细菌学教学课件第二章细菌的分类形态和进化

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1、细菌的分类、形态和进化细菌的分类、形态和进化吴震州引起肺炎的病原体引起肺炎的病原体细菌 肺炎链球菌、金黄色葡萄球菌、甲型溶血性链球菌、肺炎克雷白杆菌、 流感嗜血杆菌、变形杆菌、铜绿假单胞菌、肠杆菌属一些细菌、变形杆 菌、军团菌、棒状杆菌、梭状杆菌等病毒 腺病毒、呼吸道合胞病毒、流感病毒、副流感病毒、麻疹病毒、巨细胞 病毒、单纯疱疹病毒、汉坦病毒、禽流感病毒、尼巴病毒、冠状病毒等支原体 肺炎支原体衣原体 肺炎衣原体、鹦鹉热衣原体真菌 白色念珠菌、曲菌、放线菌等其它 立克次体（Q热立克次体等）、弓形虫（鼠弓形虫等)、原虫（卡氏肺孢 子虫等）、寄生虫类（肺包虫、肺吸虫、肺血吸虫等）SARS病原体的病

2、原体的发现与确与确证l2002年年11月，广月，广东出出现SARS病人病人l2003年年3月月15日，日，WHO组织国国际研究网研究网络实验室室l3月月18日日20日，日，观察到副粘病毒察到副粘病毒颗粒以及粒以及获得相关序列得相关序列l3月月21日，猴日，猴肾细胞培养胞培养获得病毒分离物，并排除甲乙型流感病毒病得病毒分离物，并排除甲乙型流感病毒病毒、呼吸道合胞病毒、副流感病毒毒、呼吸道合胞病毒、副流感病毒1、2、3型、腺病毒、鼻病毒、型、腺病毒、鼻病毒、肠道病毒、人道病毒、人间质肺炎病毒等，肺炎病毒等，报告告发现衣原体衣原体颗粒粒l3月月22日，日，发现冠状病毒冠状病毒样颗粒粒l3月月23日，

3、明确日，明确发现冠状病毒冠状病毒颗粒和核酸片段，开始灵粒和核酸片段，开始灵长类动物物实验l3月月244月月11日，日，获得更多的得更多的SARS病毒分离物、核酸片段序列，抗病毒分离物、核酸片段序列，抗体体检测l4月月12日、日、14日，日，SARS冠状病毒的全基因冠状病毒的全基因组序列公布序列公布l4月月16日，日，WHO宣布确宣布确认一种一种变异冠状病毒引起异冠状病毒引起SARSl4月月17日，利用日，利用动物物实验按科赫原按科赫原则确定确定SARS病原体病原体SARS coronavirus“SARS的研究速度令人惊的研究速度令人惊讶。由于全世界各国。由于全世界各国实验室之室之间非同非同寻

4、常的合作，我常的合作，我们现在肯在肯定地知道定地知道谁是是SARS的元凶。的元凶。” （WHO传染病染病规划划执行主任行主任David Heymann 博士）博士）嗜高温菌嗜高温菌杆菌杆菌球菌球菌霍乱弧菌霍乱弧菌梅毒螺旋体梅毒螺旋体细菌分类的意义细菌分类的意义l解决两个问题，一是鉴定，即这个细菌是什么；从进化论的角度描述细菌彼此间的演化、进化关系，谁更古老一些，细菌的从属关系等等，这一方法主要是用于解决第二个方面的问题。准确的细菌分类对深入了解不同种属间细菌的功能差异和抗菌新药的研发具有重要的指导意义。微生物分类学的发展微生物分类学的发展经典分类学：按微经典分类学：按微生物表型分类生物表型分类

5、微生物系统学：微生物系统学：按亲缘关系和进按亲缘关系和进化规律分类化规律分类发展发展表型特征：形态学、生理生化学、生表型特征：形态学、生理生化学、生态学等，推断微生物的系统发育。态学等，推断微生物的系统发育。表型特征表型特征结合分子水平上比合分子水平上比较微生物微生物的基因型特征（如的基因型特征（如16S rDNA)探探讨微微生物生物进化、系化、系统发育和分育和分类鉴定。定。微生物分类学的三个任务：分类、鉴定及命名微生物分类学的三个任务：分类、鉴定及命名分类是根据微生物的相似性和亲缘关系，将微生物归入不同的分类类群。分类是根据微生物的相似性和亲缘关系，将微生物归入不同的分类类群。鉴定是确定一个

6、新的分离物属于已经确认的分类单元的过程。鉴定是确定一个新的分离物属于已经确认的分类单元的过程。命名是根据国际命名法规给微生物分类单元以科学的名称。命名是根据国际命名法规给微生物分类单元以科学的名称。5界界论6界界论8界界论古生菌古生菌古生菌古生菌古生菌古生菌古始動物菌古始動物菌三域学说三域学说系统分类学Phylogenetic Classificationl系统建立于演化关系上，而不是表型的相似性l缺少好的化石记录，对于证明原核生物和其他微生物是很困难直接比较遗传物质和基因产物RNA或蛋白质l分类学依据经典(传统)特性Classical Characteristics 分子特性Molecula

7、r Characteristics传统特性特性l形态特性Morphological Characteristics形态学容易研究和分析形态比较很有价值，因為构造特征由许多基因所表达，形态相似性常常是系统发育关系密切光学显微镜、穿透式和扫描式电子显微镜 l生理和代谢特性 Physiological and Metabolic Characteristics 生理和代谢特性直接和微生物酵素和转运蛋白的本质和活性有关蛋白是基因产物，分析这些特性可以提供微生物基因间的间接比较 细菌生理学检查法细菌生理学检查法 糖酵解试验糖酵解试验 不同微生物分解利用糖类的能力有很大不同微生物分解利用糖类的能力有很大差

8、异，或能利用或不能利用，能利用者，差异，或能利用或不能利用，能利用者，或产气或不产气。可用指示剂及发酵管或产气或不产气。可用指示剂及发酵管检验。检验。 LET肉汤管或肉汤管或BGLB是否产气？是否产气？Biolog微生物微生物鉴定系定系统l生态特性Ecological Characteristics自然界中的生态特性影响微生物与其环境关系生命循环类型，天然共生关系，对特定宿主致病能力，和棲息地喜好之要求，如温度、pH、氧气和渗透浓度l遗传分析Genetic Analysis经由转化作用transformation和接合作用conjugation交换染色体基因转化作用可在不同原核生物种间发生，但

