-1 m（二）影响肺换气的因素（二）影响肺换气的因素2.通气血流比值：通气血流比值： 每分钟肺泡通气量与每分钟肺血流量的

50、比值。每分钟肺泡通气量与每分钟肺血流量的比值。V/QV/Q4.2/54.2/50.840.84 站立时：肺尖站立时：肺尖V/QV/Q比约为比约为2.52.5. .（大于（大于0.840.84），），肺底肺底V/QV/Q比约为比约为0.60.6（小于（小于0.840.84）V/QV/Q比增大：比增大：肺泡无效腔肺泡无效腔增大增大V/QV/Q比下降：比下降：功能性动静脉短路功能性动静脉短路（二）影响肺部气体交换的因素（二）影响肺部气体交换的因素n物理因素：分压差、溶解度、温度等。物理因素：分压差、溶解度、温度等。 气体分压差决定气体扩散方向，并影响速度。气体分压差决定气体扩散方向，并影响速度。 通

51、气功能障碍可降低分压差妨碍换气。通气功能障碍可降低分压差妨碍换气。n解剖因素：呼吸膜面积和厚度解剖因素：呼吸膜面积和厚度 正常面积正常面积40m2，运动可增加至，运动可增加至70m2；加强换气；加强换气 面积减少：肺炎、肺不张、气胸、肺血管栓塞；面积减少：肺炎、肺不张、气胸、肺血管栓塞； 厚度增加：肺水肿、肺纤维化。厚度增加：肺水肿、肺纤维化。 二者均妨碍换气。二者均妨碍换气。n生理因素：通气血流比值（生理因素：通气血流比值（VA/ Q）n思考题：思考题：n影响肺换气的主要因素？影响肺换气的主要因素？n肺换气是指肺泡与毛细血管之间的气体交换过程，肺换气是指肺泡与毛细血管之间的气体交换过程，影响

52、因素较多：影响因素较多：n1.物理性因素：物理性因素： 与扩散速率关系密切，它受分压差、与扩散速率关系密切，它受分压差、溶解度、温度、分子量的影响。溶解度、温度、分子量的影响。n2.解剖性因素：与呼吸膜的厚度和面积有关。呼吸解剖性因素：与呼吸膜的厚度和面积有关。呼吸膜越厚单位时间内交换的气体量越少。而呼吸膜面膜越厚单位时间内交换的气体量越少。而呼吸膜面积越大，气体交换越多。积越大，气体交换越多。n3.生理性因素：取决于通气生理性因素：取决于通气/血流比值。正常为血流比值。正常为0.84，当比值大于，当比值大于0.84时，意味着产生了肺泡无效腔；时，意味着产生了肺泡无效腔；比值小于比值小于0.8

53、4时，发生功能性动静脉短路，两者均时，发生功能性动静脉短路，两者均防碍有效的气体交换。防碍有效的气体交换。组织换气组织换气组织换气：在组织中，由于细胞代谢不断的组织换气：在组织中，由于细胞代谢不断的消耗消耗O2产生产生CO2，故组织内，故组织内PO2较低，较低， PCO2较较高，所以当血液流经组织时，氧从血液向组高，所以当血液流经组织时，氧从血液向组织液及细胞扩散，织液及细胞扩散， CO2从组织液向血液扩散，从组织液向血液扩散，形成组织换气。意义在于带走细胞代谢产生形成组织换气。意义在于带走细胞代谢产生的的CO2，并为之提供氧。，并为之提供氧。影响组织换气的因素影响组织换气的因素 1.细胞和毛

54、细血管间的距离细胞和毛细血管间的距离 2.组织代谢组织代谢 3.毛细血管的血流速度毛细血管的血流速度 n思考题：思考题：n呼吸的气体交换发生在那些部位？是如何进行的？呼吸的气体交换发生在那些部位？是如何进行的？意义是什么？意义是什么？n呼吸的气体交换发生在的肺部及组织，分别称为肺呼吸的气体交换发生在的肺部及组织，分别称为肺换气和组织换气。换气和组织换气。n1.肺换气：肺泡气肺换气：肺泡气PO2大于肺泡毛细血管静脉血大于肺泡毛细血管静脉血PO2 ，而肺泡气而肺泡气PCO2小于静脉血小于静脉血PCO2，所以血液流经肺泡，所以血液流经肺泡时，氧由肺泡扩散入血液，时，氧由肺泡扩散入血液，CO2由血液扩

