连锁遗传和性连锁优质内容

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1、 第三章第三章 连锁遗传规律连锁遗传规律 （Law of linkage heredity）本章讲不同对基因在同一对染色体上的遗传。 Mogan1高级培训1和交换连锁和交换连锁一、性状连锁遗传的表现一、性状连锁遗传的表现1906年，贝特生（年，贝特生（Bateson,W）等人在香豌豆的杂交试验中发现了这一现象。2高级培训香豌豆的两对性状一对是紫花紫花红花红花（紫紫对对红红是显性是显性Pp） 一对是长花长花圆花粉粒圆花粉粒（L对对l是显性是显性）3高级培训P 紫、长（PPLL）（ppll）红、圆 F1 PpLl 紫、长 F2 P-L- P-ll ppL- ppll 紫、长紫、长 紫、圆紫、圆 红

2、、长红、长 红、圆红、圆 X 4831 390 393 1338 6952 11.12 0.89 0.89 3.09 类型 亲本 重组 重组 亲本在这里F2代的表现型种类和表现型种类和Mepdels规律相同规律相同，但，但比例比例不同不同。4高级培训又做了另一组合又做了另一组合P 紫、圆（紫、圆（PPll）（ppLL）红、长）红、长 F1 PpLl 紫、长 F2 P-L- P-ll ppL- ppll X 紫、长 红、圆 226 95 97 1 419 表现型比例 8 .6 3.68 3.68 0.04 类型 重组 亲本 重组表现型种类和Mepdels规律相同,比例比例不同。紫、圆 红、长5高

3、级培训从这里可以看出三个共同问题：从这里可以看出三个共同问题：1.F2代表现型种类和表现型种类和Mepdels规律相同规律相同 2F2代比例比例不符合Mendel 规律，无一定比例。 3亲本类型的大于大于Mendel规律的理论值； 重组类型的小于小于Mendel规律的理论值； 亲本的性状有相连遗传倾向。 我们称这种现象为连锁遗传现象连锁遗传现象。6高级培训相引组：相引组：一个亲本两对性状均显性,另一个 亲本两对性状均隐性.相斥组：相斥组：一个亲本为一对显性一对隐性，另一 个亲本为一对隐性一对显性。这个概念可以扩充到配子中：这个概念可以扩充到配子中：两个显性基因两个显性基因在一起为相引配子相引配

4、子:AB两个隐性基因两个隐性基因在一起也叫相引配子:ab一显一隐一显一隐或一隐一显为相斥配子相斥配子:Ab aB7高级培训试验结果是否受分离规律支配？第一个试验第一个试验：紫花紫花 : 红花红花(4831+390):(1338+393)=5221:17313:1长花粉长花粉:短花粉短花粉(4831+393):(1338+390)=5224:17283:1第二个试验：第二个试验：紫花:红花 (226+95):(97+1)=321:983:1 长花粉:短花粉 (226+97):(95+1)=323:963:1 以上结果一对形状都受分离规律支配，但以上结果一对形状都受分离规律支配，但不符合不符合独立

5、独立分配规律分配规律。说明这两对基因。说明这两对基因不是独立遗传不是独立遗传的。的。二、连锁遗传的解释二、连锁遗传的解释8高级培训对这种现象Morgan通过对果蝇的伴性遗传研究， 认为：认为：基因在染色体上，染色体把同一个亲本基因在染色体上，染色体把同一个亲本的两对基因连在了一起，不同对基因在形成配子的两对基因连在了一起，不同对基因在形成配子时时不能自由组合，不能自由组合，但可以通过但可以通过交换交换产生产生重组重组型配型配子，所以在形成配子时子，所以在形成配子时不同类型的配子不同类型的配子数目不相同数目不相同。总是亲本类型的配子多，重组类型的配子少，因而就导致了F2代不符合Mendel的93

6、31的分离现象。 9高级培训在这里，F2代不符合代不符合9 3 3 1。主要原因是不同对基主要原因是不同对基因在同一对染色体上不能自由组合，因在同一对染色体上不能自由组合，F1代产生的不代产生的不同类型的配子数目不相等同类型的配子数目不相等，Morgan是以果蝇为试验材料，证明的方法还是用测交法测交法。 10高级培训v果蝇：v红眼红眼对紫眼紫眼是显性（Pr+pr）v 长翅长翅对残翅残翅为显性（vg+vg）v相引组vPr+ Pr+ vg+ vg+ Pr Pr vg vg v v F1 Pr+prvg+vg prprvgvgv v Pr+vg+ Pr+vg Prvg+ Prvg PrvgvFt红红

7、、长、长红红、残、残紫紫、长、长紫紫、残、残v 1339 151 154 1195v从Ft可以看出，四种配子数目不相同。11高级培训v相斥组相斥组vPr+pr+vgvg PrPrvg+vg+v F1 Pr+prvg+vg prprvgvg Pr+vg+ Pr+vg prvg+ prvg prvgFt 红红长长红红残残紫长紫长紫紫残残 157 965 1067 146相斥组也不符合相斥组也不符合Mendels规律，规律，四种配子数目不相等四种配子数目不相等 。 12高级培训2连锁和交换的遗传机理连锁和交换的遗传机理一、完全连锁和不完全连锁一、完全连锁和不完全连锁（一）完全连锁：（一）完全连锁：杂

