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1、第三节第三节 花药的发育和花粉花药的发育和花粉粒的形成粒的形成一、一、花药花药(小孢子囊小孢子囊)的发育的发育二、单核花粉二、单核花粉(小孢子小孢子)的形成的形成三、花粉三、花粉(雄配子体雄配子体)的发育和形态结构的发育和形态结构四、花粉败育和雄性不育四、花粉败育和雄性不育花药的外形花药的外形花药的外形花药的外形一、花药的发育epidermis thinwalled containers vascular bundle clinandrium connective 囊壁囊壁药室内壁药室内壁纤维层纤维层纤维层纤维层唇细胞唇细胞花药花药原始原始体体(初生壁细胞初生壁细胞)花花药药壁壁绒毡层 tap
2、etum 细胞特点：大，胞质浓厚，富含RNA、蛋白质、油脂、类胡萝卜素等变化：早期单核，减数分裂前后成为2或多核功能：花粉粒提供营养；分泌胼胝质酶；合成孢粉素和外壁蛋白；提供花粉壁外脂类物质绒毡层 tapetumtapetum 造孢细胞造孢细胞 多次有丝分裂多次有丝分裂 花粉母细胞花粉母细胞 单核花粉单核花粉 减数分裂减数分裂 花粉母细胞花粉母细胞epidermis thinwalled containers vascular bundle clinandrium connective 二、小孢子(单核花粉 microspore )的形成花粉母细胞花粉母细胞pollen mother cell
3、 减减 数数 分分 裂裂 meiosis 四分体四分体 tetrad 百合的四分体棉花的四分体三、花粉粒的发育growth和形态结构morphostructure 二细胞花粉二细胞花粉三细胞花粉三细胞花粉FROM花粉囊中花粉母细胞的发育过程有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂减数分裂减数分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂生殖细胞生殖细胞pollen mother cell dyad tetrad microspore sporule 精细胞精细胞二细胞花粉 三细胞花粉两种雄配子体两种雄配子体 male gametophyte 营养细胞营养细胞nutritive cell 明显不同与生殖细胞：明显
4、不同与生殖细胞：细胞核结构松散，细胞器较多细胞核结构松散，细胞器较多内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐植物激素和无机盐 为花粉管的生长提供营养为花粉管的生长提供营养生殖细胞sex cell 裸细胞核大，染色质凝集，具12个核仁细胞质少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、微管等细胞器，多无质体微管与细胞长轴平行精细胞 androcyte 裸细胞纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状细胞质很少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体等细胞器精子(Svn)：大，与营养核紧密联结精子(Sua)：小，不与营养核联结不同类型的花粉粒花粉外壁雕纹scult