9、在属间则非常少。两个菌株之间发生转化作用显示它们关系近 l免疫学分析Immunological Analysis血清学，抗原结构形态结构、生理生化、少量的化石资料、行为形态结构、生理生化、少量的化石资料、行为习性，等等习性，等等表型特征：表型特征：5 5、 进化指征的选择进化指征的选择: :b b）形态特征在不同类群中进化速度差异很大，仅根据形态）形态特征在不同类群中进化速度差异很大，仅根据形态推断进化关系往往不准确；推断进化关系往往不准确；缺点：缺点：a）由于微生物可利用的形）由于微生物可利用的形态特征少，很特征少，很难把所有生物放在把所有生物放在同一水平上同一水平上进行比行比较；蛋白蛋白质

10、、RNA和和DNA序列序列进化化变化的化的显著特点是著特点是进化速率相化速率相对恒定，也就是恒定，也就是说，分子序列，分子序列进化的改化的改变量量(氨基酸或核苷酸替氨基酸或核苷酸替换数或替数或替换百分率百分率)与分子与分子进化的化的时间成正比。成正比。生物大分子作为进化标尺依据生物大分子作为进化标尺依据a a）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，）在两群生物中，如果同一种分子的序列差异很大时，-进化距离远，进化过程中很早就分支了。进化距离远，进化过程中很早就分支了。b b）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同，）如果两群生物同一来源的大分子的序列基本相同，-处在同一进化水平上。

11、处在同一进化水平上。大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要大量的资料表明：功能重要的大分子、或者大分子中功能重要的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。的区域，比功能不重要的分子或分子区域进化变化速度低。RNA作作为进化的指征化的指征16S rRNA被普遍公被普遍公认为是一把好的是一把好的谱系分析的系分析的“分子尺分子尺”：1）rRNA具有重要且恒定的生理功能；具有重要且恒定的生理功能；2）在）在16SrRNA分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中分子中，既含有高度保守的序列区域，又有中度保守和高度度保守和高度变化的序列区域，因而它适用于化的序列区域，因而它适用于

12、进化距离不同的化距离不同的各各类生物生物亲缘关系的研究；关系的研究；3）16SrRNA分子量大小适中，分子量大小适中，1500bp左右，便于序列分析；左右，便于序列分析；4）rRNA在在细胞中含量大胞中含量大(约占占细胞中胞中RNA的的90%)，也易于提取；，也易于提取；5）16SrRNA普遍存在于真核生物和原核生物中普遍存在于真核生物和原核生物中(真核生物中其同真核生物中其同源分子是源分子是18SrRNA)。因此它可以作。因此它可以作为测量各量各类生物生物进化的工具。化的工具。rRNA序列的测定分离和纯化RNA合成互补 DNA (cDNA) 扩增cDNA cDNA序列测定 反推rRNA序列

13、细菌基因组16S rDNA 可以直接以PCR放大，然后测序反反转录酶酶聚合聚合酶酶链式反式反应(PCR)Eubacteria （真细菌界）（真细菌界）Archaebacteria （古细菌界）（古细菌界） Eukarya （真核生物界）（真核生物界）利用利用16SrRNA建立分子建立分子进化化树l同一菌种的各个细菌，在某些方面仍有一定的差异，可再分成亚种（subspecies）l亚种以下的分类等级为型（type），以区别某些特殊的特征。l例如：抗原结构不同而分的血清型（serotype）；对噬菌体敏感性不同的噬菌体型（phagetype）；对细菌素敏感性不同的细菌素型（bacteriocin-

14、type），生化反应和某些生物学性状不同的生物型（biotype）。 l由不同来源分离的同一种、同一亚种或同一型的细菌，称为株（strain）。株的建立是从一次单独分离物的单个原始菌落传代的纯培养物，例如从10个肺结核患者的痰液中分离出的10株结核分枝杆菌。l具有某种细菌典型特征的菌株称为模式菌（typical strain）或标准菌株（standardstrain），它是该种菌株的参比菌株。在细菌的分类、鉴定和命名时以模式菌为依据，也可作为质量控制的标准。l伯杰氏伯杰氏系系统细菌学菌学手冊手冊 BERGEYS MANUAL OF SYSTEMATIC BACTERIOLOGY 1923年，宾

15、夕法尼亚大学细菌学教授David Bergey和四位同事出版能鉴定细菌种的细菌分类法， 伯杰氏系统细菌学手冊，現在已发行至第九版伯杰氏系统细菌学手冊第一版 The First Edition of Bergeys Manual of Systematic Bacteriology l4卷33组中，每组包括原核生物有几个容易鉴定的共同特性l一般形状和形态学、革兰氏染色性质，氧的关系，运动性，內生孢子的存在，产能方式等等 l分成4卷 (1)普通、医学或工业有用的革兰氏阴性细菌 (2)除放线菌外的革兰氏阳性细菌 (3)具显著特性的革兰氏阳性细菌、蓝细菌和古生菌 (4)放线菌(革兰氏阳性丝状细菌) 表

16、型性分类中，以革兰氏染色性质分在哪一卷伯杰氏系统细菌学手冊第二版 The Nineth Edition of Bergeys Manual of Systematic Bacteriologyl自从1984年，第一版出版以來，原核生物分类学已经有很大的精湛l特別是 rRNA、DNA和蛋白质测序使原核生物的系统发育分析成为可能l大幅依据系统发育，而非表型性特征，因此与第一版相当大的差异第1卷 古生菌、深分支和光合细菌，2001年出版第2卷 变形杆菌，2003年出 版第3卷 低G+C含量革兰氏阳性菌第4卷高G+C含量革兰氏阳性菌第5卷螺旋体、丝杆菌、拟杆菌和 梭杆菌(第5卷也将包含自第1卷出版後已

17、被修订之 描述和系统发育排列) 常用的检测技术l一、免疫学技术一、免疫学技术l应用免疫学理论而设计一系列测定抗原、抗应用免疫学理论而设计一系列测定抗原、抗体、免疫细胞及其分泌细胞因子的实验方体、免疫细胞及其分泌细胞因子的实验方法，其基本原理是利用抗原、抗体间能发法，其基本原理是利用抗原、抗体间能发生特异性免疫反应以检测病原生特异性免疫反应以检测病原免疫学技术l1、免疫、免疫荧光技光技术（IFT）l将不影响抗原、抗体活性的将不影响抗原、抗体活性的荧光色素光色素标记在在抗体（或抗原）上，与其相抗体（或抗原）上，与其相应抗原（或抗抗原（或抗体）体）结合后，形成免疫复合物在一定波合后，形成免疫复合物在

