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1、第三章 植物的营养器官一、根的功能一、根的功能1.吸收土壤中的水和溶解在水中的无机营养物；2.固定植物；3.储藏营养物和利用不定芽进行繁殖；4.某些氨基酸和植物碱的合成；5.根系分泌物造成的根系微生物可增强植物的代谢、吸收和抗病等。第一节植物的根根的生理功能根的生理功能根的来源与种类根的来源与种类根系的类型根系的类型根系在土壤中分布及与环境的关系根系在土壤中分布及与环境的关系根的伸长生长与初生构造根的伸长生长与初生构造根的增粗生长根的增粗生长与次生构造与次生构造根瘤和菌根根瘤和菌根二、根的形态1.类型种子胚根主根（初生根）侧根（次生根）定根：发生位置固定，来源于胚根。不定根：老根、茎、叶上产生
2、，位置不固定。2、根系的种类、根系的种类根系：根系：植株个体全部根的总称。直根系：直根系：凡主根粗壮发达，主根和侧根有明显区分的根系。如棉花、大豆。须根系：须根系：茎基部产生的不定根，丛生状态，无主次之分。如小麦、玉米。3、根系在土壤中生长与分布1.深根系：主根发达，深入土层，垂直向下生长，如马尾松、毛白杨等。深达1020m。2.浅根系：主根不发达，侧根及不定根向四面扩展，长度远远超过主根，大部分分布在土壤表层，如云杉、垂柳根系。禾本科根深入土壤较浅，一般为2030cm。3.根系的影响因子：遗传因素、人为因素外界条件：土壤水分、土壤类型三、根的构造（一）根尖的区分1.概念：根的先端约0.5-1
3、cm的幼嫩部位或根的最顶端到生根毛的部位。分为根冠、分生区、伸长区和根毛区(成熟区)四个区。功能：根结构的形成、伸长生长、分枝、吸收活动的最重要部位。2. 分区（1）根冠位置：根尖最顶端，形似小套。特点:生活薄壁细胞，质浓核大，常含淀粉；外层细胞排列疏松、粘液化。功能：保护生长点；控制根向地生长.（2）分生区（生长点）位置：根冠上方约1-2mm。特点：由分生组织细胞组成，颜色发暗。功能：原分生组织具很强的分裂能力初生分生组织分裂、初步分化。不活动中心分生组织最远端的一群原始细胞（中柱原和皮层原的原始细胞）不常分裂，大小变化很小，核酸、蛋白质的合成速率很低。根的顶端分生组织，在结构上有两种类型：
4、1、维管柱、皮层、根冠起源于各自独立的原始细胞（三个细胞层）。表皮源于皮层或者源于根冠原始细胞。2、维管柱、皮层、根冠起源于共同的原始细胞，或皮层、根冠起源于共同的原始细胞。原始细胞经过不断更新始终保留在分生组织中具有强的分生能力的细胞。（3）伸长区位置：分生区上方。特点：由分生区分裂产生细胞组成，细胞分裂停止，体积扩大，纵向显著伸长，液泡明显。功能：伸长生长；开始分化。（4）成熟区（根毛区）位置：伸长区上方。特点：由伸长区细胞分化成熟而来，表面密生根毛（玉米420/m2。功能：吸收水分的主要部位。初生组织：初生生长形成的成熟组织。初生构造：初生组织形成植物的初生构造。初生生长：初生分生组织经
5、分裂、生长、分化的过程。表皮(epidermis)：保护组织初生结构皮层(cortex)（外、中、内三层）薄壁组织为主维管柱(vascularcylinder)（中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分，少数植物还有髓）（二）双子叶植物根的构造1、初生生长与初生构造根的成熟区的各种结构都是由初生分生组织分化而来的，因此也称为初生结构。根的初生结构，由外至内明显地分为表皮、皮层和维管柱（中柱）三个部分。1.表皮表皮包围在成熟区的最外方，常由一层细胞组成。表皮细胞的细胞壁与角质膜均薄，适宜水和溶质渗透通过，部分细胞的细胞壁还向外突出形成根毛，以扩大吸收面积。2.皮层皮层是由多层薄壁组织细胞
6、组成，有些植物皮层的最外一层或数层细胞形状较小，排列紧密，称为外皮层，当根毛枯死表皮脱落时，外皮层细胞壁栓化起暂时性保护作用。皮层最内方的一层细胞叫内皮层，其细胞体积小，排列紧密，各细胞的径向壁和上下横壁有带状的木化和栓化加厚区域，称为凯氏带。单子叶植物：除外切向壁不增厚，其余全部增厚，形成马蹄形结构。（留有通道细胞） 功能：对根内水分和物质运输起选择控制作用。内外皮层之间为皮层薄壁组织，比例较大，细胞排列疏松，具明显胞间隙。具横向运输、贮藏和通气作用。3.维管柱（中柱）中柱是皮层以内的中轴部分，由原形成层分化而来，可分为中柱鞘、初生木质部、初生韧皮部和薄壁细胞四个部分，少数植物还有髓。（1）
7、中柱鞘特点：中柱外层，1-几层生活细胞。功能：恢复分裂能力，产生形成层、木栓形成层、侧根等结构。（2）初生木质部）初生木质部初初生生木木质质部部位位于于根根的的中中央央，主主要要由由导导管管和和管管胞胞组组成成。在在横横切切面面上上呈呈辐辐射射状状，有有几几个个辐辐射射角角叫叫几几原原型型的的木木质质部部，紧紧接接中中柱柱鞘鞘内内侧侧的的细细胞胞先先分分化化成成环环纹纹或或螺螺纹纹导导管管组组成成的的原原生生木木质质部部；位位于于原原生生木木质质部部内内侧侧的的细细胞胞后后分分化化成成梯梯纹纹、网网纹纹或或孔孔纹纹导导管管组组成成的的后后生生木木质质部部，初初生生木木质质部部这这种种分分化方式
8、称为化方式称为外始式外始式。（3）初生韧皮部初生韧皮部的发育方式也为外始式。原生韧皮部常缺少伴胞，而后生韧皮部主要由筛管与伴胞组成，只有少数植物有韧皮纤维存在。木质部和韧皮部是由多种细胞组成的一种复合组织，被称为维管组织。（4）薄壁组织薄壁组织分布于初生木质部与初生韧皮部之间，在根进行次生生长时，发育成维管形成层的主要部分。少数双子叶植物中央由于后生木质部没有继续向中心分化，而形成薄壁细胞组成的髓。根的初生构造特点根的初生构造特点1.皮层比较发达，约为中柱的1.5倍左右，内皮层具有特殊结构凯氏带。2.初生维管束属于辐射式维管束。3.初生木质部的分化方式为外始式。（二）根的次生结构（二）根的次生
9、结构双子叶植物根的次生生长和次生结构：大多数双子叶植物的根在完成初生生长、形成初生结构之后，便开始出现次生分生组织维管形成层和木栓形成层，进而产生次生组织，使根加粗。 这种由次生分生组织进行的生长，称为次生生长，所形成的结构称为次生结构。1.维管形成层的发生和活动维管形成层的发生和活动根次生生长开始时，初生木质部内凹处与初生韧皮部内侧之间的薄壁细胞开始恢复分裂能力，形成片段状的形成层。随后，各段形成层逐渐向左右两侧扩展，直到与中柱鞘相接。与此同时，正对原生木质部外面的中柱鞘细胞也恢复分裂能力，变为形成层的一部分。形成层形成后，先进行切向（平周）分裂，向内产生次生木质部，向外产生次生韧皮部。片段
10、状的形成层片段状的形成层波状环形成层波状环形成层圆环状形成层圆环状形成层形成层除产生次生韧皮部和次生木质部外，在正对初生木质部辐射角处，由中柱鞘发生的形成层也分裂形成径向排列的、由薄壁细胞组成的射线，射线是根横向运输系统。内：次生木质部内：次生木质部; ;多多外：次生韧皮部外：次生韧皮部; ;少少外：韧皮射线内：木射线次生维管 组织维管射线形成层2.木栓形成层的发生及活动木栓形成层的发生及活动随着次生组织的增加，中柱不断扩大，使外方的表皮和皮层受压而胀破。这时中柱鞘细胞常平周分裂成数层，其中外面的一层细胞常变为木栓形成层。木栓形成层形成以后，进行平周分裂，向外分裂产生数层不透水和气的木栓层，向
