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1、第七章第七章 糖代谢糖代谢一、新陈代谢一、新陈代谢概述概述二、糖的酶促二、糖的酶促水解水解三、糖的分解三、糖的分解代谢代谢四、糖的合成四、糖的合成代谢代谢五、糖代谢主要途径的相互联系五、糖代谢主要途径的相互联系1 糖的分解代谢糖的分解代谢（一）糖无氧酵解（一）糖无氧酵解（二）糖的有氧氧化（二）糖的有氧氧化（三）乙醛酸循环三）乙醛酸循环（四）磷酸戊糖途径四）磷酸戊糖途径2一、新陈代谢概述一、新陈代谢概述 1 1、新陈代谢、新陈代谢概念概念2 2、新陈代谢、新陈代谢特点特点3 3、新陈代谢的、新陈代谢的研究方法研究方法31 1、新陈代谢概念、新陈代谢概念 新陈代谢是生物体与外界环境新陈代谢是生物体
2、与外界环境进行物质交流与能量交换以及生物体进行物质交流与能量交换以及生物体内物质与能量转换的全过程内物质与能量转换的全过程。42 2、新陈代谢的特点、新陈代谢的特点生物体内的绝大多数代谢反应是在温和的生物体内的绝大多数代谢反应是在温和的条件下，由酶所催化进行的；条件下，由酶所催化进行的；生物体内反应与步骤虽然繁多，但相互配生物体内反应与步骤虽然繁多，但相互配合，有条不紊，彼此协调，而有严格的顺序合，有条不紊，彼此协调，而有严格的顺序性；性；生物体对内外环境条件有高度的适应性和生物体对内外环境条件有高度的适应性和灵敏的自动调节能力。灵敏的自动调节能力。5 新陈代谢过程包括营养物质的消化吸收、新陈
3、代谢过程包括营养物质的消化吸收、中间代谢以及代谢产物的排泄等阶段。中间中间代谢以及代谢产物的排泄等阶段。中间代谢一般仅指物质在细胞中的合成和分解过代谢一般仅指物质在细胞中的合成和分解过程，不涉及营养物质的消化吸收与代谢产物程，不涉及营养物质的消化吸收与代谢产物的排泄等。本课程着重讨论的排泄等。本课程着重讨论中间代谢中间代谢。63 3、新陈代谢的研究方法、新陈代谢的研究方法（1 1）同位素示踪）同位素示踪法法（2 2）酶的抑制剂和拮抗物）酶的抑制剂和拮抗物应用应用（3 3）整体水平的代谢）整体水平的代谢研究研究（4 4）器官水平代谢）器官水平代谢研究研究 （5 5）细胞、亚细胞水平的代谢）细胞、
4、亚细胞水平的代谢研究研究7（1 1）同位素示踪法）同位素示踪法 也称为体内水平的代谢研究。同位素也称为体内水平的代谢研究。同位素有稳定同位素和放射性同位素两种；放射有稳定同位素和放射性同位素两种；放射性同位素的核能够自己发生变化，放出带性同位素的核能够自己发生变化，放出带有电荷的粒子或不带电荷的射线，有电荷的粒子或不带电荷的射线，能随时能随时显示出其在细胞内的位置变化显示出其在细胞内的位置变化。8 将放射性同位素掺入到有机物分子中，可以将放射性同位素掺入到有机物分子中，可以显示出该分子的行踪。同位素示踪法显示出该分子的行踪。同位素示踪法简便简便、灵敏灵敏度高、特异性强度高、特异性强；是物质代谢
5、研究中十分重要的；是物质代谢研究中十分重要的方法。方法。 生物化学研究中常用的放射性同位素有：生物化学研究中常用的放射性同位素有：氚氚( (3 3H H) )、碳、碳14(14(1414C C) )、磷、磷32(32(3232P P) )、碘、碘131(131(131131I I) )、钙、钙45(45(4545CaCa) )和硫和硫35(35(3535S S) )。 9（2 2）酶的抑制剂和拮抗物应用）酶的抑制剂和拮抗物应用 也称为体外水平的代谢研究。由于代也称为体外水平的代谢研究。由于代谢反应都是酶促反应，在体外使用某种酶谢反应都是酶促反应，在体外使用某种酶的抑制剂或抗代谢物，观察某一反应
6、被抑的抑制剂或抗代谢物，观察某一反应被抑制后的结果，从而推测某物质在体内的代制后的结果，从而推测某物质在体内的代谢变化。谢变化。10（3 3）整体水平的代谢研究）整体水平的代谢研究 如克诺普以活的动物犬（如克诺普以活的动物犬（beaglebeagle犬）为犬）为实验对象，给犬喂不同碳原子数的脂肪酸实验对象，给犬喂不同碳原子数的脂肪酸后后, ,分析它的排泄物成分，提出了脂肪酸卢分析它的排泄物成分，提出了脂肪酸卢氧化作用的学说。氧化作用的学说。11（4 4）器官水平代谢研究）器官水平代谢研究 如对排尿素动物尿素合成部位的研究。如对排尿素动物尿素合成部位的研究。切除动物的肝脏，发现动物血液中氨基酸切
7、除动物的肝脏，发现动物血液中氨基酸水平和血氨水平均升高，而尿中尿素含量水平和血氨水平均升高，而尿中尿素含量下降，动物不久即死亡。切除肾脏却无此下降，动物不久即死亡。切除肾脏却无此现象，说明肝脏与尿素合成有关。现象，说明肝脏与尿素合成有关。12（5 5）细胞、亚细胞水平的代谢研究）细胞、亚细胞水平的代谢研究 将组织匀浆液进行差速离心或密度梯将组织匀浆液进行差速离心或密度梯度离心，可分离到不同的亚细胞成分；由度离心，可分离到不同的亚细胞成分；由于不同的亚细胞成分所含有的酶系不同，于不同的亚细胞成分所含有的酶系不同，功能不同；因而发现糖类物质、脂类物质功能不同；因而发现糖类物质、脂类物质的分解代谢主
8、要是在线粒体中进行的，而的分解代谢主要是在线粒体中进行的，而脂肪酸合成主要是在胞浆中进行。脂肪酸合成主要是在胞浆中进行。13一些亚细胞成分及所含的酶系如下：一些亚细胞成分及所含的酶系如下：14二、糖的酶促水解（消化过程）二、糖的酶促水解（消化过程）1 1、淀粉的酶促、淀粉的酶促水解水解2 2、糖原的、糖原的降解降解（磷酸解）（磷酸解）3 3、纤维素的酶促、纤维素的酶促水解水解4 4、双糖的、双糖的水解水解5 5、糖类的消化、吸收及、糖类的消化、吸收及转化转化151 1、淀粉的酶促水解、淀粉的酶促水解 直链淀粉的分子结构较为简单，水解较容直链淀粉的分子结构较为简单，水解较容易，枝链淀粉分子结构则
9、较为复杂，需要更多易，枝链淀粉分子结构则较为复杂，需要更多的酶，才能彻底水解为葡萄糖。的酶，才能彻底水解为葡萄糖。 参与淀粉水解的酶有参与淀粉水解的酶有-淀粉酶淀粉酶、- -淀粉淀粉酶酶、脱枝酶脱枝酶和和麦芽糖酶麦芽糖酶。16水水解解淀淀粉粉的的酶酶类类-淀粉酶淀粉酶-淀粉酶淀粉酶：存在植物体内存在植物体内-糊精酶糊精酶：动物粘膜动物粘膜R-R-酶酶：唾液淀粉酶唾液淀粉酶胰淀粉酶胰淀粉酶植物植物a-淀粉酶淀粉酶微生物微生物a-淀粉酶淀粉酶动物消化道动物消化道水解水解a-1.4a-1.4糖苷键糖苷键存在植物体内存在植物体内水解水解a-1.6a-1.6糖苷键糖苷键葡糖淀粉酶葡糖淀粉酶：主要存在微生
10、物体内，动物消化道也主要存在微生物体内，动物消化道也有。可水解有。可水解a-1，4、a-1，6糖苷键，理论上可将支糖苷键，理论上可将支链、直链淀粉彻底水解。链、直链淀粉彻底水解。17 （1）-淀粉酶淀粉酶 是淀粉内切酶是淀粉内切酶，在淀粉分子内部，在淀粉分子内部任意切断任意切断( (水水解解) )-1,4-1,4-糖苷键，直链淀粉糖苷键，直链淀粉-1,4-1,4糊精，枝糊精，枝链淀粉链淀粉-1,4-1,4糊精糊精 + -1,4-1,6+ -1,4-1,6糊精。糊精。最终结果：最终结果：-1,4-1,4糊精糊精麦芽糖和葡萄糖麦芽糖和葡萄糖，-l,4-1,6l,4-1,6糊精糊精少量的麦芽糖，异麦
11、芽糖，葡萄少量的麦芽糖，异麦芽糖，葡萄糖和大量的糖和大量的-极限糊精极限糊精( (带有分枝和直链的多于带有分枝和直链的多于3 3个葡萄糖残基的寡聚糖，为个葡萄糖残基的寡聚糖，为-淀粉酶水解枝链淀淀粉酶水解枝链淀粉的极限粉的极限) )。181920 （2 2）-淀粉酶淀粉酶 淀粉外切酶淀粉外切酶，水解，水解-1-1，4 4苷键，只苷键，只能能从淀粉的非还原端开始从淀粉的非还原端开始，依次水解下一个依次水解下一个麦芽糖单位麦芽糖单位。 - -淀粉酶不能越过分枝点水淀粉酶不能越过分枝点水解淀粉内部的解淀粉内部的-1,4-1,4糖苷键。糖苷键。 由于由于该酶能使基团发生转位反应该酶能使基团发生转位反应
12、，将，将-型转为型转为- -型，故型，故产物为产物为-麦芽糖麦芽糖。直链淀。直链淀粉粉- -麦芽糖，枝链淀粉麦芽糖，枝链淀粉- -麦芽糖麦芽糖 + + 带带有分枝的有分枝的- -极限糊精。极限糊精。2122（3 3） 脱枝酶（脱枝酶（R R酶）酶） 枝链淀粉经枝链淀粉经-淀粉酶、淀粉酶、-淀粉酶水解淀粉酶水解后留下的极限糊精中均带有后留下的极限糊精中均带有1,61,6糖苷键，有脱糖苷键，有脱枝酶将它水解，得到不带分枝的葡聚糖继续枝酶将它水解，得到不带分枝的葡聚糖继续在在- -淀粉酶和淀粉酶和- -淀粉酶作用下水解，生成淀粉酶作用下水解，生成麦芽糖和葡萄糖。麦芽糖和葡萄糖。23 由上可知，枝链淀
13、粉的彻底水解需要由上可知，枝链淀粉的彻底水解需要-淀粉酶淀粉酶、-淀粉酶淀粉酶，脱枝酶脱枝酶和和麦芽糖酶麦芽糖酶共同作用共同作用。（4 4）麦芽糖酶）麦芽糖酶 又称又称-葡萄糖苷酶，能水解麦芽糖以及葡萄糖苷酶，能水解麦芽糖以及糊精中的糊精中的-1-1，4 4糖苷键。淀粉水解剩下的麦糖苷键。淀粉水解剩下的麦芽糖在麦芽糖酶的作用下，彻底水解成葡萄糖。芽糖在麦芽糖酶的作用下，彻底水解成葡萄糖。麦芽糖酶有水解活性不同的多种同工酶。麦芽糖酶有水解活性不同的多种同工酶。242 2、糖原的降解（磷酸解）、糖原的降解（磷酸解）25263 3、纤维素的酶促水解、纤维素的酶促水解27 纤维素酶：纤维素酶： 是一种
14、复合酶是一种复合酶，至少包括以下成分：，至少包括以下成分：内切内切-1-1，4 4葡聚糖酶，能随机切断葡聚糖酶，能随机切断-1-1，4 4苷苷键，提供许多可供反应的末端；键，提供许多可供反应的末端；外切外切-1-1，4 4葡聚糖酶，该酶又可分为葡聚糖酶，该酶又可分为从非还原从非还原性末端开始性末端开始切下一个切下一个-葡萄糖和切下一个葡萄糖和切下一个-葡葡聚二糖聚二糖( (纤维二糖纤维二糖) )的两种；的两种；纤维二糖酶，能将纤维二糖水解成纤维二糖酶，能将纤维二糖水解成-葡萄糖。葡萄糖。284 4、双糖的水解、双糖的水解 双糖酶中最重要的为蔗糖酶、麦芽双糖酶中最重要的为蔗糖酶、麦芽糖酶、乳糖酶
15、。它们都属于糖苷酶类。糖酶、乳糖酶。它们都属于糖苷酶类。这三种酶广泛分布于微生物、人体及动这三种酶广泛分布于微生物、人体及动物小肠液中。其催化反应如下：物小肠液中。其催化反应如下：29305 5、糖类的消化、吸收及转化、糖类的消化、吸收及转化（1 1）糖的消化糖的消化 植物植物光合作用光合作用产生的产生的淀粉淀粉是动物重要营养来源。是动物重要营养来源。在动物中，淀粉经在动物中，淀粉经唾液淀粉酶唾液淀粉酶的作用，其中一部分形的作用，其中一部分形成成麦芽糖麦芽糖。在小肠中，淀粉经。在小肠中，淀粉经-淀粉酶淀粉酶水解，产生麦水解，产生麦芽糖和芽糖和极限糊精极限糊精。 食物中的二糖及寡糖由小肠上皮细胞