18、一定波长光激光激发下可下可产生生荧光，借助光，借助荧光光显微微镜可可检测或定位被或定位被检抗原。抗原。l用于沙用于沙门氏菌、葡萄球菌毒素、氏菌、葡萄球菌毒素、E.ColiO157 和和单核核细胞增生李斯特氏菌等胞增生李斯特氏菌等快速快速检测免疫学技术l2、酶酶免疫技免疫技术l利用抗原、抗体反利用抗原、抗体反应高度特异性和高度特异性和酶酶促反促反应高度敏感性，通高度敏感性，通过肉眼或肉眼或显微微镜观察及分光光度察及分光光度计测定，达到在定，达到在细胞或胞或亚细胞水平上示踪抗原或抗体部胞水平上示踪抗原或抗体部位，及位，及对其其进行定量目的行定量目的。免疫学技术l3、免疫印迹技、免疫印迹技术l以生物

19、物理学方法（凝胶以生物物理学方法（凝胶电泳高效分离）与泳高效分离）与特异性免疫反特异性免疫反应（固相免疫（固相免疫测定）相定）相结合合而建立技而建立技术。l综合合 SDSPAGE 高分辨率及高分辨率及 ELISA 高敏高敏感性和高特异性，是一种有效分析手段，感性和高特异性，是一种有效分析手段，目前目前应用于酵母和真菌用于酵母和真菌检测。分子生物学技术l1、基因探、基因探针技技术l从微生物中提取或从微生物中提取或扩增特异性增特异性 DNA 片段，片段，纯化后再将此化后再将此 DNA 片段片段标记上可被上可被检测指指示示剂，如放射性同位素、，如放射性同位素、荧光物光物质等，使等，使之成之成为特异性

20、特异性 DNA 探探针。微生物。微生物经处理后理后固定于另一固相表面上，固定于另一固相表面上，经洗洗涤变性后加性后加入入 DNA 探探针进行行杂交，交，DNA 探探针可与同可与同源性靶源性靶DNA 进行互行互补性性结合，依据指示合，依据指示剂选用合适方法用合适方法进行行检测。分子生物学技术l2、基因芯片技、基因芯片技术l采用原位合成或采用原位合成或显微打印手段，将数以万微打印手段，将数以万计核酸探核酸探针固化于支持物表面，与固化于支持物表面，与标记样品品进行行杂交，通交，通过检测杂交信号交信号实现对样品品快速快速检测。基因芯片技。基因芯片技术是基于芯片上探是基于芯片上探针与与样品中靶基因片段之

21、品中靶基因片段之间发生特异性核生特异性核酸酸杂交。交。代谢技术1、ATP 生物生物发光法光法荧光素光素酶酶以以D 荧光素、三磷酸腺苷和氧气光素、三磷酸腺苷和氧气为底物，在存在底物，在存在 Mg2+ 时，可将化学能，可将化学能转化化为光光能，能，发出光量子。出光量子。ATP 既是既是荧光素光素酶酶催化催化发光光必需底物，又是所有生物生命活必需底物，又是所有生物生命活动能量来源。能量来源。在在荧光素光素酶酶催化催化发光反光反应中，中，ATP 在一定在一定浓度度范范围内，其内，其浓度与度与发光光强强度呈度呈线性关系，各生性关系，各生长期期细菌均有菌均有较恒定水平恒定水平 ATP 含量。因此，含量。因

22、此，提取提取细菌菌 ATP，利用生物，利用生物发光法光法测出出 ATP 含含量后，即可推算出量后，即可推算出样品中含菌量，整个品中含菌量，整个过程程仅为十几分十几分钟。代谢技术l2、电阻抗技术、电阻抗技术l通过测量微生物代谢引起培养基电特性变化通过测量微生物代谢引起培养基电特性变化以测定样品微生物含量一种快速检测方法。以测定样品微生物含量一种快速检测方法。代谢技术l3、放射测量技术、放射测量技术l利用细菌在生长繁殖过程中代谢碳水化合物利用细菌在生长繁殖过程中代谢碳水化合物而产生而产生 CO2 原理。原理。仪器分析技术l1、气相色、气相色谱法（法（GC）和高效液相色）和高效液相色谱法法（HPLC

23、）l依据不同微生物化学依据不同微生物化学组成或其成或其产生代生代谢产物物各异。利用上述色各异。利用上述色谱检测可直接分析各种可直接分析各种体液中体液中细菌代菌代谢产物、物、细胞中脂肪酸、蛋胞中脂肪酸、蛋白白质、氨基酸、多、氨基酸、多肽、多糖等，以确定病、多糖等，以确定病原微生物特异性化学原微生物特异性化学标志成分，志成分，协助病原助病原诊断和断和检测。仪器分析技术l2、质谱技技术l不同微生物具有不同不同微生物具有不同质谱图，即微生物指，即微生物指纹图谱，采用新型，采用新型质谱软电离方法可离方法可获得微得微生物生物质谱图，将，将实验得到得到质谱图与已被与已被编入入质谱指指纹图库中已知微生物指中已

24、知微生物指纹图谱进行比行比对，即可达到，即可达到检测和和鉴定微生物目的。定微生物目的。生物传感器技术生物传感器技术生物传感器技术利用生物活性物质（即生物元件）作为敏感器利用生物活性物质（即生物元件）作为敏感器件，配以适当换能器（即信号传导器）所构成件，配以适当换能器（即信号传导器）所构成分析检测工具。分析检测工具。待测物质进入固定生物功能敏感元件（由酶、待测物质进入固定生物功能敏感元件（由酶、抗原、抗体、细胞器、完整细胞、激素、核酸抗原、抗体、细胞器、完整细胞、激素、核酸等制成）后，经分子识别而发生生物学反应，等制成）后，经分子识别而发生生物学反应，产生信息，如光、热等被相应信号转换器转变产生

