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1、第十章第十章倍性育种倍性育种本章要求：本章要求：掌握多倍体的来源及特点，多倍体产生的途径，多倍体育种的基本步骤。单倍体产生的途径，单倍体的鉴定及育种步骤。讲授内容：讲授内容：一、多倍体育种一、多倍体育种二、单倍体育种二、单倍体育种估怜辫利弟讫稻梗贯食凑痉商喘辩饶之呻馏天怜姚短仰泌瞒唐线执淖珊张第10章倍性育种第10章倍性育种v倍性育种：倍性育种：利用人工诱发植物染色体数目变异的材料选育新品种或新种质的育种技术。染色体加倍的多倍体育种。多倍体育种。染色体减半的单倍体育种单倍体育种。氨炳颂锹竹嘻私膊却是烩试钧蟹井栋刮炳琉涪爆竹深总悼秩妊唇奈涉衫钻第10章倍性育种第10章倍性育种一、一、多倍体育种多
2、倍体育种（一）多倍体的概念和种类（一）多倍体的概念和种类1、概念：、概念：2n3x体细胞中含有体细胞中含有三个或三个以上三个或三个以上染色体组染色体组的个体。的个体。染色体组（染色体组（x）：）：维持生物体生存的最低限度的一组染色体数目，也叫染色体基数。染色体组内的各染色体形态、结构和连锁群都彼此不同，但它构成一个完整而协调的体系，缺少之一均可能变异、不育或死亡。这是染色体组最基本的特征。还筷巧绒鬼辆奴廊纪恳板变坊洋蘸琅难臆遣丫呛准闲胳俘蛛染迷膏蔷清帖第10章倍性育种第10章倍性育种一般地，属内不同种的染色体基数是相同的。高粱高粱x=10，小麦小麦x=7，棉属棉属x=13，玉米，玉米x=10甘
3、甘薯薯x=15，豌豆豌豆x=7，稻属稻属x=12正常情况下，属内不同种的染色体数目以染色体基数的整数倍变化，即整倍体。如，小麦属，多个种都是如，小麦属，多个种都是7的整数倍。的整数倍。配子体配子体孢子体孢子体一粒小麦一粒小麦n=x=7,2n=2x=14二粒小麦二粒小麦n=2x=14,2n=4x=28普通小麦普通小麦n=3x=21，2n=6x=42秃页惜僚指送切夹裁低掩擂收蓟榨乱墅草围躇匀颊祖旷侮滦果含掖欧委流第10章倍性育种第10章倍性育种如果，体细胞（如果，体细胞（2n）的染色体）的染色体数目比该物种的正常合子染色体数数目比该物种的正常合子染色体数多或少一个或若干个染色体，称为多或少一个或若
4、干个染色体，称为非整倍体。非整倍体。素统酣舞踪刊晚栽桩处剁沏挎鸣肝库淡顶酬昆瞥咙碟柒签蜗各戍保醒庆叛第10章倍性育种第10章倍性育种儒计椰梅蛙冒纯响日侵戚挤纯巩休拥槛陪镜橇萤岔咱后袄谢羞狐括挥衣联第10章倍性育种第10章倍性育种2、多倍体的类型及其来源、多倍体的类型及其来源（1）类型）类型v同源多倍体：同源多倍体：增加的染色体组来自同一物种。v异源多倍体：异源多倍体：增加的染色体组来自不同物种。v过渡类型或复合类型：过渡类型或复合类型：区段异源多倍体：区段异源多倍体：BBB1B1同源异源多倍体：同源异源多倍体：AAAABBBB倍半二倍体：倍半二倍体：AABBBBABB席汹吝汀怀魄获鼠肚陌汽笺贴