16、分泌的寡糖食物中的二糖及寡糖由小肠上皮细胞分泌的寡糖酶从非还原末端水解。酶从非还原末端水解。蔗糖蔗糖由由-葡萄糖苷酶葡萄糖苷酶水解，水解，乳乳糖糖由由-半乳糖苷酶半乳糖苷酶水解。水解。31 （2 2）糖的吸收糖的吸收 食物中的糖经消化后以食物中的糖经消化后以D-D-葡萄糖葡萄糖，D-D-果糖果糖，D-D-半乳糖半乳糖等等单糖形式被小肠粘膜细胞吸收单糖形式被小肠粘膜细胞吸收进入血进入血液。液。 不能被消化的二糖，寡糖及多糖不能被吸收不能被消化的二糖，寡糖及多糖不能被吸收32 （3 3）糖的转运糖的转运 小肠内转运单糖的主要系统为小肠腔上小肠内转运单糖的主要系统为小肠腔上表皮细胞膜内的表皮细胞膜内
17、的NaNa+ +- -单糖协同转运系统，其单糖协同转运系统，其主要功能是转运主要功能是转运D-D-葡萄糖和葡萄糖和D-D-半乳糖。半乳糖。3334三、糖的分解代谢三、糖的分解代谢 糖的分解代谢是生物体取能的方式，糖的分解代谢是生物体取能的方式，为了要尽量地利用糖分子中蕴藏的能，生为了要尽量地利用糖分子中蕴藏的能，生物体所采用的取能方式是复杂的、微妙的、物体所采用的取能方式是复杂的、微妙的、也是高效率的。糖的分解代谢实质上就是也是高效率的。糖的分解代谢实质上就是它的氧化作用。它的氧化作用。35（一）糖无氧酵解（一）糖无氧酵解（二）糖的有氧氧化（二）糖的有氧氧化（三）乙醛酸循环三）乙醛酸循环（四）
18、磷酸戊糖途径四）磷酸戊糖途径 生物体内葡萄糖生物体内葡萄糖( (或糖原或糖原) )的分解代谢途的分解代谢途径有很多，主要是：径有很多，主要是：36(1)(1)在无氧情况下，葡萄糖在无氧情况下，葡萄糖( (糖原糖原) )经酵解生成乳酸经酵解生成乳酸（糖酵解糖酵解）。）。 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸(2)(2)在有氧情况下，丙酮酸经三羧酸循环彻底氧化在有氧情况下，丙酮酸经三羧酸循环彻底氧化成水和二氧化碳成水和二氧化碳（糖的糖的有氧氧化有氧氧化） 。(3)(3)葡萄糖葡萄糖( (糖原糖原) )经戊糖磷酸循环被氧化为水和二经戊糖磷酸循环被氧化为水和二氧化碳氧化碳 （糖的磷酸戊糖途径糖的磷酸戊糖途
19、径） 。 植物体、微生物体的分解代谢，除上述动物体植物体、微生物体的分解代谢，除上述动物体的的3 3条途径外，还有乙醇发酵及乙醛酸循环等。条途径外，还有乙醇发酵及乙醛酸循环等。371 1、糖酵解（、糖酵解（EMPEMP）（1 1）糖酵解）糖酵解概念概念（2 2）糖酵解）糖酵解过程过程（3 3）丙酮酸转化成）丙酮酸转化成乙醇乙醇（4 4）丙酮酸转化为）丙酮酸转化为乳酸乳酸（5 5）ATPATP的合成及酵解反应的合成及酵解反应总结总结（6 6）酵解途径的）酵解途径的调控调控（7 7）其他进入酵解的其他进入酵解的糖糖（8 8）糖酵解的生物学糖酵解的生物学意义意义38（1 1） 糖酵解概念：糖酵解概念
20、： 糖酵解是动物、植物以及微生物细胞中葡萄糖分解产糖酵解是动物、植物以及微生物细胞中葡萄糖分解产生能量的共同途径。所有的细胞中都存在着糖酵解途径，生能量的共同途径。所有的细胞中都存在着糖酵解途径，对于某些细胞，糖酵解是唯一生成对于某些细胞，糖酵解是唯一生成ATPATP的途径的途径。 糖酵解途径涉及糖酵解途径涉及1010步酶催化反应，步酶催化反应，其酶都位于其酶都位于细胞质细胞质中，中，一分子葡萄糖一分子葡萄糖通过该途径被通过该途径被转换成两分子丙酮酸。转换成两分子丙酮酸。 糖酵解是通过一系列酶促反应将葡萄糖降糖酵解是通过一系列酶促反应将葡萄糖降解成丙酮酸并伴有解成丙酮酸并伴有ATPATP生成的
21、过程生成的过程-简称简称EMPEMP途径。途径。39（2 2）糖酵糖酵解的解的十步十步反应反应历程历程404147糖酵解糖酵解1010步酶催化反应：步酶催化反应：己糖激酶催化葡萄糖磷酸化形成葡萄糖己糖激酶催化葡萄糖磷酸化形成葡萄糖- -6-6-磷酸，消耗一分子磷酸，消耗一分子ATPATP。48葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸异构酶催化葡萄糖磷酸异构酶催化葡萄糖-6-6-磷磷酸转化为果糖酸转化为果糖-6-6-磷酸磷酸49磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶- -I I催化果糖催化果糖-6-6-磷酸磷酸化生成磷酸磷酸化生成果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸，消耗了第二个二磷酸，消耗了第二个ATPATP分子。分子。50
22、醛醛缩缩酶酶催催化化果果糖糖-1,6-1,6-二二磷磷酸酸裂裂解解，生生成成甘油醛甘油醛-3-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。磷酸和磷酸二羟丙酮。51丙丙糖糖磷磷酸酸异异构构酶酶催催化化甘甘油油醛醛-3-3-磷磷酸酸和和磷磷酸酸二羟丙酮的相互转换二羟丙酮的相互转换5253甘甘油油醛醛-3-3-磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化甘甘油油醛醛-3-3-磷磷酸酸氧化为氧化为1,3-1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸54磷磷酸酸甘甘油油酸酸激激酶酶催催化化1,3-1,3-二二磷磷酸酸甘甘油油酸酸转变为转变为3-3-磷酸甘油酸，同时生成磷酸甘油酸，同时生成ATPATP。55磷磷酸酸甘甘油油酸酸变变位位酶酶催催化化3-3
23、-磷磷酸酸甘甘油油酸酸转换为转换为2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸56烯烯醇醇化化酶酶催催化化2-2-磷磷酸酸甘甘油油酸酸形形成成磷磷酸酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸57丙丙酮酮酸酸激激酶酶催催化化磷磷酰酰基基从从磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸转移给酸转移给ADPADP，生成丙酮酸。生成丙酮酸。58 酵酵解解进进行行到到这这一一步步，除除了了净净生生成成二二分分子子ATPATP外，还使得二分子的外，还使得二分子的NADNAD还原为还原为NADHNADH。 葡萄糖葡萄糖2 2ADPADP2NAD2NAD2Pi 2Pi 2 2丙酮酸丙酮酸2 2ATPATP2 2NADHNADH2 2H H2 2H H2
24、2O O5960 在在厌厌氧氧状状态态下下，酵酵母母细细胞胞将将丙丙酮酮酸酸转转化化为为乙乙醇醇和和COCO2 2，同同时时NADHNADH被被氧氧化化为为NADNAD，这这一一过过程程涉涉及及二个反应：二个反应：丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶催催化化，丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧生生成成乙乙醛醛； 乙乙醛醛在在醇醇脱脱氢氢酶酶催催化化下下还还原原为为乙乙醇醇，同同时时NADHNADH被氧化为被氧化为NADNAD。 一一分分子子葡葡萄萄糖糖经经酵酵解解和和丙丙酮酮酸酸转转化化为为乙乙醇醇的的总反应为：总反应为：（3 3）丙酮酸转化成乙醇（厌氧时的酵母）丙酮酸转化成乙醇（厌氧时的酵母）61葡萄糖葡萄糖2 2P
25、 Pi i2ADP2ADP2H2H22乙醇乙醇2 2COCO2 22ATP2ATP2H2H2 2O O62 绝绝大大多多数数生生物物缺缺少少丙丙酮酮酸酸脱脱羧羧酶酶，不不能能将将丙丙酮酮酸酸转转化化成成乙乙醇醇，但但可可以以通通过过乳乳酸酸脱脱氢氢酶酶（LDHLDH）催化的一个可逆反应使丙酮酸还原为乳酸催化的一个可逆反应使丙酮酸还原为乳酸。（4 4）丙酮酸转化为乳酸（绝大多数细胞中）丙酮酸转化为乳酸（绝大多数细胞中）葡萄糖葡萄糖2 2PiPi2ADP2ADP2H2H22乳酸乳酸2 2ATPATP2H2H2 2O O63（5 5）酵解过程中）酵解过程中ATPATP的的合成及酵解反应总结合成及酵解
26、反应总结如果酵解从糖原开如果酵解从糖原开始，可以产生几个始，可以产生几个ATPATP？ 一一分分子子葡葡萄萄糖糖降降解解成成2 2分分子子丙丙酮酮酸酸，消消耗耗2 2分分子子ATPATP，产产生生4 4分子分子ATPATP，净产量是净产量是2 2分子分子ATPATP。 葡葡萄萄糖糖的的无无氧氧分分解解途途径径，无无O O2 2的参与，但有氧化还原反应的参与，但有氧化还原反应64 葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖酵解的总反应式：葡萄糖葡萄糖 + 2 + 2Pi +2ADP + 2NADPi +2ADP + 2NAD+ + 2 2丙酮酸丙酮酸 + 2 + 2
27、ATP + 2NADH + 2HATP + 2NADH + 2H+ + + 2H + 2H2 2O O 在无氧时，酵解共产生在无氧时，酵解共产生2 2分子分子ATPATP，2 2分子分子NADHNADH。NADHNADH将将H H+ +交给交给2 2分子丙酮酸，生成分子丙酮酸，生成2 2分子乳酸。分子乳酸。 葡萄糖葡萄糖 + 2 + 2ADP + 2Pi 2ADP + 2Pi 2乳酸乳酸 + 2 + 2ATP + 2HATP + 2H2 2O O65酵解的酵解的3 3个主个主要调控部位要调控部位（6 6）酵解途径的调控）酵解途径的调控酵解过程最关酵解过程最关键的限速酶键的限速酶66 酵解过程有