25、信息，如光、热等被相应信号转换器转变为可定量和可处理的电信号，从而换算出被测为可定量和可处理的电信号，从而换算出被测物质的量或浓度。物质的量或浓度。生物传感器技术l1、光学传感器、光学传感器l将细胞固定于传感器表面将细胞固定于传感器表面 ,由于厚度的变化由于厚度的变化 ,光发生折射光发生折射 ,光学传感器可以检测到此微小光学传感器可以检测到此微小变化。变化。l只适用于检测能产生荧光素的细菌只适用于检测能产生荧光素的细菌 ,且灵敏且灵敏度不高。度不高。生物传感器技术l2、生物发光传感器、生物发光传感器l特异性好特异性好 ,能区分活菌体和死菌体。但不足能区分活菌体和死菌体。但不足之处在于检测时间太

26、长之处在于检测时间太长 ,灵敏度不高。灵敏度不高。细菌细菌原核微生物与真核微生物原核微生物与真核微生物在细胞结构上的根本区别在细胞结构上的根本区别生物性状生物性状 原核微生物原核微生物 真核微生物真核微生物 核核 拟核，无核膜、核拟核，无核膜、核仁仁 真正的核，有核膜、核仁真正的核，有核膜、核仁 DNA 1DNA 1条条 1 1至数条，与至数条，与RNARNA、组蛋白合、组蛋白合 核糖体核糖体 70S 70S 80S(80S(细胞质中细胞质中),70S(),70S(细胞器中细胞器中) ) 细胞分裂细胞分裂 二分裂二分裂 有丝分裂有丝分裂, ,减数分裂减数分裂 有性生殖有性生殖 无无 有有 细胞

27、器细胞器 无无 线粒体、高基体、内质网等线粒体、高基体、内质网等 呼吸链呼吸链 细胞膜上细胞膜上 线粒体上线粒体上 细胞壁成分细胞壁成分 肽聚糖、磷壁质肽聚糖、磷壁质 多聚糖多聚糖, ,几丁质几丁质 大小大小 1 110m 10m 1010100m100ml一、一、细菌的基本形菌的基本形态及空及空间排列排列l二、二、细菌的大小及其菌的大小及其测定方法定方法l三、三、细菌的菌落形菌的菌落形态及其意及其意义( (一一) )基本形态与结构基本形态与结构杆菌杆菌球菌球菌霍乱弧菌霍乱弧菌梅毒螺旋体梅毒螺旋体一、细菌的基本形态及空间排列一、细菌的基本形态及空间排列l细菌的基本形态有球状、杆状和螺旋状,分别

28、被称为球菌、杆菌和螺旋菌。各类群基本形态比较稳定。菌体细胞形态和排列具有种的特异性，是进行分类的依据之一。（一）球菌（一）球菌（Coccus）l是一是一类菌体呈球形或近似球形的菌体呈球形或近似球形的细菌。根据繁殖菌。根据繁殖时细胞分裂面的方向胞分裂面的方向不同以及分裂后菌体不同以及分裂后菌体间相互黏附的松相互黏附的松紧程度和程度和组合状合状态不同，可分不同，可分为六种不同的排列方式（六种不同的排列方式（图2-1）。）。l1单球菌球菌 如尿素小球菌如尿素小球菌 （Micrococcus ureae）。）。l2双球菌双球菌 如肺炎双球菌如肺炎双球菌 （Diplococcus pneumoniae）

29、。）。l3链球菌球菌 如乳如乳链球菌球菌 （Streptococcus lactis）l4四四联球菌球菌 如四如四联小球菌小球菌 （Micrococcus tetragenus）。）。l5八叠球菌八叠球菌 如乳酪八叠球菌如乳酪八叠球菌 （Sarcina casei）l6葡萄球菌葡萄球菌 如金黄色葡萄球菌如金黄色葡萄球菌 （Staphylococcus aureus）（二）杆菌（二）杆菌(Bacillus) 菌菌细胞呈杆状的胞呈杆状的细菌称菌称为杆菌。杆菌。l 长杆菌杆菌:(长:宽2）l 杆菌杆菌: :(长:宽=2）l 短杆菌短杆菌: :(长:宽2）l 两端呈两端呈钝圆状或半状或半圆状状:l 两

30、端呈平截状或称刀切状两端呈平截状或称刀切状:l 菌体一端膨大菌体一端膨大(棒状杆菌棒状杆菌)。l 杆菌在培养条件下杆菌在培养条件下有的呈有的呈单个存在，如大个存在，如大肠杆菌（杆菌（Escherichia coli，E.coli）；）；有的呈有的呈链状排列，如枯草芽包杆菌（状排列，如枯草芽包杆菌（Bacillus subtilis）；）；有的呈有的呈栅状排列或状排列或“V”排列，如棒状杆菌（排列，如棒状杆菌（Corynebacterium).（二）杆菌（二）杆菌(Bacillus)（二）杆菌（二）杆菌(Bacillus)大肠杆菌大肠杆菌金黄色葡金黄色葡萄球菌萄球菌（三）螺旋菌（三）螺旋菌(Sp

31、irillum) 弯曲的杆菌称弯曲的杆菌称为螺旋菌。按照其弯曲的程度不同，可分螺旋菌。按照其弯曲的程度不同，可分为弧弧菌（菌（Vibrio）和螺旋菌（）和螺旋菌（Spirillum）两种（）两种（图2-3）。）。l 1弧菌弧菌 菌体菌体仅一个弯曲一个弯曲, 呈弧形或逗号形如霍乱弧呈弧形或逗号形如霍乱弧 菌（菌（Vibrio cholerae）。）。l 2螺旋菌螺旋菌 菌体有多个弯曲，菌体有多个弯曲， 回回转呈螺旋状如小螺菌呈螺旋状如小螺菌 （Spirillum minor）。）。二、细菌的大小及其测定方法二、细菌的大小及其测定方法（一）（一）细菌的大小与表示方法菌的大小与表示方法 细菌的个体很

32、小，通常以微米（菌的个体很小，通常以微米（m）作）作为测量量单位位细菌大小的表示方法因不同形菌大小的表示方法因不同形态的的细菌而异菌而异l球菌球菌: 一般用其直径表示，通常介于一般用其直径表示，通常介于0.52m之之间；l杆菌杆菌: 用其用其长和菌和菌细胞直径（胞直径（宽）来表示，）来表示，长和和宽之之间用一用一连字符字符“”连接起来，杆菌的大小差异接起来，杆菌的大小差异较大，一般杆菌的大小大，一般杆菌的大小为：150.51m ；l螺旋菌螺旋菌: 其大小表示方法与杆菌相同，螺旋菌的其大小表示方法与杆菌相同，螺旋菌的长度度仅表示其表示其两端的空两端的空间距离。一般在距离。一般在进行形行形态鉴定定

