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1、氨 基 酸 代 谢（一）Metabolism of Amino Acids基因工程研究所基因工程研究所刘刘 玥玥蛋白质的营养作用蛋白质的消化、吸收与腐败氨基酸的一般代谢氨的代谢个别氨基酸的代谢氨基酸的脱氨基作用-酮酸的代谢第一节 蛋白质的营养作用Nutritional Function of Protein一、蛋白质营养的重要性1.结构蛋白结构蛋白蛋白质约占人体重量的蛋白质约占人体重量的16.3，维持细胞、组织的生长、更新和修补。维持细胞、组织的生长、更新和修补。2.功能蛋白功能蛋白参与多种重要的生理活动。催化参与多种重要的生理活动。催化（酶）、免疫（抗原及抗体）、运动（肌肉）（酶）、免疫（抗
2、原及抗体）、运动（肌肉）、物质转运（载体）、凝血（凝血系统）等。、物质转运（载体）、凝血（凝血系统）等。3.氧化供能氧化供能每克蛋白质在体内氧化分解可释每克蛋白质在体内氧化分解可释放放17.19kJ(4.1kcal)的能量，人体每日的能量，人体每日18%能量由蛋白质提供。能量由蛋白质提供。 蛋白质是生命的物质基础二、蛋白质的需要量和营养价值（一）氮平衡（一）氮平衡(nitrogenbalance)摄入食物的含氮量与排泄物（尿与粪）中含氮摄入食物的含氮量与排泄物（尿与粪）中含氮量之间的关系，量之间的关系，可反映体内蛋白质代谢的概况可反映体内蛋白质代谢的概况。1.氮的总平衡氮的总平衡：摄入氮：摄入
3、氮=排出氮排出氮正常成人正常成人2.氮的正平衡氮的正平衡：摄入氮排出氮：摄入氮排出氮婴幼儿、青少年、孕妇、乳母、疾病康复期婴幼儿、青少年、孕妇、乳母、疾病康复期3.氮的负平衡氮的负平衡：摄入氮排出氮：摄入氮排出氮饥饿、营养不良、消耗性疾病、大面积烧伤、饥饿、营养不良、消耗性疾病、大面积烧伤、大量失血大量失血 蛋白质主要由氨基酸组成蛋白质主要由氨基酸组成蛋白质主要由氨基酸组成蛋白质主要由氨基酸组成, , , ,目前，奶粉中蛋白质含量的目前，奶粉中蛋白质含量的目前，奶粉中蛋白质含量的目前，奶粉中蛋白质含量的测定主要采用测定主要采用测定主要采用测定主要采用“凯氏定氮法凯氏定氮法凯氏定氮法凯氏定氮法”
4、，该方法只能测出含氮量，该方法只能测出含氮量，该方法只能测出含氮量，该方法只能测出含氮量, , , ,不不不不能鉴定饲料中有无违规化学物质。能鉴定饲料中有无违规化学物质。能鉴定饲料中有无违规化学物质。能鉴定饲料中有无违规化学物质。奶粉含氮量奶粉含氮量奶粉含氮量奶粉含氮量一般不超过一般不超过一般不超过一般不超过30%30%30%30% , , , ,而而而而三聚氰胺含氮量三聚氰胺含氮量三聚氰胺含氮量三聚氰胺含氮量为为为为66%66%66%66%左右，所以左右，所以左右，所以左右，所以, , , ,添加三聚氰胺的添加三聚氰胺的添加三聚氰胺的添加三聚氰胺的饲料理论上可以测出较高的蛋白质含量。三聚氰胺
5、作为一饲料理论上可以测出较高的蛋白质含量。三聚氰胺作为一饲料理论上可以测出较高的蛋白质含量。三聚氰胺作为一饲料理论上可以测出较高的蛋白质含量。三聚氰胺作为一种白色结晶粉末，没有什么气味和味道，掺杂后不易被发种白色结晶粉末，没有什么气味和味道，掺杂后不易被发种白色结晶粉末，没有什么气味和味道，掺杂后不易被发种白色结晶粉末，没有什么气味和味道，掺杂后不易被发现。在植物蛋白粉和饲料中使测试蛋白质含量增加一个百现。在植物蛋白粉和饲料中使测试蛋白质含量增加一个百现。在植物蛋白粉和饲料中使测试蛋白质含量增加一个百现。在植物蛋白粉和饲料中使测试蛋白质含量增加一个百分点，用三聚氰胺的花费只有真实蛋白原料的分点