8、合基因型不产生重组类型的 配子，非等位基因之间不发生交换。Morgan在果蝇中发现：灰身、长翅灰身、长翅 黑身、残翅 F1 灰、长灰、长 黑、残 Ft 灰、长灰、长 黑、残 1 113高级培训14高级培训（二）不完全连锁：（二）不完全连锁：非等位基因之间可以通过交 换，产生重组型配子。如前面的果蝇例子，测交时作反交测交时作反交。F1 灰、长灰、长 黑、残 Ft 灰、长灰、长 灰、残灰、残 黑、长 黑、残 42% 8% 8% 42% 亲本 重组 亲本15高级培训从以上来看，完全连锁不存在，尤其从分子遗传学的观点来看，基因内部尚可交换，一个交换的最小单位可以是一个核苷酸对核苷酸对，基因之间总是能交

9、换，这是试验材料的问题，以上的组合作测交、反交又可以交换了。 16高级培训当某两对基因连锁，杂合基因型产生两种亲本类型的配子，两种重组类型的配子，亲本类型的配亲本类型的配子多，大于子多，大于50%，重组类型的配子少，小于重组类型的配子少，小于50%，重组型配子是交换的结果，所以一定少于50%，这是一种必然现象。原因是：原因是：1交换以一定的频率发生，可以发生连连锁区段之内锁区段之内，也可以发生在连锁区段连锁区段之外之外。 2偶次交换一般一般不产生重组型配子。17高级培训如：双交换属偶次交换，发生的频率较低。这种交换为二线双交换这种交换为二线双交换，2、3双交换，全部亲本型。这种情况发生以后，双

10、交换不产生重组这种情况发生以后，双交换不产生重组，但双交换也有其它种类发生，如： 12 4 B a bA18高级培训三线双交换：三线双交换：双交换发生在三条非姊妹染色单体上。 2、3交换 2种亲本型配子 2、4交换 2种交换型配子四线双交换四线双交换：双交换发生在四条非姊妹染色单体上。 1、3交换 2、4交换综观以上各种情况，还是亲本类型的配子多还是亲本类型的配子多，重组类型的重组类型的配子少。配子少。1234 A B a b1234 A B a b四种均为交换型19高级培训三、连锁和交换的细胞学基础三、连锁和交换的细胞学基础当不同对基因连锁在同一对染色体上时，就会发生交换。1二对基因的连锁和

11、交换二对基因的连锁和交换如玉米，有色C无色c 饱满Sh凹陷sh相引 CCShSh ccshsh 产生四种配子：两两相等产生四种配子：两两相等 Csh Csh cSh csh 亲型亲型 重组重组 亲型亲型1234CShC Sh cshc shF120高级培训相斥相斥 CCshsh ccShSh F1 CcShsh 产生四种配子 CSh Csh cSh csh（两两相等两两相等） 重组重组 亲型亲型重组重组21高级培训2三对基因的连锁和交换三对基因的连锁和交换比较容易产生的三种情况交换：比较容易产生的三种情况交换：AB之间之间、BC之间之间、AB/BC同时交换同时交换，其产生配子类型为：AB之间：

12、之间：ABC abc 亲本类型亲本类型 aBC Abc 重组类型重组类型BC之间：之间：ABC abc 亲本类型亲本类型 ABc abC 重组类型重组类型AB、BC同时交换：同时交换：ABC abc亲本类型亲本类型 AbC aBc重组类型1234 A BC abC 22高级培训三种交换的结果产生八种配子：三种交换的结果产生八种配子：亲本类型ABC abcAB之间交换 aBC AbcBC之间交换ABc abCAB、BC同时发生交换AbC aBc23高级培训以上八种配子的数字关系及结果如下数字关系及结果如下： 八种配子两两相等。 亲本类型最多，双交换类型最少。双交换类型最少。 双交换的结果交换了中

13、间一个基因中间一个基因。24高级培训3交换值及其测定交换值及其测定一、交换值：交换型配子在总配子所占的比率一、交换值：交换型配子在总配子所占的比率。但交换型配子很难求出，只有用重组型配子代替用重组型配子代替。实际求得的交换型是重组值实际求得的交换型是重组值 RF （recombinnation frequeney重组频率）：重组频率）：25高级培训重组重组是指外部性状表现为和亲本不相同的现象。交换交换是指非姊妹染色单体交换了某一个片段。在这里，交换值应为交换值配子占总配子的比率，而是用重组型配子代替。交换可以发生重组，但也有不发生重组的现象。如两基因之间的双交换即不重组。用重组型值代替交换值，

14、用重组型值代替交换值，必然低估交必然低估交换值换值。26高级培训二、交换值的测定二、交换值的测定（一）测交法：（一）测交法：用于异花授粉作物异花授粉作物，Ft的表现型和F1产生配子的种类和比例是一致的，通过测交后代就可以看出通过测交后代就可以看出F1代代产生配子的种类和各种比率。产生配子的种类和各种比率。如玉米CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh CSh Csh cSh csh csh Ft 有饱有饱 有凹有凹 无饱无饱 无凹无凹 4032 149 152 4035 = 3.6%27高级培训（二）自交法：用于自花授粉作物。二）自交法：用于自花授粉作物。如前面讲的香豌豆香