33、时，尚需，尚需测定菌定菌细胞的胞的螺旋度、螺距等指螺旋度、螺距等指标。l值得注意的是，菌体的大小具有种的得注意的是，菌体的大小具有种的稳定性，但也受染色方法、培养定性，但也受染色方法、培养基、菌基、菌龄、渗透、渗透压等外界因素等影响。有关等外界因素等影响。有关细菌大小的菌大小的记载，通常是，通常是平均平均值或代表性数字。或代表性数字。三、细菌的菌落形态及其意义三、细菌的菌落形态及其意义l菌落的概念：菌落的概念： 在固体培养基上，由一个菌在固体培养基上，由一个菌细胞生胞生长繁殖而形成具有一定繁殖而形成具有一定形形态特征的菌特征的菌细胞的群体叫菌落（胞的群体叫菌落（colony)。l菌苔的概念：菌

34、苔的概念： 当两个或两个以上的菌落融合在一起当两个或两个以上的菌落融合在一起时的菌的菌细胞群体叫做胞群体叫做菌苔菌苔l菌落的特征：菌落的特征：菌落的形菌落的形态具有种的特异性且具有相具有种的特异性且具有相对的的稳定性，是菌种定性，是菌种鉴定的定的依据之一。依据之一。菌落形菌落形态包括菌落大小、形状、包括菌落大小、形状、边缘、隆起、光、隆起、光泽、质地、地、颜色、色、扩展性、透明度等。展性、透明度等。球菌常形成隆起的菌落，有鞭毛球菌常形成隆起的菌落，有鞭毛细菌常形成表面干燥菌常形成表面干燥皱折、折、边缘不不规则的菌落；有的菌落；有荚膜的膜的细胞胞组成的菌落表面透明、成的菌落表面透明、边缘光滑整光

35、滑整齐； 能能产色素的色素的细 菌菌落菌菌落还显出出 各种各种颜色。色。 l菌落的意菌落的意义：菌种分离菌种分离活菌活菌计数数细菌的菌落放大细菌的菌落放大支原体支原体（mycoplasma） mycoplasma支原体：支原体：是一类缺乏细胞壁、呈多形性、是一类缺乏细胞壁、呈多形性、 能通过除菌滤器并能在无生命培能通过除菌滤器并能在无生命培 养基中生长繁殖的最小原核细胞养基中生长繁殖的最小原核细胞 型微生物。型微生物。衣原体：目前分为病毒一类衣原体：目前分为病毒一类n没有细胞壁没有细胞壁的原核细胞型微生物的原核细胞型微生物n细胞膜含胆固醇细胞膜含胆固醇n能通过滤菌器能通过滤菌器n二分裂繁殖，含

36、二分裂繁殖，含DNA与与RNA n能在人工培养基中繁殖的最小微生物能在人工培养基中繁殖的最小微生物一、微生物学特性一、微生物学特性形形态与染色与染色l最小最小l多形性：球形，杆形，多形性：球形，杆形，长丝状状l细胞膜（胆固醇）胞膜（胆固醇）l特殊特殊结构：构：顶端端结构构l繁殖方式：二分裂、出芽等繁殖方式：二分裂、出芽等l染色方法：染色方法：Giemsa染色染色( 淡紫色淡紫色) 革革兰染色阴性染色阴性 培养培养l营养要求比一般养要求比一般细菌菌高高 l对低渗透低渗透压敏感敏感lpH7.6-8.0（解（解脲脲原体原体pH6.0-6.5）l生生长缓慢慢l典型的菌落呈典型的菌落呈油煎蛋状油煎蛋状l

37、液体培养基不易液体培养基不易见到混到混浊l是引起是引起细胞培养胞培养污染的一个重要因素染的一个重要因素支原体与细菌支原体与细菌L型的区别型的区别 支原体支原体 L型型 在在遗传上与上与细菌无关菌无关 与原菌相关，常可以回复与原菌相关，常可以回复 细胞膜含高胞膜含高浓度胆固醇度胆固醇 细胞膜不含胆固醇胞膜不含胆固醇 在一般培养基中在一般培养基中稳定定 大多需高渗培养大多需高渗培养 生化反应生化反应支原体支原体 分解葡萄糖分解葡萄糖 水解水解 精氨酸精氨酸 脲酶酶肺炎支原体肺炎支原体 + - -解解脲脲原体原体 - - +人型支原体人型支原体 - + -抗原结构抗原结构l抗原抗原结构：构：细胞膜上

38、的蛋白胞膜上的蛋白质和糖脂和糖脂l各型交叉少各型交叉少l补体体结合合试验lELISA试验抵抗力抵抗力l比比细菌敏感菌敏感l对醋酸醋酸铊、结晶紫抵抗力晶紫抵抗力强强l对青霉素等耐青霉素等耐药l对干干扰蛋白蛋白质合成的抗生素敏感合成的抗生素敏感二、致病性与免疫性二、致病性与免疫性n致病性致病性 支原体支原体 致病性致病性 肺炎支原体肺炎支原体 原原发性非典型肺炎性非典型肺炎 支气管炎支气管炎 表面感染表面感染人型支原体人型支原体 泌尿生殖道感染泌尿生殖道感染 表面感染表面感染生殖道支原体生殖道支原体 泌尿生殖道感染泌尿生殖道感染 表面感染表面感染穿透支原体穿透支原体 多多见于艾滋病于艾滋病 入血入

39、血解解脲脲原体原体 泌尿生殖道感染泌尿生殖道感染 表面感染表面感染致病性致病性形成形成细胞胞损伤n粘附素粘附素-细胞胞损伤n荚膜或微膜或微荚膜膜-抗吞噬抗吞噬n产生有毒代生有毒代谢产物物n免疫免疫损伤 (IgM、IgG)免疫性免疫性体液免疫和体液免疫和细胞免疫胞免疫 SIgA蓝细菌菌Cyanobacteria是一是一类含叶含叶绿素素A，具有放氧性光合作用的原核微生物具有放氧性光合作用的原核微生物（一）蓝细菌形态 （二）蓝细菌细胞生理特性 （三）蓝细菌的繁殖（四）常见的蓝细菌类群蓝细菌的形态蓝细菌的形态蓝细菌细胞生理特性蓝细菌细胞生理特性 （一）（一）l原核，G-，细胞壁与G-细菌相似，由肽聚糖

