《生理学》课件：09感觉器官

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1、第二节第二节 视视 觉觉 器器 官官第一节第一节 概概 述述第四节第四节 前前 庭庭 器器 官官第九章第九章 感觉器官感觉器官第三节第三节 听听 觉觉 器器 官官 第一节第一节 概概 述述一、感觉一、感觉( (sensation)sensation) 感觉：是客观事物在人脑的主观反映。感觉：是客观事物在人脑的主观反映。 感觉的产生：感觉的产生： 感受器和感觉器官的感受刺激感受器和感觉器官的感受刺激 传通路的信息传入传通路的信息传入 中枢的整合分析中枢的整合分析二、感受器：是认识世界的二、感受器：是认识世界的第一环节第一环节，是能量转换，是能量转换的的特殊结构特殊结构。其分类：。其分类： 分布部

2、位分：内、外感受器。分布部位分：内、外感受器。 刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。刺激性质分：机械、化学、温度、光和声感受器等。 结构形式分：结构形式分： 简单：感受细胞、简单：感受细胞、N N末梢（痛、触等）。末梢（痛、触等）。 复杂：感受细胞非复杂：感受细胞非N N附属结构附属结构= =感觉器官感觉器官三、感受器的一般生理特性三、感受器的一般生理特性: :1.1.感受器的感受器的适宜刺激适宜刺激( (感受刺激的特异敏感性感受刺激的特异敏感性) )： 指指感感受受器器对对之之最最敏敏感感的的刺刺激激感感受受器器的的适适宜刺激。宜刺激。 如如：眼眼：一一定定波波长长的的光光波波是是

3、视视觉觉感感受受器器的的适适宜宜刺刺激激; ; 耳耳：一一定定频频率率的的声声波波是是听听觉觉感感受受器器的的适适宜刺激。宜刺激。 能能引引起起感感觉觉传传入入冲冲动动产产生的最小的适宜刺激强度。生的最小的适宜刺激强度。 非非适适宜宜刺刺激激也也可可使使某某种种感感受受器器反反应应，但但需刺激强度大，如压眼球产生光感。需刺激强度大，如压眼球产生光感。感觉阈感觉阈( (阈值阈值) )：2.2.感受器的感受器的换能作用换能作用( (感受刺激的能量转换性感受刺激的能量转换性) )：指指感感受受器器接接受受到到适适宜宜刺刺激激后后，通通过过跨跨膜膜信信号号转转换换过程，感受器细胞发生膜电位的变化。过程

4、，感受器细胞发生膜电位的变化。 将感受器看作将感受器看作“生物换能器生物换能器”。 适适宜宜刺刺激激感感受受器器跨跨膜膜信信号号转转换换感感受受器器电电位位( (感感觉觉神神经经末末梢梢上上的的称称启启动动电电位位或或发发生生器器电电位位) ) 传传入神经入神经神经冲动神经冲动( (AP)AP)。 感受器电位和发生器电位的特性感受器电位和发生器电位的特性： 与与EPPEPP一一样样，是是局局部部电电位位：电电位位幅幅度度在在一一定定范范围围内内与与刺刺激激强强度度成成正正比比；不不具具有有“全全或或无无” 的的特特征征；可可总总和和；能能以以电紧张的形式作近距离的扩布。电紧张的形式作近距离的扩

5、布。 感感受受器器电电位位和和发发生生器器电电位位的的幅幅度度、持持续续时时间间和和波波动方向，这些可变参数能反映外界刺激的某些特性。动方向，这些可变参数能反映外界刺激的某些特性。 3. 3.感受器的感受器的编码作用编码作用( (感受刺激的信息整合作用感受刺激的信息整合作用) ): : 指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转移指感受器在换能过程中，将外界刺激的信息转移到感受器电位到感受器电位( (其幅度、持续时间和波动方向其幅度、持续时间和波动方向) )以及神以及神经冲动经冲动( (特定序列特定序列) )的可变参数之中的过程的可变参数之中的过程。 感觉中枢正是根据这些信号的特定排列组合感觉中