28、酵解过程有三步不可逆反应三步不可逆反应，即，即有有三个调控三个调控步骤步骤，分别被，分别被己糖激酶己糖激酶，磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶和和丙酮丙酮酸激酶酸激酶调节。调节。 己糖激酶控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶己糖激酶控制葡萄糖的进入，丙酮酸激酶调节酵解的出口。细胞在不同的生理条件下需调节酵解的出口。细胞在不同的生理条件下需要不同的酶进行调节。要不同的酶进行调节。 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是酵解过程最关键的限速酶是酵解过程最关键的限速酶67酵解调节的总结68（7 7）其他其他进入进入酵解酵解的糖的糖69 在所有生物体中普遍存在，它在无氧及有氧在所有生物体中普遍存在，它在无氧及有氧时都能进行，是葡萄
29、糖进行有氧或无氧分解的共时都能进行，是葡萄糖进行有氧或无氧分解的共同代谢途径同代谢途径。 通过糖酵解，生物体获得生命活动所需的能量。通过糖酵解，生物体获得生命活动所需的能量。其中糖通过该途径的无氧降解是其中糖通过该途径的无氧降解是厌氧生物获得能厌氧生物获得能量的主要方式量的主要方式，因而是这类生物能在缺氧环境中，因而是这类生物能在缺氧环境中生存的主要原因。需氧生物则可通过糖的有氧降生存的主要原因。需氧生物则可通过糖的有氧降解，获得比糖酵解更多的能量。解，获得比糖酵解更多的能量。（8 8）糖酵解的生物学意义）糖酵解的生物学意义70 糖酵解途径中形成多种中间产物，其中某糖酵解途径中形成多种中间产物
30、，其中某些可作为合成其它物质的原料些可作为合成其它物质的原料离开糖酵解途径转离开糖酵解途径转移到其它代谢途径，生成别的化合物。移到其它代谢途径，生成别的化合物。 如如3-3-磷酸甘油醛或磷酸二羧丙酮可转变为甘磷酸甘油醛或磷酸二羧丙酮可转变为甘油，丙酮酸可转变为丙氨酸，油，丙酮酸可转变为丙氨酸，6-6-磷酸葡萄糖可进磷酸葡萄糖可进入磷酸戊糖途径，从而使糖酵解与其它代谢途径入磷酸戊糖途径，从而使糖酵解与其它代谢途径联系起来，实现某些物质间的相互转化。联系起来，实现某些物质间的相互转化。71 糖酵解途径虽然有三步反应不可糖酵解途径虽然有三步反应不可逆，但其余反应均可逆转，所以，逆，但其余反应均可逆转
31、，所以，它它为糖异生作用提供基本途径为糖异生作用提供基本途径。72 葡萄糖的有氧氧化分解代谢途径是一葡萄糖的有氧氧化分解代谢途径是一条完整的代谢途径。是从条完整的代谢途径。是从葡萄糖到丙酮酸葡萄糖到丙酮酸，再经再经三羧酸循环三羧酸循环彻底氧化成二氧化碳与彻底氧化成二氧化碳与H H，H H进入进入电子传递链电子传递链形成水形成水的一系列连续的一系列连续反应。反应。2 2、糖的有氧氧化、糖的有氧氧化73糖的有氧氧化过程糖的有氧氧化过程（1 1）丙酮酸）丙酮酸进入进入线粒体线粒体（2 2）丙酮酸）丙酮酸氧化氧化成乙酰成乙酰CoACoA（3 3）三羧酸循环）三羧酸循环概念概念（4 4）三羧酸循环）三羧
32、酸循环过程过程（5 5）三羧酸反应）三羧酸反应总结总结及及ATPATP合成合成（6 6）三羧酸循环的）三羧酸循环的调控调控（7 7）三羧酸循环的）三羧酸循环的意义意义（8 8）有氧氧化的）有氧氧化的要点要点74 酵解生成的丙酮酸经扩散通过线粒体外酵解生成的丙酮酸经扩散通过线粒体外膜，再经过内膜上的丙酮酸转运酶的转运进膜，再经过内膜上的丙酮酸转运酶的转运进入线粒体基质，由丙酮酸脱羧酶生成乙酰入线粒体基质，由丙酮酸脱羧酶生成乙酰CoACoA，再经三羧酸循环进一步被氧化成再经三羧酸循环进一步被氧化成COCO2 2与与H H2 2O O，并释放能量。，并释放能量。（1 1）丙酮酸进入线粒体）丙酮酸进入
33、线粒体7576 无无论论是是在在原原核核生生物物，还还是是在在真真核核生生物物中中，丙丙酮酮酸酸转转化化为为乙乙酰酰CoACoA和和COCO2 2，都都是是由由一一些些酶酶和和辅辅酶酶构构成成的的一一个个丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶复复合合物物催催化化的的，总反应为：总反应为：（1 1）丙酮酸氧化成乙酰）丙酮酸氧化成乙酰CoACoA77 丙酮酸脱氢酶复合物丙酮酸脱氢酶复合物是个多酶集合体，酶是个多酶集合体，酶分子之间通过非共价键联系在一起位于线粒体分子之间通过非共价键联系在一起位于线粒体膜上，由以下组成成分：膜上，由以下组成成分：丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶（E E1 1）二氢硫辛酸转乙酰基酶二氢硫辛
34、酸转乙酰基酶（E E2 2）二氢硫辛酸脱氢酶二氢硫辛酸脱氢酶（E E3 3）TPPTPP、CoASHCoASH、硫辛酸、硫辛酸、FAD FAD 、NADNAD和和MgMg2+2+ 3 3种酶：种酶：6 6种辅助因子：种辅助因子：78羟乙基羟乙基- -TPPTPP丙酮酸脱氢酶复合体的催化反应丙酮酸脱氢酶复合体的催化反应79 柠柠檬檬酸酸循循环环又又称称之之三三羧羧酸酸循循环环，因因为为循循环环中中存存在在三三羧羧酸酸中中间间产产物物。又又因因为为该该循循环环是是由由H.A.KrebsH.A.Krebs首首先先提提出出的的，所以又叫做所以又叫做KrebsKrebs循环循环，其场所在线粒体内。，其场
35、所在线粒体内。 三三三三羧羧羧羧酸酸酸酸循循循循环环环环是是是是有有有有氧氧氧氧代代代代谢谢谢谢的的的的枢枢枢枢纽纽纽纽，糖糖、脂脂肪肪和和氨氨基基酸酸的的有有氧氧分分解解代代谢谢都都汇汇集集在在此此，同同时时该该循循环环的的中中间间代代谢谢物物又又是是许许多多生生物物合合成成途途径径的的起起点点。因因此此三三羧羧酸酸循循环环既既是是分分解解代代谢谢途径，又是合成代谢途径，是分解、合成两用途径。途径，又是合成代谢途径，是分解、合成两用途径。（3 3）三羧酸循环概念）三羧酸循环概念80 由丙酮酸形成的乙酰由丙酮酸形成的乙酰CoACoA或者是其它代谢或者是其它代谢途径（如脂肪酸或氨基酸的分解代谢途
36、径）产途径（如脂肪酸或氨基酸的分解代谢途径）产生的乙酰生的乙酰CoACoA可以通过三羧酸循环氧化成可以通过三羧酸循环氧化成成成CO2与与H ，三羧酸循环涉及八步酶促反应，依次如，三羧酸循环涉及八步酶促反应，依次如下：下：（4 4）三羧酸循环过程）三羧酸循环过程8182柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶顺乌头酸酶顺乌头酸酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶-酮戊二酸脱氢酶系酮戊二酸脱氢酶系琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶延胡索酸酶延胡索酸酶苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶8384乙酰乙酰CoACoA与草酰乙酸缩合形成柠檬酸与草酰乙酸缩合形成柠檬酸 该该反反应应由由柠柠檬
37、檬酸酸合合成成酶酶（也也称称柠柠檬檬酸酸缩缩合合酶酶）催化的，该步反应基本上是催化的，该步反应基本上是不可逆不可逆不可逆不可逆的。的。85手性分子柠檬酸转化成手性分子异柠檬酸手性分子柠檬酸转化成手性分子异柠檬酸 柠柠檬檬酸酸由由顺顺乌乌头头酸酸酶酶催催化化脱脱水水，形形成成C CC C双双键键，然然后后还还是是在在顺顺乌乌头头酸酸酶酶催催化化下下，通通过过水水的的立立体特异性添加，生成异柠檬酸。体特异性添加，生成异柠檬酸。86异柠檬酸脱氢氧化生成异柠檬酸脱氢氧化生成 - -酮戊二酸和酮戊二酸和COCO2 2 柠柠檬檬酸酸循循环环中中四四个个氧氧化化还还原原反反应应的的第第一一个个，是是由由异异
38、柠柠檬檬酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化，NADNAD还还原原为为NADHNADHH H的的同同时时生生成成一一个个不不稳稳定定的的-酮酮酸酸草草酰酰琥琥珀珀酸酸，草草酰酰琥琥珀珀酸酸经经非非酶酶催催化化的的脱脱羧羧作作用用生生成成 - -酮酮戊戊二二酸和酸和COCO2 2。87 - -酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰酮戊二酸氧化脱羧生成琥珀酰CoACoA - -酮酮戊戊二二酸酸氧氧化化脱脱羧羧类类似似于于丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶复复合合物物催催化化的的反反应应，反反应应不不可可逆逆。由由 - -酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢氢酶酶复复合合物物催化，产物琥珀酰催化，产物琥珀酰CoACoA。88 循循环环进进行行到到
39、 - -酮酮戊戊二二酸酸氧氧化化脱脱羧羧生生成成琥琥珀珀酰酰CoACoA这这步步反反应应为为止止，被被氧氧化化的的碳碳原原子子数数目目（生生成成了了两两个个COCO2 2）刚刚好好等等于于进进入入柠柠檬檬酸酸合合成成酶酶催催化化的的反反应应的的碳碳原原子子数数（乙乙酰酰CoACoA分分子子中中乙乙酰酰基基的的两两个个碳碳）。在在循循环环的的后后4 4个个反反应应中中，琥琥珀珀酰酰CoA CoA 的的四四碳碳琥琥珀珀酰酰基基被被转转换换回回草酰乙酸。草酰乙酸。89琥珀酰琥珀酰CoACoA合成酶催化底物水平磷酸化合成酶催化底物水平磷酸化 琥琥珀珀酰酰CoACoA合合成成酶酶（或或称称琥琥珀珀酸酸硫
40、硫激激酶酶）催催化化琥琥珀珀酰酰CoACoA转转化化为为琥琥珀珀酸酸，琥琥珀珀酰酰CoACoA的的硫硫酯酯键键水水解解会会释释放放出出很很多多的的自自由由能能，驱驱动动GTPGTP或或ATPATP的的合合成成，在在哺哺乳乳动动物物中中合合成成的的是是GTPGTP，而而在在植物和一些细菌中合成的是植物和一些细菌中合成的是ATPATP。90琥珀酸脱氢生成延胡索酸琥珀酸脱氢生成延胡索酸 琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化琥琥珀珀酸酸脱脱氢氢生生成成延延胡胡索索酸酸（反反丁丁烯烯二二酸酸），同同时时使使FADFAD还还原原为为FADHFADH2 2，再再进入呼吸链。进入呼吸链。91延胡索酸酶催化延胡索酸