11、内侧产生栓内层，三者合称周皮。木栓形成层的产生及活动木栓形成层的产生及活动中柱鞘细胞木栓形成层木栓层：多栓内层：少内外周皮维管射线次生韧皮部次生木质部周皮次生构造禾禾本本科科植植物物小小麦麦根根的的构构造造（三）侧根的形成（三）侧根的形成在主根或不定根开始初生生长不在主根或不定根开始初生生长不久久就开始产生侧根，侧根上又能依就开始产生侧根，侧根上又能依次再长出各级侧根。侧根的形成增次再长出各级侧根。侧根的形成增加了根的吸收面积和根的支持作用。加了根的吸收面积和根的支持作用。侧根的形成过程起源于中柱鞘细胞侧根原基根原始体侧根平周分裂各个方向分裂分裂、分化侧根的发生位置与不同类型根的关系示意图侧根
12、的发生位置与不同类型根的关系示意图六、根瘤和菌根（一）根瘤1.概念：豆科植物的根上有各种形 状的小瘤状突起。2.产生：由生活在土壤中的根瘤细 菌侵入到根内产生。3.作用：根瘤细菌具固氮作用，增 加土壤中氮肥；另外，根 瘤细菌从根中获取营养。（二）菌根1.概念：与土壤中某些真菌共生的高等植物幼根。2.类型（1）外生菌根: 真菌在幼根表面发育，菌丝包在根尖外面形成外套，部分菌丝侵入到表皮和皮层细胞的胞间隙内，菌丝代替根毛作用，扩大了根的吸收面积，提高了吸收效率。常变粗或成二叉分枝。如松、山毛榉等。 如油松、冷杉、云杉如油松、冷杉、云杉。（2）内生菌根：概念：真菌菌丝侵入到表皮和皮层细胞的细胞腔内，
13、根尖仍具根毛。作用：促进根内的物质分解运输，加强吸收机能。例如：侧柏、圆柏、葡萄、核桃、杜鹃和兰科植物。（3）内外生菌根：概念：有些植物的根尖，真菌菌丝不仅包围根尖，而且侵入到皮层细胞的细胞腔内和胞间隙中。例如：草莓。一、茎的功能一、茎的功能二、茎的形态二、茎的形态三、茎的构造三、茎的构造第二节第二节茎茎种子萌发后,随着根系的发育,上胚轴上胚轴和胚芽和胚芽向上发展为地上部分的茎和叶,茎端和叶腋处着生的芽活动生长,形成分枝,继而新芽又不断地出现与开放。最后形成了繁茂的地上枝系枝系。一、茎的功能一、茎的功能茎是植物体物质输导的主要通道物质输导的主要通道。根部从土壤中吸收的水分、矿质元素以及在根中合
14、成或贮藏的有机营养物质，要通过茎输送到地上各部；叶进行光合作用所制造的有机物质，也要通过茎输送到体内各部被利用或贮藏。支持作用。大多数被子植物的主茎直立于地面，分生出许多大小枝条，并着生数目繁多的叶。枝、叶有规律的分布，能充分地接受阳光和空气，进行光合作用，制造营养物质。枝条又支持着大量的花和果实，使它们处于适宜的位置，适应于传粉以及果实、种子的生长、传播，有利于繁殖后代。茎也有贮藏和繁殖贮藏和繁殖的功能。有些植物可以形成鳞茎、块茎、球茎和根状茎根状茎等变态茎,贮存大量养料，并可以进行自然营养繁殖。人们利用某些植物的茎、枝容易产生不定根和不定芽的特性,采用枝条扦插扦插、压条、嫁接嫁接等等方法来
15、繁殖植物。此外，绿色幼茎还能进行光合作用。植物的茎常呈圆柱体，这种形状最适宜于担负支持输导的功能输导的功能。有些植物的茎外形发生变化，如马铃薯和莎草科的茎为三棱形，薄荷、益母草等唇形科植物的茎为四棱形，芹菜的茎为多棱形，有些仙人掌科植物的茎为扁圆形或多角柱形。对加强机械支持作用机械支持作用有适应意义。二、茎的形态（一）芽和枝条1、芽的概念芽芽是处于动态而未伸展的枝、花或花序，有枝芽和花芽之分。2、芽的一般结构（以枝芽为例）顶端分生组织（生长锥）芽叶原基幼叶腋芽原基（侧枝原基或枝原基）3、芽的类型（1）按芽在枝上的着生位置来分定芽和不定芽定芽和不定芽定芽：定芽：生长在枝上有一定的位置,生长在茎枝
16、顶端的,称为顶芽;生长在叶腋的,称为侧芽,也称腋芽.大多数植物每一个叶腋只有一个腋芽,但有些植物(如桃、枫杨)的叶腋可发生二个或几个芽,在这种情况下,除一个腋芽外,其余的都称为副芽.不定芽：不定芽：许多植物在老茎、根或叶茎、根或叶上均可产生芽,这种芽发生的部位比较广泛。（2）按结构分按结构分鳞芽和裸芽鳞芽又称被芽，其外围有芽鳞包被。芽鳞是一种具有保护作用的变态叶，具有厚的角质层，外表又常有绒毛或蜡质，有的种类还分泌树脂之类的粘液，保护芽内部的组织免受干旱、冻害的损伤。鳞芽多见于木本植物，如桑、茶、杨、玉兰、枇杷等。绝大多数草本植物(尤其是一年生植物)和少数木本植物，如枫杨等的芽不具芽鳞，只被幼
17、叶包裹着，称为裸芽。（3）按芽的性质分枝芽、花芽和混合芽叶芽叶芽:芽开放后形成枝叶的芽，又称为枝芽枝芽。其形状一般是瘦长的，很容易与花芽相区别。叶芽的中央有一个中轴，叫做芽轴芽轴，其顶端有生长点。在芽轴上部，节和节间的界限尚不明显，周围有许多突出物，这是叶原基和芽原基。在芽轴下部，节与节间开始分化，叶原基发育为幼叶，幼叶层层包着芽轴，保护生长点。在天气温暖，水分、养料供应充足条件下，生长点细胞不断分裂，芽轴细胞也长大，结果使芽轴伸长。下面的幼叶也展开成叶，而上部的叶原基又陆续发育成幼叶，芽原基也逐渐发育成侧芽，于是叶芽发育成枝条。花芽花芽:芽开放后能发育成花或花序的芽。外形一般较叶芽饱满。混合
18、芽混合芽:芽发育后既能形成枝叶，又形成花的芽。其形状介于叶芽和花芽之间。如苹果、梨、海棠等的芽。（4）按按芽芽的的生生理理活活动动状状态态分分为为活动芽和休眠芽活动芽：在生长季节活动的芽。休眠芽：在生长季节不活动，通常茎下部腋芽是休眠。顶端优势：顶芽生长优势的现象，原因是顶芽形成生长素向下运输，抑制了腋芽的生长。生产中的应用。2、枝条（枝）：着生叶和芽的茎称为枝条（又称为苗）。长枝：节间显著伸长的枝条。短枝：节间缩短的枝条。3、枝上有关结构叶痕叶痕：叶落后在茎上留下的痕迹。维维管管束束痕痕：叶痕内一些点线状突起，为枝条与叶柄间维管束断离留下的痕迹。芽芽鳞鳞痕痕：顶芽（鳞芽）开展时芽鳞片脱落后留
19、下的痕迹。皮孔皮孔：周皮形成后，木质茎上交换气体的通道。（二）茎的生长习性（二）茎的生长习性由于适应不同的环境而形成不同的习性。1.直立茎直立茎：茎背地面而生，直立。2.缠缠绕绕茎茎：茎细长，柔弱，不能直立，以茎本身缠绕它物上升。左旋：牵牛，菜豆。右旋：律草、薯蓣中性：何首乌3、攀攀援援茎茎：茎细长、柔弱，不能直立，以特有的结构攀援他物上升。有5种攀援结构1）卷须：瓜类、葡萄、豌豆2）气生根：常春藤、薜荔3）叶柄：旱金莲、铁线莲4）钩刺：猪殃殃、白藤5）吸盘：爬山虎有缠绕茎和攀缘茎的植物，统称为藤本植物。缠绕茎和攀缘茎都有草本和木本之分，因此藤本植物也分为草本和木本，前者如黄瓜、南瓜、豌豆等，
20、后者如葡萄、紫藤、忍冬等。4、匍匐茎、匍匐茎：茎细长、柔弱、平卧地面，蔓延生长，一般节间较长，节上生不定根，芽发育为新植株。如草莓、甘薯。1.单轴分枝（总状分枝）单轴分枝（总状分枝）顶芽不断向上生长，主干明显，树冠塔形,主茎的顶芽活动始终占优势,形成一个直立的主轴,而侧枝较不发达,以后侧枝又以同样方式形成次级分枝,但各级侧枝的生长均不如主茎的发达.这种分枝方式,主茎生长迅速而明显,称为单轴分枝.多数裸子植物，部分被子植物。如银杏,松,杉,柏等森林植物.（三）茎的分枝（三）茎的分枝2.合轴分枝合轴分枝特点是顶芽活动到一定时间后,生长变的极慢,甚至死亡,或分化为花芽,或发生变态,而靠近顶芽的腋芽则
