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1、第十一章第十一章 细胞质遗传细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由前面所介绍的遗传性状都是由细胞核内染色体细胞核内染色体上的基因上的基因即核基因所决定的，由核基因所决定的遗即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。 生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或所决定的，而是取决于或部分取决于细胞质内的基因部分取决于细胞质内的基因。 第一节第一节 细胞质遗传的概念和特点细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：一、细胞质遗传的概念：细胞质遗传：细胞质遗传：
2、由细胞质基因所决定的遗传现象由细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律和遗传规律( (又称非染又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传母体遗传) )。细胞质基因组：细胞质基因组：所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。 真核生物的细胞质中的遗传物质主要存真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于在于线粒体，质体，中心体线粒体，质体，中心体等细胞器中等细胞器中. .生物的遗传体系：生物的遗传体系：遗遗传传物物 质质细胞质细胞质基因组基因组细胞器细胞器基因组基因组非细胞器非细胞器基因组基因组细胞
3、共生体基因组细胞共生体基因组( (symbiontsymbiont DNA) DNA)细胞细菌质粒基因组细胞细菌质粒基因组(plasmid DNA)(plasmid DNA)叶绿体基因组叶绿体基因组( (ctDNActDNA) )线粒体基因组线粒体基因组( (mtDNAmtDNA) )中心粒基因组中心粒基因组( (centrocentro DNA) DNA)动粒基因组动粒基因组( (kintokinto DNA) DNA)膜体系基因组膜体系基因组(membrane DNA)(membrane DNA)核基因组核基因组染色体染色体基因（核基因（核DNADNA）1 1特点：特点：.正交和反交的遗传
4、表现不同。正交和反交的遗传表现不同。核遗传：核遗传：表现相同表现相同，其遗传物质，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；由雌核和雄核共同提供的；质遗传：质遗传：表现不同表现不同，某些性状只，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。故胞质遗传又称母性遗传。二、细胞质遗传的特点：二、细胞质遗传的特点：.连续连续回交回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；细胞质基因所控制的性状仍不会消失；.由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似
5、病毒的转导或感染，即往往类似病毒的转导或感染，即可传递可传递给其它细胞。给其它细胞。.基因定位困难基因定位困难：遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。均匀的。2.2.原因：原因：真核生物有性过程：真核生物有性过程：一切受一切受细胞质基因细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通所决定的性状，其遗传信息只能通过过卵细胞传给子代卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。，而不能通过精细胞遗传给子代。卵细胞：卵细胞：有细胞核、大量的细胞质和细胞器。
6、有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。卵细胞卵细胞只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。精细胞：精细胞：只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。精细胞精细胞第二节母性影响第二节母性影响一、概念：一、概念：母性影响：母性影响：由由核基因的产物积累核基因的产物积累在在卵细胞中的物质卵细胞中的物质所引起的，子代所引起的，子代表现母本性状的表现母本性状的遗传现象。遗传现象。母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。母性影响不属于胞质遗传的
7、范畴，十分相似而已。二、特点：二、特点：下一代表现型受上一代母体基因的影响。下一代表现型受上一代母体基因的影响。三、实例：三、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种椎实螺是一种、同体的软同体的软体动物，每一个体又能同时产体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。体受精进行繁殖。椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。体受精。椎实螺外壳的旋转方向有椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋左旋和右旋之分，属于一对相之分，属于一对相对性状。对性状。3 3杂交试验：杂
8、交试验：.过程：过程：椎实螺进行正反交，椎实螺进行正反交，F1F1旋转方向都与各自母本相似，即旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，右旋或左旋，F2F2均为右旋，均为右旋，F3F3才出现右旋和左旋的分离。才出现右旋和左旋的分离。椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，右旋右旋(S+)(S+)对左旋对左旋(S)(S) 。 某个体的表现型某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。母本的基因型决定。 (SS)(SS)(分离分离
9、)()(ssss) ) 如果试验只进行到如果试验只进行到F1F1，很可能被误认为细胞质遗传。，很可能被误认为细胞质遗传。 F1 F1的旋转方向同母本一致。的旋转方向同母本一致。(SS) (SS) (分离分离) ) ( (ssss) ) 正交正交( (右旋右旋) )SSSS( (左旋左旋) )ssss 反交反交( (左旋左旋) )ssss( (右旋右旋) )SSSS异体受精异体受精异体受精异体受精F1 F1 全部为右旋全部为右旋( (S Ss)s)全为全为左旋左旋( (S Ss)s)自体受精自体受精自体受精自体受精F2 1F2 1SSSS22S Ss1sss1ss（均右旋）（均右旋）1 1SSS
