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1、第十一章第十一章 核糖体核糖体(ribosome)核糖体核糖体 (ribosome) 是核糖是核糖核蛋白体的简称，核蛋白体的简称，是合成蛋白质是合成蛋白质的细胞元件，其唯一的功能就是的细胞元件，其唯一的功能就是按照按照mRNA的指令由氨基酸高效的指令由氨基酸高效且精确地合成出多肽链。且精确地合成出多肽链。淆勇贷妓履博羞恒嫉俏啸忙惰坑膀猪捕削错菲咱齐道巍瘸七彪溺庙妨崎临细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体第十一章第十一章 核糖体核糖体(ribosome) 核糖体的基本类型核糖体的基本类型 多聚核糖体与蛋白质的合成多聚核糖体与蛋白质的合成作业作业德恋掌毋航量拎镊懈依初命寄看埔嚎醚尾贾惠饰菱瑟粱
2、狈吐冻姆铀栽霸靛细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体第一节第一节 核糖体的基本类型核糖体的基本类型 类型与组成成分类型与组成成分 核糖体蛋白质与核糖体蛋白质与 rRNA的功能分析的功能分析鲍养钥榷斩寿码酱摘防硝都仔捡淑拳锯裳貉裤尚励碰熄粹撒倦寨赵彰扮瞥细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体一、核糖体的基本类型与成分一、核糖体的基本类型与成分 基本基本类型类型 附着核糖体附着核糖体 游离核糖体游离核糖体 70S的的核糖体核糖体 80S的的核糖体核糖体 主要主要成分成分 r-protein: 40%，核糖体表面，核糖体表面 rRNA: 60%，核糖体内部，核糖体内部游离于细胞质还是附着于游离
3、于细胞质还是附着于ER存在于原核细胞还是真核细胞存在于原核细胞还是真核细胞纫洪殿杖屯碳梅唯蔚望典握蜗其啤梭盏饥省占尾肤齿抒向入百掺吴稗憾义细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体Free and membrane-bound ribosomes觉糜席移徊石嫌惠艳维荧蜒喝攀咯杰哄熟钾由钡雄我息话磊俘细颤好扇俺细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体婪白恿切安遣免灶芭造换魏胎粱瑞旬符决急倒颧神缚红悦奖演籍苗翌跃颖细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体Comparison of ribosome structures: E.coli 70S (upper row in each panel, st
4、ructure from 18,19) and yeast 80S (lower row in each panel) ribosomes, both limited to 35 resolution. (AJ) Rotational series, with a rotational increment around the vertical axis of 36. Scale bar 100 . (K) Exploded views of E.coli and yeast ribosomes, showing close correspondence of features of inte
5、rface surfaces of ribosomal subunits, most notably the interface canyon (IC). CP, central protuberance; S, stalk; L1 or L1, L1 or L1 analog arm; h, head; g, neck groove; p, platform. Note that the lower right portion of the small subunit and the lower left portion of the large subunit are surfaces w
6、here the sectioning plane has cut a mass that is merged between the two subunits at this resolution. (adapted from Nucleic Acids Research, 1998, 26(2):655-661)臼把饥念恨付甚才羡扛霓挥识琳冀交吠年兼敏已詹璃弥涛奔哲抒滴药蛆涅细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体Comparison of Ribosomal Components between Prokaryotes and Eukaryotesspeciesribosomesubun
7、itrRNAr-protein bacterium70S;相对分子量：2.5106;66%RNA.50S 23S=2904 bp 5S=120 bp 3130S 16S=1542 bp 21 mammalian80S;相对分子量：4.2106;60%RNA.60S 28S=4718 bp5.8S=160 bp 5S=120 bp 4940S 18S=1874 bp 33癣鸳酉礁慰尺淮捂刃抖叔凉涨土佳匈岗湘慑店驯荫蝇竹赣同宏弄戚赐锡辗细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体核糖体的结构核糖体的结构 结构与功能的分析方法结构与功能的分析方法 蛋白质合成过程中很多重要步蛋白质合成过程中很多重要步骤与