21、迅速发展为新枝,代替主茎的位置,不久,这条新枝的顶芽又同样停止生长,再由其侧边的腋芽所代替,这种主干是由许多腋芽发育而成的侧枝联合组成，称为合轴分枝。大多被子植物如此。如棉花植株上只有果枝和营养枝,果枝便果枝便是合轴分枝是合轴分枝,营养枝是单轴分枝.3.假二叉分枝假二叉分枝是合轴分枝的另一种形式，由具对生叶的植物发育而来，其顶芽不发育,在近顶芽下面的二个对生腋芽,发展成为两个相同外形的分枝,从外表看和二叉分枝相似,因此叫假二叉分枝。如丁香，茉莉，接骨木，石竹等。在林业方面，用材树种应选择单轴分枝的针叶树种，并可以人为地抹去苗木的侧芽，减少分枝以促使顶芽生长，形成粗壮挺直的木材。在农艺实践中，通
22、过合理的摘心、整枝，调节营养生长与生殖生长的关系，如栽培瓜类和番茄时，用摘心的方法使腋芽充分发育成侧枝，并用整枝的方法控制侧枝的数目和分布。在果树栽培上也广泛应用整枝的方法改变树形，促使早期大量结实。（四）禾本科植物的分蘖（四）禾本科植物的分蘖分分蘖蘖：分枝集中在地面下或近地面密集的节上，节上生根，这种分枝称为分蘖。分分蘖蘖节节：是指植株近地表的一段，包括几个节和未伸长的节间，是分化蘖芽和蘖根(分蘖节上的不定根)的部分。分蘖节外形比较膨大，节内贮有丰富的有机养料；其细胞内有大量高浓度的糖类，这不仅提高了幼苗的抗寒力，也是幼苗越冬维持生命活动的能量来源和早春恢复生长的物质基础。有效分蘖有效分蘖：
23、能抽穗结实得分蘖。无效分蘖无效分蘖：不能抽穗结实的分蘖。禾本科植物的分蘖又可分为三种：疏蘖型：分蘖节从地下茎节上形成，节间距离较远，各分蘖在地上的部分(分枝)呈疏松的丛生状，如小麦、水稻等。密蘖型：分蘖节在靠近地面或地上部分形成，分蘖节间距短，分蘖呈紧密的丛生状，如针茅属、狐茅属等植物。根茎型：一些多年生具有根状茎的植物，如甘蔗、芦苇等，地下茎上的侧芽开始生长时与主轴垂直，并以合轴分枝的方式形成根状茎和不定根群，生长一段后才向地面形成分蘖，其附近的侧芽再继续水平生长一段，又形成地上分蘖。三、三、茎的构造茎的构造（一）茎的伸长生长与初生结构初生结构茎尖：茎尖：指顶端分生组织到接近成熟区的一段。茎
24、尖与根尖一样也可分为分生区、伸长分生区、伸长区和成熟区区和成熟区三个部分。1.分生区茎尖顶端一般为半球形的结构,由一团原分生组织所构成.在茎尖顶端以下的四周,有叶原基叶原基和腋芽腋芽原基。原基。茎尖顶端有原套原套、原体原体的分层结构.原套和原体稍后由其原始细胞衍生的细胞分化为二类,从位置来讲,最中间是髓分生组织,外面为周缘分生组织,它们都属于初生分生组织,由髓分生组织分化基本组织、薄壁细胞、髓;周缘分生组织根据它分裂分化的结构可分为原表皮、基本分生组织和原表皮、基本分生组织和原形成层原形成层.2.伸长区分生区之后为伸长区,其主要特点和根中伸长区相似,细胞亦迅速沿纵轴延伸,在外观上表现为茎、枝很
25、快伸长,其内部结构的分化为：最中间的髓分生组织髓原表皮表皮基本分生组织-皮层、髓射线原形成层-维管束茎的伸长包括茎端细胞数目的增多和节间的伸长，换言之，茎的伸长是顶端生长和节间的居间生长的结果。茎的伸长区比根的要长，常包含几个节和节间。其长度随生长季节的变化有所不同。生长季节末，伸长区逐渐转为成熟区。3.成熟区成熟区内部的解剖特点是：细胞的有丝分裂和伸长生长都趋于停止,各种成熟组织的分化基本完成,已具备幼茎的初生结构。茎的初生结构茎的初生结构茎端顶端分生组织中的初生分生组织所衍生的细胞，经过分裂，生长，分化而形成的组织，称为初生组织初生组织，由这种组织组成的茎的初生结构初生结构。（1）双子叶植
26、物茎和裸子植物茎的初生结构双子叶植物茎的初生结构表皮表皮初生结构初生结构皮层皮层维管柱维管柱表层表层由原表皮发育而来特点：即具有一般表皮的特点。沉水植物不角质层（或较薄）和气孔。皮层皮层由基本组织发育而来特点：与根基本相似。近表皮处的细胞有叶绿体，一般无细胞的内皮层（水生植物和一些地下茎除外）有的有淀粉鞘：相当与内皮层的细胞含有淀粉粒较多（旱金莲，南瓜，蚕豆。有的具有厚角组织纤维和细胞。维管柱维管柱是皮层以内的部分维管束髓髓射线大多数植物茎内没有维管柱鞘。维管束是初生分生组织原形成层分化而来，而髓和髓射线是由基本分生组织分化而来。初生维管束：由原形成层发育而来。初生木质部初生木质部初生韧皮部初
27、生韧皮部束中形成层：位于初木和初韧之间，呈狭带状，1-2层细胞，是原形成层的保留，具潜在分生能力。髓：由基本分生组织发育而来。髓髓主主要要由由体体积积较较大大、常常含含淀淀粉粉粒粒的的薄薄壁壁细细胞胞组组成成。有时髓中也可发现含有晶体和食单宁的异细胞。髓的主要功能是贮藏养料。有些植物的髓部，细胞成熟较早，很早死亡，被那些仍在生长着的细胞扯破，因而形成髓髓腔腔，成为中空的茎，如伞形科和葫芦料等植物。髓射线各个维管束之间由髓部通达皮层的这部分薄壁细胞，称为髓射线髓射线，它是由原形成层之间的基本分生组织分化而来的。髓射线主要起横向运输养料的作用，髓射线主要起横向运输养料的作用，兼有贮藏作用兼有贮藏作
28、用。髓射线的一部分薄壁细胞，在一定条件下，可恢复分裂能力变为束间形成层束间形成层。木本植物茎的初生结构中，由于维管束之间的距离很近，因而髓射线比较难以辨认。（2）禾本科植物的茎的构造禾本科植物的茎的构造有明显的节与节间的区分，大多数种类的节间其中央部分萎缩，形成中空的秆，但也有的种类为实心的结构。它们的共同特点是维管束散生分布，没有皮层和中柱的界限，只能划分为：表皮基本组织维管束1、表皮由长细胞长细胞,短细胞和气孔器短细胞和气孔器有规律地排列而成.长细胞是构成表皮的主要成分.短细胞位于二个长细胞之间,排成整齐的纵列：一种短细胞只有栓化细胞壁,称为栓细胞;另一种是含有大量二氧化硅的硅细胞,硅酸盐
29、沉积于细胞壁上的多少,与茎杆强度和对病虫害抵抗力的强弱有关.2、基本组织：整个基本组织除与表皮相接的部分外，都是薄壁细胞，愈向中心，细胞愈大，维管束散布在它们之间，因此不能划分出皮层和髓部。基本组织具有皮层和髓的功能。基本组织近表皮的部分是由厚壁细胞组成的，有加强和巩固茎的支持功能，对于抗御倒伏起着重要的作用。幼嫩的茎，在近表面的基本组织的细胞内，含有叶绿体，呈绿色，能进行光合作用。当老茎的表皮木质化时，就使茎更为坚强，能支持较大的重量。3、维管束玉米茎内的许多维管束，散生在基本组织中。每个成熟的维管束结构都很显著，在横切面上近卵圆形，最外面为机械组织（厚壁组织）所包围，形成鞘状的结构，即维管
30、维管束鞘束鞘（bundlesheath）。维管束由外向内，先是韧皮部，后是木质部，没有形成层没有形成层，这种有限维管束也正是大多数单子叶植物茎的特点之一。木质部木质部是韧皮部韧皮部以内的部分。紧接后生韧皮部的部分，是后生木质部的两个较大的孔纹导管，它们之间有一条由小形厚壁的管胞构成的狭带。向内是原生木质部，由23个直列较小的环纹导管或螺纹导管组成。有时还可看到制片时被压碎，或被抽出的环状或螺纹状的次生加厚壁。维管束的两个孔纹导管，和直列的环纹或螺纹导管，构成V字形字形结构，这在禾本科植物茎中是很突出的。原生木质部中直列的两个或三个导管，有时也可能只存在一个或两个，最前面的即向心的一个，往往被腔