5、ure 花粉萌发孔、沟 花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的上的纹饰均有较明显的种属特征种属特征，是，是研究植物系统分类，演化、地理分布研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据。和古代气候的重要依据。进行花粉研究的学科称为进行花粉研究的学科称为孢粉学孢粉学 palynology 花粉壁pollen wall 外壁：成分：孢粉素、蛋白质、脂类、酶特点：厚，坚硬，抗酸、碱腐蚀和生物分解内壁：成分：纤维素、果胶质、水解酶花药发生、花粉的发育及形成过程花药花药药隔及维管束药隔及维
6、管束幼花粉囊幼花粉囊原表皮原表皮孢原细胞平周分裂初生壁细胞平周分裂药室内壁中层绒毡层纤维层(花药开裂)(最后消失)(提供养料,最后消失)花粉囊壁造孢细胞有丝分裂花粉母细胞减数分裂四分体小孢子营养细胞生殖细胞有丝分裂精细胞精细胞表皮表皮 成熟成熟花粉花粉( (雄配子体雄配子体) )3细胞花粉细胞花粉 2细胞花粉细胞花粉营养细胞四、花粉败育和雄性不育四、花粉败育和雄性不育由于种种因素的影响，散出的花粉没有经过由于种种因素的影响，散出的花粉没有经过正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现正常的发育，不能起到生殖的作用，这一现象，称为象，称为花粉败育花粉败育（abortion).引起花粉败育的原因：引起
7、花粉败育的原因： 减数分裂不正常减数分裂不正常 绒毡层失去作用绒毡层失去作用雄性不育雄性不育(male sterility )：雄蕊的花药或花粉不雄蕊的花药或花粉不能正常地发育，成为畸形或完全退化的现象。能正常地发育，成为畸形或完全退化的现象。原因：生理或遗传造成。原因：生理或遗传造成。三种类型：花药退化、无花粉或花粉败育。三种类型：花药退化、无花粉或花粉败育。第四节第四节 胚珠的发育和胚囊的形成胚珠的发育和胚囊的形成胚胚 珠珠 ovule 种子的前身种子的前身子房子房胚胚珠珠ovule 子房子房胚珠胚珠胚胚 珠珠 ovule 种子的前身种子的前身豆角豆角豆子豆子胚珠和胎座胚珠和胎座胎座胎座苏
8、铁裸露的胚珠苏铁裸露的胚珠胚胚珠珠胎胎座座胚珠的构成胎胎 座座micropyle outer integument inter integument nucellus funiculus megaspore chalazal ridge placenta 一一 胚胚珠珠的的发发育育胚珠的发育过程胚珠的发育过程:外形与内部结构的变化外形与内部结构的变化胚胚珠珠的的类类型型orthotropous ovule anatropous ovule Hemitropous ovule campylotropous ovule 百合子房横切百合子房横切: 示两个胚珠原基上产示两个胚珠原基上产生的珠心组织和
9、大孢子生的珠心组织和大孢子(胚囊胚囊)母细胞母细胞（二）、胚囊的发育和结构(直生胚珠直生胚珠)直生胚珠直生胚珠: 珠孔端在上珠孔端在上, 合点端在下合点端在下1个个2个个4个个3nnintegument stamen pistil petal calyx receptacle antipodal cell polar nucleus oocyte synergid ovary wall 成熟胚囊的结构与功能成熟胚囊的结构与功能反足细胞反足细胞3:数目不定数目不定,通常通常3个个, 向胚囊转运物质向胚囊转运物质中央细胞中央细胞1:可形成次生核可形成次生核,与一精子结合与一精子结合,发育成胚乳发育