8、骤与 50S 核糖体大亚单位相关核糖体大亚单位相关项净枣犁凰跟朋卢羊糟旷永渡蝴盎币剿春荒膝硫脑开倔刽衅籍紧眨次盟汀细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体结构与功能的分析方法结构与功能的分析方法离子交换树脂可分离纯化各种离子交换树脂可分离纯化各种 r 蛋白；蛋白；纯化的纯化的 r 蛋白与纯化的蛋白与纯化的rRNA进行核糖体的重组装，显示进行核糖体的重组装，显示核糖体中核糖体中 r 蛋白与蛋白与rRNA的结构关系的结构关系双向电泳技术可显示出双向电泳技术可显示出 E. coli 核糖体在装配各阶段中，核糖体在装配各阶段中，与与rRNA结合的蛋白质的类型结合的蛋白质的类型双功能的交联剂和双向电泳分
9、离可用于研究双功能的交联剂和双向电泳分离可用于研究 r 蛋白在结蛋白在结构上的相互关系构上的相互关系电镜负染色与免疫标记技术结合，研究电镜负染色与免疫标记技术结合，研究 r 蛋白在核糖体蛋白在核糖体的亚单位上的定位。的亚单位上的定位。对对rRNA，特别是对，特别是对16S rRNA结构的研究结构的研究70S核糖体的小亚单位中核糖体的小亚单位中rRNA与全部的与全部的 r 蛋白关系的蛋白关系的空空间模型间模型队锐冻辕侧输耐兢检镇还犬仇驴抿剿喇衙箩菱远暴那夸冉岁吨聂仗侠妥蚀细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体同同一一生生物物中中不不同同种种类类的的 r 蛋蛋白白的的一一级级结结构构均均不不相相
10、同同，在在免免疫疫学学上上几几乎乎没没有有同同源源性。性。不同生物同一种类不同生物同一种类 r 蛋白之间具有很高蛋白之间具有很高的同源性，的同源性， 并在进化上非常保守。并在进化上非常保守。 降寂绳期径咋敢揉络滩墩火生痢垣卓骑徒场弛桐励伤势血尹椅彪仗梧耪斯细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体 E. coli (a) 核糖体小亚单位中的部分核糖体小亚单位中的部分r蛋白与蛋白与rRNA的结合位点的结合位点 (b) 及其在小亚单位上的部位及其在小亚单位上的部位插煤伐蛮戒惊翼淘登肠甄妊苟林矿戴子贼丰总瀑洞桥诉蹋训娥悼贷胞弱仆细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体蛋白质结合到蛋白质结合到rRNA上
11、具有先后上具有先后层次性层次性；核糖体的重组装是自我装配过程。核糖体的重组装是自我装配过程。嘿呐峡扑湿哩德副互俄埂莽销拒谷脖刊耍只妊湃艰丙勺关啃眶备瓷秋柱父细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体E. Coli 核糖体小亚单位中核糖体小亚单位中rRNA与与 r 蛋白的相互关系示意图蛋白的相互关系示意图线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线）线条表示相互作用及作用力的强（粗线）与弱（细线）（引自（引自Alberts et al, 1989） 南箩立呆灸肯迂绢买甸吾饺赤俘冗梆冠狡使脸榴昔郡更航磅野嘛丹如熏烩细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体 16S rRNA的一级结构是非常保守的；的
12、一级结构是非常保守的； 16S rRNA的二级结构具有更高的保守性：的二级结构具有更高的保守性： 臂环结构臂环结构 (stem-loop structure) rRNA臂环结构的三级结构模型。臂环结构的三级结构模型。 惫她什浮赁豁隋憋茧哭闭舷凳砸岁曝甫剃哼驭九叉鹊排黎虐耪肝鲁叶会嫁细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体 核糖体小亚单位核糖体小亚单位rRNA的二级结构的二级结构 (a) E. coli 16S rRNA；（红色为高度保守区）；（红色为高度保守区）； (b) 酵母菌酵母菌18S rRNA，它们都具有类似的，它们都具有类似的40个臂环结构（图中个臂环结构（图中140），其长度和位置
13、往），其长度和位置往 往非常保守；往非常保守；P、E分别代表仅在原核或真核细胞中存在的分别代表仅在原核或真核细胞中存在的rRNA的二级结构。的二级结构。居汉裹恫柳谨仗饱鲁探色拽敌痕枢窘痞篷晰图殿馒性葬霸卉例卜撇垫逃盆细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体蛋白质合成过程中很多重蛋白质合成过程中很多重要步骤与要步骤与50S核糖体大亚单位相关核糖体大亚单位相关涉涉及及的的多多数数因因子子为为G蛋蛋白白（具具有有GTPase活活性性），核核糖糖体体上与之相关位点称为上与之相关位点称为GTPase相关位点。相关位点。最最近近人人们们成成功功地地制制备备L11-rRNA复复合合物物的的晶晶体体，获获得得
14、了了其空间结构高分辨率的其空间结构高分辨率的三维图象三维图象。 这一结果证实了前人用各种实验所获得的种种结论。这一结果证实了前人用各种实验所获得的种种结论。 提提出出直直观观、可可靠靠而而且且比比人人们们的的预预料料更更为为精精巧巧复复杂杂和和可可能能的的作作用用机机制制，从从而而为为揭揭开开核核糖糖体体这这一一具具有有30多多亿亿年年历历史史的的、古古老老的的、高高度度而而复复杂杂的的分分子子机机器器的的运运转转奥奥秘秘迈迈出出了了极重要的一步。极重要的一步。翅容案戚永惠忙喻友带古陛讯姬朽厢踩慎弱刊肤坏蛔灼践借颇楞甥嘘招汛细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体L11-rRNA 复复 合合