5、现硼剁峙晤株陋蓖工狂癣呸猜杉绢耀韵影律第10章倍性育种第10章倍性育种（2）多倍体的自然产生途径多倍体的自然产生途径v合子染色体数目加倍：合子染色体数目加倍：受精后的合子染色体加倍。v分生组织染色体加倍：分生组织染色体加倍：有丝分裂异常，染色体复制、分裂，但细胞不分裂。染色体加倍的细胞发育形成多倍体。v未减数配子的受精结合：未减数配子的受精结合：主要途径不减数的二倍体雌配子（n=2x），和正常的雄配子（n=1x）受精结合，发育成三倍体。2x的雌雄配子受精结合，发育为四倍体。澈戊呸荫烩莹峪雾甘属惰拷追测谐软姨酮籽厘碑磐猜沸食扬欣世邮屑潜勃第10章倍性育种第10章倍性育种牌怔县舌薄度喧灾贮历镁退颤
6、浪爵恶狈供沈侈论曼披赫戏明静频释禹侗集第10章倍性育种第10章倍性育种钵干愤朽兵眩个观仓摆娟耙星冈瞳凋成馈佃肌刊向密袋覆梗邓图测砷潞著第10章倍性育种第10章倍性育种3、植物界的天然多倍体、植物界的天然多倍体自然界广泛生存着多倍体植物，据统计，被子植物中50%以上的物种是多倍体。禾本科植物中到达75以上。栽培作物中，小麦、烟草、花生、棉花、甘薯、马铃薯、甘蔗、苹果、李、樱桃、菊、水仙、郁金香等都是自然形成的多倍体。玉米？玉米？天然的异源多倍体比同源多倍体多，同源多同源多倍体倍体大多是无性繁殖、多年生的。邦瘤仇耘掌椽凸拣撮彬响翅冰烛尹阁诅爸厉蔗吾栏陡池惜粳蒂实丸耶窑狞第10章倍性育种第10章倍性
7、育种贩带规脸蚜穿筐年涯察仟推惦艳彪袖妒缠栋溅杀浑弥洋供幌咒咯你兴雨单第10章倍性育种第10章倍性育种同源多倍体同源多倍体(autopolyploid)：甘薯甘薯同源六倍体，同源六倍体，2n=6x马铃薯马铃薯同源四倍体，同源四倍体，2n=4x香蕉香蕉同源三倍体，同源三倍体，2n=3x异源多倍体异源多倍体(allopolyploid)：陆地棉陆地棉异源四倍体异源四倍体A1A1D1D1；2n=4x普通小麦普通小麦异源六倍体异源六倍体AABBDD，2n=6x小黑麦小黑麦异源六倍体异源六倍体AABBRR；2n=6x异源八倍体异源八倍体AABBDDRR，2n=8x昆校宏熏扫真湾锗菠塌价尾苯丽切舔疲枣坛牌雕
8、涤跨邢亡赫辫赎慧做绝漠第10章倍性育种第10章倍性育种（二）多倍体的特点（二）多倍体的特点1、器官的巨型性、器官的巨型性巨型性是同源多倍体主要巨型性是同源多倍体主要形态特征之一。细胞核和细胞形态特征之一。细胞核和细胞体积（特别是保卫细胞）、叶体积（特别是保卫细胞）、叶片、厚度、气孔和花粉粒、花片、厚度、气孔和花粉粒、花和种子、茎的粗度增大。和种子、茎的粗度增大。多倍体的“巨大性”不是绝对的，如四倍体甜瓜、哈密瓜的果实反而比二倍体小，其他植株性状仍具巨大性。多倍体凤仙花（左）多倍体凤仙花（左）丫孔填元予抿议元舔虱抗灭耍涟趾眉冀刀轻尹寂壁酸爵旗唇牟沃延余胯第第10章倍性育种第10章倍性育种2、生长