31、隙所替代，这是由于环纹或螺纹导管在生长过程中被拉破，以及它们周围薄壁组织相互分离的结果。竹茎的结构竹茎的结构竹类也是禾本科植物，人们把它的茎看作和其他禾本科植物的茎一样，常称它为秆秆。竹茎的外形确实和其他禾本科植物的茎相似，但节部特别明显节部特别明显。这些结构又和一般禾本科植物的茎不同。根据竹类茎的质地，人们又把它看作木质茎，事实上，它只有初生组织，但由于它的机械组织特别发达，基本组织细胞的细胞壁木质化，造成它坚实的木质特性，成为可以和木材媲美的竹材。毛竹茎是介于玉米和小麦茎之间的一种类型。它既像玉米，维管束是散生的，又像小麦，节间是中空的。基本结构也由表皮、基本组表皮、基本组织和维管束织和维
32、管束组成，维管束的结构基本上和玉米、小麦的相似。但是毛竹茎还有它独特的结构。（1）机械组织特别发达）机械组织特别发达：在表皮下有下皮，即紧接在表皮下的厚壁组织层；近髓腔的部分有多层石细胞层；每一维管束的外围有纤维构成的鞘，越近外围的维管束纤维越发达，数量越多，而木质部和韧皮部的细胞相应减少，甚至有单纯由纤维构成的束。这些纤维的细胞壁，既厚，又木质化。（2）原生木质部的腔隙被填实：）原生木质部的腔隙被填实：原生木质部像玉米和小麦一样也有腔隙，但腔隙形成后，又被周围的薄壁细胞填实。（3）基本组织是厚壁组织：）基本组织是厚壁组织：构成基本组织的细胞，它们的细胞壁比玉米、小麦的要厚得多，而且以后都木质
33、化。从以上三个特点看，不难理解，毛竹茎确是坚实而有着优良力学性能的竹材。其他竹类的茎，也有这种特性，都有重要的经济价值。（二）茎的次生结构（二）茎的次生结构茎的顶端分生组织的活动使茎伸长，这个过程称为初生生长初生生长，初生生长中所形成的初生组织组成初生结构初生结构。初生生长中，也有增粗，一般是少量的，各种植物间存在着差异。以后茎的茎的侧生分生侧生分生组织的细胞分裂、生长和分化的活动使组织的细胞分裂、生长和分化的活动使茎加粗，这个过程称为次生生长茎加粗，这个过程称为次生生长，次生生长所形成的次生组织组成了次生结构次生结构。侧生分生组织，包括维管形成层维管形成层和木栓形成层木栓形成层。多年生的裸子
34、植物和双子叶木本植物，不断地增粗和增高，必然地需要更多的水分和营养。同时，也更需要大的机械支持力，这也就必须相应地增粗即增加次生结构。双子叶植物茎的次生结构双子叶植物茎的次生结构（1）维管形成层的来源和活动维管形成层的来源：初生分生组织中的原形成层，在形成成熟组织时，并没有全部分化成维管组织，在维管束的初生木质部和初生韧皮部之间，留下了一层具有潜在分生能力的组织，即维维管形成层（以后简称形成层）管形成层（以后简称形成层），在初生结构中，它位于维管束的中间部分，即韧皮部和木质部之间，因此，也称为束束中形成层中形成层。初生结构中，曾提到髓射线，即维管束之间的薄壁组织，在这个组织中，相当于形成层部位
35、的一些细胞恢复分生能力时，称为束间形束间形成层成层。束间形成层产生以后，就和束中形成层衔接起来，在横切面上看来，形成层就成为完形成层就成为完整的一环。整的一环。从来源的性质上讲，束中形成层和束间形成层尽管完全不同，前者由原形成层转变而成，后者由部分束间薄壁组织细胞恢复分生能力而成，但以后二者不论在分裂活动和分裂产生的细胞性质以及数量上，都是非常协调一致的，共同组成了次生分生组织。束中形成层和束间形成层，它们开始活动时，细胞都是进行切向分裂切向分裂，增加细胞层数。向外向外形成次生韧皮部母细胞，以后分化成次生韧皮部次生韧皮部，添加在初生韧皮部的内方；向内向内形成次生木质部母细胞，以后分化成次生木质
36、部次生木质部，添加在初生木质部的外方。同时，髓射线部分也由于细胞分裂不断地产生新细胞，也就在径向上延长了原有的髓射线。维管形成层的细胞组成、分裂方式和衍生细胞的发育：就形成层的细胞组成来讲，形成层细胞：纺锤状原始细胞纺锤状原始细胞射线原始细胞射线原始细胞双子叶植物茎内的次生木质部在组成上和初生木质部基本相似，包括导管、管导管、管胞、木薄壁组织和木纤维胞、木薄壁组织和木纤维。木纤维在双子叶植物的次生木质部，特别是晚材中，比初生木质部中的数量多，成为茎内产生机械支持力的结构，也是木质茎内除导管以外的主要组成分子。次生木质部与初生木质部组成上的不同，在于它还具有木射线木射线。木射线由射线原始细胞向内
37、方产生的细胞发育而成，细胞作径向伸长和排列，构成了与茎轴垂直的径向系统，它是次生木质部特有的结构次生木质部特有的结构。木射线细胞为薄壁细胞，但细胞壁常木质化。形成层向外方外方分裂的细胞，经过生长和再一二次分裂后，不久就分化成次生韧皮部次生韧皮部。次生韧皮部的组成成分，基本上和初生韧皮部中的后生韧皮部相似，包括筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维韧皮纤维，有时还具有石细胞。但各组成成分的数量、形状和分布，在各种植物中是不相同的。次生韧皮部中还有韧皮射线韧皮射线它是射线原始细胞向次生韧皮部衍生的细胞作径向伸长而成，细胞壁不木质化，形状也没有木射线那么规则，这这是次生韧皮部特
38、有的结构是次生韧皮部特有的结构。筛管、伴胞、韧皮薄壁组织和韧皮纤维由纺锤状原始细胞产生，构成了次生韧皮部中的轴向系统，韧皮射线则构成次生韧皮部的径向系统。韧皮射线韧皮射线通过维管形成层的射线原始细胞，和次生木质部中的木射线木射线相连接，共同构成维管射线维管射线。从排列方向和生理功能上看，维管射线和髓射线相似，但从起源、位置、数量上看，二者全然不同。维管射线维管射线是由射线原始细胞分裂、分化而成，因此，是次生结构，所以也称次生射线次生射线，它位于次生木质部和次生韧皮部内，数目不固定，随着新维管组织的形成、茎的增粗也不断地增加。髓射线髓射线是由基本分生组织的细胞分裂、分化而成，因此，在次生生长以前
39、是初生结构，所以，也称初生射线初生射线，它位于初生维管组织（维管束）之间，内连髓部，外通皮层，虽在次生结构中能继续增长，形成部分次生结构，但数目却是固定不变的。次生韧皮部形成时，初生韧皮部被推向外方，由于初生韧皮部的组成细胞多是薄壁的，易被挤压破裂，所以，茎在不断加粗时，初生韧皮部除纤维外，初生韧皮部除纤维外，有时只留下压挤后片断的胞壁残余有时只留下压挤后片断的胞壁残余。在具双韧维管束的植物中，形成层在具双韧维管束的植物中，形成层只存于外韧皮部与木质部之间只存于外韧皮部与木质部之间，以后形成层的活动结果，形成次生结构，而内内韧皮部与木质部之间不存在形成层，韧皮部与木质部之间不存在形成层，或存在
40、极微弱的形成层，因而也就不形成次生结构，或形成极少而不显著的次生结构。维管形成层的季节性活动和年轮形成层的活动受季节影响很大，特别是在有显著寒、暖季节的温带和亚热带，或有干、温季节的热带，形成层的活动就随着季节的更替而表现出有节奏的变化，有盛有衰，因而产生细胞的数量有多有少，形状有大有小，细胞壁有厚有薄，次生木质部在多年生木本植物茎内，一般比例较大，因此，由于季节的影响，不同时期，它在形态结构上也就出现显著的差异。早材，也称春材早材，也称春材：温带的春季或热带的湿季，由于温度高、水分足，形成层活动旺盛，所形成的次生木质部中的细胞，径大而壁薄；在生长季节早期形成，故称。晚材，也称夏材或秋材晚材，