41、水化生成延胡索酸酶催化延胡索酸水化生成L-L-苹果酸苹果酸 延延胡胡索索酸酸酶酶将将H H2 2O O 特特异异添添加加到到延延胡胡索索酸酸双双键上，催化延胡索酸水化生成键上，催化延胡索酸水化生成L-L-苹果酸。苹果酸。92苹果酸脱氢形成草酰乙酸，完成一轮三羧酸循环苹果酸脱氢形成草酰乙酸，完成一轮三羧酸循环 L-L-苹苹果果酸酸在在以以NADNAD为为辅辅酶酶的的苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化下下氧氧化化生生成成草草酰酰乙乙酸酸，同同时时NADNAD还还原原生生成成 NADHNADH反反应是可逆的。应是可逆的。93（5 5）三羧酸循环反应总结及）三羧酸循环反应总结及ATPATP的合成的合成三
42、羧酸循环反应三羧酸循环反应要点要点三羧酸循环的三羧酸循环的能量产生能量产生葡萄糖完全有氧氧化的葡萄糖完全有氧氧化的ATPATP合成合成94三羧酸循环的三羧酸循环的8 8个反应可写成一个化学平衡方程，总反应式为：个反应可写成一个化学平衡方程，总反应式为：乙酰辅酶乙酰辅酶A + 2HA + 2H2 2O + 3NADO + 3NAD+ + + FAD + GDP + Pi + FAD + GDP + Pi 2CO 2CO2 2 + 3NADH + 3H + 3NADH + 3H+ + + FADH + FADH2 2 + CoA-SH + GTP + CoA-SH + GTP三羧酸循环反应要点：三
43、羧酸循环反应要点：（1 1）两碳物（乙酰辅酶）两碳物（乙酰辅酶A A）与与4 4碳受体（草酰乙酸）结合成柠檬酸碳受体（草酰乙酸）结合成柠檬酸（2 2）当柠檬酸进一步代谢时，）当柠檬酸进一步代谢时， 以以COCO2 2形式失去两个碳。形式失去两个碳。（3 3）有）有4 4个氧化反应，产生个氧化反应，产生3 3个个NADHNADH，一个，一个FADHFADH2 2。（4 4）只有一个反应直接产生高能磷酸化合物（）只有一个反应直接产生高能磷酸化合物（ATPATP或或GTPGTP ）。）。（5 5）草酰乙酸再产生，以进行下一轮循环。）草酰乙酸再产生，以进行下一轮循环。95三羧酸循环的能量产生三羧酸循环
44、的能量产生96葡萄糖完全有氧氧化的葡萄糖完全有氧氧化的ATPATP合成合成97 每摩尔葡萄糖完全氧化产生的每摩尔葡萄糖完全氧化产生的ATPATP摩尔数摩尔数22229899 葡萄糖氧化的葡萄糖氧化的G G0 0 是是-2870-2870kJ/mol, ATPkJ/mol, ATP水解的水解的G G0 0是是- -30.530.5kJ/molkJ/mol。 葡萄糖完全氧化能量的利用效率为葡萄糖完全氧化能量的利用效率为葡萄糖完全氧化能量的利用效率为葡萄糖完全氧化能量的利用效率为40%40%40%40%（38383838x30.5/2870x30.5/2870x30.5/2870x30.5/2870
45、）。 在标准条件下测定的值很可能要比在体内低。在标准条件下测定的值很可能要比在体内低。 糖、脂肪和某些氨基酸代谢最终产生乙酰糖、脂肪和某些氨基酸代谢最终产生乙酰CoACoA，通过三羧酸循通过三羧酸循环彻底氧化成环彻底氧化成COCO2 2。通过三羧酸循环进行氧化是体内最主要的产生通过三羧酸循环进行氧化是体内最主要的产生ATPATP的途径，在生物进化中保存下来。的途径，在生物进化中保存下来。100（6 6）三羧酸循环调控）三羧酸循环调控101三三羧羧酸酸循循环环前前的的调调节节（丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶复合物的调节）酶复合物的调节）三羧酸循环中的调节三羧酸循环中的调节部位部位三羧酸循环中的三羧酸循环
46、中的调节要点调节要点102103 丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶复复合合物物催催化化丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢，是是葡葡萄萄糖糖进入柠檬酸循环的必经之路，是三羧酸循环前的反应。进入柠檬酸循环的必经之路，是三羧酸循环前的反应。三羧酸循环前的调节三羧酸循环前的调节104 丙酮酸脱氢酶复合物存在丙酮酸脱氢酶复合物存在别构别构和和共价修饰共价修饰两种调控。两种调控。 别构调控：别构调控：乙酰乙酰CoACoA和和NADHNADH是其抑制剂（是其抑制剂（产物抑制产物抑制）：）：当乙酰当乙酰CoACoA浓度高时抑制二氢硫辛酸乙酰转移酶（浓度高时抑制二氢硫辛酸乙酰转移酶（E E2 2）当当NADHNADH高浓度时也抑制二
47、氢硫辛酸脱氢酶（高浓度时也抑制二氢硫辛酸脱氢酶（E E3 3）。 相应地：相应地：NADNAD和和CoASHCoASH则是其激活剂。则是其激活剂。105共价调节：共价调节：丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶激激酶酶催催化化复复合合物物中中的的丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶（酶（E E1 1）磷酸化，导致该酶复合物失去活性。磷酸化，导致该酶复合物失去活性。丙丙酮酮酸酸脱脱氢氢酶酶磷磷酸酸酶酶催催化化复复合合物物中中的的丙丙酮酮酸酸脱脱氢酶（氢酶（E1E1）脱磷酸，激活丙酮酸复合物。脱磷酸，激活丙酮酸复合物。 106 通过丙酮酸脱氢酶通过丙酮酸脱氢酶( (E1)E1)的磷酸化和脱磷酸化调的磷酸化和脱磷酸化调节丙酮酸
48、脱氢酶复合体的活力。节丙酮酸脱氢酶复合体的活力。107丙酮酸脱氢酶的丙酮酸脱氢酶的共价修饰共价修饰由细胞的能量状态控制。由细胞的能量状态控制。 当当ATPATP浓度高时，丙酮酸脱氢酶活力关闭。浓度高时，丙酮酸脱氢酶活力关闭。ATPATP浓浓度低时，发出需要产生更多度低时，发出需要产生更多ATPATP的信号，酶复合体激的信号，酶复合体激活活。 在有在有ATPATP时，丙酮酸脱羧酶分子上时，丙酮酸脱羧酶分子上3 3个特殊的个特殊的丝氨丝氨酸酸残基被残基被丙酮酸脱氢酶激酶丙酮酸脱氢酶激酶磷酸化时，即失去活性。磷酸化时，即失去活性。 细胞内细胞内ATP/ADPATP/ADP，乙酰乙酰CoA/CoACo
49、A/CoA和和NADH/NADNADH/NAD+ +的比的比值增高时，值增高时，丙酮酸脱氢酶激酶丙酮酸脱氢酶激酶的磷酸化作用增加。的磷酸化作用增加。 丙酮酸抑制其磷酸化作用。丙酮酸抑制其磷酸化作用。108 丙酮酸脱氢酶磷酸酶丙酮酸脱氢酶磷酸酶可水解除去丙酮酸脱可水解除去丙酮酸脱氢酶上的磷酸基团，使酶再活化。氢酶上的磷酸基团，使酶再活化。 丙酮酸脱氢酶磷酸酶受丙酮酸脱氢酶磷酸酶受MgMg2+2+和和CaCa2+2+的激活。的激活。胰岛素也可增加去磷酸化作用，增加丙酮酸氧胰岛素也可增加去磷酸化作用，增加丙酮酸氧化脱羧反应的速度。化脱羧反应的速度。可以看出：可以看出：丙酮酸脱氢酶复合体活性是由能荷，
50、丙酮酸脱氢酶复合体活性是由能荷，NAD+/NADHNAD+/NADH的比例，以及乙酰化的和自由的辅酶的比例，以及乙酰化的和自由的辅酶A A比例来控制。比例来控制。109三羧酸循环中的调节部位三羧酸循环中的调节部位 在三羧酸循环中存在在三羧酸循环中存在2 2 2 2个个个个调节部位。调节部位。部位一：异柠檬酸脱氢酶，部位一：异柠檬酸脱氢酶，部位一：异柠檬酸脱氢酶，部位一：异柠檬酸脱氢酶，催化的异柠檬催化的异柠檬酸脱氢成酸脱氢成 - -酮戊二酸反应；酮戊二酸反应；部位二：部位二：部位二：部位二： - - - -酮戊二酸脱氢酶，酮戊二酸脱氢酶，酮戊二酸脱氢酶，酮戊二酸脱氢酶，催化的催化的 - -酮戊
51、酮戊二酸脱氢形成琥珀酰二酸脱氢形成琥珀酰CoACoA反应反应，110 哺乳动物的哺乳动物的异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶受到受到CaCa2 2和和ADPADP的的别构激活别构激活，而受到，而受到NADH NADH 的抑制的抑制。 原核生物中原核生物中异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶在蛋白激酶作用在蛋白激酶作用下，酶中的下，酶中的SerSer残基磷酸化，结果使酶完全失活，残基磷酸化，结果使酶完全失活，该蛋白激酶分子中的另一个结构域具有磷酸酶活该蛋白激酶分子中的另一个结构域具有磷酸酶活性，可以催化磷酸性，可以催化磷酸SerSer的去磷酸，重新激活异柠檬的去磷酸，重新激活异柠檬酸脱氢酶。酸脱氢酶。111
52、- -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶结构类似于丙酮酸脱氢酶，结构类似于丙酮酸脱氢酶，但但 - -酮戊二酸脱氢酶复合物的调节与激酶和磷酸酮戊二酸脱氢酶复合物的调节与激酶和磷酸酶没有关系，主要是酶没有关系，主要是CaCa2+2+与复合物中的与复合物中的E1E1结合，结合，降低了酶对降低了酶对 - -酮戊二酸的酮戊二酸的KmKm值，导致琥珀酰值，导致琥珀酰CoACoA形形成速度的增加。成速度的增加。 在体外实验中，在体外实验中，NADHNADH和和琥珀酰琥珀酰CoACoA是是 - -酮戊二酮戊二酸脱氢酶复合物的抑制剂，但是否在活细胞内具酸脱氢酶复合物的抑制剂，但是否在活细胞内具有重要的调节作用还没有确
53、定。有重要的调节作用还没有确定。112三羧酸循环的控制三羧酸循环的控制三羧酸循环的主要调三羧酸循环的主要调控步骤和调节因子控步骤和调节因子异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶柠檬酸合成酶柠檬酸合成酶-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶113三羧酸循环调节要点：三羧酸循环调节要点： 三三羧羧酸酸循循环环最最重重要要的的控控制制因因子子是是线线粒粒体体内内 NADNAD+ + 与与 NADHNADH的的比比例例。低低浓浓度度的的NADNAD+ +抑抑制制上上述述脱氢酶的活力。脱氢酶的活力。 在在动动物物肝肝中中，柠柠檬檬酸酸的的量量可可有有1010倍倍的的变变化化
54、。柠柠檬檬酸酸浓浓度度低低时时，柠柠檬檬酸酸合合成成酶酶催催化化的的反反应应主主要要受受底底物物浓浓度度的的控控制制。草草酰酰乙乙酸酸是是柠柠檬檬酸酸合合成成酶底物水平上对调节物。酶底物水平上对调节物。 114三羧酸循环调节要点：三羧酸循环调节要点： 变变构构调调节节的的主主要要位位点点是是异异柠柠檬檬酸酸脱脱氢氢酶酶和和-酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶催化的反应。催化的反应。 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶被被ADPADP激活，被激活，被NADHNADH抑制抑制 -酮酮戊戊二二酸酸脱脱氢氢酶酶活活力力被被琥琥珀珀酰酰辅辅酶酶A A和和NADHNADH抑制。抑制。115三羧酸循环调控小结：三羧酸循