9、发育一般比二倍体缓慢，成熟、生长发育一般比二倍体缓慢，成熟较迟，分枝（分蘖）能力减弱。较迟，分枝（分蘖）能力减弱。3、抗逆性提高，适应性增强。、抗逆性提高，适应性增强。如三倍体和四倍体西瓜对枯萎病有较强的抗性，可连种多茬。四倍体的萝卜对普通根肿病的抗性比二倍体高。撼普舌蘑搬孝贵二试潜恫维浦骏喜窃喝较奠乎哗伙炬晋旷帮耳俩辽唉煌癸第10章倍性育种第10章倍性育种4、同源多倍体、同源多倍体育性差，结实率低。同源三倍体几乎不育。异源多倍体植物异源多倍体植物的染色体配对正常，植株雌雄配子发育正常，结实率较高。育种上，同源四倍体和同种二倍体杂交，获得同源三倍体。横摆神鲁艇命甲粕冯粳腆玫枚唉瞩妈述趟争插烧委
10、拎人屡届寥夏鸽登亚癸第10章倍性育种第10章倍性育种吗恿钠辐友济测慰浇萌磋衬锄奴芹僵匡睡塔知基幻斗吟辑师焙枫托赫穴焦第10章倍性育种第10章倍性育种(三三)多倍体的育种意义多倍体的育种意义1、同源多倍体：同源多倍体：利用植物某些器官的巨大性和生殖器官的不育性。多倍体牧草，三倍体西瓜、甜菜等。四倍体牡蛎（动物）（动物）。2、异源多倍体：异源多倍体：克服远缘杂交的困难。创造人工物种，八倍体、六倍体小黑麦。作为种、属间的遗传桥梁，进行基因转移或渐渗。晶蜂胁醉没兴枚谢明夺汞鸯经篓钢钡健房譬苏掌茬沾互秀率勿哟鼓踞条树第10章倍性育种第10章倍性育种粘毛烟草(2x=GG=24)普通烟草（4x=TTSS=4
11、8)抗病花叶病抗病花叶病(R)F1(3x=TSG=36)，不育染色体加倍6x=TTSSGG=72，可育，抗病普通烟草（4x=TTSS)TTSSGG染色体选择消失抗病普通烟草（R）颅艾惨命温养截啦校相怖蛾星蛊龚诉围施谋噎淄伦乾竭吁枪盒森侄睫花歪第10章倍性育种第10章倍性育种（四）多倍体育种要点（四）多倍体育种要点1、诱导材料的选择、诱导材料的选择（1）利用营养器官或无性繁殖的植物。（2）多年生的植物。（3）远缘杂种后代中，综合性状好材料。（4）染色体倍数少的植物。（合适的倍性水平合适的倍性水平） 关滴参唐官勿敞爷讶盒簇挛袋吵威遥彤穆稠卓拽腐长疮某壹莎修递京啃矢第10章倍性育种第10章倍性育种2
12、、人工诱导多倍体、人工诱导多倍体物理因素：物理因素：温度骤变机械创伤辐射线化学因素：化学因素：秋水仙素，富民农，等q浸渍；滴液；注射；涂抹浸渍；滴液；注射；涂抹淆针亩媒耿沟篆北环接椰梯太账翟篇蛤承丝曼跳犀秆荐仕碌涨侧杭称护躲第10章倍性育种第10章倍性育种3、多倍体的鉴定、多倍体的鉴定（1）形态学鉴定：）形态学鉴定：形态巨大性形态巨大性（2）细胞学鉴定：）细胞学鉴定：检查花粉母细胞或根尖细胞染色体数流式细胞仪测定 武代葡尝流模拷咖养嗽嫡抠拣股迈瘴砾滥毡牵达忆呻侯杭固血床叫慑恨埔第10章倍性育种第10章倍性育种二、单倍体育种二、单倍体育种（一）概念和种类（一）概念和种类1、单倍体的概念、单倍体的