40、等多粘复合物组成，并含有二氨基庚二酸，l细胞壁可以分泌许多胶粘物质使一群群的细胞或丝状结合在一起形成胶团或胶鞘；l细胞核无核膜；l细胞质中有汽泡，可使细胞漂浮蓝细菌细胞生理特性（二）蓝细菌细胞生理特性（二）蓝细菌可进行光合作用。具有特殊结构光合器，是光能自养型生物：只需空气、阳光、水是光能自养型生物：只需空气、阳光、水分、少量无机分、少量无机盐光合器中含有光合作用色素有叶绿素a、藻胆素和类胡萝卜素。蓝细菌的繁殖蓝细菌的繁殖蓝细菌无有性繁殖，以分裂繁殖为主，极少种类有孢子。有的利用藻殖段繁殖。蓝细菌的分群蓝细菌的分群第第一一群群：色色球球蓝蓝细细菌菌群群第第二二群群：厚厚球球蓝蓝细细菌菌群群第第

41、三三群群：无无异异形形胞胞丝丝状状蓝蓝细细菌菌群群第第四四群群：有有异异形形胞胞丝丝状状蓝蓝细细菌菌群群第第五五群群：多多分分裂裂的的有有异异形形胞胞丝丝状状蓝蓝细细菌菌群群古细菌古细菌定定义1：常生活于：常生活于热泉水、缺氧湖底、泉水、缺氧湖底、盐水湖等极端水湖等极端环境中的原核生物。具有境中的原核生物。具有一些独特的生化性一些独特的生化性质，如膜脂由，如膜脂由醚键而而不是不是酯键连接。在能量接。在能量产生与新生与新陈代代谢方面与真方面与真细菌有菌有许多相同之多相同之处，而复制、，而复制、转录和翻和翻译则更接近真核生物。古核生更接近真核生物。古核生物与真核生物可能共有一个由真物与真核生物可能

42、共有一个由真细菌的菌的祖先歧化而来的共同祖先。祖先歧化而来的共同祖先。定义定义1.单细胞生物，无真正的核胞生物，无真正的核2.染色体含有染色体含有组蛋白蛋白3.RNA聚合聚合酶酶组成比成比细菌的复菌的复杂，4.细胞壁中无胞壁中无肽聚糖聚糖5.核糖体蛋白与真核核糖体蛋白与真核细胞的胞的类似似 6.其内部构造没有核膜、具其内部构造没有核膜、具环状状DNA结构以及构以及细胞胞产能、能、细胞分裂、新胞分裂、新陈代代谢等生活方式与原核等生活方式与原核细胞相似胞相似 特点特点代代表表性性古古细细菌菌 极端嗜极端嗜盐菌（菌（extremehalophiles）：生）：生活在高活在高盐度度环境中，境中，盐度可

43、达度可达25%，如死，如死海和海和盐湖中。湖中。 极端嗜酸菌（极端嗜酸菌（acidophiles）：能生活在）：能生活在pH值1以下的以下的环境中，往往也是嗜高温菌，境中，往往也是嗜高温菌，生活在火山地区的酸性生活在火山地区的酸性热水中，能氧化硫，水中，能氧化硫，硫酸硫酸作作为代代谢产物排出体外。物排出体外。 极端嗜碱菌（极端嗜碱菌（alkaliphiles）：多数生活）：多数生活在在盐碱湖或碱湖、碱池中，生活碱湖或碱湖、碱池中，生活环境境pH值可达可达11.5以上，最适以上，最适pH值810。 产甲甲烷菌（菌（metnanogens）：是）：是严格格厌氧的生物，能利用氧的生物，能利用CO2使

44、使H2氧化，生成甲氧化，生成甲烷，同，同时释放能量。放能量。 CO2+4H2CH4+2H2O+能量能量 生生存存环环境境及及形形态态一些生存在极高的温度（一些生存在极高的温度（经常常100以上）下，以上）下，比如比如间歇泉或者海底黑烟囱中。歇泉或者海底黑烟囱中。还有的生存有的生存在很冷的在很冷的环境或者高境或者高盐、强强酸或酸或强强碱性的水碱性的水中。然而也有些古菌是嗜中性的，能中。然而也有些古菌是嗜中性的，能够在沼在沼泽、废水和土壤中被水和土壤中被发现。很多。很多产甲甲烷的古的古菌生存在菌生存在动物的消化道中，如反物的消化道中，如反刍动物、白物、白蚁或者人或者人类。古菌通常。古菌通常对其它生

45、物无害，且其它生物无害，且未知有致病古菌未知有致病古菌 单个古菌个古菌细胞直径在胞直径在0.1到到15微米之微米之间，有一，有一些种些种类形成形成细胞胞团簇或者簇或者纤维，长度可达度可达200微米。它微米。它们可有各种形状，如球形、杆形、可有各种形状，如球形、杆形、螺旋形、叶状或方形。螺旋形、叶状或方形。 与真与真细菌主要区菌主要区别 1形形态学上，古学上，古细菌有扁平直角几何形状的菌有扁平直角几何形状的细胞，而在真胞，而在真细菌中从未菌中从未见过。 2中中间代代谢上，古上，古细菌有独特的菌有独特的辅酶酶。如。如产甲甲烷菌含有菌含有F420，F430和和COM及及B因数。因数。 3有无内含子有

46、无内含子(introns)上，上，许多古多古细菌有内含子。菌有内含子。 4膜膜结构和成分上，古构和成分上，古细菌膜含菌膜含醚而不是而不是酯，其中甘油以，其中甘油以醚键连接接长链碳碳氢化合物异戊二化合物异戊二烯，而不是以，而不是以酯键同脂肪酸相同脂肪酸相连。 5呼吸呼吸类型上，型上，严格格厌氧是古氧是古细菌的主要呼吸菌的主要呼吸类型。型。 6代代谢多多样性上，古性上，古细菌菌单纯，不似真，不似真细菌那菌那样多多样性。性。 7在分子可塑性在分子可塑性(molecular plasticity)上，古上，古细菌比真菌比真细菌有菌有较多的多的变化。化。 8在在进化速率上，古化速率上，古细菌比真菌比真细