10、S22S Ss1sss1ss（均右旋）（均右旋） F3 F3 右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋右旋右旋 右旋右旋 左旋左旋3 13 13 13 1. . 原因：原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。母体基因型母体基因型 受精卵纺锤体分裂方向受精卵纺锤体分裂方向 椎实螺外椎实螺外壳旋转方向。壳旋转方向。右旋右旋受精卵纺锤体向中线右侧分裂；受精卵纺锤体向中线右侧分裂；左旋左旋受精卵纺锤体向中线左侧分裂。受精卵纺锤体向中线左侧分裂。 这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的这种由受精前母体卵细
11、胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为现象称为母性影响，也称为前定作用或延迟遗传。前定作用或延迟遗传。第三节第三节叶绿体遗传叶绿体遗传一、叶绿体遗传的表现一、叶绿体遗传的表现1.紫茉莉花斑性状遗传Correns在花斑的紫茉莉中发现在花斑的紫茉莉中发现三种枝条：绿色、白色和花斑三种枝条：绿色、白色和花斑分别进行以下杂交分别进行以下杂交表表12-1紫茉莉花斑性状的遗传紫茉莉花斑性状的遗传接受花粉的枝条接受花粉的枝条提供花粉的枝条提供花粉的枝条杂种表现杂种表现白白色色白白色色绿绿色色白白色色花花斑斑白白色色绿绿色色绿绿色色绿绿色色花花斑斑白白色色花花斑斑绿绿色色白、绿、白、绿、花花斑斑花花斑斑
12、结果：结果：白白白白绿绿绿绿花斑花斑白、绿、花斑白、绿、花斑枝条和叶色的遗传物质是枝条和叶色的遗传物质是通过母本传递的。通过母本传递的。原因原因: : 花斑枝条：花斑枝条：绿细胞中含有正常的绿色质体绿细胞中含有正常的绿色质体( (叶绿体叶绿体) )；白细胞中只含无叶绿体的白色质体白细胞中只含无叶绿体的白色质体( (白色体白色体) )；绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。绿白组织交界区域：某些细胞内既有叶绿体、又有白色体。紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受
13、何花粉中精细胞内不含质体，上述三种分别发育的卵细胞无论接受何种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、种花粉，其子代只能与提供卵细胞的母本相似，分别发育成正常绿株、白化株、花斑株。白化株、花斑株。花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等花斑现象：天竺葵、月见草、卫矛、烟草等2020多种植物中发现。多种植物中发现。2. 2. 玉米条纹叶的遗传：玉米条纹叶的遗传：胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由胞质基因遗传的独立性是相对的，有些性状的变异是由质核基因共同作用下发生的。质核基因共同作用下发生的。玉米细胞核内第玉米细胞核内第7 7染色体上有一个控制白色条纹染色体上有一
14、个控制白色条纹( (iojapiojap) )的基因的基因ijij，纯合，纯合ijijijij株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。株叶片表现为白色和绿色相间的条纹。正交试验：正交试验：P绿色绿色条纹条纹IjIjijijF1全部绿色全部绿色(Ijij)F2绿色绿色(IjIj)绿色绿色(Ijij)条纹条纹(ijij)3 1（纯合时（纯合时ij核基因使胞质内质体突变）核基因使胞质内质体突变）3 1表明绿色和非绿色为一对基因的差别。表明绿色和非绿色为一对基因的差别。 这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一这个由隐性核基因所造成的质体变异具有不可逆的性质，质体变异一经发生，便能以细胞
15、质遗传的方式而稳定传递。经发生，便能以细胞质遗传的方式而稳定传递。 反交试验：反交试验：P条纹条纹绿色绿色ijijIjIjF1绿色白化条纹绿色白化条纹IjijIjijIjij条纹条纹绿色绿色IjijIjIj连续回交连续回交绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化绿色条纹白化IjIjIjIjIjIjIjijIjijIjij（绿色、条纹、白化三类植株无比例）（绿色、条纹、白化三类植株无比例）连续回交连续回交(轮回亲本为绿株轮回亲本为绿株)，当，当ij基因被取代后，仍然未发现父本对基因被取代后，仍然未发现父本对这一性状产生影响。这一性状产生影响。叶绿体遗传的规律叶绿体遗传的规律自主性。自主性。相对自主性
16、。某些情况下，质体的变异相对自主性。某些情况下，质体的变异是由核基因所造成的。是由核基因所造成的。二、叶绿体遗传的分子基础二、叶绿体遗传的分子基础、叶绿体、叶绿体DNA的分子特点的分子特点:.ct DNA.ct DNA与细菌与细菌DNADNA相似，裸露的相似，裸露的DNADNA；. .闭合双链环状结构；闭合双链环状结构；. .多拷贝：高等植物每个叶绿体中有多拷贝：高等植物每个叶绿体中有30306060个个DNADNA，整个细胞约有几千个，整个细胞约有几千个DNADNA分分子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个子；藻类中，叶绿体中有几十至上百个DNADNA分子，整个细胞中约有上千个分子，整个细胞中约
17、有上千个DNADNA分分子。子。 . .单细胞藻类中单细胞藻类中GCGC含量较核含量较核DNADNA小，高小，高等植物差异不明显；等植物差异不明显；. .一般藻类一般藻类ctDNActDNA的浮力密度轻于核的浮力密度轻于核DNADNA，而高等植物两者的差异较小。，而高等植物两者的差异较小。 目前已经测定了烟草（目前已经测定了烟草（shinozakishinozaki，19861986）、水稻（）、水稻（HiratsukaHiratsuka，19891989）等叶绿体等叶绿体DNADNA的全序列。的全序列。、叶绿体基因组的构成：1 1、低等植物的叶绿体基因组：、低等植物的叶绿体基因组： ct D
18、NA ct DNA仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质；仅能编码叶绿体本身结构和组成的一部分物质； 如各种如各种RNARNA、核糖体（、核糖体（70S70S）蛋白质、光合作用膜蛋白和）蛋白质、光合作用膜蛋白和RuBpRuBp羧化酶羧化酶 8 8个大亚基。个大亚基。 特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。特性：与抗药性、温度敏感性和某些营养缺陷有关。衣藻衣藻( (ChlamydomonasChlamydomonas reinhardireinhardi) )的叶绿体基因组图的叶绿体基因组图 a.ctDNAa.ctDNA物理图：由不同限制性内切酶物理图：由不同限制性内切酶( (EcoR