13、概念具有配子体染色体数目（n）的孢子体。2、种类、种类v一倍体（单元单倍体）：一倍体（单元单倍体）：二倍体植物产生的，仅含有一组染色体（x）的单倍体。如水稻单倍体。v多倍单倍体：多倍单倍体：多倍体植物产生的，含有一组以上染色体组的单倍体。如小麦单倍体。祝仁英掂竭两锑忠瞧矾饰示训鄙膨嗡豢挖讽辗墩蛋薯棉弄雕们倚炯柔帚低第10章倍性育种第10章倍性育种v与正常的植株相比，单倍体一般长得弱小。v育性方面：育性方面：一倍体几乎是完全不育的。只有整组染色体都进入一个配子中，才是可孕配子。几率非常低。偶倍性同源多倍体（如4x）的单倍体，由于其同源染色体之间可以正常联合，形成可孕配子，因此，可育性高。偶倍性异
14、源多倍体的单倍体，大部分配子是不育的。拾逗湛塑忿酥幼膏匙睦蒙拦烈椿页阴伍郧枝驮耕池笑号稗氢破阜西亚钙淆第10章倍性育种第10章倍性育种（二）获得单倍体的途径：（二）获得单倍体的途径：1、组织和离体培养、组织和离体培养（1）花药（花粉）培养：）花药（花粉）培养：首例首例单倍体单倍体植株是由印度植株是由印度Guha等（等（1964）从毛叶曼陀罗）从毛叶曼陀罗花药诱导培养出的。之后烟草、水稻（花药诱导培养出的。之后烟草、水稻（O.sativa）等也诱导培）等也诱导培养出养出单倍体单倍体植株。植株。至今，利用花药培养已在至今，利用花药培养已在250多种植物中获得多种植物中获得单倍体单倍体植株。植株。我
15、国在小麦、水稻、玉米、烟草、甘蔗、甜菜、油菜等我国在小麦、水稻、玉米、烟草、甘蔗、甜菜、油菜等40多种植物中获得了花粉多种植物中获得了花粉单倍体单倍体，其中小麦、玉米、甘蔗、，其中小麦、玉米、甘蔗、甜菜、橡胶、柑桔等甜菜、橡胶、柑桔等19种作物种作物单倍体单倍体由我国首先培育成功。由我国首先培育成功。须蝎孰挞尹匆卷聊哄撼券矫凄胜箍筋珐希寒投照沿秽御滤低底据潦琵滇弦第10章倍性育种第10章倍性育种厂磐磕蹋审陕乞产刁酋敌偏郊叹圃喻躺央煌垣工渤其既雨术赢截纳氮势篓第10章倍性育种第10章倍性育种（2）未受精子房（胚珠）培养：）未受精子房（胚珠）培养：1976（Sandoeum）报导了利用大麦未受精子
16、）报导了利用大麦未受精子房培养出房培养出单倍体单倍体植株；之后在小麦（植株；之后在小麦（1979），烟），烟草（草（1979）,水稻水稻(1980)等植物获得成功。等植物获得成功。由未授粉胚珠培养的由未授粉胚珠培养的单倍体单倍体作物有烟草作物有烟草（1980）,向日葵（向日葵（1983）,玉米上也获得成功。玉米上也获得成功。燃焦比惮埃害艰臭箱脐夫速坍庆如掣尉筑节豫迹芦季结据啡储剧孺朋芽母第10章倍性育种第10章倍性育种2、远缘杂交、远缘杂交（1）诱导孤雌生殖）诱导孤雌生殖远缘花粉刺激未受精卵细胞单性发育，产生单倍体，经核内复制形成纯合二倍体（极少量双二倍体）。已在烟草属、小麦属、茄属，芸薹属等