6、枢正是根据这些信号的特定排列组合, ,进行进行分析综合分析综合, ,获得各种主观感觉。获得各种主观感觉。 刺激性质的编码刺激性质的编码： 刺激强度的编码刺激强度的编码： 不仅决定于感受器的编码作用，不仅决定于感受器的编码作用，还决定于特异传导途径将冲动所传到的特定皮层。还决定于特异传导途径将冲动所传到的特定皮层。 不仅决定于单一神经纤维上的不仅决定于单一神经纤维上的冲动频率高低，还决定于参于冲动传导的神经数量多冲动频率高低，还决定于参于冲动传导的神经数量多少。少。 4. 4.感受器的感受器的适应现象适应现象( (感受刺激的持续性感受刺激的持续性) )： 指感受器对同一刺激的持续作用指感受器对同

7、一刺激的持续作用, ,其反应逐渐降其反应逐渐降低的现象。低的现象。 即即感感觉觉阈阈渐渐升升、反反应应渐渐降降，主主观观感感觉觉也也可可逐逐渐渐减弱减弱, ,甚至消失。甚至消失。 产生机制产生机制： 类型与意义类型与意义： 适应现象的机制比较复杂，可发生在感适应现象的机制比较复杂，可发生在感受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞受器的换能过程、离子通道的功能状态、感受器细胞与感觉传入纤维之间的突触传递特性等不同阶段。与感觉传入纤维之间的突触传递特性等不同阶段。 快快适适应应感感受受器器：嗅嗅觉觉、触触觉觉。利利于于机机体体重重新新接接受受新刺激，以便不断探索新异事物。新刺激，以便不断探

8、索新异事物。 慢慢适适应应感感受受器器：痛痛觉觉、血血压压。利利于于机机体体进进行行持持续续检测，以便随时调整机体的功能。检测，以便随时调整机体的功能。 第二节第二节 视视 觉觉 器器 官官 眼眼是是人人体体最最重重要要的的感感觉觉器器官官, ,大大约约有有9595以以上上的的信息来自视觉。信息来自视觉。 眼眼的的适适宜宜刺刺激激: :是是可可见见光光( (波波长长370370740740nmnm的的电电磁磁波波) )。可见光可见光眼的折光系统眼的折光系统折射成像折射成像视网膜的感光系统视网膜的感光系统换能作用换能作用感受器电位感受器电位视视NAPNAP视觉中枢视觉中枢视觉视觉一、眼的折光系统

9、及其调节一、眼的折光系统及其调节( (一一) )折光成像的光学原理折光成像的光学原理 光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光光线由一媒介进入另一媒介所构成的单球面折光体时，就会发生折射。折射能力体时，就会发生折射。折射能力( (F F2 2 ) )的大小由该单的大小由该单球面折光体的曲率半径球面折光体的曲率半径( (r)r)和折射率和折射率( (n n2 2) )决定。决定。 若空气的折射率若空气的折射率n n1 1，其关系式为：其关系式为：F F2 2 ( (后主焦距后主焦距) )n n2 2 r rn n2 2 - n- n1 1折光体的折光能力还可用焦度折光体的折光能力还可用焦度(

10、(D)D)表示：表示：D = 1/FD = 1/F2 21D = 1001D = 100度度F F2 2越小，其折光能力越强；越小，其折光能力越强；n n2 2越大越大，其折光能力越强；其折光能力越强；r r越小，其折光能力越强。越小，其折光能力越强。( (二二) )眼的折光系统和成像眼的折光系统和成像眼内折光系统的折射率和曲率半径眼内折光系统的折射率和曲率半径 空气空气 角膜角膜 房水房水 晶状体晶状体 玻璃体玻璃体折射率折射率 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336 1.000 1.336 1.336 1.437 1.336曲率半径曲率半径 7.8(7.8(前前) 10