19、IEcoRI、BamHIBamHI和和BglBgl II) II)处理所得的处理所得的ctDNActDNA物理物理图，用三个同心圆环表示。图，用三个同心圆环表示。b.ctDNAb.ctDNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：apap. DNA. DNA分子在叶绿体膜分子在叶绿体膜上的附着点；上的附着点；ac2ac2、ac1. ac1. 醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2sm2、sm3.sm3.链霉素抗性；链霉素抗性；sp1.sp1.螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。 2.高等植物的叶绿体基因组：高等植物的叶绿体基因组：.多数高等植物的多数高等
20、植物的ctDNA大约为大约为150kbp：烟草：烟草ctDNA为为155844bp、水稻、水稻ctDNA为为134525bp。.ctDNA能编码能编码126个蛋白质：个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的组成序列是专为叶绿体的组成进行编码；进行编码；.叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，叶绿体的半自主性：有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。但又与核基因组紧密联系。*如叶绿体中如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成8个大亚基（由叶绿个大亚基（由叶绿体基因组编码）体基因组编码）+8个小亚基（由核基因组编码）。个小亚基（由核基因组编码）。玉米和菠菜的叶绿
21、体基因组图玉米和菠菜的叶绿体基因组图、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统、叶绿体内遗传信息的复制、转录和翻译系统:1.ctDNA与核与核DNA复制相互独立，但都是半保留复制方式；复制相互独立，但都是半保留复制方式；2.叶绿体核糖体为叶绿体核糖体为70S、而细胞质中核糖体为、而细胞质中核糖体为80S；3.叶绿体中核糖体的叶绿体中核糖体的rRNA碱基成分与细胞质和原核生物中碱基成分与细胞质和原核生物中rRNA不同；不同；4.叶绿体中蛋白质合成需要的叶绿体中蛋白质合成需要的20种氨基酸载体种氨基酸载体tRNA分别由核分别由核DNA和和ctDNA共同编码。其中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、共同编码。其
22、中脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸为核谷氨酸和半胱氨酸为核DNA所编码，其余所编码，其余10多种氨基酸为多种氨基酸为ctDNA所编码。所编码。第四节第四节线粒体遗传线粒体遗传一、线粒体遗传的表现一、线粒体遗传的表现二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：、红色面包霉缓慢生长突变型的遗传：两种接合型均可产生原子囊果两种接合型均可产生原子囊果( (卵细胞卵细胞) )和分生孢子（精细胞）。和分生孢子（精细胞）。. . 缓慢生长突变型：在正常繁殖条件缓慢生长突变型：在正常繁殖条件下能稳定地遗传下去，经过多次接种移植、下能稳定地遗传下去，经过多次接种移
23、植、其遗传方式和表现型都不会改变。其遗传方式和表现型都不会改变。. . 试验：试验：缓慢生长特性只能在通过母本传递给缓慢生长特性只能在通过母本传递给后代后代( (其核遗传正常，呈其核遗传正常，呈1111分离分离) )。一、线粒体遗传的表现：一、线粒体遗传的表现：. .分析：缓慢生长突变型分析：缓慢生长突变型在幼嫩培养阶段时无细胞色在幼嫩培养阶段时无细胞色素氧化酶，酶是正常代谢所素氧化酶，酶是正常代谢所必需的。必需的。由于细胞色素氧化酶的由于细胞色素氧化酶的产生与线粒体有关，且观察产生与线粒体有关，且观察到缓慢生长突变型中的线粒到缓慢生长突变型中的线粒体结构不正常。体结构不正常。有关基因存在于线
24、粒有关基因存在于线粒体之中，由母本传递。体之中，由母本传递。 (二二)酵母小菌落的遗传：酵母小菌落的遗传：小菌落酵母细胞缺少细小菌落酵母细胞缺少细胞色素胞色素a和和b、细胞色素氧、细胞色素氧化酶化酶不能有氧呼吸不能有氧呼吸不不能有效利用有机物能有效利用有机物产生产生小菌落。小菌落。二、线粒体遗传的分子基础二、线粒体遗传的分子基础、线粒体、线粒体DNA分子特点：分子特点： 形状形状: : 构型复杂、有开环、共价闭环、超螺旋、直线型等形式。构型复杂、有开环、共价闭环、超螺旋、直线型等形式。 基因组结构基因组结构 表现出极复杂的变化表现出极复杂的变化 主要原因是重组使线粒体基因组的组织结构变得非常复
25、杂主要原因是重组使线粒体基因组的组织结构变得非常复杂mtDNA(如人类的线粒体如人类的线粒体)与核与核DNA的区别：的区别：.mtDNA无重复序列；无重复序列；.mtDNA的浮力密度比较低；的浮力密度比较低；.mtDNA的的G、C含量比含量比A、T少，如酵母少，如酵母mtDNA的的GC含量为含量为21%；.mtDNA两条单链的密度不同，分别为重链两条单链的密度不同，分别为重链(H)和轻链和轻链(L)；.mtDNA非常小，仅为核非常小，仅为核DNA十万分之一。十万分之一。线粒体数目及mtDNA大小：下表为线粒体数目及mtDNA大小。生物种类生物种类每细胞中线粒体每细胞中线粒体数数mtDNA大小大
26、小(kb)mtDNA与核与核DNA比值比值酵母酵母22840.18鼠鼠(L细胞细胞)50016.20.002人人(Hela细胞细胞)80016.60.01、线粒体基因组的构成：、线粒体基因组的构成：*1981年年Kanderson最早测出人的最早测出人的mtDNA全序列为全序列为16569bp。*人、鼠、牛的人、鼠、牛的mtDAN全序列中测出：全序列中测出：2个个rRNA基因、基因、22个个tRNA基因、基因、13个蛋个蛋白质基因等；白质基因等；人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNA分别有分别有16569bp、16275bp和和16338bp。22个个tRNA基因的位置用各个基因的位置用各个tRN