55、散入肺泡，由血液扩散入肺泡，形成肺换气。其意义在于为机体提供新鲜的氧同时形成肺换气。其意义在于为机体提供新鲜的氧同时排出体内代谢产生的排出体内代谢产生的CO2。n2.组织换气：在组织中，由于细胞代谢不断的消耗组织换气：在组织中，由于细胞代谢不断的消耗O2产生产生CO2，故组织内，故组织内PO2较低，较低， PCO2较高，所以当较高，所以当血液流经组织时，氧从血液向组织液及细胞扩散，血液流经组织时，氧从血液向组织液及细胞扩散， CO2从组织液向血液扩散，形成组织换气。意义在于从组织液向血液扩散，形成组织换气。意义在于带走细胞代谢产生的带走细胞代谢产生的CO2，并为之提供氧。，并为之提供氧。第三节

56、第三节 气体在血液中的运输气体在血液中的运输（一）氧气运输形式（一）氧气运输形式1.1.物理溶解：极少，物理溶解：极少，1.5%1.5%，取决于气体分压、溶解度。，取决于气体分压、溶解度。2.2.化学结合：血红蛋白化学结合：血红蛋白+ +氧氧 氧合血红蛋白，氧合血红蛋白，98.5%98.5%。血红蛋白（血红蛋白（hemoglobin ，Hb ）结构特点）结构特点1分子珠蛋白4分子血红素（二）O2与Hb结合的特点n快速、可逆，不需要酶催化，受PO2影响。nO2与Hb中Fe2+结合是氧合而非氧化，Fe3+丧失结合O2的能力。n1分子Hb最多结合4分子O2，1gHb可结合1.34ml。 血氧容量：1

57、00ml血液中的Hb所能结合的最大氧量。 与血液中Hb的含量有关，正常100ml血液含Hb15g结合20.1ml 血氧含量： 100ml血液中的Hb所实际结合的氧量。 与Hb含量、血PO2有关。 血氧饱和度：血氧含量与血氧容量的百分比。 与PO2有关。 紫绀：机体表浅血管床去氧Hb超过50g/L，皮肤粘膜发蓝。 组织缺氧标志，但紫绀不一定缺氧，如高原；缺氧不一定紫 绀，如贫血。nHb有两种构象，R（疏松）型和T（紧密）型。HbO2HbO2组织，PO2低肺，PO2高氧离曲线： 描述PO2与Hb氧饱和度间关系的曲线，反映氧与Hb结合与解离的情况，曲线呈“S”型，这与Hb的变构效应有关。上段下段中段

58、上段：60-100mmHg，平坦。 代表在肺部O2的结合，增大PO2，无助于提高氧饱和度；缺氧只要PO260 mmHg，氧饱和度可90%，不表现严重缺氧。中段：40-60mmHg，变陡。 代表血液在组织释放氧部分。动脉血流经组织换气后变为静脉血，PO2由100降至40mmHg，血氧释放，由于曲线变陡，可有大量O2释放。下段：15-40mmHg，更陡峭。 代表血液在组织释放氧储备。当细胞代谢加强时，细胞PO2下降，动脉血流经组织换气后变为静脉血在40mmHg水平进一步下降，由于曲线更陡，此时PO2轻微下降，可引起大量O2释放。曲线中下段也意味着严重缺氧时，轻微改善肺通气，提高PO2，可显著提高O

59、2饱和度，改善缺氧症状。O2饱和度PO2影响氧离曲线的因素氧离曲线左移，Hb对O2亲和力升高，有利于Hb 与O2的结合；氧离曲线右移，Hb对O2亲和力下降，有利于Hb中O2的释放。CO2、H或或PH值的影响值的影响CO2和和H对氧离曲线的影响成为对氧离曲线的影响成为波尔效应波尔效应（Boer effect），），在肺部，曲线左移，有利于在肺部，曲线左移，有利于Hb与与O2结合；在组织曲线右移，结合；在组织曲线右移，有利于组织有利于组织O2的释放。的释放。温度的影响温度的影响温度升高，曲线右移；温度升高，曲线右移；温度下降，曲线左移。温度下降，曲线左移。组织代谢加强时，温度组织代谢加强时，温度升

60、高，曲线右移，增加升高，曲线右移，增加O2的释放。的释放。低温麻醉时，低温麻醉时，Hb对对O2亲和力升高，释放亲和力升高，释放O2减减少，组织易发生缺氧。少，组织易发生缺氧。2,3DPG影响影响2,3-二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（2,3DPG）是红细胞糖）是红细胞糖酵解的产物，酵解的产物，2,3-DPG升高，曲线右移；升高，曲线右移；2,3DPG减少，曲线左减少，曲线左移。移。陈旧血液，糖酵解停陈旧血液，糖酵解停止，止，2,3DPG下降，下降，曲线左移，曲线左移，Hb对对O2亲亲和力升高，释放和力升高，释放O2减减少，故陈旧血液运输少，故陈旧血液运输释放释放O2能力差。能力差。二、二氧化碳二、