15、豌豆的例子：如相引组如相引组 PPLL ppll F1 PpLl 在F2代调查计算得：纯隐性性状的比率（d2） =19.2%纯隐性比率开平方即得d= = 0.44 = 44%d = a ， 1（da）2 = b = c = 6% = 12% F2PL(a)Pl(b)pL(c)pl(d)PL(a)Pl(b)pL(c)pl(d)ppll(d2)PL 亲 a 在这里 a=dPl 重 b b=cpL 重 cpl 亲 d纯隐性：一种基因型纯隐性：一种基因型一种表现型一种表现型d2= =19.2%28高级培训（三）意义（三）意义1预测预测后代的分离比率，合理安排群体。2测定作物对环境的适应性适应性。3绘制

16、基因的连锁遗传图。连锁遗传图。29高级培训4基因定位与连锁遗传图基因定位与连锁遗传图一、连锁群和基因定位的概念一、连锁群和基因定位的概念 连锁群连锁群（Linkage group）：）：位于一对染色体上的一群基因。 连锁基因连锁基因（Linkage gene）:位于同一条染色体上的不同基因.基因定位：基因定位：通过一定的方法，确定出每个基因在染色体上 的位置。通过基因定位，可以进行基因组作图基因组作图，基因组作图有两种，即：遗传图谱、物理图谱。遗传图谱、物理图谱。 遗传图谱是采用交换值的方法；遗传图谱是采用交换值的方法； 物理图谱是采用物理图谱是采用DNA测序的方法进行。测序的方法进行。30高

17、级培训遗传作图遗传作图的方法有多种，今天介绍交换值的方法，用交换值交换值代替代替基因间的相对距离。基因间的相对距离。用交换值有两个理由：用交换值有两个理由：1基因间的交换值一般是恒定的交换值一般是恒定的，正常情况下不 会发生变化（稍有波动）。2交换值的大小可以反映出基因间的距离，交换交换值的大小和基因间的距离呈正相关。值的大小和基因间的距离呈正相关。31高级培训交换值去掉百分号，即为基因间的相对距交换值去掉百分号，即为基因间的相对距离。离。两个基因在染色体图上距离的数量单位为图距单位图距单位，1%的重组值去掉百分号，即为1个图距单位，后来为了纪念Margan，将图图距单位距单位称称厘摩（厘摩（

18、cM） 。 1cM = 1%的重组值。的重组值。要进行基因定位，必须要进行基因定位，必须首先了解首先了解某基因所某基因所在的在的连锁群连锁群。32高级培训二、二点测验法（二、二点测验法（two-pointtestcross）：一次 确定两个基因之间的距离如玉米有三对基因：非糯非糯糯糯有色有色 无色无色 饱满饱满凹陷凹陷Wx wx C c Sh sh经测定了解到是连锁，进行基因定位。步骤：步骤： 1选择二个具有二对相对性状的亲本，选择二个具有二对相对性状的亲本，杂交。杂交。2对对F1代测交。代测交。3计算交换值。计算交换值。4确定遗传距离。确定遗传距离。5绘连锁遗传图。绘连锁遗传图。33高级培训

19、1 CCShSh ccshsh F1 CcShsh ccshsh CSh Csh cSh csh csh Ft 有饱有饱 有凹有凹 无饱无饱 无凹无凹 4032 152 149 4035 x = 8368 = 3.6%Csh 之间为3.6个cM。34高级培训2wxwxShSh WxWxshsh F1 WxwxShsh wxwxshsh WxSh Wxsh wxSh wxsh wxsh Ft 非饱非饱 非凹非凹 糯饱糯饱 糯凹糯凹 1531 5885 5991 1488 x=14890 RF= 20% wxsh 之间 20 cM。还需要进行第三次杂交、第三次测交，才能确定还需要进行第三次杂交、第

20、三次测交，才能确定三个基因的顺序和距离。三个基因的顺序和距离。35高级培训3WxWxCC wxwxcc F1 WxwxCc wxwxcc WxC Wxc wxC wxc wxc 非有非有 非无 糯有糯有 糯无 2542 739 719 2716 x=6716 RF=22% wxc之间为22cM。36高级培训绘制连锁遗传图：绘制连锁遗传图： 3.6% 20% C sh wx 22%在这里在这里 22% 3.6% + 20%这就是二点定位法的一大缺点，主要是Cwx之间发生双交换、双交换不发生重组。因此，这种方这种方法不能估算双交换。法不能估算双交换。二点测验法还有一个缺点：二点测验法还有一个缺点：

21、繁琐。繁琐。Morgan和他的学生又创造了三点测验法三点测验法，三点测验法在一定程度上可以弥补弥补二点测验法的两个缺陷。37高级培训三、三点测验法（三、三点测验法（Three-Point testcross）一次杂交一次测交一次杂交一次测交同时测定三个基因的距离。同时测定三个基因的距离。我们仍以前面的三对基因为例：在这项工作开始之前，我们也先设计一个程序。 1选择两个具有三对相对性状的亲本杂交亲本杂交。 2对F1代测交测交。 3分析基因的连锁情况连锁情况。 4确定基因的排列顺序排列顺序。 5计算交换值交换值。 6绘制基因的绘制基因的连锁图。连锁图。38高级培训下面按照这个程序进行基因定位。基因

