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1、第十四章第十四章 氨基酸的生物合成氨基酸的生物合成第14章 氨基酸的生物合成氨基酸生物合成概述氨基酸生物合成概述个别氨基酸的生物合成个别氨基酸的生物合成氨基酸生物合成的调节氨基酸生物合成的调节必需氨基酸非必需氨基酸人类必需氨基酸：苯丙氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苏氨酸、苯丙氨酸、甲硫氨酸、赖氨酸、苏氨酸、色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸色氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、缬氨酸（组氨酸、精氨酸组氨酸、精氨酸幼体必需）；）；高等植物有能力合成自身所需的全部氨基酸。一、氨基酸生物合成概述 Review(1)(1)氨基酸碳骨架是怎样形成的氨基酸碳骨架是怎样形成的? ?(2)(2)氮经怎样的途径流入氨基酸分子氮经怎
2、样的途径流入氨基酸分子? ?有关氨基酸合成的两个问题有关氨基酸合成的两个问题(1) 氨基酸碳骨架的形成氨基酸碳骨架的形成源于糖代谢的三条源于糖代谢的三条“主要干线主要干线”的代谢中间产物的代谢中间产物柠檬酸循环柠檬酸循环糖酵解糖酵解磷酸戊糖途径磷酸戊糖途径 糖代谢主要途径中与氨基酸合成密切相关糖代谢主要途径中与氨基酸合成密切相关的化合物是氨基酸合成的起始物。的化合物是氨基酸合成的起始物。形成氨甲酰磷酸形成氨甲酰磷酸( (耗耗2ATP)2ATP)形成谷氨酸形成谷氨酸( (耗耗NADPH or NADH)NADPH or NADH)形成谷氨酰胺形成谷氨酰胺( (耗耗1ATP)1ATP)（2）氮经三
3、条途径流入氨基酸分子）氮经三条途径流入氨基酸分子N的来源：的来源：N2，NH3生物体利用生物体利用3种反应把氨转化为有机物，有利于种反应把氨转化为有机物，有利于氨基酸的生物合成。氨基酸的生物合成。形成氨甲酰磷酸机制催化酶：氨甲酰磷酸合成酶催化酶：氨甲酰磷酸合成酶调节物：调节物：N-N-乙酰谷氨酸（由谷乙酰谷氨酸（由谷氨酸在氨酸在N-N-乙酰谷氨酸合成酶的乙酰谷氨酸合成酶的催化下与乙酰催化下与乙酰-CoA-CoA合成。）合成。）氨甲酰磷酸参与尿素循环的精氨甲酰磷酸参与尿素循环的精氨酸合成及嘧啶生物合成。氨酸合成及嘧啶生物合成。形成谷氨酸谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶既可利用既可利用NADH作为其辅酶，
4、也可利作为其辅酶，也可利用用NADPH作为其辅酶。作为其辅酶。形成谷氨酰胺 各种氨基酸的生物合成途径各异，但其碳骨架的各种氨基酸的生物合成途径各异，但其碳骨架的形成却具有共性，主要来源于几条代谢途径的中间产形成却具有共性，主要来源于几条代谢途径的中间产物，如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据物，如柠檬酸循环、糖酵解、戌糖磷酸途径等。根据氨基酸合成途径的相似性把它们归为六大族：氨基酸合成途径的相似性把它们归为六大族： 谷氨酸族：谷氨酸族：包括包括Glu、Gln、Pro、Arg 、Lys ； 天冬氨酸族：天冬氨酸族：包括包括Asp、Asn、Met、Thr； 丝氨酸族：丝氨酸族：包括包括Ser
5、、Cys、Cys-Cys； 丙酮酸族：丙酮酸族：包括包括Ala、Val、Leu； 芳香族：芳香族：包括包括Phe、Tyr、Trp； 组氨酸族：组氨酸族：包括包括His;6 6条氨基酸生物合成途径条氨基酸生物合成途径丙氨酸族丙氨酸族丝氨酸族丝氨酸族谷氨酸族谷氨酸族天冬氨酸族天冬氨酸族组氨酸组氨酸芳香氨基酸族芳香氨基酸族二、谷氨酸族氨基酸生物合成这一族氨基酸有这一族氨基酸有Glu、Gln、Pro、Arg、Lys。1、由、由 -酮戊二酸合成谷氨酸酮戊二酸合成谷氨酸游离氨二、谷氨酸族氨基酸生物合成2、由、由 -酮戊二酸合成谷氨酰胺酮戊二酸合成谷氨酰胺二、谷氨酸族氨基酸生物合成 -酮戊二酸也可在酮戊二酸