27、A接受的氨基酸示于圆环外。接受的氨基酸示于圆环外。12S及及16SrRNA基因和基因和13个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内。个开放阅读框架位置用相应符号表示在圆环内。URF：尚未确定开放阅读框架。：尚未确定开放阅读框架。OH和和OL示两条互补链复制起始点。示两条互补链复制起始点。19841984年，年，LonsdaleLonsdale测出玉米测出玉米mtDNAmtDNA：* * 含有含有570kbp570kbp；* * 并存在多个重复序列（主要有并存在多个重复序列（主要有6 6种）；种）；* * rRNArRNA基因、基因、tRNAtRNA基因和细胞色素基因和细胞色素C C氧氧化酶基因
28、均已定位。化酶基因均已定位。 、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：、线粒体遗传信息的复制、转录和翻译系统：.复制方式为半保留复制，由线粒体复制方式为半保留复制，由线粒体DNA聚合酶完成。聚合酶完成。. .有自身的核糖体，且不同的生物差异大：有自身的核糖体，且不同的生物差异大： 人的人的HelaHela细胞线粒体核糖体为细胞线粒体核糖体为60S60S，由，由45S45S和和35S35S两个亚基组成，而细两个亚基组成，而细胞质核糖体为胞质核糖体为74S74S；酵母核糖体酵母核糖体(75S)(75S)和各种和各种RNA(rRNARNA(rRNA、tRNAtRNA和和mRNA)mRNA)，而细胞质
29、核糖体，而细胞质核糖体为为80S80S。. .线粒体的密码子与核基因密码子有线粒体的密码子与核基因密码子有差异：差异：红色氨基酸密码子为人类线粒体与核红色氨基酸密码子为人类线粒体与核基因不同的密码子基因不同的密码子( (右图右图) )，其中有，其中有2222种种tRNAtRNA基因，细胞质中则有基因，细胞质中则有3232种种tRNAtRNA基因。基因。. .半自主性的细胞器：半自主性的细胞器：线粒体内线粒体内100100多种蛋白质中，约有多种蛋白质中，约有1010种是线粒体本身合成的，包括细胞色种是线粒体本身合成的，包括细胞色素氧化酶亚基、素氧化酶亚基、4 4种种ATPATP酶亚基和酶亚基和1
30、 1种细种细胞色素胞色素b b亚基。亚基。线粒体的蛋白是由线粒体本身和线粒体的蛋白是由线粒体本身和核基因共同编码的，是一种半自主性的核基因共同编码的，是一种半自主性的细胞器。细胞器。第五节第五节共生体和质粒决定的染色体共生体和质粒决定的染色体外遗传外遗传一、共生体的遗传：、共生体（symbionts）：不是细胞生存所必需的组成部分，仅以某种共生的形式存在于细胞之中。能够自我复制，或者在核基因组作用下进行复制；对寄主表现产生影响，类似细胞质遗传的效应。 2.繁殖：繁殖：.无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。无性生殖：一个个体经有丝分裂成两个个体。.有性生殖：有性生殖：.AA和和aa二倍体接合
31、；二倍体接合；.大核开始解体，小核经减数分裂大核开始解体，小核经减数分裂8个小核；个小核；.每一个体中有每一个体中有7个小核解体，留下小核，再经一次分裂。个小核解体，留下小核，再经一次分裂。.两个体互换两个体互换1个小核，并与未交换小核合并；个小核，并与未交换小核合并；.小核合并小核合并二倍体，基因型为二倍体，基因型为Aa；.大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂大核已完全解体，小核又经两次有丝分裂两个个体两个个体分开分开接合完成；接合完成；.每一个体中的两个小核发育成两大核；每一个体中的两个小核发育成两大核；.小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分裂。小核再经一次有丝分裂，两个亲本各自进行分
32、裂。、草履虫放毒型的遗传、草履虫放毒型的遗传: :1.1.结构：草履虫结构：草履虫(Paramecium (Paramecium aureliaaurelia) )是一种常见的原生动物，是一种常见的原生动物，种类很多。种类很多。大核大核(1(1个个) )，是多倍体，主要负责营养；，是多倍体，主要负责营养；小核小核(1(12 2个个) )，是二倍体、主要负责遗传。，是二倍体、主要负责遗传。.自体受精自体受精(autogamy)产生基因分离和纯合：产生基因分离和纯合：a、b.两个小核分别进行减数分裂，形成两个小核分别进行减数分裂，形成8个小核，其中个小核，其中7个解体，仅留个解体，仅留1个小核；个
33、小核；c.小核经一次有丝分裂而成为小核经一次有丝分裂而成为2个小核；个小核；d.两个小核融合成为一个二倍体小核；两个小核融合成为一个二倍体小核；e.小核经小核经2次有丝分裂形成次有丝分裂形成4个二倍体小核；个二倍体小核；f.2个小核发育成个小核发育成2个大核；个大核；g.1个细胞分裂成个细胞分裂成2个，各含个，各含2个二倍体体小核。个二倍体体小核。放毒型：带有放毒型：带有K基因和卡巴基因和卡巴(Kappa)粒（直径粒（直径0.20.8），才能稳定分泌），才能稳定分泌出一种毒素出一种毒素(草履虫素草履虫素)。敏感型：有敏感型：有K或或k基因，而无卡巴粒，则不产生草履虫素。基因，而无卡巴粒，则不产
34、生草履虫素。*Kappa粒位于细胞质内粒位于细胞质内(呈游离状态呈游离状态)，K位于核内。位于核内。*草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。草履虫素能杀死其它无毒的敏感型。、草履虫放毒性的遗传特点：、草履虫放毒性的遗传特点：放毒型的遗传基础：放毒型的遗传基础：细胞质中的卡巴粒和核内细胞质中的卡巴粒和核内K K基因，基因，同时存在时才能保证同时存在时才能保证 放毒型的稳定。放毒型的稳定。K K 基因本身不产生卡巴粒，也不合基因本身不产生卡巴粒，也不合成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞成草履毒虫素，仅能保证卡巴粒在细胞质内持续存在。质内持续存在。杂交时间短：杂交时间短：仅交换两个小核中的一仅交换两个小核
35、中的一个，未交换细胞质内的卡巴个，未交换细胞质内的卡巴粒，粒，F1F1其表型不变。其表型不变。自体受精后基因分离纯自体受精后基因分离纯合，仅胞质中有卡巴粒和基合，仅胞质中有卡巴粒和基因型为因型为KKKK的草履虫为放毒型，的草履虫为放毒型，其余为敏感型。其余为敏感型。杂交试验：杂交试验：放毒型放毒型(KK(KK卡巴粒卡巴粒) )与敏感型与敏感型( (kkkk，无卡巴粒，无卡巴粒) )的杂交的杂交杂交时间长：杂交时间长：同时交换小核与胞质同时交换小核与胞质中的卡巴粒，中的卡巴粒，F1均表均表现为放毒型。现为放毒型。自体受精后基因纯合；自体受精后基因纯合；无性繁殖，无性繁殖，kk基因型基因型中的卡巴