41、也称夏材或秋材：温带的夏末、秋初或热带的旱季，形成层活动逐渐减弱，形成的细胞径小而壁厚，往往管胞数量增多。在后期形成，故称。从横切面上观察，早材质地比较疏松，色泽稍淡；晚材质地致密，色泽较深。从早材到晚材，随着季节的更替而逐渐变化，虽可以看到色泽和质地的不同，却不存在截然的界限，但在上年晚材和当年早材间，却可看到非常明显的分界，这是由于二者的细胞在形状、大小、壁的厚薄上，有较大的差异。第三节第三节 叶叶一、一、叶的功能叶的功能二、二、叶的形态叶的形态三、三、叶片的发育叶片的发育四、叶片的构造四、叶片的构造五、五、离层与落叶离层与落叶一、叶的功能一、叶的功能w光合作用光合作用w蒸腾作用蒸腾作用w
42、呼吸作用呼吸作用w吸收作用吸收作用w有些植物的叶还有繁殖与贮藏的作用有些植物的叶还有繁殖与贮藏的作用二、叶的形态二、叶的形态（一）一般植物叶的组成和形态（一）一般植物叶的组成和形态叶片叶片（blade）叶柄叶柄（petiole）托叶托叶（stipule）一般植物一般植物叶由叶片、叶由叶片、叶柄和托叶叶柄和托叶三部分组成。三部分组成。1 1、叶片：叶片：扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部扁平、绿色，是叶行使其功能的主要部分。分。叶片中分布有叶脉，叶脉有支持和输导作用叶片中分布有叶脉，叶脉有支持和输导作用。2 2、叶柄：、叶柄：连接叶片与茎之间的轴，连接叶片与茎之间的轴，具有输导和支具有输导和支持
43、作用。持作用。3 3、托叶：、托叶：叶柄基部的附属物，常成对而生。具保叶柄基部的附属物，常成对而生。具保护和光合作用。护和光合作用。叶柄可扭曲生长，调节叶片叶柄可扭曲生长，调节叶片的位置和方向，使各叶片之的位置和方向，使各叶片之间不互相重叠，充分接受阳间不互相重叠，充分接受阳光。这种特性称为光。这种特性称为叶的镶嵌叶的镶嵌性性完全叶与不完全叶完全叶与不完全叶w完全叶完全叶（completeleaf）：具有叶片、叶）：具有叶片、叶柄和托叶三部分的叶称为完全叶。柄和托叶三部分的叶称为完全叶。w不完全叶不完全叶（incompleteleaf）：缺少其中）：缺少其中任一部分或两部分的叶称为不完全叶。任
44、一部分或两部分的叶称为不完全叶。（二）禾本科植物叶的组成和形态（二）禾本科植物叶的组成和形态禾本科植物叶主要由叶片和叶鞘组禾本科植物叶主要由叶片和叶鞘组成，成，有的植物在叶片和叶鞘相接处有的植物在叶片和叶鞘相接处的内方还有叶舌、叶耳，在其外侧的内方还有叶舌、叶耳，在其外侧有叶环（叶枕或叶颈）。有叶环（叶枕或叶颈）。叶片叶片叶耳叶耳叶环叶环叶舌叶舌叶鞘叶鞘w叶片：叶片：条形，具平行脉；条形，具平行脉；w叶鞘：叶鞘：抱茎，一侧开裂，具有保护幼芽和居间分生组抱茎，一侧开裂，具有保护幼芽和居间分生组w织，加强茎秆的支持作用。织，加强茎秆的支持作用。w叶舌：叶舌：叶鞘与叶片相连接处的内侧（腹面），有膜质
45、叶鞘与叶片相连接处的内侧（腹面），有膜质片状突出物，具有防止害虫、水分、病菌孢子等片状突出物，具有防止害虫、水分、病菌孢子等进入叶鞘的作用。进入叶鞘的作用。w叶耳：叶耳：叶舌两侧的一对从叶片基部边缘伸出的突出物。叶舌两侧的一对从叶片基部边缘伸出的突出物。w叶枕：叶枕：叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称为叶枕，叶鞘与叶片交界处的外侧呈环状的部位称为叶枕，叶枕具有弹性和延伸性，可以调节叶片的位置。叶枕具有弹性和延伸性，可以调节叶片的位置。图3 3 61 61 禾本科植物叶片与叶鞘禾本科植物叶片与叶鞘连接交界接交界处的的结构构A.A.水稻叶；水稻叶；B.B.稗叶；稗叶；C.C.小麦叶；小麦叶；D.
46、D.大麦叶；大麦叶；E.E.甘蔗叶甘蔗叶1.1.叶耳；叶耳；2.2.叶舌；叶舌；3.3.叶片；叶片；4.4.叶叶环；5.5.叶鞘叶鞘三、叶的发育三、叶的发育1 1、叶的发生、叶的发生w叶由叶原基发育形成。叶由叶原基发育形成。叶原基发生于茎尖生叶原基发生于茎尖生长锥的侧面，长锥的侧面，一般由一般由表面的几层细胞分裂表面的几层细胞分裂形成。这种起源方式形成。这种起源方式称为称为外起源外起源。叶原基叶原基2 2、叶的生长、叶的生长w叶原基形成后，接着下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶叶原基形成后，接着下部发育为托叶，上部发育为叶片与叶柄。柄。叶原基形成幼叶的过程，包括叶原基形成幼叶的过程，包括顶端生
47、长、边缘生长和居顶端生长、边缘生长和居间生长间生长三种方式。三种方式。A A，B B 叶原基的形成叶原基的形成C C 叶原基分化为上下两部分叶原基分化为上下两部分D-F D-F 托叶原基与幼叶的形托叶原基与幼叶的形G G 成熟的完全叶成熟的完全叶四、四、 叶片的结构叶片的结构（1 1）双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构（2 2）禾本科植物叶片的结构禾本科植物叶片的结构（1 1） 双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构叶肉叶肉叶脉叶脉表皮表皮表皮：表皮：叶表面的初生叶表面的初生保护保护组织，组织，由表皮细胞、由表皮细胞、气孔器和表皮毛等组成，气孔器和表皮毛等组成，分上、下表皮分上、下表皮
48、。w表皮细胞：表皮细胞：为生活细胞，外壁角化，并形成角质层（有的植为生活细胞，外壁角化，并形成角质层（有的植物还具蜡被）。细胞呈不规则波状，与相邻细胞紧密镶嵌。物还具蜡被）。细胞呈不规则波状，与相邻细胞紧密镶嵌。横切面上成长方形。横切面上成长方形。w气孔器：气孔器：由一对肾形保卫细胞围合而成，由一对肾形保卫细胞围合而成，有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。有的植物在保卫细胞外侧还有副卫细胞。气体交换与水分蒸腾。气体交换与水分蒸腾。w毛状体：毛状体：减少蒸腾，减少蒸腾，加强保护作用。加强保护作用。（1 1）表皮（）表皮（empidermis)empidermis)（2 2）叶肉）叶肉（mesop
49、hyll）叶肉：叶肉：由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，由含大量叶绿体的薄壁细胞组成，是叶片进行是叶片进行光合作用光合作用的主要部分。的主要部分。栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织上表皮上表皮下表皮下表皮背腹叶和等面叶背腹叶和等面叶背腹叶：背腹叶：叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织叶肉组织分化为栅栏组织和海绵组织两部分的叶。两部分的叶。w栅栏组织栅栏组织（palisadetissue）：近上表皮，细胞圆柱形，：近上表皮，细胞圆柱形，排列如栅栏状，含叶绿体多；排列如栅栏状，含叶绿体多；w海绵组织海绵组织（spongytissue）：近下表皮，形状不规则，：近下表皮，形状不规则，排列较疏松，与气孔构成叶肉