55、环调控小结： 通通过过ADPADP对对异异柠柠檬檬酸酸脱脱氢氢酶酶的的变变构构激激活活，三羧酸循环流量与细胞的能量状态相适应。三羧酸循环流量与细胞的能量状态相适应。 通通过过线线粒粒体体内内 NADNAD+ + 浓浓度度降降低低时时引引起起的的流流速速减减低低，三三羧羧酸酸循循环环流流量量与与细细胞胞的的氧氧化化还还原原状状态相适应。态相适应。 通通过过乙乙酰酰辅辅酶酶A A和和琥琥珀珀酰酰辅辅酶酶A A对对有有关关酶酶的的抑抑制制，三三羧羧酸酸循循环环流流量量与与细细胞胞内内可可利利用用富富能能化化合物的量相适应。合物的量相适应。116117118 是有机体获得生命活动所需能量的最主是有机体
56、获得生命活动所需能量的最主是有机体获得生命活动所需能量的最主是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径要途径要途径要途径； 是物质代谢的枢纽是物质代谢的枢纽是物质代谢的枢纽是物质代谢的枢纽； 是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径是发酵产物重新氧化的途径； 影响果实品质的形成影响果实品质的形成影响果实品质的形成影响果实品质的形成；（7 7）三羧酸循环意义：）三羧酸循环意义：119 是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径是有机体获得生命活动所需能量的最主要途径。 每个葡萄糖分子仅通过
57、三羧酸循环阶段每个葡萄糖分子仅通过三羧酸循环阶段 与电子传与电子传递链及氧化磷酸化相结合递链及氧化磷酸化相结合) )就可产生就可产生2424分子分子ATPATP，远远远远超过糖酵解阶段或葡萄糖无氧降解所产生的超过糖酵解阶段或葡萄糖无氧降解所产生的ATPATP数。数。 此外，脂肪、氨基酸等其它有机物作为呼吸底物彻此外，脂肪、氨基酸等其它有机物作为呼吸底物彻底氧化时所产生的能量主要也是通过三羧酸循环。因底氧化时所产生的能量主要也是通过三羧酸循环。因此，三羧酸循环是生物体获取能量的最主要的途径此，三羧酸循环是生物体获取能量的最主要的途径120是物质代谢的枢纽。是物质代谢的枢纽。是物质代谢的枢纽。是物
58、质代谢的枢纽。 一方面三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸等一方面三羧酸循环是糖、脂肪和氨基酸等彻底分解的共同途径；彻底分解的共同途径； 另一方面，循环中生成的草酰乙酸，另一方面，循环中生成的草酰乙酸，- -酮酮戊二酸，柠檬酸，琥珀酰戊二酸，柠檬酸，琥珀酰coAcoA和延胡索酸等又是和延胡索酸等又是合成糖，氨基酸，脂肪酸，卟啉等的原料。合成糖，氨基酸，脂肪酸，卟啉等的原料。 因而三羧酸循环具有将各种有机物代谢联因而三羧酸循环具有将各种有机物代谢联系起来，成为物质代谢枢纽的作用。系起来，成为物质代谢枢纽的作用。121122 是发酵产物重新氧化的途径。是发酵产物重新氧化的途径。是发酵产物重新氧化的途径。是
59、发酵产物重新氧化的途径。 细胞在无氧条件下发酵产生的乳酸如细胞在无氧条件下发酵产生的乳酸如在有氧时，可经脱氢氧化生成丙酮酸，转在有氧时，可经脱氢氧化生成丙酮酸，转变成乙酰变成乙酰CoACoA后即可进入三羧酸循环。后即可进入三羧酸循环。 发酵产物重新氧化分解发酵产物重新氧化分解, ,使原来未释放使原来未释放的能量因此得到利用。的能量因此得到利用。123 影响果实品质的形成影响果实品质的形成影响果实品质的形成影响果实品质的形成 一些果实品质的形成和改善与三羧酸循环一些果实品质的形成和改善与三羧酸循环有关如循环中的柠檬酸、苹果酸是柑桔、苹有关如循环中的柠檬酸、苹果酸是柑桔、苹果等果实中的重要成分，果
60、实贮存期间，这些果等果实中的重要成分，果实贮存期间，这些有机酸又作为呼吸底物首先被消耗，使果实由有机酸又作为呼吸底物首先被消耗，使果实由酸变甜酸变甜( (糖酸比增大糖酸比增大) )，改善了果实的品质。，改善了果实的品质。124（8 8）糖氧化分解的要点提示）糖氧化分解的要点提示糖糖酵酵解解是是单单糖糖分分解解代代谢谢的的共共同同途途径径。催催化化糖糖酵酵解解的的1010个个酶酶都都位位于于细细胞胞质质中中。每每一一个个己己糖糖可可以以转转化化为为两两分分子子的的丙丙酮酮酸酸，同同时时净净生生成成2 2分分子子ATPATP和和2 2分分子子NADHNADH。糖糖酵酵解解分分为为两两个个阶阶段段：
61、己己糖糖阶阶段段（消消耗耗ATPATP）和和丙丙糖糖阶阶段段（生生成成ATPATP）。）。125在酵解的己糖阶段在酵解的己糖阶段126在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得在厌氧条件下，通过丙酮酸的还原代谢使得NADHNADH重新氧化为重新氧化为NADNAD。在酵母的酒精发酵过程中，在酵母的酒精发酵过程中，在在丙酮酸脱羧酶丙酮酸脱羧酶催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，催化下丙酮酸氧化脱羧生成乙醛，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，然后乙醛在乙醇脱氢酶的催化下被还原为乙醇，同时使同时使NADHNADH氧化生成氧化生成NADNAD。而在肌肉缺氧下的酵而在肌肉缺氧下的酵解过程中，乳酸脱氢酶催化丙
62、酮酸转化为乳酸，解过程中，乳酸脱氢酶催化丙酮酸转化为乳酸，同时也伴随着同时也伴随着NADHNADH重新氧化为重新氧化为NADNAD。127在酵解途径中存在在酵解途径中存在3 3个不可逆反应，是分别个不可逆反应，是分别由己糖激酶、磷酸果糖激酶由己糖激酶、磷酸果糖激酶-1-1和丙酮酸激酶催和丙酮酸激酶催化的。这化的。这3 3个酶正是酵解途径的调节部位，调个酶正是酵解途径的调节部位，调节涉及别构调节和共价修饰。节涉及别构调节和共价修饰。128糖酵解和三羧酸循环之间的桥梁是糖酵解和三羧酸循环之间的桥梁是丙酮酸脱丙酮酸脱氢酶复合体氢酶复合体。 在细胞质中酵解产生的丙酮酸被转运到线在细胞质中酵解产生的丙酮
63、酸被转运到线粒体基质中，在线粒体中丙酮酸在丙酮酸脱氢粒体基质中，在线粒体中丙酮酸在丙酮酸脱氢酶复合物催化下氧化生成乙酰酶复合物催化下氧化生成乙酰CoACoA和和COCO2 2。丙酮丙酮酸脱氢酶复合物是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酸脱氢酶复合物是由丙酮酸脱氢酶、二氢硫辛酰胺乙酰基转移酶和二氢硫辛酰胺脱氢酶组成酰胺乙酰基转移酶和二氢硫辛酰胺脱氢酶组成的，同时还需要硫胺素焦磷酸、硫辛酰胺、的，同时还需要硫胺素焦磷酸、硫辛酰胺、CoASHCoASH、FADFAD和和NADNAD等辅助因子。等辅助因子。129三羧酸循环是发生在线粒体中的一系列反应，三羧酸循环是发生在线粒体中的一系列反应，三羧酸循环由三羧酸循
64、环由8 8步酶促反应组成。步酶促反应组成。 一分子乙酰一分子乙酰CoACoA经三羧酸循环氧化形成经三羧酸循环氧化形成2 2个个COCO2 2 ，使得，使得3 3分子分子NADNAD还原为还原为NADHNADH，一分子一分子FADFAD还还原为原为FADHFADH2 2，经电子传递和氧化磷酸化可以生成经电子传递和氧化磷酸化可以生成1111分子分子ATPATP，同时由，同时由GDPGDP和和PiPi生成了一分子的生成了一分子的GTPGTP。130一分子的葡萄糖经酵解、丙酮酸脱氢酶一分子的葡萄糖经酵解、丙酮酸脱氢酶复合物，三羧酸循环以及电子传递和氧化复合物，三羧酸循环以及电子传递和氧化磷酸化可以产生
65、磷酸化可以产生3636分子或分子或3838分子分子ATPATP。131三羧酸循环中存在几个调节部位。三羧酸循环中存在几个调节部位。 丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰丙酮酸脱氢酶复合物受到产物乙酰CoACoA和和NADHNADH的抑制和受到的抑制和受到CoASHCoASH和和NADNAD的激活，同的激活，同时该酶复合物还受到共价修饰调节。时该酶复合物还受到共价修饰调节。 异柠檬酸脱氢酶和异柠檬酸脱氢酶和-酮戊二酸脱氢酶复酮戊二酸脱氢酶复合物受到别构调节。合物受到别构调节。1323 3、乙醛酸循环、乙醛酸循环（1 1）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路（2 2）乙醛酸循环意义
66、）乙醛酸循环意义133 糖糖类类合合成成时时，由由非非糖糖前前体体生生成成糖糖时时需需要要丙丙酮酮酸酸或或者者草酰乙酸作为合成的前体。草酰乙酸作为合成的前体。 在在动动物物体体内内，乙乙酰酰CoACoA不不能能净净合合成成丙丙酮酮酸酸或或者者草草酰酰乙乙酸，故乙酰酸，故乙酰CoACoA不能作为净合成葡萄糖的碳源。不能作为净合成葡萄糖的碳源。 虽虽然然乙乙酰酰CoACoA中中的的2 2个个碳碳原原子子经经柠柠檬檬酸酸循循环环可可以以整整合合到到草草酰酰乙乙酸酸的的分分子子中中，但但每每整整合合2 2个个碳碳原原子子，而而其其它它2 2个个碳碳原原子子又又以以2 2个个COCO2 2分分子子通通过
67、过三三羧羧酸酸循循环环释释放放出出去去，所所以以没没有净合成草酰乙酸。有净合成草酰乙酸。（1 1）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路）乙醛酸循环是三羧酸循环的支路134 在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以在植物、微生物和酵母中却存在着一个可以由由2 2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环。 每一轮乙醛酸循环引入每一轮乙醛酸循环引入2 2个个2 2碳片段，合成一碳片段，合成一个个4 4碳的琥珀酸。这个循环发生在碳的琥珀酸。这个循环发生在乙醛酸循环体乙醛酸循环体上。上。生成乙酰辅酶生成乙酰辅酶A A的脂肪酸的脂肪酸-氧化也发生在乙醛酸氧化也发生在乙醛酸循环体