6、也可在谷氨酸合酶谷氨酸合酶作用下接受谷氨酰胺作用下接受谷氨酰胺的酰氨基形成谷氨酸。的酰氨基形成谷氨酸。二、谷氨酸族氨基酸生物合成3、由、由 -酮酮戊戊二酸合成脯氨酸二酸合成脯氨酸谷氨酸激酶谷氨酸脱氢酶谷氨酰-半醛自动环化二氢吡咯-5-羧酸还原酶二、谷氨酸族氨基酸生物合成4、由、由 -酮酮戊戊二酸合成精氨酸二酸合成精氨酸Cit+氨甲酰磷酸二、谷氨酸族氨基酸生物合成5、由、由 -酮戊二酸合成赖氨酸酮戊二酸合成赖氨酸赖氨酸在不同物种中的合成途径差别较大。赖氨酸在不同物种中的合成途径差别较大。蕈类和眼虫中赖氨酸的合成以蕈类和眼虫中赖氨酸的合成以 - -酮戊二酸为起始物。酮戊二酸为起始物。合成过程参见合
7、成过程参见P P347347三、天冬氨酸族氨基酸生物合成这类主要有这类主要有Asp、Asn、Met、Thr、Lys、Ile。1、天冬氨酸生物合成、天冬氨酸生物合成谷氨酸谷氨酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸谷草转氨酶谷草转氨酶三、天冬氨酸族氨基酸生物合成2、天冬酰胺生物合成、天冬酰胺生物合成Asp + Gln Asn + Glu天冬酰胺合成酶三、天冬氨酸族氨基酸生物合成3、细菌和植物中赖氨酸的生物合成、细菌和植物中赖氨酸的生物合成见见P3494、甲硫氨酸生物合成、甲硫氨酸生物合成见见P3516、异亮氨酸生物合成、异亮氨酸生物合成5、苏氨酸生物合成、苏氨酸生物合成见见P351见见P352四、丙酮
8、酸族氨基酸生物合成这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。这类主要有丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸。1、丙氨酸生物合成：由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨、丙氨酸生物合成：由丙酮酸和谷氨酸在谷丙转氨酶的作用下形成。酶的作用下形成。2 2、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成。、缬氨酸和异亮氨酸的生物合成。3 3、亮氨酸的生物合成。、亮氨酸的生物合成。五、丝氨酸族氨基酸生物合成这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。这类主要有丝氨酸、甘氨酸、半胱氨酸。1、丝氨酸的生物合成、丝氨酸的生物合成磷酸甘油脱氢酶磷酸甘油脱氢酶磷酸丝氨酸转氨酶磷酸丝氨酸转氨酶磷酸丝氨酸磷酸酶磷酸丝氨酸磷酸酶五、丝氨酸族氨基酸生物合成2、甘氨酸的生物合成、甘氨
9、酸的生物合成丝氨酸丝氨酸甘氨酸甘氨酸丝氨酸转羟甲基酶丝氨酸转羟甲基酶五、丝氨酸族氨基酸生物合成3、半胱氨酸的生物合成、半胱氨酸的生物合成丝氨酸丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸丝氨酸丝氨酸O-乙酰丝氨酸乙酰丝氨酸半胱氨酸半胱氨酸-丙氨酸丙氨酸六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成PheTyrTrp只能由植物和微生物合成，这只能由植物和微生物合成，这3种氨基酸的合种氨基酸的合成途径有成途径有7步是共有的，合成的起始物是赤藓糖步是共有的，合成的起始物是赤藓糖-4-磷酸和磷酸和磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分支酸，再由分支酸形成磷酸烯醇式丙酮酸。最后形成分
10、支酸，再由分支酸形成二条途径，一条形成苯丙氨酸和酪氨酸，另一条形成组二条途径，一条形成苯丙氨酸和酪氨酸，另一条形成组氨酸。氨酸。六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成赤藓糖-4-磷酸PEP3-脱氧-阿拉伯庚酮糖-7-磷酸3-脱氢奎尼酸3-脱氢莽草酸莽草酸莽草酸-3-磷酸5-烯醇丙酮酰莽草酸-3-磷酸分支酸六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成分支酸预苯酸变位酶脱水酶H2O+CO2苯丙酮酸氨基转移酶谷氨酸-酮戌二酸苯丙氨酸脱氢酶NAD+NADH+CO24-羟基苯丙酮酸谷氨酸-酮