50、的通气系统，细胞含叶排列较疏松，与气孔构成叶肉的通气系统，细胞含叶绿体较少绿体较少等面叶：等面叶：叶肉组织不分化为栅栏组织和海绵组叶肉组织不分化为栅栏组织和海绵组织；或上、下表皮内侧均有栅栏组织的叶。织；或上、下表皮内侧均有栅栏组织的叶。（3 3）叶脉（）叶脉（veinvein）叶脉：叶脉：分布在叶片中，起分布在叶片中，起支持和输导作用支持和输导作用。大多数。大多数双子叶植物具双子叶植物具网状脉序网状脉序。叶脉横切图示叶脉横切图示机械组织机械组织机械组织机械组织木质部木质部形成层形成层韧皮部韧皮部薄壁组织薄壁组织下表皮下表皮上表皮上表皮维维管管束束薄壁组织薄壁组织主脉或大侧脉的结构主脉或大侧脉
51、的结构维管束维管束：在叶脉中央。在叶脉中央。维管束鞘维管束鞘：包在维管束外方，由厚壁细胞或包在维管束外方，由厚壁细胞或 薄壁细胞组成。薄壁细胞组成。木质部木质部：近上表皮近上表皮形成层形成层：分裂能力弱，活动时间段短分裂能力弱，活动时间段短韧皮部韧皮部：近下表皮近下表皮薄壁组织薄壁组织：在维管束的周围在维管束的周围。机械组织机械组织（厚角或厚壁组织）：在上下表皮内侧（厚角或厚壁组织）：在上下表皮内侧。较小的叶脉中只有较小的叶脉中只有一层薄壁细胞形成一层薄壁细胞形成的维管束鞘的维管束鞘。随叶脉的变细，随叶脉的变细，维维管束的结构简化：管束的结构简化：首先形成层、机械首先形成层、机械组织消失；其次
52、木组织消失；其次木质部、韧皮部的组质部、韧皮部的组成分子减少。成分子减少。细脉末端，只有几细脉末端，只有几个狭短的筛管分子个狭短的筛管分子和增大的伴胞，以和增大的伴胞，以及及1-2个螺纹管胞。个螺纹管胞。维管束鞘维管束鞘木质部木质部韧皮部韧皮部上表皮上表皮下表皮下表皮栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织薄壁组织薄壁组织机械组织机械组织双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构叶肉叶肉表表皮皮维维管管束束叶脉叶脉（二）禾本科植物叶片的结构（二）禾本科植物叶片的结构叶脉叶脉叶肉叶肉上表皮上表皮下表皮下表皮叶叶脉脉表皮表皮1、表皮、表皮（empidermis)empidermis)分上、下表皮，由分上、下
53、表皮，由表皮细胞表皮细胞、泡状细胞泡状细胞和和气孔器气孔器等组成。等组成。表表皮皮细细胞胞气孔器气孔器泡状细胞泡状细胞（仅上表皮有）（仅上表皮有）长细胞长细胞短细胞短细胞甘庶叶上表皮甘庶叶上表皮表皮表皮w表皮细胞表皮细胞：包括一种长细胞和两种短细胞。长细包括一种长细胞和两种短细胞。长细胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化，形成胞排成纵列，侧壁弯曲，外壁角化并硅化，形成乳突；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞乳突；短细胞（硅细胞和栓细胞）分布在长细胞之间。之间。w泡状细胞：又称运动细胞，泡状细胞：又称运动细胞，是一些大型的薄壁细是一些大型的薄壁细胞，胞，分布于两个叶脉之间的上表皮分布于两个叶脉
54、之间的上表皮。细胞含有大。细胞含有大液泡，其功能与叶片的内卷和展开有关。液泡，其功能与叶片的内卷和展开有关。下表皮下表皮没有泡状细胞。没有泡状细胞。w气孔器气孔器：也分布在长细胞之间，由也分布在长细胞之间，由一对哑铃形的一对哑铃形的保卫细胞和一对近菱形的副卫细胞组成。保卫细胞和一对近菱形的副卫细胞组成。上、下上、下表皮的气孔器数目相差不大。表皮的气孔器数目相差不大。上、下表皮细胞上、下表皮细胞上表皮上表皮下表皮下表皮泡状细胞泡状细胞甘蔗叶上表皮示泡状细胞甘蔗叶上表皮示泡状细胞气孔器气孔器2 2、叶肉、叶肉（mesophyll）没有栅栏组织和海绵组织之分化，由同形没有栅栏组织和海绵组织之分化，由
55、同形的细胞组成，属于的细胞组成，属于等面叶等面叶。叶肉细胞形状叶肉细胞形状不规则，细胞壁向内皱褶，形成不规则，细胞壁向内皱褶，形成“峰、谷、峰、谷、腰、环腰、环”的多环结构。的多环结构。有利于细胞中的叶绿有利于细胞中的叶绿体排列在细胞边缘。体排列在细胞边缘。叶肉细胞叶肉细胞3 3、叶脉（、叶脉（veinvein）禾本科植物的叶具禾本科植物的叶具平行脉平行脉。中脉常由几个中脉常由几个维管束和薄壁组织、机械组织组成。维管束和薄壁组织、机械组织组成。维管束鞘维管束鞘木质部木质部韧皮部韧皮部维管束维管束厚壁组织厚壁组织C3与与C4植物维管束结构植物维管束结构甘蔗甘蔗C4小麦小麦C3图图3 3 80 8
56、0 几种禾本科植物叶片横切面的一部分几种禾本科植物叶片横切面的一部分A.A.小麦小麦(C3(C3植物植物) )，具大、小两层细胞组成的维管束鞘；，具大、小两层细胞组成的维管束鞘；B.B.苞茅属之一种苞茅属之一种(C4(C4植物植物) )，维管束鞘与其外围的一层叶肉细胞形成，维管束鞘与其外围的一层叶肉细胞形成“花环花环”结构；结构；C.C.玉米玉米(C4(C4植物植物) )，具一层细胞组成的维管束鞘，其细胞中含较大的叶绿体，具一层细胞组成的维管束鞘，其细胞中含较大的叶绿体维管束鞘维管束鞘厚壁组织：在表皮内侧与维管束相连。厚壁组织：在表皮内侧与维管束相连。 维管束鞘维管束鞘 C3 C3：由两层细胞
57、组成：外层细胞壁薄而大，：由两层细胞组成：外层细胞壁薄而大， 内含叶绿体；内层细胞壁厚而小。内含叶绿体；内层细胞壁厚而小。 C4 C4：由一层较大的薄壁细胞组成，内含叶绿体。：由一层较大的薄壁细胞组成，内含叶绿体。 木质部：近于上表皮。木质部：近于上表皮。 韧皮部：近于下表皮。韧皮部：近于下表皮。有限有限维管维管束束叶脉叶脉水稻叶片横切片水稻叶片横切片表皮表皮叶肉叶肉叶脉叶脉水稻中脉的结构水稻中脉的结构气腔气腔薄壁组织薄壁组织叶肉叶肉维管束维管束机械组织机械组织五、离层与落叶五、离层与落叶落叶：植物的叶，生活一定时期之后，从落叶：植物的叶，生活一定时期之后，从枝条上脱落的现象。落叶是植物对不良
58、环境枝条上脱落的现象。落叶是植物对不良环境的一种适应。的一种适应。按落叶情况不同分为按落叶情况不同分为落叶落叶树与常绿树树与常绿树。落叶在结构上的原因是由落叶在结构上的原因是由于在叶柄基部产生了离层于在叶柄基部产生了离层。离层图解离层图解叶落前后离区叶落前后离区(A)(A)和离和离层、保、保护层(B)(B)的形成的形成离离层层：叶叶脱脱落落前前，叶叶柄柄基基部部的的一一些些细细胞胞进进行行分分裂裂，形形成成由由几几层层小小型型薄薄壁壁细细胞胞组组成成的的离离区区，之之后后不不久久，该该细细胞胞群群的的胞胞间间层层溶溶解解，或或初初生生壁壁部部分分或或全全部部溶溶解解，甚甚至至整整个个细细胞胞发