36、粒渐渐丢失中的卡巴粒渐渐丢失而成为敏感型。而成为敏感型。以上实验可知：以上实验可知：*只有只有KK或或Kk+卡巴粒的个体能保持放毒性。卡巴粒的个体能保持放毒性。核内核内K基因基因细胞质内卡巴粒的增殖细胞质内卡巴粒的增殖产生草履虫素。产生草履虫素。*kk+卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无卡巴粒个体虽有卡巴粒，但无K基因而不能保持其放毒基因而不能保持其放毒性，性，多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少多次无性繁殖后卡巴粒逐渐减少为敏感型。为敏感型。*KK或或kk基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。基因型个体在无卡巴粒时均为敏感型。卡巴粒不受卡巴粒不受K或或k基因的控制。卡巴粒虽然依附于基因的控制。卡巴粒虽然依附于K
37、基因，基因，但仍有一定的独立性，可以自行复制。但仍有一定的独立性，可以自行复制。核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基核基因可以引起质基因的突变，质基因的存在决定于核基因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。因，但质基因具有一定的独立性，能够决定遗传性状的表现。二、质粒的遗传：1.质粒(plasmid)：一种附加体，几乎存在于每一种细菌细胞中，是一种自主的遗传成分，能够独立地进行自我复制。E. coli质粒嵌合到染色体上称附加体。大部分质粒独立于染色体，决定细菌的某些性状，其遗传具有类似细胞质遗传的特征。2.E.coli的F因子的遗传：E. coli一般进行无性繁殖，
38、有时也能进行个体间接合生殖。除F- (无F因子)细胞不能彼此接合外，其它细胞的接合都可能发生。如：F+ F+、F+F-；HfrF+、HfrF-；F因子：性因子或致育因子。 三、细胞质遗传和细胞核遗传的异同、共同点： 虽然细胞质DNA在分子大小和组成上与核DNA有某些区别，但作为一种遗传物质，在结构和功能上仍与核DNA有许多相同点。* 均按半保留方式复制；* 表达方式一样，核糖体DNA mRNA 蛋白质* 均能发生突变，且能稳定遗传，其诱变因素亦相同。 、不同点： 细胞质DNA核DNA突变频率大 较强的定向突变性 正反交不一样 基因通过雌配子传递 基因定位困难 载体分离无规律 细胞间分布不均匀
39、某些基因有感染性 突变频率较小难于定向突变性正反交一样基因通过雌雄子传递杂交方式进行基因定位有规律分离细胞间分布均匀无感染性第六节植物雄性不育的类型第六节植物雄性不育的类型及其遗传机理及其遗传机理主要特征是主要特征是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花不能产生有正常功能的花粉，但其粉，但其雌蕊发育正常，雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。能接受正常花粉而受精结实。 在植物界是很普遍的，在植物界是很普遍的，1818个科的个科的110110多植物中存在。如多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育
40、性已用于大田生产之中。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。一、雄性不育一、雄性不育(male sterility)(male sterility)的类别：的类别：二型说二型说核遗传型核遗传型不不 育育雌性不育（无实践意义）雌性不育（无实践意义）雄性不育雄性不育( (三型说三型说) )质遗传型质遗传型质核互作遗传型质核互作遗传型( (应用价值最大应用价值最大) )1. 1. 质不育型：质不育型：目前已在目前已在270270多种植物中发现有多种植物中发现有细胞质雄性不育现象。细胞质雄性不育现象。细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢
41、复。 二、雄性不育各类型的遗传特点：二、雄性不育各类型的遗传特点：2.2.核不育型：核不育型：是一种是一种由核内染色体上基因所决定由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。的雄性不育类型。如：如：可育基因可育基因Ms Ms 不育基因不育基因msms。 这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。葱等许多作物中都已发现。例如：例如：番茄番茄中有中有3030对核基因能分别决定这不育型；对核基因能分别决定这不育型；玉米玉米的的7 7对染色体上已发现了对染色体上已发现了1414个核不育基因。个核不育基因。败育过程发生于花粉母细胞的减数分
42、裂期间，败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，不能形成不能形成正正常花粉常花粉。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。遗传特点：遗传特点：多数核不育型均受简单的一对隐性基因多数核不育型均受简单的一对隐性基因( (msmsmsms) )所控制，所控制，纯合体纯合体( (msmsmsms) )表现为雄性不育表现为雄性不育。遗传研究表明：遗传研究表明： 用普通遗传学的方法不能使用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持这种不育保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。性，这是核不育型的一个重要特征。这种这种核不育的利用有很大的限制核不育的利用有很大
43、的限制， 无保持系。无保持系。这种不育性能被相对显性基因这种不育性能被相对显性基因MsMs所恢复，杂合体所恢复，杂合体( (MsmsMsms) )后代呈简单的孟德尔式的分离。后代呈简单的孟德尔式的分离。msmsmsmsMsMsMsMsMsmsMsmsMsMsMsMsMsmsMsmsmsmsmsms 3 31 1目前发现的光、温敏核不育材料提供了一种解决上述问题的可能性：水稻光敏核不育材料：水稻光敏核不育材料：长日照条件下为不育长日照条件下为不育( (14h14h，制种，制种) )；短日照条件下为可育短日照条件下为可育( (13.75h13.75h，繁种，繁种) )。 水稻温敏核不育材料：水稻温
44、敏核不育材料：2828，不育；，不育；23-2423-24育性转为正常。育性转为正常。1973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦58中发现中发现“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻农垦农垦58S”。“农垦农垦58S”在长日照条件下为不育，短日照下为可育在长日照条件下为不育，短日照下为可育可将可将不育系和保持系合二为一不育系和保持系合二为一提出了生产杂交种子的提出了生产杂交种子的“二系法二系法”。质核不育的表现一般比核不育要复杂。质核不育的表现一般比核不育要复杂。3.3.质质核不育型核不育型( (cytoplasmiccytoplasmic male sterility CMS) mal