6、，用三聚氰胺的花费只有真实蛋白原料的分点，用三聚氰胺的花费只有真实蛋白原料的分点，用三聚氰胺的花费只有真实蛋白原料的1/51/51/51/5。（二）（二）生理需要量生理需要量体内蛋白质不断更新，即使不进食蛋白质，体内蛋白质不断更新，即使不进食蛋白质，机体每日约分解机体每日约分解20g20g蛋白质，由于食物蛋白质和人蛋白质，由于食物蛋白质和人体蛋白质有质的差异，且蛋白质利用率不能达到体蛋白质有质的差异，且蛋白质利用率不能达到百分之百，因此要进食大于百分之百，因此要进食大于2020蛋白质蛋白质/ /日。日。成人每日最低蛋白质需要量为成人每日最低蛋白质需要量为303050g50g，我国我国营养学会推
7、荐成人每日蛋白质需要量为营养学会推荐成人每日蛋白质需要量为80g80g。孕妇、乳母、脑力劳动或强体力劳动者孕妇、乳母、脑力劳动或强体力劳动者，蛋白，蛋白质的需要量须增加。质的需要量须增加。（三）蛋白质的营养价值（三）蛋白质的营养价值蛋白质的含量：蛋白质的含量：蛋白质的消化率蛋白质的消化率：受机体状况、食物的影响：受机体状况、食物的影响蛋蛋白白质质的的利利用用率率：食食物物蛋蛋白白质质的的氨氨基基酸酸组组成成是是否否与与人人体体蛋蛋白白质质接接近近，所所含含营营养养必必需需氨氨基基酸酸的的种类、数量种类、数量必需氨基酸必需氨基酸(essentialaminoacid)指指体体内内需需要要而而又又
8、不不能能自自身身合合成成，必必须须由由食食物物供供给给的的氨氨基基酸酸，共共有有8种种：写写（缬缬氨氨酸酸）一一（异异亮亮氨氨酸酸）两两（亮亮氨氨酸酸）本本（苯苯丙丙氨氨酸酸）单单（蛋蛋氨氨酸酸）色（色氨酸）书（苏氨酸）来（色（色氨酸）书（苏氨酸）来（赖氨酸）。赖氨酸）。缺乏会引起氮的负平衡缺乏会引起氮的负平衡n其余其余12种氨基酸体内可以合成，称为营养种氨基酸体内可以合成，称为营养非必需非必需氨基酸。氨基酸。蛋白质的营养价值蛋白质的营养价值(nutritionvalue)蛋白质所含必需氨基酸的的数量、种蛋白质所含必需氨基酸的的数量、种类、比例越接近人体蛋白质，其利用率越类、比例越接近人体蛋白
9、质，其利用率越高，营养价值越高。高，营养价值越高。动物蛋白质的营养价值高于植物蛋白动物蛋白质的营养价值高于植物蛋白质，易为人体所利用。质，易为人体所利用。某些食物的营养价值食物食物营养价值营养价值食物食物营养价值营养价值食物食物营养价值营养价值鸡蛋鸡蛋94大米大米77大豆大豆(熟熟)64牛奶牛奶85小麦小麦67大豆大豆(生生)57猪肉猪肉74玉米玉米60花生花生59牛肉牛肉76小米小米57红薯红薯72羊肉羊肉69高粱高粱56马铃薯马铃薯67鱼鱼83白菜白菜76蛋白质的互补作用蛋白质的互补作用指营养价值较低的蛋白质混合食用，其指营养价值较低的蛋白质混合食用，其必需氨基酸可以互相补充而提高营养价值