68、上。循环体上。135136137与乙醛酸循环有关的细胞内的反应脂质体乙醛酸循环体 线粒体 胞浆 糖异生琥珀酸1382CH2CH3 3CO-SCoA + 2HCO-SCoA + 2H2 2O + NADO + NAD+ + - - CH CH2 2-COO-COO- - + 2CoASH + NADH + H+ 2CoASH + NADH + H+ + CH CH2 2-COO-COO- - 从总反应式看出，乙醛酸循环中的乙酰从总反应式看出，乙醛酸循环中的乙酰CoACoA中并没有中并没有以以COCO2 2形式释放，而是净合成了形式释放，而是净合成了1 1分子草酰乙酸，草酰乙酸分子草酰乙酸，草酰乙
69、酸正是合成葡萄糖的前体。正是合成葡萄糖的前体。 故乙醛酸循环在植物、微生物和酵母等生物的代谢故乙醛酸循环在植物、微生物和酵母等生物的代谢中起着重要的作用。酵母细胞可以将乙醇氧化成乙酰中起着重要的作用。酵母细胞可以将乙醇氧化成乙酰CoACoA，经乙醛酸循环能生成草酰乙酸，进入三羧酸循环释放经乙醛酸循环能生成草酰乙酸，进入三羧酸循环释放能量，故可以在乙醇中生长。能量，故可以在乙醇中生长。乙醛酸循环的总反应式是乙醛酸循环的总反应式是：139 以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二以二碳物为起始物合成三羧酸循环中的二羧酸与三羧酸，只需少量四碳二羧酸作羧酸与三羧酸，只需少量四碳二羧酸作“引引物物”，便可无
70、限制地转变成四碳物和六碳物，便可无限制地转变成四碳物和六碳物，作为三羧酸循环上化合物的补充。作为三羧酸循环上化合物的补充。 （2 2）乙醛酸循环意义）乙醛酸循环意义140 由于丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰辅酶由于丙酮酸的氧化脱羧生成乙酰辅酶A A是不是不可逆反应，在一般生理情况下，动物组织中依靠可逆反应，在一般生理情况下，动物组织中依靠脂肪大量合成糖是较困难的。脂肪大量合成糖是较困难的。 但在植物和微生物内则发现脂肪转变为糖是但在植物和微生物内则发现脂肪转变为糖是通过乙醛酸循环途径进行的。特别是适应油料种通过乙醛酸循环途径进行的。特别是适应油料种子萌发时的物质转化。两个乙酰辅酶子萌发时的物质转化。
71、两个乙酰辅酶A A合成一个苹合成一个苹果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮酸可果酸，氧化变成草酰乙酸后，脱羧生成丙酮酸可合成糖。合成糖。1414 4、磷酸戊糖（、磷酸戊糖（HMPHMP）途径）途径 葡萄糖分解代谢的最主要途径是葡萄糖分解代谢的最主要途径是产生丙酮酸产生丙酮酸的的糖酵解糖酵解，和，和最终氧化成最终氧化成COCO2 2的的三羧酸循环三羧酸循环。 磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径(HMP)(HMP)是一个变换途径，在不同是一个变换途径，在不同组织中有不同程度的应用。其主要作用组织中有不同程度的应用。其主要作用是合成而是合成而不是分解不是分解，但是它确实在葡萄糖氧化中起作用，但是它确实在葡萄
72、糖氧化中起作用，在某些情况下可将葡萄糖完全氧化成在某些情况下可将葡萄糖完全氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。142（1 1）磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的反应历程反应历程（2 2）磷酸戊糖途径代谢的磷酸戊糖途径代谢的调节调节（3 3）磷酸戊糖途径代谢）磷酸戊糖途径代谢意义意义（4 4）磷酸戊糖途径代谢）磷酸戊糖途径代谢小结小结143氧化阶段氧化阶段： 葡葡萄萄糖糖-6-6-磷磷酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化葡葡萄萄糖糖-6-6-磷磷酸酸脱脱氢氢转转化化成成6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸内内酯酯，葡葡萄萄糖糖酸酸内内酯酯酶酶催催化化6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸内内酯酯水水解解生生成成6-
73、6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸，后后者者在在6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸在在6-6-磷磷酸酸葡葡萄萄糖糖酸酸脱脱氢氢酶酶的的作作用用下下氧氧化化脱脱羧羧生生成成核核酮酮糖糖-5-5-磷磷酸酸、COCO2 2和另一分子的和另一分子的NADPHNADPH。 该阶段的最重要的功能是提供该阶段的最重要的功能是提供NADPHNADPH。（1 1）磷酸戊糖途径的反应历程磷酸戊糖途径的反应历程144氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段：6-P-G 5-P-核酮糖核酮糖145非氧化阶段：非氧化阶段： 非氧化阶段是一条非氧化阶段是一条转换途径转换途径，核酮糖，核酮糖-5-5-磷酸转换为糖酵解的中间产物果糖磷酸转换为糖酵解
74、的中间产物果糖-6-6-磷酸和磷酸和甘油醛甘油醛-3-3-磷酸。如果所有的戊糖磷酸都转换磷酸。如果所有的戊糖磷酸都转换为酵解的中间产物，为酵解的中间产物，3 3分子的戊糖分子可以转分子的戊糖分子可以转换为换为2 2分子的己糖和分子的己糖和1 1分子的丙糖。分子的丙糖。3 3核酮糖核酮糖-5-5-P P 2F-6-P 2F-6-P 甘油醛甘油醛-3-3-P P 146147148149磷酸戊糖生成磷酸戊糖生成6-P-F和和3-P-甘油醛的总反应甘油醛的总反应 磷酸戊糖途径需要磷酸戊糖途径需要3 3个磷酸戊糖个磷酸戊糖, ,在总结时，要考虑有三个在总结时，要考虑有三个葡萄糖分子进入氧化阶段。葡萄糖
75、分子进入氧化阶段。 3 3 G-6-PG-6-P+ 6NADP+ 6NADP+ + 3 3 5-P-5-P-戊糖戊糖 + 6 + 6NADPH + 6HNADPH + 6H+ + + 3CO + 3CO2 2在非氧化阶段在非氧化阶段: : 3 5-5-P-P-戊糖戊糖 2 F-6-PF-6-P + 3-3-P-P-甘油醛甘油醛整个途径的平衡方程式：整个途径的平衡方程式： 3 3 G-6-PG-6-P + 6NADP + 6NADP+ + 2 2 F-6-PF-6-P + 3CO + 3CO2 2 + + 3-P-3-P-甘油醛甘油醛 + 6 + 6NADPH + 6HNADPH + 6H+ +
76、1506-6-P-GP-G脱脱氢氢酶酶在在所所有有酶酶中中活活性性最最低低，是是磷磷酸酸戊戊糖糖途途径径的的限限速速酶酶，催催化化不不可可逆逆反反应应。它它的的活活性受性受NADPNADP+ +/NADPH/NADPH比例的调节。比例的调节。 NADPHNADPH竞竞争争性性抑抑制制6-6-P-GP-G脱脱氢氢酶酶及及6-6-P-P-葡葡萄萄糖糖酸酸脱脱氢氢酶酶的的活活性性。只只有有NADPHNADPH在在脂脂肪肪生生物物合合成成中中被被消消耗耗时时才才解解除除抑抑制制，再再通通过过6-6-P-GP-G酶酶产产生出生出NADPHNADPH(2)(2)磷酸戊糖途径代谢的调节磷酸戊糖途径代谢的调节
77、151非非氧氧化化阶阶段段戊戊糖糖的的转转变变主主要要受受控控于于底底物物浓浓度度。5-5-P-P-核核糖糖过过多多时时，可可转转化化成成6-6-P-FP-F和和3-3-P-P-甘油醛进入酵解。甘油醛进入酵解。磷酸戊糖途径代谢的调节磷酸戊糖途径代谢的调节152 戊糖磷酸途径是提供重要代谢物戊糖磷酸途径是提供重要代谢物核糖核糖- -5-5-P P和和NADPHNADPH。核糖核糖-5-5-P P主要用于核酸的生物主要用于核酸的生物合成合成；而；而NADPHNADPH是以还原力形式存在的化学是以还原力形式存在的化学能的一个载体，能的一个载体，主要用于生物合成主要用于生物合成中。中。(3)(3)磷酸
78、戊糖途径代谢意义磷酸戊糖途径代谢意义153产生大量的产生大量的NADPHNADPH，主要用于还原反应，其电子主要用于还原反应，其电子通常不经电子传递链传递，故不能用于通常不经电子传递链传递，故不能用于ATPATP的合成的合成中间产物为许多化合物的合成提供原料，例如中间产物为许多化合物的合成提供原料，例如核核糖糖- -5-5-P P为核酸提供合成原料为核酸提供合成原料 。与光合作用联系起来，实现某些单糖间的互变。与光合作用联系起来，实现某些单糖间的互变。154磷酸戊糖途径的主要作用是合成而不是分解，磷酸戊糖途径的主要作用是合成而不是分解，但在某些情况下可将葡萄糖完全氧化成但在某些情况下可将葡萄糖
79、完全氧化成COCO2 2和和H H2 2O O。 磷酸戊糖途径的生物功能中最主要的是为磷酸戊糖途径的生物功能中最主要的是为脂肪酸、固醇类物质的生物合成提供脂肪酸、固醇类物质的生物合成提供NADPHNADPH和为和为核苷酸和核酸生物合成提供核苷酸和核酸生物合成提供5-5-磷酸核糖磷酸核糖。(4)(4)磷酸戊糖（磷酸戊糖（HMPHMP）途径小结）途径小结155磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。氧磷酸戊糖途径可分为氧化阶段和非氧化阶段。氧化阶段产生化阶段产生NADPHNADPH和和5-5-磷酸核酮糖。非氧化阶段产磷酸核酮糖。非氧化阶段产生生5-5-磷酸核糖和磷酸核糖和5-5-磷酸木酮糖。这些磷
80、酸戊糖经过磷酸木酮糖。这些磷酸戊糖经过分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖。分子重排，产生不同碳链长度的磷酸单糖。整个途径的平衡方程式可写成：整个途径的平衡方程式可写成：6 6 6 6 6- 6- 6- 6-P-GP-GP-GP-G + + + + 12121212NADPNADPNADPNADP+ + + + + + + +7 7 7 7H H H H2 2 2 2O- O- O- O- 5 5 5 5 6-P-G 6-P-G 6-P-G 6-P-G + + + + 6 6 6 6COCOCOCO2 2 2 2 + + + + 12121212NADPH +NADPH +NADPH +NAD