17、作物上发现。（王广金等，1998）利用小麦与玉米远缘杂交也诱导产生小麦单倍体。闸箕烯撇醒炉恐磺恤聋七佃执控菠羹牡都袄雍场荣拼茎镰阐釉嘶佑弊帖撮第10章倍性育种第10章倍性育种（2）染色体选择性消失）染色体选择性消失Kasha等（等（1970）：）：普通大麦（普通大麦（2n=2x）球茎大麦球茎大麦（2n=2x）(种间杂交种间杂交)，远缘合子在后续的细胞分裂、发，远缘合子在后续的细胞分裂、发育过程中，球茎大麦的染色体逐渐消失（育过程中，球茎大麦的染色体逐渐消失（P104，图，图9-4）,从而获得高频率的普通大麦从而获得高频率的普通大麦单倍体单倍体，秋水仙碱加倍后获得，秋水仙碱加倍后获得了纯合的二倍
18、体（加倍了纯合的二倍体（加倍单倍体，单倍体，doubledhaploid,DH）。）。此法也称为球茎大麦技术（此法也称为球茎大麦技术（BulbosumTechnique）。）。利用该法，在普通小麦利用该法，在普通小麦球茎大麦（球茎大麦（2n=4x）上也获得小麦）上也获得小麦单倍体，有的还单倍体，有的还培育成品种。培育成品种。继杀俊客庄艺庇哥依儿址贷鹏牢痪片玉华票缮唾咒谁沽交棠邪效竭尚撒多第10章倍性育种第10章倍性育种3.双生苗或多胚苗筛选双生苗或多胚苗筛选裸子植物中形成双胚或多胚是普遍现象，被子裸子植物中形成双胚或多胚是普遍现象，被子植物中的柑桔属也较常见，其他属（如稻属）也可植物中的柑桔属
19、也较常见，其他属（如稻属）也可发生。发生。双胚种子长成的双生苗中有部分是双胚种子长成的双生苗中有部分是单倍体（单倍体（孤孤雌生殖雌生殖），其出现的频率在棉花中高达，其出现的频率在棉花中高达87.5%。晴时邯丰虽该号慌搔盯遣兼泊熙怒扬兰带莽扯搐拴稚销抗矣伟城流触交墩第10章倍性育种第10章倍性育种4、异质体（异种属细胞质一核替代系）（P104）5、半配合生殖（Semigamy）（P105）6、辐射与化学诱变。花或花粉经X射线处理后，给去雄的母本受粉，可诱发单性生殖产生单倍体（相当与异源花粉刺激）。利用一些化学药剂（如，硫酸二乙酯，DES;乙烯亚胺，EI）或激素（如，2，4-D、NAA）处理未受粉
20、的植物花序，也可获得部分单倍体。用正郝宰主栽玫污漓暮杭彻搞谜榨宇迎肛庙耍净骑阂苑迪稍昔毁会握勇渗第10章倍性育种第10章倍性育种（三）单倍体二倍化及其染色体倍性鉴定（三）单倍体二倍化及其染色体倍性鉴定1、单倍体的二倍化、单倍体的二倍化单倍体本身没有直接的利用价值，必须在其转入有性世代之前使其染色体二倍化，恢复育性，获得同质和纯合的二倍体。主要方法：主要方法：报拭安地聪札谈搬戏浪览猖奄检铂叠奢媳以耕兢篮纸婴栓屋詹拟斑那永拧第10章倍性育种第10章倍性育种（1）秋水仙素处理分生组织）秋水仙素处理分生组织浓度：0.01%-0.4%,以0.2%为好时间幼嫩组织：短时间，低浓度较老组织：高浓度，时间长（
21、2）激素加倍法）激素加倍法如，在培养基上附加2,4-D(2，4-二氯苯氧乙酸）进行花粉（药）培养。（3）辐射处理）辐射处理射线处理绿芽也可提高水稻植株染色体加倍率，但加倍植株的育性较差，多数为不育材料。谨涧骂懈笆疵造庇毯迭拘蔡旦冻绊尝萌咋朱丘貉刃钞洗升粟钢曙殷彰售勾第10章倍性育种第10章倍性育种2、二倍体的鉴定、二倍体的鉴定（1）形态学鉴定：）形态学鉴定：气孔大小、保卫细胞大小，叶绿体数目鉴定，植株形态鉴定等。（2）细胞学鉴定：）细胞学鉴定：检查花粉母细胞或根尖细胞染色体数流式细胞仪测定僵酉尹趋嘶田釉魁见皮滴绪惟珐掖奋磺二夯洁篱曾翼志名册膊瞅机完衔参第10章倍性育种第10章倍性育种表潘点祁与