10、。必需氨基酸可以互相补充而提高营养价值。食物名称食物名称单独食用生物价单独食用生物价混合食用所占比例（混合食用所占比例（%）小麦小麦673731小米小米57324046大豆大豆6416208豌豆豌豆4815玉米玉米6040牛肉干牛肉干7615混合食用生物价混合食用生物价747389为了使食物蛋白质的互补作用能充分发为了使食物蛋白质的互补作用能充分发挥，我们可以采取以下方法：挥，我们可以采取以下方法：食物的生物学属性愈远愈好。食物的生物学属性愈远愈好。塔配的食物种类愈多愈好。塔配的食物种类愈多愈好。各类食物要同时食用，荤素搭配，粮菜各类食物要同时食用，荤素搭配，粮菜兼食、糖豆混合、粗粮细作兼食、
11、糖豆混合、粗粮细作第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败Digestion, Absorption and Putrefaction of Proteins蛋白质消化的生理意义蛋白质消化的生理意义由大分子转变为小分子，便于吸收。由大分子转变为小分子，便于吸收。消除种属特异性和抗原性，防止过敏、消除种属特异性和抗原性，防止过敏、毒性反应。毒性反应。一、蛋白质的消化（一）胃中的消化（一）胃中的消化胃蛋白酶（胃蛋白酶（pepsin）（二）小肠中的消化（二）小肠中的消化胰酶胰酶（三）小肠粘膜细胞内（三）小肠粘膜细胞内氨基肽酶氨基肽酶（oligopeptidase）和二肽酶）和二肽酶（dipeptidase）
12、 消化过程：消化过程：1 1、胃内消化、胃内消化胃蛋白酶的胃蛋白酶的最适最适pHpH为为1.51.52.52.5，对蛋白质肽键，对蛋白质肽键的作用的作用特异性较差特异性较差，主要水解由芳香族氨基酸、，主要水解由芳香族氨基酸、蛋氨酸和亮氨酸所形成的肽键，产物主要为蛋氨酸和亮氨酸所形成的肽键，产物主要为短短肽及少量氨基酸肽及少量氨基酸。胃蛋白酶有胃蛋白酶有凝乳作用凝乳作用，使乳汁在胃内停留时间，使乳汁在胃内停留时间延长，利于乳汁中蛋白质的消化延长，利于乳汁中蛋白质的消化 胃蛋白酶原胃蛋白酶原胃蛋白酶胃蛋白酶 + + 多肽碎片多肽碎片胃酸、胃蛋白酶胃酸、胃蛋白酶(pepsinogen)(pepsin
13、)2 2、小肠是蛋白质消化的主要部位。小肠是蛋白质消化的主要部位。n胰酶的消化作用胰酶的消化作用胰酶胰酶是消化蛋白质的主要酶，最适是消化蛋白质的主要酶，最适pHpH为为7.07.0左右，包括内肽酶和外肽酶。左右，包括内肽酶和外肽酶。 内肽酶内肽酶( (endopeptidaseendopeptidase) )水解蛋白质肽链内部的一些肽键，如胰蛋白酶、水解蛋白质肽链内部的一些肽键，如胰蛋白酶、糜蛋白酶、弹性蛋白酶。糜蛋白酶、弹性蛋白酶。 外肽酶外肽酶( (exopeptidaseexopeptidase) )自肽链的末段开始，每次水解一个氨基酸残基，自肽链的末段开始，每次水解一个氨基酸残基，如羧
14、基肽酶如羧基肽酶(A(A、B) B) 、氨基肽酶。、氨基肽酶。n小肠粘膜细胞对蛋白质的消化作用小肠粘膜细胞对蛋白质的消化作用主要是寡肽酶主要是寡肽酶( (oligopeptidaseoligopeptidase) )的作用，例的作用，例如如氨基肽酶氨基肽酶( (aminopeptidaseaminopeptidase) )及及二肽酶二肽酶( (dipeptidasedipeptidase) )等等, ,氨基肽酶从氨基末端逐步水解氨基肽酶从氨基末端逐步水解寡肽，最后生成二肽，二肽再经二肽酶的水解，寡肽，最后生成二肽，二肽再经二肽酶的水解，最终产生氨基酸最终产生氨基酸。u蛋白水解酶作用示意图蛋白水