11、.0() 10.0(前前) )6.8(6.8(后后) -6.0() -6.0(后后) )整整体体眼眼折折光光能能力力最最强强的的是是：空空气气- -角膜界面。角膜界面。当当不不戴戴潜潜水水镜镜潜潜水水时时, ,水水中中视视物物模模糊糊的的原原因因是是空空气气- -角角膜膜界界面面的的折折射率射率所致。所致。 1.1.折光系统折光系统： 2.2.简简化化眼眼：由由于于眼眼的的折折光光系系统统是是由由多多片片凸凸透透镜镜组组成成, ,为为了了研研究究和和应应用用的的方方便便, ,将将其其复复杂杂的的折折光光系系统统简简化化= =简简化化眼眼：设设眼眼球球为为单单球球面面折折光光体体：前前后后径径为

12、为2020mm,mm,折折射射率率为为1.333,1.333,曲曲率率半半径径为为5 5nm,nm,节节点点( (n,n,光光心心) )在在角角膜膜后后方方5 5mmmm处处, ,前前主主焦点在角膜前焦点在角膜前1515mmmm处处, ,后主焦点在节点后后主焦点在节点后1515mmmm处。处。 当当平平行行光光线线(6(6m m以以外外) )进进入入简简化化眼眼，被被一一次次聚聚焦焦于于视网膜上视网膜上, ,形成一个形成一个缩小倒立的实像缩小倒立的实像。 简简化化眼眼中中的的AnBAnB和和anbanb是是对对顶顶相相似似三三角角形形。如如果果物物距和物体大小为已知，可算出物像及视角大小距和物

13、体大小为已知，可算出物像及视角大小。 3 3视敏度视敏度( (视力视力) )： 概念概念：指人眼分辨精细程度的能力。：指人眼分辨精细程度的能力。 由由简简化化眼眼模模型型，根根据据已已知知的的物物距距和和物物体体大大小小，可算出物像及视角大小。可算出物像及视角大小。 正正常常人人眼眼在在光光照照良良好好的的情情况况下下，在在视视网网膜膜上上的的物物像像55m(m(视角视角11) )能产生清晰的视觉。能产生清晰的视觉。 1 1角的物角的物像可分别刺激像可分别刺激不相邻的两个不相邻的两个感光细胞，其感光细胞，其各自的感光信各自的感光信息传入才能分息传入才能分辨两个点。辨两个点。 视视敏敏度度的的限

14、限度度：用用能能分分辨辨两两点点的的最最小小视视网网膜上的物像膜上的物像(5(5m)m)或视角或视角(1(1) )表示。表示。 视视力力表表是是根根据据此此原原理理设设计计的的。E E 字字的的笔笔画画粗细和缺口皆为粗细和缺口皆为1 1 。 视角视角 = 1 = 1 = 1.0 (5.0) = 1.0 (5.0) 视角视角 =10 =10 = 0.1 (3.3)= 0.1 (3.3)( (三三) )眼的调节眼的调节 如如前前简简化化眼眼所所述述, ,当当看看6m6m以以外外的的物物体体时时，远远物物发发出出的的光光线线(平平行行光光线线) )入入眼眼后后, ,折折射射聚聚焦焦、成成像像在在视视

15、网膜上网膜上，看清远物。，看清远物。 但但当当看看6m6m以以内内的的近近物物时时, ,近近物物发发出出的的光光线线( (是是辐辐射射状状) )入入眼眼后后, ,折折射射聚聚焦焦、应应成成像像在在视视网网膜膜之之后后,视视物物模模糊不清。糊不清。 实实际际上上, ,正正常常人人眼眼看看近近物物时时，眼眼折折光光系系统统的的折折光光能能力力能能随随物物体体的的移移近近而而相相应应的的改改变变, ,使使物物像像仍仍落落在在视视网膜上，看清近物。网膜上，看清近物。 这这个个过过程程即即为为眼眼的的调调节节：晶晶状状体体调调节节、瞳瞳孔孔调调节节和眼球会聚。和眼球会聚。1.1.晶状体调节晶状体调节物像