11、戌二酸氨基转移酶酪氨酸六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成分支酸氨基苯甲酸合酶GlnGlu氨基苯甲酸磷酸核糖转移酶5-磷酸核糖-1-焦磷酸（PRPP）异构酶N-（5-磷酸核糖）-氨基苯甲酸吲哚-3-甘油磷酸合酶吲哚-3-甘油磷酸色氨酸合酶吲哚色氨酸合酶色氨酸邻氨基苯甲酸烯醇式L-（O-羧基苯氨基）-L-脱氧核酮糖-5-磷酸甘油醛-3-磷酸丝氨酸H2O六、芳香族氨基酸生物合成1、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成、苯丙氨酸、酪氨酸和色氨酸的生物合成SerPRPP(5-磷酸核糖-1-焦磷酸)PEP赤藓糖-4-磷酸六、芳香族氨基酸生物合成
12、2、组氨酸的生物合成、组氨酸的生物合成N1-（5-磷酸核糖）-ATPN1-（5-磷酸核糖）-AMPN1-5-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑基-4-羧酰核苷酸N1-5-磷酸核酮糖亚氨甲基-5-氨基咪唑基羧酰核苷酸5-磷酸核糖-4-羧酰胺-5-氨基咪唑核苷酸嘌呤类合成5-磷酸核糖-1-焦磷酸六、芳香族氨基酸生物合成2、组氨酸的生物合成、组氨酸的生物合成咪唑甘油磷酸咪唑丙酮醇磷酸L-组氨醇磷酸L-组氨醇L-组氨酸L-组氨醛9 9种酶参与催化，经历种酶参与催化，经历1010步反应步反应七、氨基酸生物合成的调节 氨基酸生物合成过程根据机体的需要情况有严氨基酸生物合成过程根据机体的需要情况有严格的调节机
13、制。格的调节机制。 既可通过调节酶活性或代谢过程中的代谢物，既可通过调节酶活性或代谢过程中的代谢物，又可通过调节酶的生成量实现调节。又可通过调节酶的生成量实现调节。 最有效的调节方式是通过合成过程的终端产物最有效的调节方式是通过合成过程的终端产物抑制其反应过程中的第一个酶的活性，即别构效应。抑制其反应过程中的第一个酶的活性，即别构效应。 七、氨基酸生物合成的调节1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制ABCDE反馈抑制协同抑制ABCDEFGH()()()()终端产物E和H既抑制在合成过程中共经途径的第一个酶，也抑制在分道后第一个产物的合成酶。如在苏氨酸合成异亮
14、氨酸中，后者是苏氨酸脱氨酶的反馈抑制物。如在谷氨酸形成谷氨酰胺中，谷氨酰胺合酶受8种产物的反馈抑制。七、氨基酸生物合成的调节1、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制、通过终端产物对氨基酸生物合成的抑制酶的多重性抑制连续产物抑制或称逐步反馈抑制A BCDEFGH()()()()ABCDEFGH()()()如由赤藓糖-4-磷酸和PEP形成3种芳香氨基酸的途径。如由赤藓糖-4-磷酸和PEP形成3种芳香氨基酸的途径。七、氨基酸生物合成的调节2、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成、通过酶生成量的改变调节氨基酸的生物合成 酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基因活性的改酶生成量的控制主要是通过有关酶编码基
15、因活性的改变。当某种氨基酸的合成能够提供足够量的产物时，则变。当某种氨基酸的合成能够提供足够量的产物时，则该合成途径酶的编码基因即受到抑制；而当合成产物浓该合成途径酶的编码基因即受到抑制；而当合成产物浓度下降时，有关的编码基因则解除抑制，从而合成增加度下降时，有关的编码基因则解除抑制，从而合成增加产物浓度所需要的酶。产物浓度所需要的酶。一氧化氮（NO）1998年Nobel prize谷胱甘肽肌酸血红素八、由氨基酸合成的物质由氨基酸合成的物质Viagra（万艾可（万艾可, 伟哥）伟哥）NO, 细胞内部及细胞之间的信号分子，血管细胞内部及细胞之间的信号分子，血管内皮细胞产生的血管舒张因子内皮细胞产