10、成胚乳助细胞助细胞2:为卵细胞提供营为卵细胞提供营养养,受精前消失受精前消失.卵细胞卵细胞1:雌配子雌配子,受精后发受精后发育成胚育成胚.雌性生殖单位卵细胞卵细胞oocyte :液泡在珠液泡在珠孔端孔端,合点端细胞壁不合点端细胞壁不连续连续,细胞器少细胞器少,代谢代谢弱弱.助细胞助细胞synergid :液泡在液泡在合点端合点端,细胞质浓厚细胞质浓厚,珠孔端壁内突生长形珠孔端壁内突生长形成丝状器成丝状器,为卵细胞提为卵细胞提供营养供营养.中央细胞中央细胞central cell :有有时形成次生核时形成次生核,与卵细与卵细胞和助细胞有密切联胞和助细胞有密切联系系丝状器丝状器filiform a
11、pparatus 胚囊的发育过程孢原细胞周缘细胞造孢细胞形成珠心的一部分分裂长大胚囊母细胞减数分裂四分体3个消失1个发育单核胚囊 3次有丝分裂7细胞或8核胚囊卵细胞1个助细胞2个中央细胞1个(含极核2个或次生核1个)反足细胞3个或多个直接发育(水稻、小麦)雌配子体胚珠的结构和组成 合点chalazal珠心nucellus胚囊megaspore内珠被外珠被珠孔micropyle 珠柄funiculus第五节、 开花、传粉与受精一、开一、开 花花 当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成当雄蕊中的花粉和雌蕊中的胚囊达到成熟的时期，或者二者之一已经成熟，这熟的时期，或者二者之一已经成熟，这时原来紧包的花被
12、慢慢张开，露出雌、时原来紧包的花被慢慢张开，露出雌、雄蕊，等待传粉，这一现象称为雄蕊，等待传粉，这一现象称为开花开花。鸢尾花鸢尾花栀子花栀子花匆忘我匆忘我二、传粉传粉(pollination)： The transfer of pollen from microsporangia to the stigma in angiosperms or to directly to the ovule in gymnosperms. 花粉囊散出的成熟花粉花粉囊散出的成熟花粉,借助于一定的媒介借助于一定的媒介力量力量,被送到同一花或另一花的雌蕊柱头上被送到同一花或另一花的雌蕊柱头上的过程的过程, 称为称为
13、传粉传粉。( (一一) ) 自花传粉和异花传粉及其生物学意义自花传粉和异花传粉及其生物学意义1.自花传粉自花传粉 self-pollinate : 条件条件：两性花两性花, ,雌雄蕊同时成熟雌雄蕊同时成熟; ; 柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。柱头对接受自身的花粉无生理上的障碍。如如大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自花大豆、豌豆、大麦、小麦、芝麻等都是自花传粉传粉 概念概念：花粉从花粉囊中散出，落在同一朵花的：花粉从花粉囊中散出，落在同一朵花的柱头上的现象柱头上的现象 闭花受精闭花受精cleistogamy ：一种极端的自花受粉。：一种极端的自花受粉。异花蓳菜异花蓳菜为什么会闭花受精为什
14、么会闭花受精达尔文曾指出，闭花受精是自花传粉植物的一种达尔文曾指出，闭花受精是自花传粉植物的一种受精方式。他认为闭花受精能使植物避免大量的受精方式。他认为闭花受精能使植物避免大量的花粉被昆虫吃掉，或者能防止花粉因受潮湿而失花粉被昆虫吃掉，或者能防止花粉因受潮湿而失去繁殖能力。去繁殖能力。 1980s1980s，美国植物学家敏特和劳德两人，认为植，美国植物学家敏特和劳德两人，认为植物有花不开，进行闭花受精，是植物所采取的巧物有花不开，进行闭花受精，是植物所采取的巧妙的节能妙的节能“策略策略”，并能过实验证明了观点。，并能过实验证明了观点。研究对象是生长在美洲的研究对象是生长在美洲的大花冠洛玛草大
