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1、 可可兴兴奋奋细细胞胞受受到到适适当当刺刺激激，受受刺刺激激处处的的细细胞胞膜膜两两侧侧出出现现一一次次快快速速而而可可逆的电位变化逆的电位变化，称为。，称为。第二节第二节 动作电位动作电位 (action potential, AP) 12动作电位的特征动作电位的特征动作电位的特征动作电位的特征1.“全或无全或无”2.不衰减传导不衰减传导3.不能总和不能总和3膜内外两侧电位维持内负外正的膜内外两侧电位维持内负外正的膜内外两侧电位维持内负外正的膜内外两侧电位维持内负外正的稳定稳定稳定稳定状态状态状态状态极化极化 膜内负电位减小甚至由负转正膜内负电位减小甚至由负转正膜内负电位减小甚至由负转正膜内
2、负电位减小甚至由负转正去极化去极化如先去极化，再向静息电位水平恢复如先去极化，再向静息电位水平恢复如先去极化，再向静息电位水平恢复如先去极化，再向静息电位水平恢复复极化复极化膜内负电位增大膜内负电位增大膜内负电位增大膜内负电位增大超极化超极化常用术语常用术语4去极化去极化去极化去极化： 细细细细胞胞胞胞受受受受刺刺刺刺激激激激时时时时，膜膜膜膜内内内内电电电电位位位位短短短短时时时时内内内内由由由由-90mV-90mV-90mV-90mV上上上上升升升升到到到到30mV30mV30mV30mV，构构构构成成成成动动动动作作作作电电电电位位位位曲曲曲曲线线线线的的的的上上上上升升升升支支支支。其
3、其其其中中中中，超超超超过过过过零零零零电电电电位位位位至至至至去去去去极极极极相相相相顶顶顶顶端端端端的的的的电电电电位位位位数数数数值值值值称称称称为为为为超射值超射值超射值超射值。0mv 0mv +30mv+30mv-90mv-90mv5动作电位的形成机制动作电位的形成机制NaNa+ +的平衡电位的平衡电位去极化去极化 细细胞胞受受到到有有效效刺刺激激NaNa+ +通通道道开开放放NaNa+ +顺顺电电- -化化学学梯梯度度内内流流膜膜外外电电位位、膜膜内内电电位位(去去极极化化) ) 阈阈阈阈电电电电位位位位内内负负外外正正变变成成内内正正外外负负电电位位差差成成为为NaNa+ +内内
4、流流阻阻力力对对抗抗NaNa+ +内内流流NaNa+ +内内流流的的动动力力 ( (浓浓度度差差) )与与阻阻力力 ( (电电位位差差) )相等相等Na+Na+的平衡电位。的平衡电位。6去极化的形成机制：去极化的形成机制： 刺激刺激激活快激活快NaNa+ +通道通道NaNa+ +内流内流NaNa+ +平衡电位平衡电位（0 0期）期）NaNa+ +通道通道：-70mV-70mV激活，持续激活，持续1-1-msms，特异性强特异性强( (只对只对NaNa+ +通透通透) ) 。 按任意键显示动画27 动动作作电电位位去去极极相相和和复复极极相相的的初初期期，电电位位变变化化迅迅速速，曲曲线线形形如
5、如尖尖锋锋，故故称称锋锋锋锋电电电电位位位位。它它是是动动作作电电位位的的主主要要部部分分，被被认认为为是是动动作作电电位位的的同同义义语语。复极化复极化复极化复极化： 去去去去极极极极相相相相结结结结束束束束时时时时膜膜膜膜内内内内电电电电位位位位迅迅迅迅速速速速下下下下降降降降并并并并向向向向静静静静息息息息水水水水平平平平恢恢恢恢复复复复，构构构构成成成成了了了了动动动动作作作作电电电电位位位位曲曲曲曲线线线线的的的的下下下下降降降降支。支。支。支。8复极化：复极化：NaNa+ +通道失活通道失活+ +K+通道激活通道激活K K+ +外流外流 复极化复极化9超极化：超极化：超极化：超极化
6、： 钠钠钠钠钾钾钾钾泵泵泵泵的的的的不不不不对对对对称称称称转转转转运运运运重重重重新新新新建建建建立立立立膜膜膜膜内内内内外外外外静静静静息息息息状状状状态态态态下下下下NaNaNaNa+ + + +和和和和K K K K+ +的浓度差。的浓度差。的浓度差。的浓度差。10细胞受刺激钠通道激活产生局部电流，总和达阈电位钠通道大量激活，Na+内流膜内负电位减小到零并变为正电位，直至 Na+平衡电位Na+通道关闭， K+通道激活， K+外流，恢复静息电位水平生电性钠泵激活，产生超极化动作电位产生过程11小结：小结：APAP的产生机制的产生机制APAP上升支上升支APAP下降支下降支12证实动作电位
7、产生机制的依据动作电位超射值与经Nernst公式计算所得Na+的平衡电位数值相近。改变细胞外液中Na+浓度，动作电位幅度随之改变。13动作电位对动作电位对动作电位对动作电位对Na+Na+的依赖性的依赖性的依赖性的依赖性1 1 在正常海水中在正常海水中2 2 在低在低Na+Na+海水中海水中3 3 正常海水冲洗后正常海水冲洗后14证实动作电位产生机制的依据采用Na+通道特异性阻断剂河豚毒等后，动作电位不再产生。用可膜片钳观察到动作电位与Na+通道开放高度相关。15利用电压钳技术记录的枪乌利用电压钳技术记录的枪乌利用电压钳技术记录的枪乌利用电压钳技术记录的枪乌贼大神经轴突的膜电流及其贼大神经轴突的