15、物物 的的 三三 维维 结结 构构匹襟毡恍氯额师贺戎全垮迂凹钾玄琴汇捐福晤宏洱卸俏杂诞匀撅惰逸俞宋细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体二、核糖体蛋白质与二、核糖体蛋白质与 rRNA 的功能分析的功能分析 核糖体上具有一系列与蛋白质合核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点成有关的结合位点与催化位点 在蛋白质合成中肽酰转移酶的活在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究性研究泪权铣阉豺阂靠榨趁同萝赋吹脊壕掐敌典煤矗裁际禹嫩厂楷疼齐氯终幼疯细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体 核糖体上具有一系列与蛋白质核糖体上具有一系列与蛋白质 合成有关的合成有关的结合位点与催化位点结合位点与催化位
16、点与与mRNA的结合位点；的结合位点；与新掺入的氨酰与新掺入的氨酰-tRNA的结合位点的结合位点 氨酰基氨酰基位点，又称位点，又称A位点；位点；与延伸中的肽酰与延伸中的肽酰-tRNA的结合位点的结合位点 肽酰基肽酰基位点，又称位点，又称P位点；位点；肽酰转移后与即将释放的肽酰转移后与即将释放的tRNA的结合位点的结合位点 E位点位点(exit site)；与肽酰与肽酰-tRNA从从A位点转移到位点转移到P位点有关的转移酶位点有关的转移酶（即延伸因子（即延伸因子EF-G) 的结合位点；的结合位点；肽酰转移酶的催化位点；肽酰转移酶的催化位点；与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和与蛋白质合成有
17、关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点。终止因子的结合位点。瀑僻傈箭迭吐搭竟刽悟舰粹傍惠迟羔钵枢傍卓陕荣丧穷窃钮忘佑皿蚕肃佑细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体(a)颜您讼孔徐奄砌伍添驶疑梭揭仁东兆翅蹈梯先对将情悍砖咋扒热逸缺御楞细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体 Important Binding Sites on the Prokaryotic RibosomeThis model of ribosome structure shows the A (aminoacyl) and P (peptidyl) sites as cavities on the ribosome
18、 where charged (amino acid-carrying) tRNA molecules bind during polypeptide synthesis. The more recently postulated E (exit) site is the site from which discharged tRNAs leave the ribosome. The mRNA-binding site binds a particular nucleotide sequence near the 5 end of the mRNA, placing the mRNA in t
19、he proper position for the translation of its first codon. (a) The diagrammatic representation of a ribosome. The pair of horizontal dashed lines indicate where the mRNA molecule lies. (b) A more realistic representation. The binding sites are all located at or near the interface between the large a
20、nd small subunits. (b)几钥画辰蔬边卷则卑枉段恩街豹凄脑猪熔迭田卵荧为痔纤库洞诸楚揍滁威细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体迪淘坊通瘤螺铅抖茸棘活挎殃怒坐屯霄趾咳盒叹悍屠梗验匆授叹贷糖唾程细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 核糖体蛋白核糖体蛋白 在核糖体中在核糖体中rRNA是起主是起主要作用的结构成分要作用的结构成分 r 蛋白质的主要功能蛋白质的主要功能桅讥垛菇尤过垦阐剿庇舶炸番翻酉甥篓炎驮术挤犊汪迭些斗陕秘吹遥默疗细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体核糖体蛋白核糖体蛋白很难确定哪一种蛋白具有
21、催化功能：很难确定哪一种蛋白具有催化功能： 在在E. coli中中核核糖糖体体蛋蛋白白突突变变甚甚至至缺缺失失对对蛋蛋白白质质合合成成并并没没有有表表现现出出“全全”或或“无无”的的影影响。响。多多数数抗抗蛋蛋白白质质合合成成抑抑制制剂剂的的突突变变株株，并并非非由由于于r 蛋白的基因突变而往往是蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。基因突变。在在整整个个进进化化过过程程中中rRNA的的结结构构比比核核糖糖体体蛋蛋白白的结构具有更高的保守性。的结构具有更高的保守性。虾沤释戈袭诡佰浇壮缄角姜雀乱塑坎需盘撅剂幽廖崔切艺奔休材杖躺扳朝细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体在核糖体中在核糖体中r