81、PH +12121212H H H H+ + + +H+H+H+H3 3 3 3POPOPOPO4 4 4 4156磷酸戊糖途径可满足不同的代谢需要：磷酸戊糖途径可满足不同的代谢需要：a)a)如果基本需要是核苷酸合成，主要产物是如果基本需要是核苷酸合成，主要产物是5-5-磷磷酸核糖，其他反应不发生；酸核糖，其他反应不发生；b)b)如果基本需要是如果基本需要是NADPHNADPH的产生，非氧化阶段产的产生，非氧化阶段产生容易再转化成生容易再转化成6-6-磷酸葡萄糖的化合物。磷酸葡萄糖的化合物。6-6-磷酸磷酸葡萄糖可再进入氧化阶段；葡萄糖可再进入氧化阶段；c)c)如果基本需要是产生能量，反应产物
82、通过酵解如果基本需要是产生能量，反应产物通过酵解和三羧酸循环进行氧化。和三羧酸循环进行氧化。157磷酸戊糖途径的磷酸戊糖途径的限速酶限速酶是是6-6-P-GP-G脱氢酶，脱氢酶，它催化不可逆反应，其活性受它催化不可逆反应，其活性受ADP+/NADPHADP+/NADPH比比例的调节。非氧化阶段戊糖的转变主要受控例的调节。非氧化阶段戊糖的转变主要受控于底物浓度。于底物浓度。158四、糖的合成代谢四、糖的合成代谢1、葡糖糖合成（、葡糖糖合成（糖异生糖异生作用）作用）2、蔗糖蔗糖的合成的合成3、糖原糖原的合成的合成4、淀粉的合成、淀粉的合成159（1 1）糖异生作用的概念和）糖异生作用的概念和场所场
83、所（2 2）糖异生的）糖异生的途径途径（3 3）糖异生的）糖异生的前体前体（4 4）糖异生的）糖异生的意义意义（5 5） CoriCori循环循环（6 6）糖异生和糖酵解的代谢糖异生和糖酵解的代谢协调控制协调控制1 1、糖异生作用、糖异生作用160（1 1）糖异生作用的概念和场所）糖异生作用的概念和场所 葡萄糖的异生作用是指葡萄糖的异生作用是指由非糖物质转变由非糖物质转变成葡萄糖的过程，成葡萄糖的过程，是葡糖糖合成方式之一。是葡糖糖合成方式之一。 哺乳动物葡萄糖异生作用是在哺乳动物葡萄糖异生作用是在肝脏细胞肝脏细胞中进行的，高等植物主要是发生在油料作物中进行的，高等植物主要是发生在油料作物种子
84、萌发时，贮存的脂肪向糖转变。种子萌发时，贮存的脂肪向糖转变。 由异生的葡萄糖合成糖原的过程称为糖由异生的葡萄糖合成糖原的过程称为糖原异生作用。原异生作用。161 糖糖异异生生途途径径：丙丙酮酮酸酸 葡葡萄萄糖糖，但但不不是是酵酵解途径的简单逆转。解途径的简单逆转。 在在酵酵解解中中，己己糖糖激激酶酶，磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶和和丙丙酮酮酸酸激激酶酶所所催催化化的的反反应应是是不不可可逆逆的的。在在糖糖异异生生中中，这这三三步步反反应应由由不不同同的的酶酶催催化化，由由四四步步反反应应实实现现克克服服，其其余余7 7步反应就是是酵解的逆反应。步反应就是是酵解的逆反应。（2 2）糖异生作用途径）糖
85、异生作用途径162163 糖异生途径：糖异生途径：丙酮酸丙酮酸 葡萄糖，葡萄糖，（2 2）糖异生作用途径）糖异生作用途径限速第一步限速第一步：丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸限速第二步限速第二步：果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸限速第三步限速第三步：葡糖糖葡糖糖-6-6-磷酸磷酸 葡糖糖葡糖糖164限速第一步：丙酮酸限速第一步：丙酮酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸破解：丙酮酸破解：丙酮酸 草酰乙酸草酰乙酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 丙酮酸羧化生成草酰乙酸丙酮酸羧化生成草酰乙酸在在丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶的的催催化化下下，丙丙酮酮酸酸羧
86、羧化化生生成成草草酰酰乙乙酸酸，反反应应消消耗耗一一分分子子的的ATPATP。丙丙酮酮酸酸羧羧化化酶酶以以生生物物素素为为辅辅基基，催化的反应是不可逆反应，反应受乙酰催化的反应是不可逆反应，反应受乙酰CoACoA别构抑制。别构抑制。165草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸 草草酰酰乙乙酸酸经经磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸羧羧化化激激酶酶催催化化生生成成磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸。该该脱脱羧羧反反用用GTPGTP作作为为高高能能磷磷酰酰基基的的供供体体，在在体体内内是是不不可可逆逆的的，但但在在体体外外，分分离离的的磷磷酸酸烯醇式丙酮酸羧化激酶却可以催化该反应
87、的逆反应。烯醇式丙酮酸羧化激酶却可以催化该反应的逆反应。166 注意：注意：丙酮酸羧化酶存在于线粒体中丙酮酸羧化酶存在于线粒体中丙酮酸丙酮酸进入线粒体后进入线粒体后生成草酰乙酸；生成草酰乙酸；在线粒体内在线粒体内草酰乙酸转变成苹果酸后草酰乙酸转变成苹果酸后转运到胞浆转运到胞浆细细胞胞浆浆中中的的苹苹果果酸酸又又被被苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶再再氧氧化化成成草草酰乙酸，然后再转变成酰乙酸，然后再转变成PEPPEP。NADNAD+ +是氢受体。是氢受体。 167线粒体中线粒体中NADH + H+ + 草酰乙酸-NAD+ + 苹果酸 G0= -29.7kJ/mol 胞浆中胞浆中苹果酸 + NAD+ -
88、 草酰乙酸 + NADH + H+ G0= +29.7 kJ/mol168果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸水解生成果糖二磷酸水解生成果糖-6-6-磷酸磷酸 酵酵解解过过程程中中的的F-6-PF-6-P生生成成F-1,6-2PF-1,6-2P反反应应是是不不可可逆逆反反应应。所所以以，糖糖异异生生途途径径使使用用F-1,6-2PF-1,6-2P酶酶催催化化F-1,6-F-1,6-2P2P水水解解生生成成F-6-PF-6-P，反反应应释释放放出出大大量量的的自自由由能能，反反应应也也是不可逆的。是不可逆的。限速第二步：果糖限速第二步：果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 果糖果糖-6-6-磷酸磷酸1
89、69葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸水解生成葡萄糖磷酸水解生成葡萄糖 F-6-PF-6-P沿沿酵酵解解的的逆逆反反应应异异构构化化生生成成G-6-PG-6-P，由由葡葡G-6-PG-6-P酶酶催催化化其其水水解解为为葡葡萄萄糖糖和和无无机机磷磷酸酸，该水解反应不可逆。该水解反应不可逆。限速第三步：葡糖糖限速第三步：葡糖糖-6-6-磷酸磷酸 葡糖糖葡糖糖170171 从从以以上上过过程程可可以以看看出出，糖糖异异生生是是个个需需能能过过程程，由由两两分分子子丙丙酮酮酸酸合合成成一一分分子子葡葡萄萄糖糖需需要要4 4分分子子ATPATP和和2 2 分子分子GTPGTP，同时还需要两分子同时还需要两分子N
90、ADHNADH， 糖异生总反应方程式为：糖异生总反应方程式为：2 2丙酮酸丙酮酸4 4ATPATP2 2GTPGTP2 2NADHNADH2 2H H+ +6 6H H2 2O O 葡萄糖葡萄糖4 4ADPADP2 2GDPGDP6 6P Pi i2 2NADNAD+ + 172 糖糖异异生生等等于于用用ATPGTPATPGTP各各2 2分分子子克克服服由由两两分分子子丙丙酮酮酸酸形形成成两两分分子子高高能能磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸的的能能障障，用用2 2分分子子ATPATP进行磷酸甘油激酶催化反应的可逆反应。进行磷酸甘油激酶催化反应的可逆反应。 葡葡萄萄糖糖经经糖糖酵酵解解转转化化为
91、为两两分分子子丙丙酮酮酸酸净净生生成成2 2分分子子ATPATP，而而由由两两分分子子丙丙酮酮酸酸经经糖糖异异生生途途径径合合成成一一分分子子葡葡萄萄糖糖却却消消耗耗了了6 6个个高高能能键键，也也就就是是说说，糖糖异异生生比比酵酵解净生成的解净生成的ATPATP多用了多用了4 4分子分子ATP-ATP-储存能量储存能量。 173（3 3）糖异生的前体糖异生的前体凡是能生成丙酮酸的物质凡是能生成丙酮酸的物质都可以变成葡萄糖都可以变成葡萄糖三三羧羧酸酸循循环环的的中中间间物物，柠柠檬檬酸酸，异异柠柠檬檬酸酸，-酮酮戊戊二二酸酸，琥琥珀珀酸酸，延延胡胡索索酸酸和和苹苹果果酸酸都都可可以转变为草酰乙
92、酸而进入糖异生途径。以转变为草酰乙酸而进入糖异生途径。乙乙酰酰CoACoA不不能能作作为为糖糖异异生生的的前前体体，它它不不能能转转化化成丙酮酸，因为丙酮酸脱氢酶反应是不可逆的成丙酮酸，因为丙酮酸脱氢酶反应是不可逆的174大大多多数数氨氨基基酸酸是是生生糖糖氨氨基基酸酸，如如丙丙氨氨酸酸，谷谷氨氨酸酸，天天冬冬氨氨酸酸，丝丝氨氨酸酸，半半胱胱氨氨酸酸，甘甘氨氨酸酸，精精氨氨酸酸，组组氨氨酸酸，苏苏氨氨酸酸，脯脯氨氨酸酸，谷谷氨氨酰酰胺胺，天天冬冬酰酰胺胺，甲甲硫硫氨氨酸酸，缬缬氨氨酸酸，它它们们可可转转变变成成丙丙酮酮酸酸，以以及及-酮酮戊戊二二酸酸，草草酰酰乙乙酸酸等等三三羧羧酸酸循循环环中
93、中间产物参加糖异生途径。间产物参加糖异生途径。175176 糖糖异异生生具具有有重重要要的的生生理理意意义义，在在饥饥饿饿、剧剧烈烈运运动动造造成成糖糖原原下下降降后后，血血糖糖浓浓度度降降低低，糖糖异异生生可可使使酵酵解解产产生生的的乳乳酸酸、脂脂肪肪分分解解的的甘甘油油以以及及大大部部分分氨氨基基酸酸等等代代谢谢中中间间物物重重新新生生成成糖糖。这这对对于于维维持持血血糖糖浓浓度度，满满足足组组织织（特特别别是是脑脑和和红红细细胞）对糖的需要是十分重要的。胞）对糖的需要是十分重要的。（4 4）糖异生作用意义）糖异生作用意义177线粒体糖异生途径酵解途径178 （5 5）CoriCori循环