15、花冠洛玛草。既产生能开的花。既产生能开的花朵，进行开花受精，同时也产生不开的花朵，而那些不开朵，进行开花受精，同时也产生不开的花朵，而那些不开的花朵内则进行的是闭花受精的花朵内则进行的是闭花受精,。 开放的花开放的花闭花闭花数量减少数量减少水分充足水分充足干干 旱旱干干 旱旱数量增多数量增多水分充足水分充足水分充足水分充足脱脱落落酸酸增增加加那缺水水分时，植物体内脱落酸增加，使植物闭花受精。而缺水水分时，植物体内脱落酸增加，使植物闭花受精。而水分充足时，植物体内赤霉素增加，使植物开花受精水分充足时，植物体内赤霉素增加，使植物开花受精 赤霉素增加赤霉素增加2、异花传粉、异花传粉 cross -
16、pollination 条件：条件：单性花单性花 unisexual flower ; 两性花两性花 bisexual flower : 雌雄蕊不同时成熟雌雄蕊不同时成熟 自花受粉有生理障碍自花受粉有生理障碍 雌、雄异长、异位，不能进行自雌、雄异长、异位，不能进行自花传粉花传粉。概念概念：一朵花的花粉传到同一植株或不同：一朵花的花粉传到同一植株或不同植株的另一朵花的柱头上。植株的另一朵花的柱头上。 柱头显出。柱头显出。避免自花传粉的机制避免自花传粉的机制两种传粉方式的比较两种传粉方式的比较自花传粉自花传粉self-pollinate的植物因为雌雄两方遗传性非常的植物因为雌雄两方遗传性非常相似，
17、所以其后代必然会缺少适应环境的能力，是相似，所以其后代必然会缺少适应环境的能力，是一种原始的传粉方式。但自花传粉能避免花粉受到一种原始的传粉方式。但自花传粉能避免花粉受到一些伤害，比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传一些伤害，比如昆虫的吞食。在条件不适于异花传粉时，植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。这粉时，植物通过自花传粉就可以完成生殖过程。这是进化过程中形成的适应现象。是进化过程中形成的适应现象。异花传粉异花传粉cross - pollination.的因雌雄生殖细胞来源于不的因雌雄生殖细胞来源于不同的个体，遗传差异大，后代往往具有强大的生活同的个体，遗传差异大，后代往往具有强大的生活力和广
18、泛的适应性。因此，在进化过程中逐渐被选力和广泛的适应性。因此，在进化过程中逐渐被选择并得到发展，成为大多数被子植物的传粉方式，择并得到发展，成为大多数被子植物的传粉方式，但其传粉效果应受传粉媒介的影响。但其传粉效果应受传粉媒介的影响。（二）（二） 风媒花和虫媒花风媒花和虫媒花1 1、风媒花、风媒花 anemophilous flower ：以风力传送花粉的方以风力传送花粉的方式称为风媒。大部分禾本科都是风媒植物，另式称为风媒。大部分禾本科都是风媒植物，另如杨树、栎树、桦木及等。如杨树、栎树、桦木及等。特征：特征：l植物体先叶开花，多为穗状花序或葇荑花序。植物体先叶开花，多为穗状花序或葇荑花序。
19、l花被不显著，没有鲜艳的颜色，也没有香气和花被不显著，没有鲜艳的颜色，也没有香气和蜜腺，蜜腺，l雌蕊为增加接受花粉的机会，它的柱头扩展非雌蕊为增加接受花粉的机会，它的柱头扩展非常显著突出。常显著突出。l雄蕊的花丝比较长，花药悬垂在花外，可随风雄蕊的花丝比较长，花药悬垂在花外，可随风传播。传播。l花粉干燥、轻小、量多，便于被风吹送，更多花粉干燥、轻小、量多，便于被风吹送，更多地保证了传粉的机会。地保证了传粉的机会。自然选择设计了花来自然选择设计了花来与其它的物种沟通，与其它的物种沟通，发展出了一系列令人发展出了一系列令人吃惊的精巧的东西吃惊的精巧的东西 视觉的、嗅觉的和触视觉的、嗅觉的和触觉的，