47、菌菌缓慢，保留了慢，保留了较原始的特性原始的特性 性性质细菌菌古古细菌菌真核生物真核生物有核仁、核膜有核仁、核膜的的细胞胞核核无无无无有有复复杂內內膜胞器膜胞器 无无无无有有细胞胞壁壁含胞壁酸的含胞壁酸的肽聚聚糖糖多种多种类型型，无无胞壁酸胞壁酸无无胞壁酸胞壁酸膜脂膜脂有有酯键、直直链脂肪酸脂肪酸有有醚键，支支链脂肪酸脂肪酸有有酯键、直直链脂肪酸脂肪酸气囊气囊有有有有无无tRNA含有含有thymineN-甲甲酰甲硫胺甲硫胺基起始基起始无无thymine甲硫胺基起始甲硫胺基起始含有含有thymine甲硫胺基起始甲硫胺基起始细菌、细菌、古古细菌与细菌与真核生物的真核生物的比较比较性性质细菌菌古古细

48、菌菌真核生物真核生物顺反反mRNA有有有有无无mRNA剪切、加剪切、加帽及帽及poly A tail无无无无有有核糖核糖体体大小大小无无无无有有 延長因子延長因子2无无无无有有对氯霉素和霉素和卡那卡那霉素霉素敏感敏感含胞壁酸的含胞壁酸的肽聚聚糖糖多种多种类型型，无无胞壁酸胞壁酸无无胞壁酸胞壁酸对anosimycin敏敏感感有有酯键、直、直链脂肪酸脂肪酸有有醚键，支，支链脂肪酸脂肪酸有有酯键、直、直链脂肪酸脂肪酸性性质细菌菌古古细菌菌真核生物真核生物依依赖DNA的的RNA聚合聚合酶酶数数目目结构构对rifampicin敏感敏感一一个个简单次次单元元-4个个敏感敏感几个几个复复杂次次单元元-812

49、個個不敏感不敏感三个三个复复杂次次单元元-1214个个不敏感不敏感聚合聚合酶酶II型型启启动子子 无无有有有有代代谢相似相似ATP酶酶无无是是是是甲甲烷生成生成无无有有无无固氮固氮有有有有无无以以叶叶绿素素进行光行光和作用和作用有有无无有有化学无机化学无机自自养养有有有有无无放线菌放线菌(Actinomycetes) 放线菌的形态构造放线菌的形态构造 放线菌的繁殖放线菌的繁殖 放线菌的群体特征放线菌的群体特征 放线菌的主要属放线菌的主要属 放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以孢子繁殖的陆生性较强的原核生物的陆生性较强的原核生物, , 介于细菌和真菌之间。介于

50、细菌和真菌之间。一方面一方面, ,放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与细放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与细菌相似菌相似, ,与细菌同属原核生物与细菌同属原核生物; ;另一方面另一方面, ,放线菌菌体放线菌菌体呈纤细的菌丝状呈纤细的菌丝状, ,而且分枝而且分枝, ,又以外生孢子的形式繁又以外生孢子的形式繁殖殖, ,这些特征又与霉菌相似这些特征又与霉菌相似. .放线菌菌落中的菌丝常放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长从一个中心向四周辐射状生长, ,因此叫放线菌因此叫放线菌. .同同为单细胞，菌胞，菌丝比真菌比真菌细，其直径与，其直径与细菌接近；菌接近；同属原核生物。无核膜、核仁和同属

51、原核生物。无核膜、核仁和线粒体等。核糖体粒体等。核糖体70S等；等；胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素；素；G+（少数阴性）（少数阴性）;对环境的要求与境的要求与细菌相近；菌相近；对溶菌溶菌酶酶敏感；敏感；对抗生素的反抗生素的反应类似似细菌。菌。放线菌与细菌的比较放线菌与细菌的比较放放线菌分布：菌分布：主要存在于含有机主要存在于含有机质丰富的中性或偏碱性的丰富的中性或偏碱性的 土土壤中，在空气、淡水和海水等壤中，在空气、淡水和海水等处也有一定的分布。也有一定的分布。放放线菌的生活菌的生活类型：型：多数腐生；少数寄生。多数腐生；少数寄生。放放线菌的

52、菌的应用：用： 能能产生大量的、种生大量的、种类繁多的抗生素，到目前繁多的抗生素，到目前为止，已分离得到的放止，已分离得到的放线菌菌产生的抗生素达生的抗生素达4000种以上；生种以上；生产维生素和生素和酶酶；进行甾体行甾体转化、化、烃类发酵和酵和污水水处理。理。放放线菌的危害：菌的危害：有的放有的放线菌能引起人和菌能引起人和动植物病害，如人植物病害，如人 类的皮肤病、的皮肤病、脑、肺和足部感染等；有的放、肺和足部感染等；有的放线菌能使水和菌能使水和 食品食品变味，或破坏棉毛味，或破坏棉毛织品和品和纸张等。等。 一、放线菌的形态构造一、放线菌的形态构造 大部分放大部分放线菌由分枝状的菌菌由分枝状

53、的菌丝组成，菌成，菌丝大多无隔膜，属大多无隔膜，属单细胞。菌胞。菌丝的粗的粗细与与细菌中的杆菌菌中的杆菌宽度相近（度相近（1m左右）。左右）。细胞壁含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁胞壁含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素；革素；革兰氏阳性。氏阳性。根据形根据形态和功能不同可分和功能不同可分为：基内菌基内菌丝（营养菌养菌丝）(Substrate mycelium）气生菌气生菌丝(Aerial mycelium)孢子子丝(Reproductive mycelium)放线菌孢子丝类型：放线菌孢子丝类型：垂直垂直单轮单轮( (无螺旋无螺旋) )弯曲弯曲丛生丛生松环、初级螺旋松环、初级螺旋钩状钩状

54、松螺旋松螺旋紧螺旋紧螺旋单轮单轮( (有螺旋有螺旋) )双轮双轮( (无螺旋无螺旋) )双轮双轮( (有螺旋有螺旋) )单轮生单轮生螺旋状螺旋状 放线菌孢子丝的光学显微镜图片放线菌孢子丝的光学显微镜图片孢子孢子形态：形态：有圆、卵圆、柱状有圆、卵圆、柱状等。等。 表面：或光表面：或光滑或粗糙；有的还滑或粗糙；有的还带有毛刺、鞭毛。带有毛刺、鞭毛。 色素：色素：因种而异。因种而异。 放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可 借借菌丝断片（液体培养时）进行繁殖。菌丝断片（液体培养时）进行繁殖。无性孢子主要有三种：分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。无性