8、膜电流及其贼大神经轴突的膜电流及其贼大神经轴突的膜电流及其离子成分的分析离子成分的分析离子成分的分析离子成分的分析：钳制电压：钳制电压：记录的内向电流和外向电流：记录的内向电流和外向电流：河豚毒：河豚毒(TTX)(TTX)阻断了阻断了NaNa+ +内向电流内向电流：四乙铵：四乙铵(TEA)(TEA)阻断了阻断了K K+ +外向电流外向电流 ( (引自引自KufflerKuffler等等,1984) ,1984) 16Patch clamp17Patch-clamp set-uphttp:/ib-biology2010- channel current1916静息静息 激活激活 失活失活 静息静
9、息 延迟激活延迟激活通道功能状态的改变是细胞兴奋性发生变化的基础20* *阈刺激（阈强度、阈值）阈刺激（阈强度、阈值）概念概念：能能引起可兴奋细胞产生引起可兴奋细胞产生动作电位动作电位的最小刺激强度。的最小刺激强度。 阈强度阈强度(threshold intensity)：又称阈值。阈值。u 能引起组织兴奋的最小刺激强度。能引起组织兴奋的最小刺激强度。u 使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。使膜的静息电位去极化达到阈电位的最小刺激强度。21动作电位的传导动作电位的传导1. 1. 无髓纤维和一般可兴奋细胞无髓纤维和一般可兴奋细胞 22无髓鞘神经纤维动作电位传导232.2.有髓纤维：跳跃
10、式传导有髓纤维：跳跃式传导 (saltatory conduction) 局局部部电电流流发发生生在在相相邻的郎飞氏结之间。邻的郎飞氏结之间。 传导速度快。传导速度快。24有髓神经纤维动作电位传导：跳跃式传导25动作电位如何从一个细胞传导到另一个细胞？26连接蛋白（连接蛋白（connexin）亲水性通道，低电阻区，双向）亲水性通道，低电阻区，双向意义：快速同步化活动意义：快速同步化活动27( (五五) )兴奋性兴奋性 (excitability) (excitability)：可兴奋细胞接受刺激产生动作电位（反应）的能力或特性。可兴奋细胞接受刺激产生动作电位（反应）的能力或特性。 兴奋兴奋 (
11、excitation) (excitation)：细胞产生了动作电位。细胞产生了动作电位。可兴奋细胞可兴奋细胞（excitable cell）：生理学将神经细胞、肌细胞）：生理学将神经细胞、肌细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞和部分腺细胞，称为可兴奋细胞。28（三）三）. . 细胞兴奋后兴奋性的变化细胞兴奋后兴奋性的变化 : : 291.绝绝 对对 不不 应应 期期(absolute refractory period，ARP） 细细胞胞膜膜上上的的NaNa+ +通通道道处处于于失失活活状状态态，兴奋性降低到零。兴奋性降低到零。2.相相对对不不应应期期（relative refractory p
12、eriod），RRP）NaNa+ +通通道道开开始始逐逐渐渐复复活活：但但处处于于静静息息状状态态的的Na+Na+通通道道数数目目及及其其开开放放能能力力尚尚未未恢恢复复到到正正常常水水平平，兴兴奋奋性低于正常。性低于正常。 组织兴奋后兴奋性的变化：组织兴奋后兴奋性的变化：30组织兴奋后兴奋性的变化：组织兴奋后兴奋性的变化：233超常期超常期（supranormal period， SP） 此时此时NaNa+ +通道基本恢复到静息状态，通道基本恢复到静息状态，但由于膜电位与阈电位的差但由于膜电位与阈电位的差距小，兴奋性高于正常。距小，兴奋性高于正常。 4低常期低常期（subnormal per
13、iod）虽然此时虽然此时NaNa+ +通道通道已完全恢复到静息状态，但已完全恢复到静息状态，但由于膜电位与阈电位的差距由于膜电位与阈电位的差距大，兴奋性低于正常。大，兴奋性低于正常。31分期分期 兴奋性兴奋性 原因原因 持续时间持续时间绝对不应期绝对不应期 钠通道均失活钠通道均失活 0 - -60mV 0 - -60mV相对不应期相对不应期 正常正常 少数钠通道复活少数钠通道复活 -60-80-60-80mVmV超常期超常期 正常正常 多数钠通道复活多数钠通道复活 -80-90-80-90mVmV 低常期低常期 正常正常 超极化超极化 -90-90mVmV兴奋性变化分期兴奋性变化分期32三三
14、电紧张电位和局部电位电紧张电位和局部电位 局部兴奋局部兴奋(local potential)有去极有去极化和超极化两种类型化和超极化两种类型 1、不是、不是“全或无全或无” 2、电紧张性扩布：不可远距离传导、电紧张性扩布：不可远距离传导 3、总和现象：时间性总和、空间性总和、总和现象：时间性总和、空间性总和33No summation34Temporal summation35Spatial summation36局部反应与局部反应与APAP的区别的区别区别区别 局部反应局部反应 AP AP刺激强度刺激强度 阈下刺激阈下刺激 阈或阈上刺激阈或阈上刺激钠通道开放数钠通道开放数 少少 多多膜电位变化幅度膜电位变化幅度 小小 大大全或无特点全或无特点 无无 有有总和现象总和现象 有有 无无传播特点传播特点 电紧张扩布电紧张扩布 不衰减扩布不衰减扩布37