59、发生生解解体体而而使使离离区区的的细细胞胞彼彼些些分分离离形形成成离离层层。在在离离层层形形成成同同时时，叶叶也也逐逐渐渐枯枯萎萎，由由于于叶叶片重力以及风雨等外力作用，叶从离层处脱落。片重力以及风雨等外力作用，叶从离层处脱落。保保护护层层：离离层层下下的的几几层层细细胞胞栓栓化化（有有时时还还有有胶胶质质、木木质质等等沉沉积积在在细细胞胞壁壁和和胞胞间间隙隙内内），形形成成保保护护层层。有有的的植植物物还还在在断断痕痕处处形形成成与与茎茎的的周周皮皮相相连连接接的的周周皮皮，加强保护作用加强保护作用。植物的落花、落果，也多与离层形成有关。植物的落花、落果，也多与离层形成有关。维管束鞘维管束鞘
60、木质部木质部韧皮部韧皮部上表皮上表皮下表皮下表皮栅栏组织栅栏组织海绵组织海绵组织薄壁组织薄壁组织机械组织机械组织双子叶植物叶片的结构双子叶植物叶片的结构叶肉叶肉表表皮皮维维管管束束叶脉叶脉第四节第四节营养器官的变态营养器官的变态一、根的变态一、根的变态二、茎的变态二、茎的变态三、叶的变态三、叶的变态概概念念w变态：变态：植物器官因适应某一特殊环境而改植物器官因适应某一特殊环境而改变其原有的功能和形态结构，这种改变不变其原有的功能和形态结构，这种改变不是病理的或偶然发生的，而是该物种的正是病理的或偶然发生的，而是该物种的正常遗传特性。这种现象称为变态常遗传特性。这种现象称为变态 ，该器官，该器官
61、称为变态器官。称为变态器官。一、根的变态一、根的变态1. 1. 贮藏根贮藏根w外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养外观肥大、肉质，富含碳水化合物等营养物；结构以大量贮藏薄壁组织为主，维管物；结构以大量贮藏薄壁组织为主，维管分子散生其间；贮藏物用于植株的开花结分子散生其间；贮藏物用于植株的开花结实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源。实或作为营养繁殖、萌生新植株的营养源。w萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首萝卜、胡萝卜、甜菜、甘薯、木薯、何首乌等的根属于这一类。乌等的根属于这一类。几种贮藏根的形态几种贮藏根的形态A，B.萝卜肉质根的发育与外形；萝卜肉质根的发育与外形；C.胡萝卜肉质根；胡萝卜肉质
62、根；D.甜菜的肉质根甜菜的肉质根2.2.气生根气生根生长在空气中的根叫气生根。因作用不同，生长在空气中的根叫气生根。因作用不同，气生根又分：气生根又分：w支柱根支柱根（proproot）w呼吸根（呼吸根（respiratoryroot）w攀缘根攀缘根（climbingroot）（1 1）支柱根）支柱根w一些浅根系的草本一些浅根系的草本植物，如玉米、高植物，如玉米、高粱，近地面的几个粱，近地面的几个节上可环生几层气节上可环生几层气生的不定根，不定生的不定根，不定根向地性生长入土，根向地性生长入土，在土内产生侧根，在土内产生侧根，有支持植物的特殊有支持植物的特殊作用，也起吸收、作用，也起吸收、输导
63、作用输导作用。（2 2）呼吸根）呼吸根w生长在我国南方海岸的生长在我国南方海岸的红树、木榄和河岸，池红树、木榄和河岸，池边的水松都有许多支根，边的水松都有许多支根，从淤泥中或水面下向上从淤泥中或水面下向上生长，挺立在空气中。生长，挺立在空气中。呼吸根外有呼吸孔，内呼吸根外有呼吸孔，内部有薄的皮层和发达的部有薄的皮层和发达的通气组织，以利于通气通气组织，以利于通气和贮存气体，维持植物和贮存气体，维持植物的正常生长。的正常生长。池杉的呼吸根池杉的呼吸根（3 3）攀缘根）攀缘根w常春藤、凌霄、络常春藤、凌霄、络石等的茎细长柔弱，石等的茎细长柔弱，不能直立，其上生不能直立，其上生不定根以固着在其不定根
64、以固着在其他植物树干、山石他植物树干、山石或墙壁上而攀缘上或墙壁上而攀缘上升，称为攀缘根。升，称为攀缘根。常春藤常春藤3.3.寄生根寄生根 （parasitic rootparasitic root）w菟丝子、列当等寄菟丝子、列当等寄生植物，叶退化为生植物，叶退化为小鳞片，不能进行小鳞片，不能进行光合作用，而是借光合作用，而是借特殊的寄生根从寄特殊的寄生根从寄主体内吸收水分和主体内吸收水分和有机营养物，严重有机营养物，严重影响寄主植物的生影响寄主植物的生长。长。中国图菟丝子寄生在福建茶中国图菟丝子寄生在福建茶二、茎的变态二、茎的变态w茎的变态很多，一般可分为地下茎茎的变态很多，一般可分为地下茎
65、的变态的变态和地上茎和地上茎的变态。的变态。1.1.地下茎（地下茎（subterrane-ous stemsubterrane-ous stem）的变态）的变态（1 1）根状茎）根状茎（2 2）块茎）块茎 （3 3）鳞茎）鳞茎 （4 4）球茎）球茎（1 1）根状茎）根状茎（rhizome）w根状茎：简称根茎，外形与根相似，蔓生于土层根状茎：简称根茎，外形与根相似，蔓生于土层下，但具明显的节与节间，叶退化为非绿色的鳞下，但具明显的节与节间，叶退化为非绿色的鳞片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形成背地片叶，叶腋中的腋芽或根状茎的顶芽可形成背地性直立的地上枝，同时节上产生不定根。根状茎性直立的地上枝
66、，同时节上产生不定根。根状茎贮有丰富的营养物质，可存活一至多年，若因耕贮有丰富的营养物质，可存活一至多年，若因耕犁等外力切断时，茎段上的腋芽仍可再生为新株。犁等外力切断时，茎段上的腋芽仍可再生为新株。w如竹、莲、黄精、玉竹、芦苇、白茅、狗牙根等如竹、莲、黄精、玉竹、芦苇、白茅、狗牙根等都具有根状茎。都具有根状茎。根状茎图解根状茎图解莲莲 竹竹（2 2）块茎）块茎（stemtuber）w块茎块茎：是地下枝条先端几个节与节间经特殊增粗：是地下枝条先端几个节与节间经特殊增粗生长而成。块茎顶端有顶芽，四周有许多作螺旋生长而成。块茎顶端有顶芽，四周有许多作螺旋状排列的芽眼，每个芽眼内状排列的芽眼，每个芽
67、眼内(相当于叶腋相当于叶腋)有几枚有几枚侧芽。马铃薯是最常见的一种块茎。侧芽。马铃薯是最常见的一种块茎。（3 3）鳞茎）鳞茎（bulb）w鳞茎：是单子叶植物常见的变鳞茎：是单子叶植物常见的变态茎，是一种节间极短、其上态茎，是一种节间极短、其上着生肉质或膜质变态叶的地下着生肉质或膜质变态叶的地下茎。常见的鳞茎如百合、洋葱、茎。常见的鳞茎如百合、洋葱、水仙、葱、蒜等。鳞茎中央的水仙、葱、蒜等。鳞茎中央的节间缩短的茎称为鳞茎盘，顶节间缩短的茎称为鳞茎盘，顶端的顶芽将来形成花序。节上端的顶芽将来形成花序。节上生长肉质的鳞片叶，重重包围生长肉质的鳞片叶，重重包围鳞茎盘，富含糖分，是主要的鳞茎盘，富含糖分