22、定位。P 凹陷、非糯、有色凹陷、非糯、有色 饱满、糯、无色饱满、糯、无色（ shsh） （wxwxcc） F1 sh wx c shsh wxwxcc F1代配子基因型Ft表现型个体数类 型wxcsh饱、糯、无饱、糯、无凹、非、有凹、非、有27082538亲 型cshwx饱、非、无凹、糯、有凹、糯、有626601单交换shcwx凹、非、无饱、糯、有饱、糯、有113116单交换Shwxc饱、非、有饱、非、有凹、糯、无凹、糯、无42双交换总 数670839高级培训分析三对基因的连锁关系：分析三对基因的连锁关系： 这八种表现型为两两相等，说明三对连锁。 这三对基因在三对染色体上则彼此相等。 若在两对

23、染色体则每四种相等。40高级培训确定基因的排列顺序确定基因的排列顺序，方法是方法是： 按照双交换最少双交换最少的原则找找双交换双交换类型。 找找双交换双交换的基因基因。 双交换的基因在中间中间排列。在这里为： wx sh C41高级培训计算交换值计算交换值：一次只考虑两个基因只考虑两个基因组合与亲本是否相同。 wxsh间： = 18.4% 18.4cM shc间： = 3.5% 3.5cM绘制基因的连锁图绘制基因的连锁图： C sh wx 0 3.5 21.942高级培训例例2（P112，第，第6 题）题）这三对基因测交结果如下：（见P112原题）从这八种类型的数目可知，不是彼此相等，也不是每

24、四种相等，而是两两相等，说三对基因连锁（题已给出）。这八种配子整理以后得：这八种配子整理以后得：c 382 74 ab 364 abc 66bc 98 b 3a 106 ac 5 x = 1098 亲型单单双43高级培训排列顺序排列顺序 b a c计算交换值：计算交换值： ba之间：只考虑ba基因组合与亲本是否相同。 = 19.31% 19.31 cM ac之间： = 13.48% 13.48 cM 基因的连锁图基因的连锁图： b a c 0 19.31 32.79 44高级培训四、干扰与符合四、干扰与符合干扰干扰：一个区段发生了交换而导致另一个区段交换减少的现象。 干扰的发生，必然导致双交换

25、下降。干扰的大小用符合系数符合系数表示。 理论双交换值 = 两次单交换的乘积我们假定无干扰无干扰：实际双交换值 = 理论双交换值 则 符合系数 = 1 完全干扰完全干扰：实际双交换值 = 0 则 符合系数 = 0一般有干扰而表现为不完全 符合系数在符合系数在01之间之间变化。 45高级培训如前面玉米玉米的例子：实际双交换值 = 0.09%理论双交换值 = 3.5%18.4%= 0.64% 46高级培训五、连锁遗传图：五、连锁遗传图：基因定位以后可以绘出基因的连锁图基因定位以后可以绘出基因的连锁图（P103），反过来，通过基因的连锁图通过基因的连锁图，也可以得出两点结论也可以得出两点结论：1基因

26、间的连锁关系；2基因间交换值的大小。如P113第7题。47高级培训48高级培训第五节第五节连锁遗传规律的应用连锁遗传规律的应用一、理论上：一、理论上：1.把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体；把基因定位于染色体上，即染色体是基因的载体；2.明确了各染色体上基因的位置和距离；明确了各染色体上基因的位置和距离；3.说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状说明一些结果不能独立分配的原因，发展了孟德尔定律；使性状遗传规律更为完善。遗传规律更为完善。49高级培训二、实践上：二、实践上：1.可以利用连锁性状作为间接选择的依据，可以利用连锁性状作为间接选择的依据， 提高选择结果。提高选

27、择结果。例如：例如：大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因 紧密连锁，可以一举两得紧密连锁，可以一举两得2.设法打破不良基因连锁：如辐射、化学诱变、设法打破不良基因连锁：如辐射、化学诱变、 远缘杂交、远缘杂交、 3.可以根据交换值安排工作：可以根据交换值安排工作： 交换值大，重组型多，选择机会大，育种群体可小；交换值大，重组型多，选择机会大，育种群体可小； 交换值小，重组型少，选择机会小，育种群体可大。交换值小，重组型少，选择机会小，育种群体可大。 50高级培训例如：例如：已知水稻抗稻瘟病基因(Pi-zt)与迟熟基因(Lm)均为显性。二者为连锁遗传，交换率为2.4%。

28、 Pi-ztLmpi-ztlmP抗病迟熟抗病迟熟=感病早熟感病早熟=Pi-ztLmpi-ztlmPi-ztLmF1抗病迟熟抗病迟熟=pi-ztlmPL 48.2 Pl 1.2 pL 1.2 pl 48.8PL 48.8PPLL PPLl PpLL PpLlPl 1.2 PPLl PPll1.44PpLl Ppll58.56pL 1.2 PpLL PpLl ppLL ppLlpl 48.2PpLlPpll58.56ppLl ppll 51高级培训如希望在如希望在F3选出抗病早熟纯合株系选出抗病早熟纯合株系5个，个，问问F2群体至少种多大群体群体至少种多大群体? 解：由上表可见，抗病早熟类型为PP

29、ll+PpLl+PpLl=(1.44+58.56+58.56)/10000=1.1856% 其中纯合抗病早熟类型(PPll)=1.44/10000 要在要在F2中选得中选得5株理想的纯合体，株理想的纯合体，则按则按10000 1.44=X 5 X = 100005/1.44 = 3.5万株，群体要大。问问F2要选抗病早熟的类型多少株要选抗病早熟的类型多少株 1.1856%： 0.0144%= X 5 X = 1.1856%5/ 0.0144% = 412株52高级培训5真菌类的连锁和交换真菌类的连锁和交换真菌类属于低等植物，可以进行无性繁殖，也可以进行有性生殖，也有一定的染色体数，在无性生殖在