94、循环 当当骨骨骼骼肌肌剧剧烈烈运运动动时时，呼呼吸吸不不能能向向组组织织中中运运送送足足够够的的氧氧使使葡葡萄萄糖糖完完全全氧氧化化。6-6-P-GP-G转转换换成成丙丙酮酮酸酸的的速速度度大大于于丙丙酮酮酸酸进进一一步步由由三三羧羧酸酸循循环环完完全全氧氧化化的的速速度度。这这时时丙丙酮酮酸酸倾倾向向于于还还原原成成乳乳酸酸。乳乳酸酸释释放放进进入入血液，再迅速进入肝。血液，再迅速进入肝。 进进入入肝肝脏脏的的乳乳酸酸再再氧氧化化成成丙丙酮酮酸酸。丙丙酮酮酸酸通通过过糖糖异异生生再再生生成成葡葡萄萄糖糖。葡葡萄萄糖糖再再回回到到血血液液。骨骨骼骼肌肌又将葡萄糖摄入，再产生糖原储备。又将葡萄糖
95、摄入，再产生糖原储备。179Cori 循环 可立氏循环 这条途径在肌肉剧烈运动后的恢复过程中特别活这条途径在肌肉剧烈运动后的恢复过程中特别活跃，是为了重建糖原储备跃，是为了重建糖原储备。180（6 6）糖异生和糖酵解作用的代谢协调控制糖异生和糖酵解作用的代谢协调控制 糖糖酵酵解解和和糖糖异异生生都都是是在在胞胞浆浆中中进进行行但但是是方方向向相相反反，它它们们的的控控制制必必须须是是交交交交互互互互或或是是往往往往复复复复式式的的。换换句句话话说说，细细细细胞胞胞胞激激激激活活活活其其其其中中中中一一一一条条条条途途途途径径径径必必必必定定定定抑抑抑抑制制制制另另另另一一一一条条条条途径途径途
96、径途径。181 糖糖酵酵解解的的控控制制主主要要是是通通过过调调节节三三个个强强放放能能反反应应进进行行的的。这这三三个个强强放放能能反反应应由由己己糖糖激激酶酶，磷磷酸酸果果糖激酶糖激酶和和丙酮酸激酶丙酮酸激酶控制。控制。 在在糖糖异异生生中中，这这三三个个反反应应的的相相反反反反应应也也是是强强放放能能的的，由由葡葡萄萄糖糖-6-6-磷磷酸酸酶酶，果果糖糖1 1，6-6-二二磷磷酸酸酶酶，以及以及丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶和和磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶控制控制182酵解控制点酵解控制点酵解控制点酵解控制点糖异生控制点糖异生控制点糖异生控制点糖异生控制点183 糖糖异异生生和
97、和糖糖酵酵解解作作用用的的代代谢谢协协调控制的调控制的调节方式有：调节方式有： 别构别构调节调节 无效无效循环循环 激素激素调节调节184 别构调节：别构调节：别构酶效应物在协调控制中的作用别构酶效应物在协调控制中的作用 高高浓浓度度6-6-P-GP-G抑抑制制己己糖糖激激酶酶，而而激激活活葡葡萄萄糖糖6-6-磷磷酸酶，从而抑制酵解，促进糖异生。酸酶，从而抑制酵解，促进糖异生。 糖糖酵酵解解和和糖糖异异生生共共同同关关键键控控制制点点是是6-6-P-FP-F与与1 1，6-6-2P-F2P-F的的转转化化。其其中中酵酵解解过过程程的的关关键键调调控控酶酶是是磷磷酸酸果糖激酶果糖激酶，糖异生的关
98、键调控酶是，糖异生的关键调控酶是果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶。2 2,6,6二磷酸果糖二磷酸果糖对这两个酶的作用相反。对这两个酶的作用相反。 185 乙酰辅酶乙酰辅酶A A是丙酮酸羧化酶的激活剂，是丙酮酸是丙酮酸羧化酶的激活剂，是丙酮酸激酶和丙酮酸脱氢酶的抑制剂。激酶和丙酮酸脱氢酶的抑制剂。 丙氨酸丙氨酸是糖异生的前体，但对丙酮酸激酶有抑是糖异生的前体，但对丙酮酸激酶有抑制作用，是该酶的负效应物。制作用，是该酶的负效应物。 ATPATP抑抑制制磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶和和丙丙酮酮酸酸激激酶酶的的活活力力，抑抑制酵解，其后果是同时激活糖异生制酵解，其后果是同时激活糖异生. . 细胞中能荷减少，则酵解
99、加速，糖异生作用减慢细胞中能荷减少，则酵解加速，糖异生作用减慢186无效循环无效循环 由由于于酵酵解解与与糖糖异异生生途途径径是是由由不不同同酶酶催催化化的的两两个个相相反反代代谢谢反反应应，其其条条件件不不一一样样，一一个个方方向向需需要要ATPATP参参加加使使底底物物磷磷酸酸化化，另另一一个个方方向向使使磷磷酸酸化化的的底底物物自自动动水水解解。结结果果ATPATP水水解解消消耗耗了了能能量量，底底物物没有变化没有变化。这种循环称。这种循环称无效循环无效循环。 酵解和糖异生有酵解和糖异生有3 3个点可能产生无效循环。个点可能产生无效循环。187 己糖激酶葡萄糖 + ATP 6-磷酸葡萄糖
100、 + ADP 葡萄糖-6-磷酸酶6-磷酸葡萄糖 + H2O 葡萄糖 + Pi 磷酸果糖激酶6-磷酸果糖 + ATP 1，6-二磷酸果糖 + ADP 果糖1，6-二磷酸酶1,6-二磷酸果糖 + H2O 6-磷酸果糖 + Pi 丙酮酸激酶磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP 丙酮酸 + ATP 丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇丙酮酸羧化激酶丙酮酸 + ATP + GTP + H2O 磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + Pi这3个反应的结果是 ATP + H2O ADP + Pi这种无效反应只能产生热量。（1）（2）（3）188激素对糖异生及酵解途径的调控作用激素对糖异生及酵解途径的调控作用 肾肾上上腺腺素
101、素，高高血血糖糖素素，糖糖皮皮质质激激素素可可增增加加磷磷酸酸烯烯醇醇式式丙丙酮酮酸酸羧羧化化激激酶酶及及葡葡萄萄糖糖6-6-磷磷酸酸酶酶的的合合成成，从从而而促促使使糖糖异异生作用。生作用。 这这些些激激素素也也可可通通过过cAMPcAMP激激活活特特定定蛋蛋白白激激酶酶，使使丙丙酮酮酸酸激酶磷酸化激酶磷酸化，抑制酶的活性，使酵解受到抑制。，抑制酶的活性，使酵解受到抑制。 胰胰岛岛素素可可以以使使磷磷酸酸果果糖糖激激酶酶，丙丙酮酮酸酸激激酶酶活活性性升升高高，增增强强酵酵解解。并并可可使使果果糖糖1 1，6-6-二二磷磷酸酸酶酶活活性性下下降降，对对抗抗高高血血糖糖素素，肾肾上上腺腺素素对对
102、糖糖异异生生的的效效应应，使使糖糖异异生生减减弱弱。糖糖尿尿病动物的糖异生加强。病动物的糖异生加强。1892 2 蔗糖的合成蔗糖的合成 蔗糖在植物界分布最广，特别是在甘蔗、蔗糖在植物界分布最广，特别是在甘蔗、甜菜、菠萝的汁液中很多。蔗糖不仅是重要的光甜菜、菠萝的汁液中很多。蔗糖不仅是重要的光合作用和高等植物的主要成分，而且是糖类在植合作用和高等植物的主要成分，而且是糖类在植物体中物体中 运输的主要形式。运输的主要形式。 蔗糖在高等植物中的合成主要有两种途径：蔗糖在高等植物中的合成主要有两种途径： （1 1）蔗糖合成酶合成蔗糖）蔗糖合成酶合成蔗糖 （2 2）蔗糖磷酸合成酶）蔗糖磷酸合成酶190（
103、1 1）蔗糖合成酶）蔗糖合成酶-利用尿苷二磷酸利用尿苷二磷酸（UDPGUDPG）作为葡萄糖给体与果糖和合成蔗糖。作为葡萄糖给体与果糖和合成蔗糖。而尿苷二磷酸葡糖是葡糖而尿苷二磷酸葡糖是葡糖-1-1-磷酸与尿苷三磷磷酸与尿苷三磷酸（酸（UTPUTP）在在UDPGUDPG焦磷酸化酶催化下生成。焦磷酸化酶催化下生成。 葡糖葡糖-1-1-磷酸磷酸 + + UTP - UDPG + PPiUTP - UDPG + PPi PPi + H PPi + H2 2O -2PiO -2Pi191UDPG + 果糖果糖 - 蔗糖蔗糖 + UDP K（平衡常数）= 8 （pH7.4）蔗糖合成酶蔗糖合成酶192 （2
104、 2）磷酸蔗糖合成酶）磷酸蔗糖合成酶也利用也利用UDPGUDPG作为葡作为葡萄糖给体，但果糖部分不是游离果糖，而是萄糖给体，但果糖部分不是游离果糖，而是果糖果糖磷酸酯磷酸酯，合成产物是，合成产物是蔗糖磷酸酯蔗糖磷酸酯，再经专一的磷，再经专一的磷酸酯酶作用脱去磷酸形成蔗糖，被认为酸酯酶作用脱去磷酸形成蔗糖，被认为是植物合是植物合成蔗糖的主要途径。成蔗糖的主要途径。1933 3 糖原的合成糖原的合成 在在体体外外，使使糖糖原原分分解解的的磷磷酸酸化化酶酶可可催催化化逆逆反反应合成糖原。应合成糖原。 在在体体内内，糖糖原原合合成成不不是是由由磷磷酸酸化化酶酶催催化化的的。糖糖原原合合成成中中糖糖基基
105、的的供供体体是是UDPGUDPG（ UDP-UDP-葡葡萄萄糖糖）而而不是不是G-1-PG-1-P。 合合成成与与分分解解采采用用不不同同途途径径更更容容易易满满足足代代谢谢调调节节和反应所需能量的要求和反应所需能量的要求。194（1 1）UDP-GUDP-G合成：合成：在体内，在体内， G-1-PG-1-P在在UDP-UDP-葡萄糖葡萄糖焦磷酸化酶焦磷酸化酶催化下与催化下与UTPUTP反应生成反应生成UDP-UDP-葡萄糖。葡萄糖。反应是可逆的，但由于焦磷酸极易被反应是可逆的，但由于焦磷酸极易被焦磷酸酶焦磷酸酶水水解成磷酸使反应向右进行。解成磷酸使反应向右进行。H H2 2O O2 2PiP
106、i-焦磷酸酶195 糖原合成酶催化新的葡萄糖残基加在糖原糖原合成酶催化新的葡萄糖残基加在糖原非还原末端非还原末端的葡萄糖残基碳的葡萄糖残基碳4 4的羟基上的羟基上，形成，形成-1,4-1,4糖苷键。糖苷键。UDP-葡萄糖糖原合成酶糖原合成酶(2)(2)糖原合成糖原合成196(3)(3)1 1，6-6-糖苷键的形成：糖苷键的形成： 分枝酶从至少分枝酶从至少1111个葡萄糖残基的糖原将末端个葡萄糖残基的糖原将末端6 6个葡萄糖残基转移到较内部的葡萄糖残基个葡萄糖残基转移到较内部的葡萄糖残基6 6位羟位羟基上，形成具有基上，形成具有1 1，6-6-糖苷键的新分枝。分枝酶糖苷键的新分枝。分枝酶的这个反应为糖原合成酶的反应创造了两个末端。的这个反应为糖原合成酶的反应创造了两个末端。197糖原合成中的分枝过程淀粉淀粉- -（1 1，4141，6 6）转葡糖苷酶）转葡糖苷酶 （分枝酶）198199五、糖代谢主要途径的相互联系五、糖代谢主要途径的相互联系200201