15、解酶作用示意图氨基酸氨基酸二肽酶二肽酶氨氨基基肽酶肽酶内肽酶内肽酶氨基酸氨基酸+NHNH羧基肽酶羧基肽酶56n 肠液中酶原的激活肠液中酶原的激活胰蛋白酶胰蛋白酶(trypsin)肠激酶肠激酶(enterokinase)胰蛋白酶原胰蛋白酶原弹性蛋白酶弹性蛋白酶(elastase)弹性蛋弹性蛋白酶原白酶原糜蛋白酶糜蛋白酶( (chymotrypsin)糜蛋白糜蛋白酶原酶原羧基肽酶羧基肽酶(A或或B)(carboxypeptidase)羧基肽酶原羧基肽酶原(A或或B)可保护胰组织免受蛋白酶的自身消化作用。可保护胰组织免受蛋白酶的自身消化作用。 保证酶在其特定的部位和环境发挥催化作用。保证酶在其特定的
16、部位和环境发挥催化作用。 酶原还可视为酶的贮存形式。酶原还可视为酶的贮存形式。 酶原激活的意义酶原激活的意义二、氨基酸的吸收吸收部位：主要在小肠中进行吸收部位：主要在小肠中进行吸收形式：氨基酸、二肽、三肽吸收形式：氨基酸、二肽、三肽吸收机制：耗能的、需要载体的主动吸收过程吸收机制：耗能的、需要载体的主动吸收过程（1 1）肠粘膜细胞膜上的氨基酸吸收载体）肠粘膜细胞膜上的氨基酸吸收载体（2 2）g g- -谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用（1 1）氨基酸通过主动转运过程被吸收）氨基酸通过主动转运过程被吸收n吸收部位：吸收部位：主要在小肠主要在小肠n 吸收形式：吸收形式：
17、氨基酸、寡肽、二肽氨基酸、寡肽、二肽n 吸收机制：吸收机制：耗能的主动吸收过程耗能的主动吸收过程n 氨基酸吸收载体氨基酸吸收载体载载体体蛋蛋白白与与氨氨基基酸酸、NaNa+ +组组成成三三联联体体，由由ATPATP供供能能将将氨氨基基酸酸、NaNa+ +转转入入细细胞胞内内，NaNa+ +再再由由钠钠泵泵排排出细胞出细胞。七种转运蛋白七种转运蛋白(transporter)中性氨基酸中性氨基酸转运蛋白转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白酸性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白碱性氨基酸转运蛋白亚氨基酸亚氨基酸转运蛋白转运蛋白氨基酸氨基酸转运蛋白转运蛋白二肽二肽转运蛋白转运蛋白三肽转运蛋白三肽转运蛋白（2）-谷
18、氨酰基循环对氨基酸的转运作用谷氨酰基循环对氨基酸的转运作用-谷氨酰基循环谷氨酰基循环(-glutamylcycle)过程：过程：谷胱甘肽对氨基酸的转运谷胱甘肽对氨基酸的转运谷胱甘肽再合成谷胱甘肽再合成谷氨酸谷氨酸5-氧脯氧脯氨酸酶氨酸酶ATPADP+Pi半胱氨酰甘氨酸半胱氨酰甘氨酸(Cys-Gly)半胱氨酸半胱氨酸甘氨酸甘氨酸肽酶肽酶-谷氨谷氨 酰环化酰环化 转移酶转移酶氨基酸氨基酸5-氧脯氨酸氧脯氨酸-谷氨酰半胱氨酸谷氨酰半胱氨酸-谷氨酰谷氨酰半胱氨酸半胱氨酸 合成酶合成酶ADP+PiATP谷胱甘肽谷胱甘肽 合成酶合成酶ATPADP+Pi细胞外细胞外-谷谷 氨酰氨酰 基转基转 移酶移酶细胞膜