61、二氧化碳物理溶解：5%化学结合：碳酸氢盐88%、氨基甲酸血红蛋白7%（占肺部释放CO2的17.4%）TissuePlasmaRed CellCO2DiffusionCO2CO2dissolvedCO2CO2CO2 + H2OC.A.H2CO3HCO3- + H+Cl-H+ + HbO2-O2 + HHbHHb + CO2H2OCarbamino-hemoglobinO2“Chlorideshift”HCO3-Cl-O2H2O氯转移CO2运输运输45505535404550PCO2CO2 in blood(volumes per cent)PO2 = 40 mm HgPO2 = 100 mm H

62、gBACO2结合解离曲线结合解离曲线何尔登效应：O2可以促进血液CO2的释放。第四节第四节 呼吸运动的调节呼吸运动的调节一、呼吸中枢与呼吸节律的形成一、呼吸中枢与呼吸节律的形成n即即CNS内内与与产产生生呼呼吸吸节节律有关的神经元群。律有关的神经元群。n1.脊髓脊髓nC36：支配膈肌：支配膈肌nT1L3：支支配配肋肋间间肌和腹肌肌和腹肌（一）呼吸中枢（一）呼吸中枢2.2.脑桥和延髓脑桥和延髓长吸喘息停止脑干横断实验脑干横断实验正常脑桥脑桥n呼呼吸吸调调整整中中枢枢 位位于于脑脑桥桥上上部部，包包括括臂臂旁旁内内侧侧核核（PB核核）和和KF核核群群，可可抑抑制制吸吸气气中中枢枢，促促使使吸吸气气

63、转转变变为为呼呼气，与呼吸形式的转换有关。气，与呼吸形式的转换有关。n长长吸吸中中枢枢 过过去去认认为为脑脑桥桥中中下下部部有有一一长长吸吸中中枢枢，加加强强吸气中枢兴奋，引起长吸；现在未能证实。吸气中枢兴奋，引起长吸；现在未能证实。延髓延髓n吸气、呼气、跨时相吸气、呼气、跨时相 （吸（吸-呼、呼呼、呼-吸）神经元吸）神经元n背侧组（孤束核的腹外侧部）：背侧组（孤束核的腹外侧部）：n（I）-交叉交叉-膈肌运动神经元膈肌运动神经元n（II）-接受接受I、肺牵张感受器传入、肺牵张感受器传入n腹侧组（疑核、后疑核和包氏复合体）腹侧组（疑核、后疑核和包氏复合体）n（II）-同侧咽喉部呼吸辅助肌同侧咽喉

64、部呼吸辅助肌n -交叉肋间内、外肌和腹肌运动神经元交叉肋间内、外肌和腹肌运动神经元n（II）-中中间间N N元元，可可抑抑制制背背侧侧组组的的吸吸气气神神经经元元呼吸基本节律产生部位呼吸基本节律产生部位分为背侧呼吸组（分为背侧呼吸组（DRGDRG）和）和腹侧呼吸组（腹侧呼吸组（VRGVRG），由大），由大量呼吸神经元组成。量呼吸神经元组成。3.高位脑高位脑n呼呼吸吸无无需需意意识识控控制制，便便能能自自动动、节节律律地地进进行行，此此为为自自主主呼呼吸吸，由由脑脑桥桥和和延延髓髓控控制制。但但又又在在很很大大程程度度上上可可受受意意识识控控制制，产产生生随意呼吸。随意呼吸。n呼呼吸吸也也可可受

65、受意意识识控控制制，此此为为随随意呼吸，由大脑皮层控制。意呼吸，由大脑皮层控制。n可可形形成成呼呼吸吸运运动动的的条条件件反反射射n发声发声（二）、呼吸节律的发生（二）、呼吸节律的发生吸气切断机制吸气切断机制n局局部部神神经经元元回回路路反反馈馈控控制假说制假说二、呼吸的反射性调节二、呼吸的反射性调节（一）化学感受性呼吸反射（一）化学感受性呼吸反射化学感受器化学感受器n外周化学感受器外周化学感受器-颈动脉体、主动脉体颈动脉体、主动脉体 有有 效效 刺刺 激激 ： 动动 脉脉 血血 PO2下下 降降 、 PCO2升升 高高 、 H浓浓 度度 升升 高高 ， 此外循环血量减少也可兴奋此外循环血量减

66、少也可兴奋侧重循环调节侧重呼吸调节中枢化学感受器中枢化学感受器n延延髓髓腹腹外外侧侧浅浅表表区区：有有效效刺刺激激为为脑脑脊脊液液及及局局部部组组织织液液中中H浓浓度度升升高。生理刺激来源于血液中高。生理刺激来源于血液中CO2，特点是敏感性高，潜伏期长。，特点是敏感性高，潜伏期长。2. CO2、O2及及H对呼吸的调节对呼吸的调节 CO2是生理情况下调节呼吸最主要的体液因子；1)血液中一定水平的CO2对于维持呼吸中枢的正常兴奋性具有重要意义。2)吸入气CO2增加，可通过中枢和外周化学感受器引起呼吸中枢兴奋，肺通气量增加，以中枢化学感受器作用为主（80%），但外周感受器首先起效。3)吸入气中CO2