68、，是主要的食用部分，其外围还有几片膜食用部分，其外围还有几片膜质鳞片叶保护。叶腋内有腋芽，质鳞片叶保护。叶腋内有腋芽，鳞茎盘下端还长有不定根。鳞茎盘下端还长有不定根。（4 4）球茎（）球茎（cormcorm）w球茎球茎：球茎是短而肥大：球茎是短而肥大的地下茎，外表有明显的地下茎，外表有明显的节与节间，节上可见的节与节间，节上可见褐色的退化鳞片叶。球褐色的退化鳞片叶。球茎具顶芽，荸荠更有较茎具顶芽，荸荠更有较多的侧芽，簇生在顶芽多的侧芽，簇生在顶芽四周四周。球茎贮有大量营。球茎贮有大量营养物质，可作营养繁殖。养物质，可作营养繁殖。常见的球茎有荸荠、慈常见的球茎有荸荠、慈姑、芋等。姑、芋等。2.2
69、.地上茎（地上茎（aerial stemaerial stem）的变态）的变态w地上茎由于和叶的关系密切，因此有时也称地上地上茎由于和叶的关系密切，因此有时也称地上枝。地上茎的变态，虽然形态发生变化，但从其枝。地上茎的变态，虽然形态发生变化，但从其着生位置、能分枝和长叶，因而容易确定是枝条着生位置、能分枝和长叶，因而容易确定是枝条的变态。地上茎变态主要由以下类型：的变态。地上茎变态主要由以下类型：（1 1）茎刺）茎刺（2 2）茎卷须）茎卷须（3 3）叶状茎）叶状茎（4 4）肉质茎）肉质茎（1 1）茎刺）茎刺（stemthorn）w茎刺茎刺：一些植物，如一些植物，如柑桔、山楂的枝转变柑桔、山楂的
70、枝转变为刺，称为茎刺或枝为刺，称为茎刺或枝刺。皂荚的枝刺为分刺。皂荚的枝刺为分枝的刺枝的刺。茎刺有时生。茎刺有时生叶，其位置又常在叶叶，其位置又常在叶腋，因而与叶刺有区腋，因而与叶刺有区别别。（2 2）茎卷须）茎卷须（stemtendril）w茎卷须茎卷须：南瓜、葡萄等一部分枝变为卷须：南瓜、葡萄等一部分枝变为卷须，有，有的卷须还分枝。卷须的机械组织和输导组织均的卷须还分枝。卷须的机械组织和输导组织均不发达，主要是薄壁组织。不发达，主要是薄壁组织。w幼卷须感受力敏锐，在接触支撑物后能在数分幼卷须感受力敏锐，在接触支撑物后能在数分钟内作出卷曲、缠绕生长的反应，衰老时便失钟内作出卷曲、缠绕生长的反
71、应，衰老时便失去卷曲反应的能力。去卷曲反应的能力。w茎卷须的位置或与花枝的位置相当茎卷须的位置或与花枝的位置相当（如葡萄），（如葡萄），或生于叶腋（如黄瓜、南瓜）。或生于叶腋（如黄瓜、南瓜）。茎卷须图解茎卷须图解（3 3）叶状茎）叶状茎（phylloid）w叶状茎叶状茎：茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能：茎转变成叶状，扁平，呈绿色，能进行光合作用，称为叶状茎或叶状枝。如假叶进行光合作用，称为叶状茎或叶状枝。如假叶树的侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋树的侧枝变为叶状枝，叶退化为鳞片状，叶腋内可生小花；竹节蓼的叶状枝极显著，叶小或内可生小花；竹节蓼的叶状枝极显著，叶小或全缺全缺；天门冬的叶腋内也
72、产生叶状枝。；天门冬的叶腋内也产生叶状枝。叶状茎图解叶状茎图解（4 4）肉质茎）肉质茎w仙人掌类植物的肉质茎仙人掌类植物的肉质茎成球状、块状、多棱柱成球状、块状、多棱柱等形状，有发达的贮水等形状，有发达的贮水组织，富贮水分和营养组织，富贮水分和营养物质；并具叶绿体，可物质；并具叶绿体，可行光合作用；茎上有变行光合作用；茎上有变为刺状的变态叶。这种为刺状的变态叶。这种变态茎还有较强的营养变态茎还有较强的营养繁殖能力。繁殖能力。三、叶的变态三、叶的变态w叶与环境条件接触面最广，可塑性大，因而造叶与环境条件接触面最广，可塑性大，因而造成变态的多样化。叶的变态有以下类型：成变态的多样化。叶的变态有以下
73、类型：1.1.苞片苞片(bract)(bract)和总苞和总苞(involucre)(involucre)2.2.鳞叶鳞叶(scale leaf)(scale leaf)3.3.叶卷须叶卷须(leaf tendril)(leaf tendril)4.4.叶刺叶刺(leaf thorn)(leaf thorn)5.5.叶状柄叶状柄(phyllode)(phyllode)1.1.苞片和总苞苞片和总苞w生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一生在花下面的变态叶，称为苞片。苞片一般较小，绿色，也有形大而呈各种颜色的。般较小，绿色，也有形大而呈各种颜色的。苞片数多而聚生在花序外围的，称为总苞。苞片数多而聚生
74、在花序外围的，称为总苞。w苞片和总苞有保护花芽或果实的作用，如苞片和总苞有保护花芽或果实的作用，如向日葵花序外围的总苞，鱼腥草、珙桐的向日葵花序外围的总苞，鱼腥草、珙桐的白色花瓣状总苞。白色花瓣状总苞。苞片和总苞图解苞片和总苞图解勒杜鹃（苞片）勒杜鹃（苞片）珙桐（总珙桐（总苞）2.2.鳞叶鳞叶w鳞叶可分为三种：鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞鳞叶可分为三种：鳞芽外具保护作用的芽鳞或鳞片，根状茎片，根状茎(如竹、藕如竹、藕)、球茎、球茎(如荸荠如荸荠)、块茎、块茎(如如马铃薯马铃薯)等变态茎上退化的叶等变态茎上退化的叶鳞叶或鳞片，百鳞叶或鳞片，百合、洋葱的鳞茎上肉质、具贮藏作用的鳞叶。合、洋葱的鳞茎上
75、肉质、具贮藏作用的鳞叶。w具保护作用和退化的鳞叶，叶肉分化不显著，往具保护作用和退化的鳞叶，叶肉分化不显著，往往没有栅栏组织，细胞内无叶绿体，维管系统不往没有栅栏组织，细胞内无叶绿体，维管系统不发达，气孔很少或无，厚壁组织量少或无。外层发达，气孔很少或无，厚壁组织量少或无。外层的芽鳞背面可能有周皮，整体形状一般较小而薄。的芽鳞背面可能有周皮，整体形状一般较小而薄。w具贮藏作用的鳞叶则肉质肥厚，亦不含叶绿素而具贮藏作用的鳞叶则肉质肥厚，亦不含叶绿素而富含大量养分，供次年发芽、开花之需。富含大量养分，供次年发芽、开花之需。3.3.叶卷须叶卷须w叶的一部分变成叶的一部分变成卷须状，称为叶卷须状，称为
76、叶卷须。如豌豆复卷须。如豌豆复叶顶端的两三对叶顶端的两三对小叶变为卷须，小叶变为卷须，有攀缘的作用。有攀缘的作用。叶卷须的内部结叶卷须的内部结构及作用基本同构及作用基本同茎卷须。茎卷须。4.4.叶刺叶刺w有些植物叶变为刺状，称为叶刺，如小檗的叶有些植物叶变为刺状，称为叶刺，如小檗的叶变为刺状叶，洋槐的托叶变成刺，称托叶刺变为刺状叶，洋槐的托叶变成刺，称托叶刺。它们具有防止动物侵害或减少蒸腾面积的作用。它们具有防止动物侵害或减少蒸腾面积的作用。5.5.叶状柄叶状柄w有些植物叶片不发达，而叶柄转变为扁平的叶有些植物叶片不发达，而叶柄转变为扁平的叶片状，具有叶的功能，称为叶状柄片状，具有叶的功能，称为叶状柄。金合欢属。金合欢属植物，初生的叶是正常的羽状复叶；以后产生植物，初生的叶是正常的羽状复叶；以后产生的叶，叶柄发达，仅有少数小叶；最后产生的的叶，叶柄发达，仅有少数小叶；最后产生的叶，小叶完全消失，仅具叶状柄。台湾相思，叶，小叶完全消失，仅具叶状柄。台湾相思，只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶，以后产只在幼苗时出现几片正常的羽状复叶，以后产生的叶，其小叶完全退化，仅存叶状柄。生的叶，其小叶完全退化，仅存叶状柄。