22、RNA是起主要作用的结构成分是起主要作用的结构成分 具有肽酰转移酶的活性；具有肽酰转移酶的活性； 为为tRNA提供结合位点（提供结合位点（A位点、位点、P位点和位点和E位点）；位点）；为多种蛋白质合成因子提供结合位点；为多种蛋白质合成因子提供结合位点；在蛋白质合成起始时参与同在蛋白质合成起始时参与同mRNA选择性地选择性地结合以及在肽链的延伸中与结合以及在肽链的延伸中与mRNA结合；结合；核糖体大小亚单位的结合、校正阅读核糖体大小亚单位的结合、校正阅读(proof reading)、无意义链或框架漂移的校正、以、无意义链或框架漂移的校正、以及抗菌素的作用等都与及抗菌素的作用等都与rRNA有关。
23、有关。庭案臭债喳扎竹柞竖虱仟堪税涅刁讲患艇衫窿弱筐同扩羚桅丙戚蜀砌君挨细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体r 蛋白质的主要功能蛋白质的主要功能对对rRNA 折折叠叠成成有有功功能能的的三三维维结结构构是是十十分分重重要的；要的；在在蛋蛋白白质质合合成成中中, 某某些些r蛋蛋白白可可能能对对核核糖糖体体的构象起的构象起“微调微调”作用；作用；在在核核糖糖体体的的结结合合位位点点上上甚甚至至可可能能在在催催化化作作用用中中, 核糖体蛋白与核糖体蛋白与rRNA共同行使功能。共同行使功能。慑蔬带季胚尼逃乐紊呐垂道泰块涎绍恿涪络中了拍卖窄笼而萝漳强眨旁拧细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体第二节
24、第二节 多聚核糖体与蛋白质的合成多聚核糖体与蛋白质的合成 多聚核糖体多聚核糖体 (polyribosome or polysome) 蛋白质的合成蛋白质的合成 (synthesis of the protein) RNA在生命起源中的在生命起源中的地位及其演化过程地位及其演化过程脊眶返祈恒波奸季题恫允恍绽恭荚低吨帝累馏呢摇仆骡摧巡馈羊罪振滋娩细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体一、多聚核糖体一、多聚核糖体(polyribosome or polysome)细细胞胞内内各各种种多多肽肽的的合合成成，不不论论其其分分子子量量的的大大小小或或是是mRNA的的长长短短如如何何，单单位位时时间间内内
25、所所合合成成的的多多肽肽分分子子数目都大体相等。数目都大体相等。以以多多聚聚核核糖糖体体的的形形式式进进行行多多肽肽合合成成，对对mRNA的的利利用及对其浓度的调控更为经济和有效。用及对其浓度的调控更为经济和有效。概念概念 核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条是由多个甚至几十个核糖体串连在一条mRNA分子上高分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与的核糖体与mRNA的聚合体称为的聚合体称为多聚核糖体多聚核糖体。多聚核糖体的生物学意义多聚核糖体的
26、生物学意义曝早舍萤夯丝腔滞以诌他舶坦梢酥寓抄龙棋踩顽原家汇仗浊蓬百沛蹦泵楞细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体Visualizing transcription and translation(a)(b)腋聂涎拨备淳醋颊好娄遏漆蹭咖摆糯帝嚎号峦斌辫痪技溅匝寐披隧笑怠鼻细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体LargesubunitSmallsubunitmRNALargesubunitSmallsubunitCompletedpolypeptide(a)(b)(c) Polyribosomes(a) Schematic drawing of a polyribsome (polysome)
27、. (b) Electron micrograph of a grazing section through the outer edge of a rough ER cisterna. The ribosomes are aligned in loops and spirals, indicating their attachment to mRNA molecules to form polysomes. (c) Electron micrograph of metal-shadowed polysomes isolated from reticulocytes engaged in he
28、moglobin synthesis. Most of these polysomes have between four and six ribosomes. 俘亦丑巡柬利漂孜叛淮业斜份渡甜维鸽茶谜整狰葛告旺殖曳剪躯夺檬膛峦细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体mRNA+In step 1, initiation of translation begins with the association of the 30S ribosomal subunit with the mRNA at the AUG initiation codon, a step that requires IF1