45、e sterility CMS)：.概念：概念： 由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。.花粉败育时间：花粉败育时间： 在在玉米、小麦和高梁玉米、小麦和高梁等作物中，这种不育类型的花等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；粉败育多数发生在减数分裂以后； 在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。数分裂过程中或在此之前。.遗传特点：遗传特点：核可育基因核可育基因R R，能够恢复不育株育性。能够恢复不育株育性。胞质不育基因为胞质不育基因为S S；胞质胞质可育基因为可育基因
46、为N N；核不育基因核不育基因r r，不能恢复不育株育性；不能恢复不育株育性；.以不育个体以不育个体S(rrS(rr) )为母本，分别与为母本，分别与五种可育型杂交：五种可育型杂交：F1F1S(rrS(rr) )不育不育S(RR)S(RR)可育可育S(RrS(Rr) )可育可育S(rrS(rr) )不育不育N(RR)N(RR)可育可育S(RrS(Rr) )可育可育S(rrS(rr) )不育不育N(rrN(rr) )可育可育S(rrS(rr) )不育不育S(rrS(rr) )不育不育S(RrS(Rr) )可育可育S(rrS(rr) )不育不育S(rrS(rr) )不育不育N(RrN(Rr) )可
47、育可育S(RrS(Rr) )可育可育.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)S(rr)N(rrN(rr) ) S(rrS(rr) )中，中，F1F1表现不育。表现不育。其中：其中：N(rrN(rr) )个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为称为保持系保持系(B)(B)。S(rrS(rr) )个体由于能够被个体由于能够被N(rrN(rr) )个体所保持，其后代全部为稳个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为定不育的个体，称为不育系不育系(A)(A)。.S(rr)S(rr)N(RrN(Rr) )或或
48、S(RrS(Rr) ) S(RrS(Rr) ) + + S(rrS(rr) )中，中，F1F1表现表现育性分离。育性分离。N(RrN(Rr) )或或S(RrS(Rr) ) + + S(rrS(rr) )具有杂合的恢复能力，具有杂合的恢复能力，称称恢复性杂合体。恢复性杂合体。.S(rr)S(rr)N(RRN(RR) )或或S(RR) S(RR) S(RrS(Rr) )中，中，F1F1全部正常可育。全部正常可育。N(RR)N(RR)或或S(RR)S(RR)个体具有恢复育性的能力，称为个体具有恢复育性的能力，称为恢复系恢复系(R)(R)。.孢子体不育和配子体不育：孢子体不育和配子体不育：.孢子体不育
49、：是指花粉的育性受孢子体孢子体不育：是指花粉的育性受孢子体(即植株即植株)基基因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。因型所控制，而与花粉本身所含基因无关。*孢子体基因型为孢子体基因型为rr花粉全部败育；花粉全部败育；*孢子体基因型为孢子体基因型为RR花粉全部可育；花粉全部可育；*孢子体基因型为孢子体基因型为Rr产生的花粉中有产生的花粉中有R也有也有r，但，但均可育，自交后代分离。均可育，自交后代分离。如：玉米如：玉米T型不育系、水稻野败型不育系等。型不育系、水稻野败型不育系等。4.4.质核不育性遗传的复杂性：质核不育性遗传的复杂性：.配子体不育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。配子体不
50、育：是指花粉育性直接受花粉本身的基因所决定。配子体内核基因为配子体内核基因为R该配子可育；该配子可育；配子体内核基因为配子体内核基因为r该配子不育。该配子不育。如果配子体为杂合基因型如果配子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将有一半植的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性：胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性：同一种植物有多种质核不育类型。同一种植物有多种质核不育类型。胞质不育基因和核基因的来源和性质不同胞质不育基因和核基因的来源和性质不同表现特征和恢复性反应有明表现特征和恢复性反应有明显
51、差异。显差异。普通小麦：普通小麦：19种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用种不育胞质基因与普通小麦的特定核不育基因相互作用都可以表现都可以表现雄性不育。雄性不育。玉米：玉米：有有38种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反应的差别种不同来源的质核型不育性，根据其对恢复性反应的差别大体上大体上可将它们分成可将它们分成T、S、C三组。三组。当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系对这三组不育型有不当用不同的玉米自交系进行测定时，发现有自交系对这三组不育型有不同程度的恢复。同程度的恢复。. .单基因不育性和多基因性不育性：单基因不育性和多基因性不育性：核遗传型不育性：多数表现为单基
52、因遗传；核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；质核互作型：既有单基因控制、也有多基因控制。质核互作型：既有单基因控制、也有多基因控制。. .单基因不育性：指单基因不育性：指1 12 2对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。育性。不育可育可育F1?F2（3:1或9:3:3:1） . .多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。其育性上
53、升。 * * 如小麦如小麦T T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A3197A就属于这种类型。就属于这种类型。 5.5.对环境的敏感性：对环境的敏感性：易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境变易受到环境条件的影响，特别是多基因不育更易受环境变化的影响。化的影响。光照和气温是一个重要的影响因素。光照和气温是一个重要的影响因素。例如：高粱例如：高粱3197A3197A：高温季节开花的个体常出现正常黄色：高温季节开花的个体常出现正常黄色的花药；的花药；玉米型不育材料：低温季节开花而表现出较高程度的育玉米型不育材料：低温季节开花而表现出较高程度的育性。性。 三、雄性不育性的发生机理三、