67、过多，体内CO2潴留，引起头疼、呕吐、昏迷，反而抑制呼吸，称为CO2麻醉现象 1、CO2 2、缺、缺O2机体对缺氧刺激不敏感，只有PO280mmHg才兴奋呼吸。1)缺氧时，可通过外周化学感受器兴奋呼吸。2)缺氧对于呼吸中枢的直接作用是抑制，因而严重缺氧时，缺氧对于呼吸中枢的直接抑制作用会超过其通过外周化学感受器的间接兴奋作用，反而引起呼吸的抑制。3、血液中、血液中H浓度升高浓度升高 血液中H浓度升高可以通过外周和中枢化学感受器引起呼吸中枢兴奋，但由于血液中H不容易通过血脑屏障，以外周效应为主。4、三者之间可有相互作用，协同或抵消。、三者之间可有相互作用，协同或抵消。COCO22、OO22、HH

68、+的相互影响的相互影响的相互影响的相互影响氧疗法氧疗法氧疗法氧疗法COCOCO2 22、O OO2 22、H HH+ +的相互影响的相互影响的相互影响的相互影响的相互影响的相互影响改变动脉血液CO2、O2、H+三因素之一而维持另外两个因素正常时肺泡通气反应改变动脉血液CO2、O2、H+三因素之一而不控制另外两个因素时肺泡通气反应三个因素引起肺通气反应程度接近CO2对呼吸的刺激作用最强；H+次之；低O2作用最弱自然呼吸外界干预血Pco2对PCO2 敏感的呼吸神经元的活动呼吸中枢兴奋陈施呼吸(酸中毒时潮式呼吸)呼吸暂停（二）肺牵张反射（二）肺牵张反射（Hering-Breuer Reflex） 由

69、肺扩大或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射。由肺扩大或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射。1肺扩大反射：引起吸气抑制。 吸气肺扩张（支气管、细支气管平滑肌）牵张感受器迷走神经抑制吸气中枢终止吸气 意义：使吸气及时转换为呼气，在维持呼吸深度、呼吸频率中有作用；有种属差异，在人此反射作用不大。 切断迷走神经，吸气延长加深，呼吸频率变慢。 2肺缩小反射：引起呼气抑制。 意义：阻止呼气过深（三）呼吸肌本体感受性反射肌梭本体感受器传入神经脊髓中枢传出神经呼吸肌呼吸肌负荷增加时，肌梭发出冲动传入神经脊髓中枢传出神经呼吸肌吸气肌收缩 吸气呼气肌收缩 呼气（四）防御性呼吸反射（四）防御性呼吸反射 1. 咳咳嗽嗽：

70、喉喉、气气管管、支支气气管管粘粘膜膜受受到到机机械械或或化化学学性性刺刺激激，声声门门关关闭闭，肺肺内内压压迅迅速速升升高高，气气体体以以高高速从肺内冲出，将刺激物排除。速从肺内冲出，将刺激物排除。 2. 喷喷嚏嚏：鼻鼻粘粘膜膜受受到到刺刺激激后后，反反射射性性引引起起腭腭垂垂下下降降，舌舌压压向向软软腭腭，气气体体从从鼻鼻腔腔喷喷出出，以以清清除除刺刺激激物。物。（五）肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射（五）肺毛细血管旁感受器引起的呼吸反射 肺毛细血管充血或肺泡壁间质积液时，肺毛肺毛细血管充血或肺泡壁间质积液时，肺毛细血管旁感受器（细血管旁感受器（J感受器）受到刺激，冲动经感受器）受到刺激，冲

71、动经迷走神经传入延髓，引起反射性呼吸暂停、浅快迷走神经传入延髓，引起反射性呼吸暂停、浅快呼吸、血压降低、心率减慢。其机制尚不清楚。呼吸、血压降低、心率减慢。其机制尚不清楚。n思考题：n动物实验中CO2浓度增加对动物呼吸有何影响？为什么?n一定范围内，吸入气中CO2浓度增高可使呼吸加深加快。因为吸入气中CO2浓度升高，将引起肺泡及动脉血PCO2分压升高。血液中的CO2极易通过血脑屏障，与水结合生成碳酸，后者解离出H+和HCO3-， H+浓度升高刺激中枢化学感受器，使呼吸加深加快。另外，动脉血PCO2升高刺激外周化学感受器，兴奋传到延髓呼吸中枢也可引起呼吸加深加快。但如果吸入气中CO2浓度过高，将导致体内CO2积聚，抑制呼吸中枢的活动，甚至出现CO2麻醉。