20、觉的， 来捕捉某些昆来捕捉某些昆虫和鸟类，甚至是一虫和鸟类，甚至是一些哺乳动物的注意力。些哺乳动物的注意力。M. Pollan2 虫媒花虫媒花虫媒花entomophilous flower的特征的特征多数有花蜜多数有花蜜, 有气味有气味;花大花大,具鲜艳的颜色具鲜艳的颜色,醒醒目目;花粉粒较大花粉粒较大,表面有粘液表面有粘液和纹饰和纹饰,易粘着易粘着旱金莲科旱金莲科,蔓生草本蔓生草本,是围绕着提高生殖效率是围绕着提高生殖效率,避免自花授粉避免自花授粉,有有着精确的时、空规律的，含有深刻生物学意义的花结构着精确的时、空规律的，含有深刻生物学意义的花结构3 其它的传粉方式其它的传粉方式水媒水媒 ：
21、一些水生被子植物。如金鱼藻、水，：一些水生被子植物。如金鱼藻、水，苦草属植物等。苦草属植物等。 自然：新发现的自花授粉机制自然：新发现的自花授粉机制 花粉滑动授粉花粉滑动授粉( 2004)中国科学院华南植物园年中国科学院华南植物园年轻的博士研究生、广东仲轻的博士研究生、广东仲凯农业技术学院凯农业技术学院副教授王副教授王英强英强及其导师及其导师张奠湘张奠湘、陈陈忠毅忠毅研究员研究员 .黄花大苞姜黄花大苞姜黄花大苞姜黄花大苞姜是不借助外是不借助外力自花传粉的力自花传粉的“先驱先驱”黄花大苞姜的传粉过程黄花大苞姜的传粉过程黄花大苞姜黄花大苞姜是我国特有的姜是我国特有的姜科多年生宿根草本植物，主科多年
22、生宿根草本植物，主要分布在华南的广东广西，要分布在华南的广东广西，生长在高度潮湿的林内石壁生长在高度潮湿的林内石壁或山沟瀑布边石壁上，花果或山沟瀑布边石壁上，花果期为期为5-8月，花期内，通常每月，花期内，通常每天每花序只开一朵花，酷似天每花序只开一朵花，酷似兰花的黄色花朵在自然状态下开放兰花的黄色花朵在自然状态下开放2天，花在第二天，花在第二天下午天下午15:00以后开始凋谢，花凋谢后约以后开始凋谢，花凋谢后约20天蒴果天蒴果即成熟开裂。即成熟开裂。大约早上大约早上6:00-6:30时，时，黄花大苞姜的花开放，花黄花大苞姜的花开放，花药的花粉囊同时开裂药的花粉囊同时开裂.刚刚开裂时，开裂时，
23、油质液浆状油质液浆状的花的花粉从花粉囊溢出成球形，粉从花粉囊溢出成球形，然后很快铺满于花药面，然后很快铺满于花药面，慢慢流向柱头，约在当天慢慢流向柱头，约在当天下午下午15:00开始到第二天开始到第二天早上早上7:30间，花粉陆续流间，花粉陆续流到柱头的喇叭口，实现自到柱头的喇叭口，实现自花传粉。花传粉。大根槽舌兰刷新生殖方式大根槽舌兰刷新生殖方式 大根槽舌兰大根槽舌兰 该植物自花传粉行为最该植物自花传粉行为最难以置信的一点是，雄难以置信的一点是，雄蕊竟以完全主动，不借蕊竟以完全主动，不借助重力、风力的方式助重力、风力的方式(甚至在两次向上弯曲甚至在两次向上弯曲的过程中还逆重力做功的过程中还逆
24、重力做功)完成整个授粉行为，完成整个授粉行为，堪与动物之间的交配相堪与动物之间的交配相比。比。 植物在其系统发育过程中，产生许多变异，植物在其系统发育过程中，产生许多变异，以适应不断变化的周围环境。以适应不断变化的周围环境。而植物的花，同样产生了许多奇特的变异，而植物的花，同样产生了许多奇特的变异，从而保证了物种生存并促进种属的繁衍和从而保证了物种生存并促进种属的繁衍和发展。发展。自花传粉就是其中的一种。自花传粉就是其中的一种。 BBC：植物私生活，：植物私生活，03 开花开花-视频视频-优酷视频优酷视频-BBC 植物私生活植物私生活 1995 纪录片纪录片(一一)花粉柱头上的萌发花粉柱头上的