54、雄性不育性的发生机理1.核不育型：核不育型：核基因单独控制假说，即核基因单独控制假说，即Ms（可育）（可育）ms（不育）。（不育）。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。核基因决定着育性，其不育性彻底；但保持不育特性困难。可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育可利用一些苗期的标记性状与不育基因的连锁来识别不育（msms）与可育）与可育(Msms)。如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育如：玉米的核不育黄绿苗标记体系，三叶期黄绿苗的植株为不育系、绿苗的可作为保持系。系、绿苗的可作为保持系。2.2.质核互作遗传型：质核互作遗传型： 不不育育系系和和保保持
55、持系系之之间间在在叶叶绿绿体体超超微微结结构构和和ctDNA上上存存在在着着明明显显不不同同，而而叶叶绿绿体体基基因因组组的的某某些些变变异异可可以以破破坏坏叶叶绿绿体体与与细细胞胞核核及及线线粒粒体体间间的固有平衡的固有平衡导致不育。导致不育。. .胞质不育基因的载体：胞质不育基因的载体：* * 线粒体基因组线粒体基因组DNA(mtDNA(mt DNA) DNA)是胞质不育基因是胞质不育基因的载体：的载体：不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与不育系线粒体亚显微结构和分子组成等与正常植株（如保持系）有所不同，由正常植株（如保持系）有所不同，由mtmt DNA DNA翻翻译合成的蛋白质也有所不同
56、。译合成的蛋白质也有所不同。* * 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？* * 它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？* * 叶绿体叶绿体DNA(ctDNA(ct DNA) DNA)是雄性不育的载体：是雄性不育的载体：.质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：质核基因互作雄性不育性机理主要有以下几种假说：.质核互补控制假说：质核互补控制假说：不能形成淀粉酶或其它一些酶不能形成淀粉酶或其它一些酶?认为胞质不育基因存在于线粒体上。认为胞质不育基因存在于线粒体上。当当mtDNA某个或某些节段发生变异、胞质基因由某个或某些节段发生变异、胞质基因由Ns时，线粒
57、体时，线粒体mRNA所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从所转录的不育性信息使某些酶不能形成，或形成某些不正常的酶，从而破坏花粉形成的正常代谢过程而破坏花粉形成的正常代谢过程最终导致花粉败育。最终导致花粉败育。mtDNA发生变异后发生变异后是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：是否一定导致花粉败育，还与核基因的状态有关：一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是一般情况下，只要质核双方一方带有可育的遗传信息，无论是N或或R均能形成正常育性的花粉。均能形成正常育性的花粉。R可补偿可补偿S的不足、的不足、N可补偿可补偿r的不足。只有的不足。只有S与与r共存时
58、，由于不能互共存时，由于不能互相补偿相补偿表现不育。表现不育。.能量供求假说：能量供求假说：认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。认为线粒体是胞质雄性不育的载体，育性与线粒体能量转化效率有关。进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡进化程度较高，栽培品种中线粒体能量转化率高、供能高，供求平衡雄性可育。雄性可育。在核置换回交时会出现两种情况：在核置换回交时会出现两种情况：*高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低高供能母本、低耗能父本，由于杂种的供能高而耗能低? ?育性正常；育性正常；*低供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡低
59、供能母本、高耗能父本，得到的核质杂种由于能量供求不平衡表现表现雄性不育。雄性不育。这一假说是假定供能水平高低取决于这一假说是假定供能水平高低取决于mtDNA，而耗能水平的高低则决，而耗能水平的高低则决定于核基因。定于核基因。但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表但该假说未解释为何能量平衡仅影响雄性的育性，而不影响其它性状的表现。现。. .嫁接引起不育：嫁接引起不育：以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性以不育材料为砧木、可育材料而接穗，发现砧木的不育性状可能转移到接穗之中。状可能转移到接穗之中。 . .不育系的转育：不育系的转育： 某一不育材料农艺性状不良
60、，但不育；另一可育材料（如珍汕某一不育材料农艺性状不良，但不育；另一可育材料（如珍汕9797）的农）的农艺性状优良，可以采用回交转育：艺性状优良，可以采用回交转育： 不育株不育株珍汕珍汕97回交回交珍汕珍汕97A珍汕珍汕97B珍汕珍汕97AIR26 汕优汕优6号；号；珍汕珍汕97A明恢明恢63 汕优汕优63。 雄性不育性主要应用在雄性不育性主要应用在杂种优势的利用杂种优势的利用上，杂交母上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。去雄工作，并保证杂交种子的纯度。 二、雄性不育性在生产上的应用（二、雄性
61、不育性在生产上的应用（p291)p291) 目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。育性。 质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到故即可以找到保持系保持系不育性得到保持、也可找到相应不育性得到保持、也可找到相应恢复系恢复系育性得到恢复，育性得到恢复，实现实现三系配套。三系配套。保持系保持系B B：N(rrN(rr) )、恢复系恢复系R R：S(RR)S(RR)或或N(RR)N(RR)不育系不育系A A：S(rrS(rr) )三系法的一般三系法的一般原理原理是首是首先把先把杂交母本转育
62、成不杂交母本转育成不育系育系, ,父本必须是恢复父本必须是恢复系系 。 1.1.质核互作型雄性不育应用质核互作型雄性不育应用同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种繁种：A AB B A A 制种制种：A AR R F1F119911991年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为26083.526083.5万亩万亩(1738.9(1738.9万公顷万公顷) )，增产效果明显增产效果明显(50-75kg/(50-75kg/亩亩) )。19971997年，年，杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为25987.525987.5万亩万亩(1732.5(1732.5