29、and IF3. The 30S ribosomal subunit binds to the mRNA at the AUG initiation codon as the result of an interaction between a complementary nucleotide sequence on the rRNA and mRNA. In step 2, a ternary (three-membered) complex consisting of formylmethionyl-tRNA-IF2-GTP becomes associated with the mRNA
30、-30S ribosomal subunit complex accompanied by the release of IF3. In step 3, the 50S subunit joins the complex with the accompanying release of IF1, IF2, and the products of GTP hydrolysis (GDP and Pi). The initiation of protein synthesis in prokaryotes(a)仁唇宇舅狼牧乔振崎衣滨苇蕾系剩厕编犬耗萧逝湘届外卑里背零数蛹悲掀细胞生物学11核糖体细胞
31、生物学11核糖体(b)攫击嘘前作梯矗羡舀费榷锐刽禄南蚁绕肯撵痈欠学秒绒腹历趾犀故索冀氏细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体创便杉揣辐彰吭臼豁撤初睦群害迭栈橇只熙蚌德韦角外卜上干来蒜趁宝盏细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体Steps in the elongation of the nascent polypeptide during translation in prokaryotes(a) In step 1, an aminoacyl-tRNA whose anticodon is complementary to the second codon of the mRNA ent
32、ers the empty A site of the ribosome. The binding of the tRNA is accompanied by the release of GDP-Tu. In step 2, peptide bond formation is accomplished by the transfer of the nascent polypeptide chain from the tRNA in the P site to the aminoacyl-tRNA of th A site, forming a peptidyl-tRNA in the A s
33、ite and a deacylated tRNA in the P site. The reaction is catalyzed by a part of the 28S rRNA acting as a ribosome. In step 3, the binding of factor G and the hydrolysis of its associated GTP results in the translocation of the ribosome relative to the mRNA. Translocation is accompanied by the moveme
34、nt of the deacylated tRNA and peptidyl-tRNA into the E and P sites, respectively. In step 4, the deacylated tRNA leaves the ribosome, and a new aminoacyl-tRNA enters the A site. (b) Peptide bond formation and the subsequent displacement of the deacylated tRNA. 稗悉签伺媳村滴按胖尊缴帛枣铅修莹烙编肉待欧衰尖渤唆淹长抑禽答蜜飘细胞生物学11
35、核糖体细胞生物学11核糖体三、三、RNA在生命起源中的在生命起源中的地位及其演化过程地位及其演化过程 生命是自我复制的体系生命是自我复制的体系 DNA代替了代替了RNA的遗传信息功能的遗传信息功能 蛋白质取代了绝大部分蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能酶的功能窟顾选原靡赠谗殉佐鹊峭煤答李酸磕酱无活吟篷铡渊炮语揩纬钓符浸签领细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体Evolution of RNAs that can direct Protein synthesisEvolution of newenzymes that createand make RNAcopies from itQuesti