30、无性生殖时为单倍体，时为单倍体，在有性生殖时为二倍体在有性生殖时为二倍体，二倍体也要二倍体也要经过减数分裂，也可以进行交换。经过减数分裂，也可以进行交换。如红色面包霉（Neurospora crassa）也叫链孢霉， 单倍体n=7，二倍体2n=14.53高级培训54高级培训在单倍体时染色体上每个基因都可以表现出来，在单倍体时染色体上每个基因都可以表现出来，因为没有等位基因，所以显性和隐性都能表现出因为没有等位基因，所以显性和隐性都能表现出来。在二倍体时，来。在二倍体时，每一个子囊就是一个细胞减数每一个子囊就是一个细胞减数分裂的结果分裂的结果，也便于分析，所以红色面包霉是研，也便于分析，所以红色

31、面包霉是研究遗传的好材料。究遗传的好材料。55高级培训一、一对基因与着丝粒作图一、一对基因与着丝粒作图 红色面包霉的两种结合型红色面包霉的两种结合型受精受精可以形成可以形成二倍体二倍体，经过，经过减数分裂减数分裂形形成成子囊子囊，子囊中子囊中子囊孢子的有些性状可以通过子囊孢子的颜色和形状直子囊孢子的有些性状可以通过子囊孢子的颜色和形状直接观察出来，如赖氨酸缺陷型，由于本身不能合成赖氨酸，所以生长缓接观察出来，如赖氨酸缺陷型，由于本身不能合成赖氨酸，所以生长缓慢，成熟也慢，不成熟的为慢，成熟也慢，不成熟的为灰色灰色的。的。野生型的生长正常为成熟，成熟的子囊孢为野生型的生长正常为成熟，成熟的子囊孢

32、为黑色黑色的。的。所以所以缺陷型的为灰色的缺陷型的为灰色的野生型的为黑色的野生型的为黑色的通过颜色判断是哪种类型，通过颜色判断是哪种类型，红色面包霉的四分孢子再经一次有丝分裂，红色面包霉的四分孢子再经一次有丝分裂，性成八个子囊孢子他们按照严格的顺序排列在子囊里，再进行遗传分析。性成八个子囊孢子他们按照严格的顺序排列在子囊里，再进行遗传分析。这种方法叫这种方法叫顺序四分子分析。顺序四分子分析。56高级培训（单倍体）单倍体）野生型野生型 Lys Ly缺陷型缺陷型（单倍体单倍体） L ys F1 Lys 交换有可能发生在着丝粒与这对基因之外交换有可能发生在着丝粒与这对基因之外，也有可也有可能发生在着

33、丝粒与这对基因之间能发生在着丝粒与这对基因之间， 这几种情况孢子排列方式都不相同，这几种情况孢子排列方式都不相同，可以通过孢子的排列顺序判断是属于哪种情况： 57高级培训非交换型为第一次分裂分离第一次分裂分离（M），交换型为 第二次分裂分离第二次分裂分离（M）。58高级培训1.非交换型非交换型（交换发生在着丝粒与这对基因之外） 有两种孢子排列顺序有两种孢子排列顺序：+-+2.交换型交换型（交换发生在着丝粒与这对基因之内）发生在着丝粒与基因之间，发生在着丝粒与基因之间，有多种情况：有多种情况： 2、3交换：+- -+-(见上图见上图) 2、4交换: +- - - + 1、3交换：- -+- -

34、1、4交换： - -+- -+ 59高级培训交换值的计算是以子囊孢子为单位以子囊孢子为单位，交换型子囊中有 1/2子囊孢子子囊孢子为交换型交换型， 1/2子囊孢子子囊孢子为非交换型，非交换型，故乘1/2， 交换值确定距离厘摩。交换值确定距离厘摩。 根据交换的观察结果可以计算交换值根据交换的观察结果可以计算交换值。即60高级培训二、二对基因与着丝粒作图（参考内容）二、二对基因与着丝粒作图（参考内容）利用顺序四分子分析的方法，也可以进行两对基因的着丝粒作图。如红色面包霉的烟酸缺陷型nic（简化为n）、需在培养基中添加烟酸才能生长，嘌呤缺陷型（简化为ade）、培养基因需添加嘌呤才能生长，将两个菌株n

35、+ +a，由前者可知应该有66 = 36种组合的子囊类型，但是从立体来看，上、下相同，所以归纳为7种基本类型子囊型（如下表）。红色面包霉红色面包霉n+ +a杂交结果杂交结果子囊型四分子基因次序 a an n n an a an n a an an an an n a n a n a an 分离发生的时期MMMMMMMMMMMMMM四分子类型PDNPDTTPDNPDT实得子囊数8081905901561高级培训两对基因杂交时，如不考虑孢子顺序，只考这两对基因的组合，子囊可分为子囊可分为3种四分子类型种四分子类型。1亲二型亲二型（Parental ditype, 称为PD型）：这两对基因的组合与亲