16、生的血管舒张因子for their discoveries concerning nitric oxide as a signalling molecule in the cardiovascular system谷胱甘肽的生物合成反应过程：反应过程：1.1.首先由谷胱甘肽对首先由谷胱甘肽对AAAA转运转运( (不转运不转运ProPro) ) 2. 2.其次是谷胱甘肽的再合成，由此构成一个循环其次是谷胱甘肽的再合成，由此构成一个循环 本章小结本章小结氨基酸合成碳骨架的来源氨基酸合成碳骨架的来源?三个代谢途径三个代谢途径20种氨基酸依据碳骨架来源分为哪六族种氨基酸依据碳骨架来源分为哪六族?氮进入
17、氨基酸分子的三条途径氮进入氨基酸分子的三条途径?氨基酸生物合成的调节方式氨基酸生物合成的调节方式?还没有结束！还没有结束！氮素循环氮素循环硝酸盐硝酸盐亚硝酸亚硝酸氮氮生物固氮生物固氮工业固氮工业固氮固氮生物固氮生物动植物动植物硝酸盐还原硝酸盐还原大气固氮大气固氮大气氮素大气氮素岩浆源的岩浆源的固定氮固定氮火成岩火成岩反硝化作用反硝化作用氧化亚氮氧化亚氮蛋白质蛋白质入地下水入地下水动植物废物动植物废物死的有机体死的有机体1 1、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶复、概念：指某些微生物或藻类通过其体内的固氮酶复合体的作用把分子氮转变为氨等含氮化合物的过程。合体的作用把分子氮转变为氨等含氮化
18、合物的过程。（大气中的氮气还原成氨）（大气中的氮气还原成氨）2 2、意义、意义 可可增增加加农农作作物物的的氮氮肥肥来来源源，而而且且可可节节约约大大量量能能源源（少施化肥），减少环境污染（工业污染）。（少施化肥），减少环境污染（工业污染）。 生物固氮生物固氮 通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象通过基因工程技术，使不能固氮的禾本科植物也能象豆科作物那样固氮，可望提高产量。豆科作物那样固氮，可望提高产量。 A：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌：把豆科植物的结瘤基因导入其它作物，使之对固氮菌的感染作出恰当反应；的感染作出恰当反应； B：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科
19、植物的根结：改变根瘤菌的遗传结构，使之能与非豆科植物的根结合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围；合形成根瘤，即扩大根瘤菌的寄主范围； C：直接导入固氮基因。：直接导入固氮基因。 3 3、固氮生物类型、固氮生物类型细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。细菌、放线菌、蓝细菌（蓝藻）等原核微生物。 （1 1）自自生生固固氮氮 利利用用光光能能进进行行氮氮素素还还原原：鱼鱼腥腥藻藻、念念珠珠藻藻等等蓝蓝藻藻，红红螺螺菌菌、红红色色极极毛毛杆杆菌菌、绿杆菌等。绿杆菌等。 利利用用化化学学能能进进行行固固氮氮：如如贝贝氏氏固固氮氮菌菌、德德氏氏固固氮氮菌菌、厌厌气气性性的的巴巴斯斯德德梭梭菌菌、兼兼厌厌
20、气气性性的的克克氏氏杆菌。杆菌。 （2 2）共生固氮共生固氮 根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍根瘤菌与豆科植物，蓝藻与蕨类植物红萍 。共共生生固固氮氮根根瘤瘤固氮根瘤固氮根瘤(Nitrogen-fixing Nodules) 4 4、固氮的生物化学、固氮的生物化学（1 1）固氮酶复合物）固氮酶复合物 结结构构：由由两两种种铁铁硫硫蛋蛋白白组组成成：钼钼铁铁蛋蛋白白，铁铁蛋白。蛋白。（2 2）固氮酶的反应）固氮酶的反应 N N2 26e6e6H6H 2NH2NH3 3 N N2 2O O2H2H2e2e N N2 2H H2 2O O 2H 2H2e2e H H2 2 C2H22H2e C2H4固氮酶复合物的酶和辅助因子固氮酶复合物的酶和辅助因子铁钼中心铁钼中心MoFeSADP