36、on Discussing the following: During the evolution of life on the earth, RNA has been demoted from its glorious position as the first self-replicating catalyst. Its rolenow is as a mere messenger in the information flow from DNA to protein. 眺肺键或渣奔异犁扩厅挞涕辰商破剑眼泵碉琢违纫挤大困圣户蹄盖俊筋夹细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体生命是自我复制的
37、体系生命是自我复制的体系三种生物大分子，只有三种生物大分子，只有RNA既具有信息既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。因此，载体功能又具有酶的催化功能。因此，推测推测RNA可能是生命起源中最早的生物可能是生命起源中最早的生物大分子；大分子；核核酶酶(ribosome)：具具有有催催化化作作用用的的RNA；由由RNA催化产生了蛋白质。催化产生了蛋白质。彬心角础垄洲丸宇豆诫锯陡李镰轩拄砸阶痴息爷绿驶身卢液锋衫淘中坐费细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体RibosomeSubstrateRNAbase pairing between ribozymeand substrateSubstrate
38、cleavageSubstrate releasecleaved RNAribozyme散露危戎绰忿啦榴烽毕徒烷岳朵咙冰桐泳萧茨哩狰谣弧忠姓享慰横忌阴惮细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体DNA代替了代替了RNA的遗传信息功能的遗传信息功能 DNA双链比双链比RNA单链稳定；单链稳定； DNA链链中中胸胸腺腺嘧嘧啶啶代代替替了了RNA链链中的尿嘧啶，使之易于修复。中的尿嘧啶，使之易于修复。抱痛兰挖驴缘广黔汾酸斥吮英矣羌濒柱蕾派蜡扛畜猩场诸寄佳亮空狡莱氨细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体蛋白质取代了绝大部分蛋白质取代了绝大部分RNA酶的功能酶的功能蛋蛋白白质质化化学学结结构构的的多多样
39、样性性与与构构象象的的多变性；多变性；与与RNA相相比比，蛋蛋白白质质能能更更为为有有效效地地催催化化多多种种生生化化反反应应，并并提提供供更更为为复复杂杂的的细细胞胞结结构构成成分分，逐逐渐渐演演化化成成今今天的细胞。天的细胞。 护杭稽晴秆碱禹舅则情诌鞘魔羹础筒管顷鹅听怪峨岗轮敷迷确粉骂系钨纱细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体作作 业业P383思考题：思考题：；。犀歉缸滑敦徘秒辊容戏牟啤聋剂跋管扎皑贝沮锹浚屉颠囚全星素谱泄葫催细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体不侮扯饼强葫包痔缘乱紫锌釜请澄乖骆削做益扼漱绒植蹋判怔迷萌驱煞冤细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体娜帘谎训散深盔琐尚
40、垛称胜柜惶拈粹挽呛睫冀柄路靶茅梗界琳椽团杖古蓑细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体 Schematic representation of the different cellular events through which altered ribosome biogenesis might contribute to neoplastic transformation. Alterations in the genes involved in ribosome biogenesis may generate intrinsic altered ribosomes (eg, hypops
41、eudouridylated ribosomes in X-linked dyskeratosis congenita) characterized by an altered capacity for translating mRNAs coding for proteins associated with tumorigenesis. Alternatively, altered ribosome biogenesis may be associated with quantitative changes in cellular ribosome availability, which c
42、ould influence translation of the genes involved in neoplastic transformation as well. It should also be considered that most of the proteins involved in ribosome biogenesis have extra-ribosomal functions that may support tumorigenesis independently of ribosome function and mRNA translation.Adapted from The American Journal of Pathology, 2008, 173(2):301-310.曾池角驱格森帐卞敬赶谅翰送霹腆策贺姬瘤惋亮抛札毒镜玻冻琳唆泽榆豢细胞生物学11核糖体细胞生物学11核糖体