63、万公顷万公顷) )，约占水稻种植面积的约占水稻种植面积的62.84%62.84%，总产，总产12236.3412236.34万吨，万吨，单产单产468.67468.67公斤公斤/ /亩亩(7.03(7.03吨吨/ /公顷公顷) )，比全国水稻平，比全国水稻平 均产量增均产量增11.17%11.17%。杂交稻制种杂交稻制种156.9156.9万亩万亩(10.46(10.46万公顷万公顷) )，制种平均产量为，制种平均产量为181.33181.33公斤公斤/ /亩亩 (2.72 (2.72吨吨/ /公顷公顷) )。水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：19731973年，年，实现水稻三系
64、配套、并成功的应用于大田生产。实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。19811981年，年，获得国家第一个获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业，以第一个农业 技术专利转让美国。技术专利转让美国。中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生中国工程院院士、中国工程院院士、“杂交水稻之父杂交水稻之父”袁隆平先生袁隆平先生禾下清风入梦来禾下清风入梦来“我梦见我们种的水稻，长得跟高粱一样高，穗子像扫把那么长，颗粒像花我梦见我们种的水稻，长得跟高粱一样高，穗子像扫把那么长，颗粒像花生米那么大，我和助手们就坐在稻穗下面乘凉生米那么大，我和助手们就坐在稻穗
65、下面乘凉”这个禾下乘凉梦，袁隆平做了两次。而作为这个禾下乘凉梦，袁隆平做了两次。而作为“杂交水稻之父杂交水稻之父”，关于水稻，关于水稻的梦，他一做就是的梦，他一做就是40多年多年 油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优势的利用：19721972年，年，傅廷栋等发现傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；19761976年，年，湖南农科院首先实现湖南农科院首先实现“波里马波里马”雄性不育的三系配套。雄性不育的三系配套。19801980年，年，李殿荣等发现李殿荣等发现“陕陕2A2A”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；19831983年，年，实现实现“陕陕2A2A”
66、油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油菜杂交种：油菜杂交种：秦油秦油2 2号、华杂号、华杂2 2 号、川油号、川油1212号、蜀杂号、蜀杂1 1号、油研号、油研 5 5号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。19921992年，年，我国杂种油菜种植面积已近我国杂种油菜种植面积已近1.331.33106hm106hm2 2，约占油菜，约占油菜总面积总面积2020。水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：2828，不育不育；23-2423-24育性转为正常。育性转为正常。目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材料提供了一种解决的可能性：
67、提供了一种解决的可能性：水稻的光敏核不育材料：水稻的光敏核不育材料：长日照长日照条件下为不育条件下为不育( (14h14h，制种制种) )；短日照短日照条件下为可育条件下为可育( (13.75h13.75h，繁种繁种) )。长日照长日照下不育下不育核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使核不育型的一个重要特征：用普通遗传学的方法不能使整个群体整个群体保持雄性不育性。保持雄性不育性。2. 2. 核不育型的利用核不育型的利用 1973 1973年，石明松在年，石明松在晚粳农垦晚粳农垦5858中发现中发现“湖北光敏核湖北光敏核不育水稻不育水稻“农垦农垦58S58S”，核不育系的利用，核不育系
68、的利用受到极大的受到极大的关注关注。 “农垦农垦58 S58 S”在在长日照长日照条件下为不育，条件下为不育，短日照短日照下为下为可育可育, ,这样可将这样可将不育系和保持系合二为一不育系和保持系合二为一 提出了生产提出了生产杂交种子的杂交种子的“二系法二系法”。 这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。这种方法目前已在我国水稻生产上大面积推广应用。两系法的制种方法见图两系法的制种方法见图11111717。本章小结本章小结1. 1. 细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：. . 正、反遗传表现不同正、反遗传表现不同：性状通过母本才能传递给后代。性状通过母本才能传递给后代。. . 连续回交连
69、续回交，可置换母本全部核基因，但母本胞质基因可置换母本全部核基因，但母本胞质基因 及其控制的性状不消失。及其控制的性状不消失。. . 基因定位困难基因定位困难，有时表现出类于病毒的传导或感染。有时表现出类于病毒的传导或感染。. . 细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似细胞质中由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的传导或感染，即于病毒的传导或感染，即能传递给其它细胞能传递给其它细胞。2. 2. 母性影响：母性影响：母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传母性影响所表现的遗传现象与胞质遗传相似相似，但其，但其本质本质不同不同，因为母性影响不是细胞质遗传，而是因为母性影响不是细胞质遗传，而是F1F1受母本基因的影响，受母本基因的影响，以后还要分离。以后还要分离。6. 6. 雄性不育的类别及其遗传机理。雄性不育的类别及其遗传机理。. . 类别：核不育型、质类别：核不育型、质核不育型、质遗传型。核不育型、质遗传型。. . 三系配套：不育系三系配套：不育系A A： S(rrS(rr) )； 保持系保持系B B： N(rrN(rr) )； 恢复系恢复系R R： S(RR)S(RR)、N(RR)N(RR)。. . 孢子体不育与配子体不育。孢子体不育与配子体不育。. . 雄性不育的发生机理。雄性不育的发生机理。