36、本相同。、均为亲本类型。2非亲二型非亲二型（non-parental diype，称为NPD型）：四线双交换的结果，这两对基因的组合都与亲本不同，均为重组型。、为四线双交换型。3四型四型（tetratype，称为T型）：这两对基因2种子囊孢子与亲本相同，2种与亲本不相同，为单交换型。这三种类型产生的原因如下图： 62高级培训交换类型染色体图象重 组四分子类型子囊型无交换0%（PD）a，a，n，n四线双交换(1-4)(2-3)100%（NPD），na，na单交换(1-4)50%（T），a，n，na二线双交换(2-3)着丝粒-基因-基因50%（T）a，na，n单交换(2-3)着丝粒-基因0%（PD

37、）a，n，a，n四线多交换(1-4)(2-3)100%（NPD），na，na三线双交换(1-3)(2-3)着丝粒-基因-基因50%（T），na，a，n1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+1234+an+63高级培训5.05cM 9.30cM根据结果作如下分析：1判断这两对基因是否连锁判断这两对基因是否连锁，根据杂交结果得出的数据。PD型 = 808 + 90 = 898NPD型 = 1 + 1 = 2如果PD型NPD型 = 11，说明这两对基因独立，在这里相差甚远，故为连锁。如果NPD型极少，则连锁紧密。2计算着丝粒（计算着丝粒（）与

38、）与n、a之间的重组率（之间的重组率（RF）。）。64高级培训那么这两个基因在着丝粒的同一侧，或是在着丝粒的两侧，在这里还确定不了，也就是说这三点的排列有两种可能。这三点的排列有两种可能。 nic ade 5.05 9.30 nic ade 5.05 9.03 这就和前面的两点测验相同，再计算这就和前面的两点测验相同，再计算na之间的之间的RF值。值。 65高级培训如果如果这两个基因在同侧这两个基因在同侧：RF（na）理论值 = 9.305.05 = 4.25如果如果在两侧在两侧：RF（na）理论值 = 9.30 5.05 = 14.35在这里，RF（na）= 5.02，与4.25接近，故为同

39、侧。这三点的遗传图如下： 5.055.2 10.25 10.25与9.30不同的原因和前面相同，交换值的实际值被低估，也就是说重组值小于交换值。66高级培训6性别的决定与伴性遗传 在地球上，大多数生物都有性的差别，常言讲：人分男女，鸟辩雌雄。这是生物界的一个普遍现象，如能人为的控制性别，对人类有一定的经济意义。 67高级培训那么性别的决定与什么有关呢？一、性别的决定一、性别的决定性别的决定有多种类型，主要有以下几种：（一）染色体决定性别（一）染色体决定性别在一些生物的染色体中，有一条或一对与性别有关有一条或一对与性别有关的染色体，称为性染色体的染色体，称为性染色体（Sex chrosomose

40、），其余的染色体与性别无关，称为常染色体。与性别无关，称为常染色体。染色体决定性别主要有以下几种：染色体决定性别主要有以下几种：68高级培训1XY型（雄的性染色体异型）型（雄的性染色体异型） 这类生物雄的性染色体异型，雌的性染色体同型雌的性染色体同型，这类生物有果蝇、人类、全部的哺乳类动物。在植物上也有，如剪秋罗、蛇麻、女蒌菜、菠菜、石刁柏等。 如：果蝇 2n = 8 = 3 + XX 雌性 或 3 + XY 雄性 人类 2n = 46 = 22 + XX 女 或 = 22 + XY 男这类生物雄性的产生两种染色体类型的配子，雌的产生一种染色体类型的配子。 如：人类 22 + X 2n = 4

41、6 =22+ XY 22+XX 女 1 22+ Y 22+XY 男 1 2n = 46 =22+ XX 22+ X 生男生女决定于哪种受精方式，这种类型生物都是这样。69高级培训2ZW型（雌的性染色体异型型（雌的性染色体异型） 这类生物的性染色体和前者不同，雌的性染色体异雌的性染色体异型，雄的性染色体同型，型，雄的性染色体同型，如家鸡、鸟类、鱼类、家蚕、鳞翅目昆虫、某些两栖类及爬行类动物的性别，都属于这种类型。 如：家鸡2n = 78 38 ZZ 公鸡 38 ZW 母鸡 公鸡产生一种配子 38 Z 38 Z母鸡产生两种配子 38 W 70高级培训3XO型（雄的少一条性染色体）型（雄的少一条性染

42、色体） 这类生物是XY型的变种，雄的少一条性染色雄的少一条性染色体体。如蝗虫、蟋蟀、蝼蛄、蟑螂等都属于这种类型。这类生物，雌的性染色体为 XX 雄的性染色体为 XO4ZO型（雌的少一条性染色体）型（雌的少一条性染色体）。部分鸟类属于这种类型，是ZW型的变种。这类生物，雄的性染色体为 ZZ 雌的性染色体为 ZO71高级培训（二）基因决定性别（大多数植物）（二）基因决定性别（大多数植物）。植物也有性的差别，只不过不像动物那样明显而已。植物有性生殖有植物有性生殖有3种类型：种类型： 雌雄异株； 雌雄同株异花； 雌雄同花。 如XY型植物，菠菜、大麻及银杏树等，属雌雄异株。玉米、瓜类等属于雌雄同株异花，