55、孢子主要有三种：分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。二、放线菌的繁殖二、放线菌的繁殖1. 分生分生孢子子(conidiospores)在气生菌丝顶端形成成串或在气生菌丝顶端形成成串或单个孢子，菌丝分裂形成。单个孢子，菌丝分裂形成。 在气生菌在气生菌丝顶端或基内菌端或基内菌丝顶端膨大或端膨大或盘卷卷缠绕形成形成孢 子子囊，在囊，在孢子囊内形成子囊内形成孢囊囊孢子。子。孢囊：菌囊：菌丝细胞在不同平面反胞在不同平面反复分裂，形成复分裂，形成孢囊囊孢子子. .有的有的孢囊囊孢子可以子可以丛毛运毛运动。2. 孢囊囊孢子子3. 横隔横隔孢子子 基内菌基内菌丝或气生菌或气生菌丝横隔分裂形成，横隔分裂形成，孢子常子

56、常为球杆状，体球杆状，体积大小相似，又称大小相似，又称节孢子或粉子或粉孢子。子。三三 放线菌的菌落特征放线菌的菌落特征1、固体培养基培养、固体培养基培养菌落形状：随菌种不同可有两菌落形状：随菌种不同可有两类：（1）产生大量分枝状菌生大量分枝状菌丝的菌种：的菌种： 如如链霉菌属（霉菌属（Strptomyces)，菌菌丝发达、达、细、分枝多、分枝多 而且而且相互相互缠绕，和培养基，和培养基结合合紧密牢固，形成的菌落密牢固，形成的菌落质地致密，地致密，表面呈表面呈绒状，状，坚实、干燥、多、干燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个挑起。起或整个挑起。（2）不）不产生大量菌生大

57、量菌丝的菌种：的菌种： 如如诺卡氏菌属（卡氏菌属（Nocardia)形成的菌落，菌形成的菌落，菌丝不不发达达 ，形，形成的菌落不致密，粘着力差，干燥，一般呈粉成的菌落不致密，粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易挑起，不易挑起，挑之易碎。挑之易碎。 液面与瓶壁交界液面与瓶壁交界处粘粘贴一圈菌苔，培养液清而不混，一圈菌苔，培养液清而不混， 悬浮浮着很多珠状菌着很多珠状菌丝团。2、液体静止培养、液体静止培养 四、放线菌的主要属四、放线菌的主要属1、链霉菌属霉菌属(Streptomyces) 共共约1000多种。具有多种。具有发育良好的菌育良好的菌丝体，菌体，菌丝体有基内菌体有基内菌丝、气生菌、气生菌丝、

58、和、和孢子子丝之分；之分；孢子子丝和和孢子的形子的形态因种而因种而异。抗生素主要由放异。抗生素主要由放线菌菌产生，而其中生，而其中90%由由链霉菌霉菌产生如生如著名的抗生素，著名的抗生素，链霉素、霉素、红霉素、四霉素、四环素等。素等。2、诺卡氏菌属（卡氏菌属（ Nocardia ） 此属中多数种没有气生菌此属中多数种没有气生菌丝，只有，只有营养菌养菌丝。在培养。在培养15h至至4天内，菌天内，菌丝体体产生横膈膜，分枝的菌生横膈膜，分枝的菌丝体突然全部断裂成杆体突然全部断裂成杆状、球状或状、球状或带叉的杆状体。用于叉的杆状体。用于烃类发酵，酵，污水水处理，理，产生抗生素（如万古霉素、生抗生素（如

59、万古霉素、头孢菌等）菌等） 3、小、小单孢菌属（菌属（Micromonospora) 不行成气生菌不行成气生菌丝，只在，只在营养菌养菌丝上上长出很多分枝小梗，出很多分枝小梗，顶端着生着一个端着生着一个孢子；其菌落子；其菌落较链霉菌小得多。可霉菌小得多。可产生生多种抗生素，如多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素等。大霉素、利福霉素等。4、放、放线菌属（菌属（Actinomyces) 多多为致病菌。只有致病菌。只有营养菌养菌丝，有隔膜，可断裂成，有隔膜，可断裂成V或或Y形形体。体。 真真细菌的多菌的多样性与性与进化化 (1)(1)营养和代谢类型的多样性营养和代谢类型的多样性光能自养型光能自养型化能自养

60、型化能自养型化能异养型化能异养型光能异养型光能异养型l好氧菌好氧菌l厌氧菌厌氧菌l兼性厌氧菌兼性厌氧菌l微好氧菌微好氧菌l耐氧菌耐氧菌细菌生长对氧的需求细菌生长对氧的需求 自养型：自养型：无机碳，如无机碳，如COCO2 2、碳酸碳酸盐 对碳源碳源要求不同要求不同 异养型：异养型：有机碳，有机物有机碳，有机物 光能型：光能型：光能光能 能量能量来源不同来源不同 化能型：化能型：营养物养物质降解降解产生的化学能生的化学能 微生物的营养类型微生物的营养类型 1.光能自养型光能自养型 唯一或主要唯一或主要碳源碳源 CO2或可溶性碳酸或可溶性碳酸盐 能源能源 光能光能 供供氢体体 无机物（无机物（H2O

61、、H2S） 代表种代表种 蓝细菌、菌、绿硫硫细菌菌 2.化能自养型化能自养型 唯一或主要碳源唯一或主要碳源 CO2或可溶性碳酸或可溶性碳酸盐 能源能源 无机物的氧化无机物的氧化 供供氢体体 无机物无机物 代表种代表种 硝化硝化细菌、硫化菌、菌、硫化菌、 氢细菌、菌、铁细菌菌 3.光能异养型光能异养型 唯一或主要碳源唯一或主要碳源 小分子有机物小分子有机物 能源能源 光能光能 供供氢体体 小分子有机物小分子有机物 代表种代表种 红螺菌螺菌 4.化能异养型化能异养型 唯一或主要碳源唯一或主要碳源 有机物有机物 能源能源 有机物的氧化降解有机物的氧化降解 供供氢体体 有机物有机物 代表种代表种 多数多数细菌、放菌、放线菌菌 厌氧化能有厌氧化能有机营养型机营养型厌氧化能和厌氧化能和光能自养型光能自养型光能自养型光能自养型好氧化能有好氧化能有机营养型机营养型 (2)真真细菌的菌的进化化细菌的重要性细菌的重要性1.自然界的物自然界的物质循化循化2.污水治理水治理3.工工业、农业和医和医药上的上的应用用细菌的其他分类细菌的其他分类l致病菌，条件致病菌，益生菌l腐败菌l肠道细菌l工业生产菌株