19、细胞膜谷胱甘肽谷胱甘肽GSH细胞内细胞内-谷氨酰谷氨酰氨基酸氨基酸氨基酸氨基酸-谷氨酰基循环过程谷氨酰基循环过程三、蛋白质的腐败作用 消化过程中，有一小部分蛋白质不被消化消化过程中，有一小部分蛋白质不被消化消化过程中，有一小部分蛋白质不被消化消化过程中，有一小部分蛋白质不被消化（约占食物蛋白的（约占食物蛋白的（约占食物蛋白的（约占食物蛋白的5 5），也有一小部分氨基酸），也有一小部分氨基酸），也有一小部分氨基酸），也有一小部分氨基酸不被吸收，不被吸收，不被吸收，不被吸收，肠道细菌体内的多种酶肠道细菌体内的多种酶肠道细菌体内的多种酶肠道细菌体内的多种酶对这部分蛋白对这部分蛋白对这部分蛋白对这部分
20、蛋白质氨基酸所起的作用，称为质氨基酸所起的作用，称为质氨基酸所起的作用，称为质氨基酸所起的作用，称为蛋白质的腐败作用蛋白质的腐败作用蛋白质的腐败作用蛋白质的腐败作用（putrefactionputrefaction）。腐败作用的产物大多有害，如胺、氨、腐败作用的产物大多有害，如胺、氨、苯酚、吲哚等；也可产生少量的脂肪酸及维苯酚、吲哚等；也可产生少量的脂肪酸及维生素等可被机体利用的物质。生素等可被机体利用的物质。（一）胺类（一）胺类(amines)的生成的生成蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸胺类胺类蛋白酶蛋白酶脱羧基作用脱羧基作用组氨酸组氨酸组胺组胺赖氨酸赖氨酸尸胺尸胺色氨酸色氨酸5羟色胺羟色胺酪氨酸酪
21、氨酸酪胺酪胺假神经递质假神经递质(falseneurotransmitter)酪氨和苯乙胺分别被羟化为酪氨和苯乙胺分别被羟化为-羟酪胺和苯乙醇羟酪胺和苯乙醇胺，与神经递质（如儿茶酚胺）结构相似可取代正胺，与神经递质（如儿茶酚胺）结构相似可取代正常神经递质从而影响脑功能，称假神经递质。常神经递质从而影响脑功能，称假神经递质。苯乙胺苯乙胺苯乙醇胺苯乙醇胺-羟酪胺羟酪胺酪胺酪胺HOHOCHOHCH2NH2HOHOCHCH2NH2Noradrenaline去甲肾上腺素去甲肾上腺素Dopamine多巴胺多巴胺Catecholamine儿茶酚胺儿茶酚胺CHOHCH2NH2HOCHOHCH2NH2Pheny
22、lethanolamine苯乙醇胺苯乙醇胺Octopamine羟苯乙醇胺羟苯乙醇胺FalseNeurotransmitter假神经递质假神经递质（二）（二） 氨的生成氨的生成未被吸收的氨基酸未被吸收的氨基酸渗入肠道的尿素渗入肠道的尿素氨氨(ammonia)肠道细菌肠道细菌脱氨基作用脱氨基作用尿素酶尿素酶降低肠道降低肠道pH，NH3转变为转变为NH4+以铵盐形式排出，以铵盐形式排出，可减少氨的吸收，这是酸性灌肠的依据。可减少氨的吸收，这是酸性灌肠的依据。有毒（三）其它有害物质的生成（三）其它有害物质的生成酪氨酸酪氨酸苯酚苯酚半胱氨酸半胱氨酸硫化氢硫化氢色氨酸色氨酸吲哚、甲基吲哚吲哚、甲基吲哚正常
23、情况下，上述有害物质大部分随粪便排正常情况下，上述有害物质大部分随粪便排出，只有小部分被吸收，经肝的代谢转变而出，只有小部分被吸收，经肝的代谢转变而解毒，故不会发生中毒现象。解毒，故不会发生中毒现象。长期便秘，肠道腐败产物吸收较多，对人体不利。长期便秘，肠道腐败产物吸收较多，对人体不利。肠梗阻患者肠道不通畅，造成肠内容物在肠腔内长肠梗阻患者肠道不通畅，造成肠内容物在肠腔内长时间停留，腐败产物增多，大量有害物质吸收入血，时间停留，腐败产物增多，大量有害物质吸收入血，若同时伴有肝功低下，解毒不全，则会出现头昏、若同时伴有肝功低下，解毒不全，则会出现头昏、头痛、甚至血压波动等中毒症状。头痛、甚至血压