43、自花授粉作物及常异花授粉作物都属雌雄同株、同花。雌雄同株异花和雌雄同花者，其性别的分化都是雌雄同株异花和雌雄同花者，其性别的分化都是基因控制的。基因控制的。72高级培训如玉米如玉米，雌雄花的分化受两对基因控制： Baba，控制雌性发育；控制雌性发育； Tsts，控制雄性发育控制雄性发育。 BaTs 正常的正常的 babaTs 雄株雄株下面空壳，无花丝。 Batsts 雌株雌株 上部也结雌穗 babatsts 下面的雌穗不发育雌穗不发育， 上面雄穗部分结雌穗上面雄穗部分结雌穗，出花丝。 73高级培训在美国美国，有人利用这些不同的基因型不同的基因型，选出这样两个品系两个品系：一个是 babatst

44、s，另一个是 babaTsts babatsts babaTsts F1这样，后代的基因型和亲本的基因型相同，就成了雌雄异株雌雄异株，利用这一点杂交制种，可免去人工去雄的工序。 baTsbatsbatsbabaTstsbabatsts表现表现雄株雌株74高级培训 (三三) 环境对性别的影响环境对性别的影响 前两种都是讲遗传因素遗传因素决定性别，后来人们研究发现环境对性别的分化环境对性别的分化也有影响。例如，我国很早以前这样的记载叫“牝鸡司晨牝鸡司晨”，牝鸡就是母鸡，司晨就是打明，牝鸡司晨，即母鸡打明，这种现象叫性反转性反转。性反转性反转（Sex reversal）：由一种性别转变成另一种由一种

45、性别转变成另一种 性别。性别。 75高级培训为什么会出现性反转呢？主要是环境影响的结果。主要是环境影响的结果。家鸡有雌雄两套生殖器官，在胚胎发育早期，哪一套发育，受性染色体组成的影响，另一套退化，ZZ发育成公鸡，ZW发育成母鸡，后来在生活过程中，鸡吃了某些有毒或其它有刺激性的物质，产生病变，使发育了的生殖器官退化，原来退化的一套生殖器官开始发育，于是就产生了性反转现象，于是就产生了性反转现象，也就是说环境条件对性别的分化产生了影响。据调查，性反转现象不仅在家鸡中有，在其它动物中也有，如鸟类，据报导，人类也有性反转现象，说明环境条件对性别的发育确实有影响76高级培训在蛙中在蛙中，有人作试验，将非

46、洲蛙蝌蚪放进盛有雌性激素水的器皿中，后来发现这些蝌蚪都变成了雌蛙。温度对蛙的性别也有影响 将蝌蚪放进20的水中，1/2 雌 1/2 雄 放进30的水中，大部分是雌蛙南瓜南瓜在10左右， 雌花多， 再加上8小时日照， 雌花占绝对优势黄瓜黄瓜，多施N肥， 雌花多 多施P、K肥，雄花多 所有这些都说明环境对性别有影响。所有这些都说明环境对性别有影响。 77高级培训（四）性别决定的畸形（四）性别决定的畸形1性指数与性畸形性指数与性畸形78高级培训在果蝇中，性别的形成与性指数有关性别的形成与性指数有关。果蝇正常的是二倍体。二倍体 雌 蝇 2n = 8 = 3XX = 1 为雌蝇 雄蝇 2n = 8 =

47、3XY = 0.5 为雄蝇 2n = 3XXX = 1.5 超蝇 在三倍体中， 2n = XY = 0.33 超蝇 2n = XX = 0.67 中间类型，不雌不雄。见P108表5性指数决定性别，很多遗传学家都承认，但究竟有多大的广泛性，没有统一的认识。 79高级培训2Klinefeltec综合症综合症这是人类中的一种遗传病，是性染色体影响的结果，这种人的性染色体多了一条X 为2n = 22+ XXY Y染色体具有强大的趋雄作用，外表上 是男 性，但这种人性器官发育不良，表现睾丸退化， 没有生育能力，智力也差，是一种阴阳人，还有 的人多两条X染色体，外表也是男性，也是阴阳 人（2n = 22+

48、 XXXY）。80高级培训3Turnec综合症这种人少一条性染色体 为2n = 22+ X= 45。 外表是女性，个子矮小，性器官发育不全，智力 低下，有先天性心脏病，没有生育能力，有的脖 子上还带了一个女项璞，这也是一种阴阳人.。81高级培训4XYY染色体组型染色体组型这种人染色体组型为2n = 47 + XYY，多一条Y染色体，当然是男性，这种人个子高大，性格粗暴，好打架，好杀人，外国学者把多这一条Y染色体，叫做犯罪染色体、反社会染色体，这种人也不能生育后代. 82高级培训二、伴性遗传（二、伴性遗传（Sex-linkage interitance）当某些控制性状的基因在性染色体基因在性染色

49、体上，就会表现出伴性遗传伴性遗传，性状与性别有关系，如：1果蝇的伴性遗传果蝇的伴性遗传 1905年，Morgan发现了果蝇这个研究遗传学的好材料，1910年发现了伴性遗传现象，就是通过伴性遗传现象才认定基因在染色体上的，因为那时人们已经了解到了性染色体，所以提出基因在染色体上的学说。他的试验作的很多，在这里我们看一个试验（可参考刘祖洞的遗传学）。 83高级培训 红眼 白眼 F1 红眼 近交 F2 红眼3 雌蝇全红雌蝇全红 白眼1 雄蝇雄蝇1/2红红，1/2白这种分离，不是普通的31，而是雌蝇不分离，雄蝇分离。F2代的分离与性别有关代的分离与性别有关，果蝇的性别是染色体决定的，所以便认为基因在X