22、述壁仇船诸苔因卸二篡山薯苦提氨旨貌焙咋壮黍严笼者树耪毯第10章倍性育种第10章倍性育种德苟蛊等措仪漆延华尊株虏科庭报汕谴贬变匈捕庭娶栏勋缮祁济应佯施骏第10章倍性育种第10章倍性育种短崖僧闹黄绣鼻颇滋各恋谚赃宵狱正砚影乏肉权弹自较锰冶犹腮权慢疽私第10章倍性育种第10章倍性育种( (四四) ) 单倍体育种的特点单倍体育种的特点1、优点：、优点：（1）使杂合体快速纯合，缩短育种年限（2）提高选择效率。F1（AaBb）ABAbaBabABAABBAABbAaBBAaBbAbAABbAabbAaBbAabbaBAaBBAaBbaaBBaaBbabAaBbAabbaaBbaabb获得获得AABB自交：
23、自交：1/16花培：花培：1/4提高提高2n倍倍育芭樟借蛮转疚散团邮条最路刽父核垒亨溪坛文坑犁掉少肿锈巍隘糟词贫第10章倍性育种第10章倍性育种（3）排除显隐性干扰，提高选择的准确性（4）其他用途：与诱变育种结合；构建永久性遗传群体。2、不足、不足（1）缺乏常规育种各个分离世代的基因重组和交换，减少了优良基因积累的机会。（2）诱导单倍体的技术不完善，花药培养时出愈率、绿苗率不高，好的类型可能丢失。擞算更杠酸柿氖零陈官秽慑雍瘦丁晨邪音彩枢靠迎扒谜痰辱耕铡喳喧蛔箩第10章倍性育种第10章倍性育种（五）单倍体育种程序（五）单倍体育种程序1、选择合适的材料诱导单倍体、选择合适的材料诱导单倍体杂合体（杂
24、合体（F1）、高代材料（加速纯合）、高代材料（加速纯合）2、诱导生产单倍体、诱导生产单倍体3、染色体加倍、染色体加倍4、后代选择、后代选择实例：实例：水稻不育系、自交不亲和系水稻不育系、自交不亲和系奏僧惫兽滞湿撩欺缀篱誉敝彻获筋琉讫葛舶寇逮涨梅弹友磁走俘栓查组辑第10章倍性育种第10章倍性育种课程论文课程论文1、题目自定，内容不限。可以是某作物的育种进展；根据、题目自定，内容不限。可以是某作物的育种进展；根据某地区的生产实际制定育种目标；对育种方法的评价；某地区的生产实际制定育种目标；对育种方法的评价；或对本课程的学习体会。或对本课程的学习体会。2、各人的题目或内容不能相同。、各人的题目或内容不能相同。3、不能抄袭别人的文章。、不能抄袭别人的文章。4、字数不少于、字数不少于1500字。课程考试结束前提交。字。课程考试结束前提交。思考题思考题1、什么是倍性育种？、什么是倍性育种？2、多倍体和单倍体在育种上有何作用？、多倍体和单倍体在育种上有何作用？3、多倍体和单倍体各有哪几种类型？、多倍体和单倍体各有哪几种类型？4、人工诱导多倍体和单倍体的方法有哪些？、人工诱导多倍体和单倍体的方法有哪些？嚷牧钦奢酥耕舷掏汐怔靠瘩桂转摄宽业胚赢之屈曹望骨豪凡上换惯存怯包第10章倍性育种第10章倍性育种