24、波动等中毒症状。第三节 体内蛋白质的降解一一、体内蛋白质的转换更新体内蛋白质的转换更新成人体内的蛋白质每天约有成人体内的蛋白质每天约有1%2%被降解，被降解，主要是肌肉蛋白质。主要是肌肉蛋白质。蛋白质降解产生的氨基酸，大约蛋白质降解产生的氨基酸，大约70%80%被被重新利用合成新的蛋白质。重新利用合成新的蛋白质。蛋白质的半寿期蛋白质的半寿期(half-life)t1/2蛋白质降低其原浓度一半所需要的时间蛋白质降低其原浓度一半所需要的时间蛋白质转换蛋白质转换(proteinturnover) 体内蛋白质降解与合成的动态平衡体内蛋白质降解与合成的动态平衡意义意义：1.清除异常或损伤蛋白质清除异常或
25、损伤蛋白质2.某些调节蛋白质的转换可直接影响代某些调节蛋白质的转换可直接影响代谢过程与生理功能谢过程与生理功能真核细胞的蛋白质的降解有两条途径：真核细胞的蛋白质的降解有两条途径：1.不依赖不依赖ATP的过程的过程在溶酶体内进行在溶酶体内进行利用组织蛋白酶利用组织蛋白酶(cathepsin)降解细胞外来源降解细胞外来源的蛋白质、膜蛋白和长寿命的细胞内蛋白质；的蛋白质、膜蛋白和长寿命的细胞内蛋白质；2.依赖依赖ATP和泛素（和泛素（ubiquitin,Ub）的过程）的过程在蛋白酶体中进行在蛋白酶体中进行主要降解异常蛋白和短寿命的蛋白质主要降解异常蛋白和短寿命的蛋白质Aaron Ciechanove
26、r Avram Hershko Irwin Rose “forthediscoveryofubiquitin-mediatedproteindegradation”TheNobelPrizeinChemistry2004泛素泛素76个氨基酸的小分子蛋白个氨基酸的小分子蛋白(8.5kD)普遍存在于真核生物而得名普遍存在于真核生物而得名一级结构高度保守一级结构高度保守1.泛素化泛素化(ubiquitination)泛素与选择性被降解蛋白质形成共价连接，泛素与选择性被降解蛋白质形成共价连接，并使其激活。并使其激活。2.蛋白酶体蛋白酶体(proteasome)对泛素化蛋白质的降对泛素化蛋白质的降解解泛
27、素介导的蛋白质降解过程泛素介导的蛋白质降解过程蛋白酶体存在于细胞核和胞浆内，主要降解蛋白酶体存在于细胞核和胞浆内，主要降解异常蛋白质和短寿命蛋白质。异常蛋白质和短寿命蛋白质。 26S蛋白蛋白酶体酶体1个个20S的的核心颗粒核心颗粒(CP)2个个19S的调节颗粒的调节颗粒(RP):2个个环：环：7个个亚基亚基2个个环：环：7个个亚基亚基共共18个亚基个亚基,其中其中6个亚基个亚基具有具有ATP酶酶活性活性蛋白酶体的结构与功能蛋白酶体的结构与功能泛素化过程泛素化过程E1：泛素活化酶泛素活化酶E2：泛素携带蛋白泛素携带蛋白E3：泛素蛋白连接酶泛素蛋白连接酶泛素泛素CO-O+HS-E1ATPAMP+PPi泛素泛素COSE1HS-E2HS-E1泛素泛素COSE2泛素泛素COSE1被降解被降解蛋白质蛋白质HS-E2泛素泛素COSE2泛素泛素CNH被降解蛋白质被降解蛋白质OE3泛素介导的蛋白质降解过程泛素介导的蛋白质降解过程如基因表达、细胞增殖、炎症反应、如基因表达、细胞增殖、炎症反应、诱发癌瘤（促进抑癌蛋白诱发癌瘤（促进抑癌蛋白P53降解）降解）体内蛋白质降解参与多种生理、病理调节作用体内蛋白质降解参与多种生理、病理调节作用