50、染色体上。84高级培训因此分析认为，这对基因在这对基因在X染色体上染色体上。从上面的试验结果可以看出红眼是显性W，白眼是隐性w。 红眼红眼XWXW XwY白眼白眼 F1 XWXw 红眼红眼 雌蝇携带者雌蝇携带者 XWY 红眼红眼 雄蝇正常雄蝇正常 近交 XWXwXWXWXW红红XWXw红红YXWY红红 XwY白白85高级培训 测交1： （F1） XWXw XwY XWXwXwXWXw红红XwXw白白YXWY红红 XwY白86高级培训 XwXWXW Xw红Y XwY白测交2：白眼白眼XwXw Ft （F1） XWY红眼红眼Morgan通伴性遗传现象证明了基因在染色体上。87高级培训2人类的伴性遗

51、传。人类的伴性遗传。人类的红绿色盲也是一种伴性遗传，正常为显性（C），色盲为隐性（c），控制该对性状的基因在X染色体上。 正常女性 XCXC XcY色盲患者 XCXc 女儿色盲基因携带者 XCY 儿子正常 88高级培训 XCXc XCY 这样婚配以后这样就等于外祖父把色盲基因传给了他女儿，女儿又把她色盲基因传给了她的女儿和儿子。但女儿为携带者，没有患者。儿子1/2为患者，这种现象也称隔代遗传现象。XCXc XCXC XC正常XC Xc携带者YXC Y正常 XcY患者89高级培训3芦花鸡的伴性遗传。芦花鸡的伴性遗传。有一种鸡的羽毛黑白相间、均匀分布，称为芦花鸡，这种鸡出壳以后，为黑色，但头顶上有

52、一小块淡黄色，很容易辨认，是由一对基因控制的，芦花性状为显性B，非芦花为隐性b，在Z染色体上，将 非芦花非芦花ZbW ZBZB 芦花芦花 F1 ZBZb 公鸡公鸡 ZBW 母鸡母鸡 芦花芦花 近交 ZBZbZBZBZBZBZbWZBWZbW公鸡全芦花公鸡全芦花母鸡母鸡1/2芦花，芦花，1/2非芦花非芦花90高级培训如将如将 芦 ZBW ZbZb 非 公鸡全芦花公鸡全芦花 母鸡全非芦花母鸡全非芦花 利用这一遗传特点，可以在小鸡出壳以后鉴定性别利用这一遗传特点，可以在小鸡出壳以后鉴定性别。ZBWZbZBZbZb W91高级培训4限性遗传（限性遗传（Sex limited inheritance）：

53、）：某种表现型只局限于一种性别的局限于一种性别的遗传现象，这是一种只局限于一种性别的遗传现象。例如：XY型染色体类型的Y染色体上的基因，ZW型的W染色体上的基因，就只能局限在雄性或雌性中表现，因为雌性不可能有Y染色体（这是一种性染色体遗传现象）。92高级培训5从性遗传（从性遗传（Sexcotroliedinheritance）：）：同一种基因型在不同性别中表现不相同的遗传现象。从性遗传性状的基因不在性染色体上，而是在常染色体上，但这种基因型的表现型受性别的影响，如人类秃顶的遗传，当秃顶基因为杂合状态时，男性秃顶，女性正常。秃顶性状倾向于男性。 93高级培训实验五实验五 链孢霉的着丝粒作图链孢霉

54、的着丝粒作图一、目的一、目的通过对链孢霉杂交所产生的子囊孢子的检验和分析，了解真菌类生物的基因连锁与交换特征，学习链孢霉着丝粒作图的过程和方法。二、实验原理：二、实验原理：（见实验指导书）三、实验材料三、实验材料 野生型链孢霉（lgs+），赖氨酸缺陷型链孢霉（lgs）。四、实验方法四、实验方法1培养基的配制：（见指导书）2菌种活化：从冰箱中取出保存的野生型和赖氨酸缺陷型的链孢霉在无菌条件下把野生型的接种在基 本培养基上，赖氨酸缺陷型的接种在补充培养基上，把接种好的试管放在23恒温培养箱中培养5 6天，直至在试管中长出许多菌丝，并且在菌丝上有许多分生孢子，表明菌种已被活化。3杂交：用接种环挑取两

55、种活化菌丝接种于同一杂交培养基上，并在培养基的琼脂斜面上插入一张折 叠的滤纸，并在培养基上贴上标签，注明杂交组合、日期、操作者姓名等。把杂交培养基放入25 恒温培养箱中培养23周，直至在试管里的菌丝上有棕黑色的、用镊子或解剖针触接时有坚硬感的 子囊果出现。4制片：用解剖针挑出几个子囊果置于载片中央，并将子囊果散开，子囊果的口孔朝向上方。 用左手食指轻按盖玻片，压碎子囊果，当听到“叭”的一清脆响声时，即可看到子囊果右下 角挤出一灰色的相当于小米粒1/31/4大小的斑点，取下盖玻片，小心地把子囊果壳去掉， 剩下的斑点即是被挤出来的子囊。 在子囊处加少量生理盐水，轻轻盖上盖片，让盖片自然落下，灰色斑点即可散开呈放射状 或扇状。5观察：把制好的玻片放在显微镜下观察子囊孢子在子囊中的排列顺序，转换不同的视野，并在观察 表中做好记录。五、结果与分析五、结果与分析1将观察表中的记录分别计算各类子囊的数量。2计算重组值（RF）。3着丝粒作图。94高级培训