25、萌发湿润型柱头湿润型柱头: 表面的分泌物表面的分泌物能粘住花粉能粘住花粉,并为花粉提供营并为花粉提供营养养;干燥型柱头干燥型柱头:花粉通过表花粉通过表面的蛋白质薄膜和角质层的面的蛋白质薄膜和角质层的裂隙获得水份裂隙获得水份.花粉吸水膨胀花粉吸水膨胀, 伸出花粉管伸出花粉管.有多个萌发孔的花粉粒有多个萌发孔的花粉粒, 最最终只有一个花粉管到达胚囊终只有一个花粉管到达胚囊.三、受三、受 精精 fertilization 花粉与柱头的相互识别花粉与柱头的相互识别只有两亲本在遗传上较为接近只有两亲本在遗传上较为接近,差异既不过差异既不过大大,也不过小也不过小,才能完成受精作用才能完成受精作用.细胞生物
26、学的研究表明细胞生物学的研究表明,花粉与柱头间的识花粉与柱头间的识别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和别反应决定于花粉壁上和壁内的蛋白质和柱头表面蛋白质膜之间的相互关系柱头表面蛋白质膜之间的相互关系. （二）花粉管pollen tube的生长中空花柱道中空花柱道: 通道细胞通道细胞 如百合如百合闭合型花柱闭合型花柱: 引导组织引导组织 如白菜如白菜( (三三) )被子植物受精过程及其生物学意义被子植物受精过程及其生物学意义珠孔受精珠孔受精: 多数植物多数植物; 合点受精合点受精:如核桃如核桃; 中部受精中部受精: 少数植物少数植物花粉管向化性生长花粉管向化性生长,而且雌蕊分泌的向化性物质是而且
27、雌蕊分泌的向化性物质是热稳定性的热稳定性的,与钙离子浓度有关与钙离子浓度有关; 助细胞退化助细胞退化,花花粉管进入粉管进入.双受精双受精double fertilization :是被子植物花粉粒中的一对是被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程. 是被子是被子植物所特有的现象植物所特有的现象花粉管花粉管从丝状从丝状器处进器处进入助细入助细胞胞花粉管顶端孔裂，花粉管顶端孔裂，精子、营养核和少精子、营养核和少量细胞质释放量细胞质释放精子细胞精子细胞从卵细胞从卵细胞和中央细和中央细胞无细胞胞无细胞壁处进入，壁处进入，完成双受完成双受精。精。双受
28、精过程及其生物学意义一个精子与卵结合形成受精卵,并成为二倍体的合子，合子将来发育成为产生新个体的胚；另一个精子与中央细胞极核结合，成为三倍体的受精极核并进一步发育成为胚乳。这种双受精是被子植物特有的现象，也是植物有性生殖中最进化的形式。n恢复了植物原有的染色体数目，保持了物种的相对稳定性。n双受精传递了亲本不同的遗传性，加强了后代的生活力和适应性; 由受精的极核发展成的胚乳是三倍体的，同样兼有父、母本的遗传特性，生理上更活跃，其作为营养物质被胚吸收，使子代的生活力更强，适应性更广。（四）（四） 受精的选择作用受精的选择作用n被子植物受精过程有两个层次的选择作用：被子植物受精过程有两个层次的选择
29、作用：n 柱头对花粉粒的选择柱头对花粉粒的选择n 胚囊对精子细胞的选择胚囊对精子细胞的选择n 这种选择性保证了有性生殖的最大收益，避这种选择性保证了有性生殖的最大收益，避免了自体受精的害处，以及本物种特性的延续。免了自体受精的害处，以及本物种特性的延续。n 这种选择性是植物在长期的自然选择作用下这种选择性是植物在长期的自然选择作用下保留下来的，也是被子植物进化进化过程中的保留下来的，也是被子植物进化进化过程中的一个重要现象。一个重要现象。（五）无融合生殖与多胚现象无融合生殖apomixis 减数胚囊中的无融合生殖o孤雌生殖：卵不经受精而发育成单倍体植株o无配子生殖：助细胞和反足细胞直接发育成植株.如葱、含羞草。o无孢子生殖：由珠心或珠被的细胞直接发育成胚，如柑橘。多胚现象多胚现象polyembryony ：种子中出现一个：种子中出现一个以上的胚。其来源：出现无融合生殖；以上的胚。其来源：出现无融合生殖； 合合子分裂子分裂。The endThe end