16、落在视网膜后物像落在视网膜后视物模糊视物模糊皮层皮层- -中脑束中脑束中脑正中核中脑正中核动眼神经副交感核动眼神经副交感核睫短睫短N N睫状肌收缩睫状肌收缩悬韧带松弛悬韧带松弛晶状体前后凸晶状体前后凸折光能力折光能力物像落在视网膜上物像落在视网膜上持续高度紧张持续高度紧张睫状肌痉挛睫状肌痉挛近视近视弹性弹性老花眼老花眼 调节前后晶状体的变化调节前后晶状体的变化 晶晶状状体体调调节节的的能能力力有有一一定定的的限限度度。这这个个限限度度用用近点近点( (能看清物体的最近的距离能看清物体的最近的距离) )表示表示。 近点越近，说明晶状体的弹性越好。近点越近，说明晶状体的弹性越好。不同年龄的调节能力

17、不同年龄的调节能力2.2.瞳孔调节瞳孔调节 正常人的瞳孔直径变动在正常人的瞳孔直径变动在1.51.58.0mm8.0mm之间。之间。 瞳孔近反射瞳孔近反射意义：意义：瞳孔近反射瞳孔近反射： 当当视视近近物物时时,除除发发生生晶晶状状体体的的调调节节外外, ,还还反反射射性性的引起双侧瞳孔缩小。的引起双侧瞳孔缩小。 瞳孔近反射瞳孔近反射通路通路: : 瞳孔缩小后瞳孔缩小后, ,可减少折光系统可减少折光系统的球面像差和色像差的球面像差和色像差,使视网膜成像更为清晰。使视网膜成像更为清晰。 与晶状体调节的反射通路相似与晶状体调节的反射通路相似, ,不同之处为效应器不同之处为效应器( (瞳孔括约肌收缩

18、瞳孔括约肌收缩, ,瞳孔缩小瞳孔缩小) )。 瞳孔对光反射瞳孔对光反射： 概概念念：瞳瞳孔孔的的大大小小还还随随光光照照强强度度而而变变化化, ,强强光光下下瞳瞳孔缩小孔缩小, ,弱光下瞳孔扩大弱光下瞳孔扩大, ,称为瞳孔对光反射。称为瞳孔对光反射。 特特点点：具具有有双双侧侧效效应应( (互互感感性性对对光光反反射射),),即即不不仅仅光光照侧瞳孔缩小照侧瞳孔缩小, ,而且对侧瞳孔也缩小。而且对侧瞳孔也缩小。 过程过程：意义意义: : 调调节节光光入入眼眼量量: :强强光光时时缩缩小小, ,保保护护视视网网膜膜; ;弱弱光光时散大时散大, ,增加视敏度增加视敏度; ; 减少球面像差和色像差减

19、少球面像差和色像差; ; 协协助助诊诊断断: :通通过过观观察察缩缩瞳瞳的的程程度度、速速度度和和双双侧侧效效应应等等, ,帮帮助助判判断断中中枢枢神神经经系系统统病病变变部部位位、全全身身麻麻醉醉的深度和病情危重程度。的深度和病情危重程度。过程过程： 强强 光光 视网膜感光细胞视网膜感光细胞 视视 神神 经经 中脑的顶盖前区中脑的顶盖前区( (双侧双侧) )动眼神经副交感核动眼神经副交感核( (双侧双侧) ) 睫状神经节睫状神经节 瞳孔括约肌瞳孔括约肌 瞳孔缩小瞳孔缩小 当当双双眼眼凝凝视视一一个个向向前前移移动动的的物物体体时时, ,两两眼眼球球同同时向鼻侧会聚的现象称为眼球会聚。时向鼻侧

20、会聚的现象称为眼球会聚。 它也是一种反射活动它也是一种反射活动,其其反射途径反射途径与晶状体调与晶状体调节反节反射基本相同，不同之处主要为效应器射基本相同，不同之处主要为效应器(内直肌内直肌)。 意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上意义：使物像分别落在两眼视网膜的对称点上,使视觉更加清晰和防复视的产生。使视觉更加清晰和防复视的产生。3.3.眼球会聚眼球会聚( (四四) )眼的折光异常眼的折光异常 正正常常眼眼( (正正视视眼眼) )通通过过调调节节, ,可可以以分分别别看看清清远远、近近不不同同的物体。的物体。 若若眼眼的的折折光光能能力力异异常常, ,或或眼眼球球的的形形态态异异常常,

21、,平平行行光光线线不不能能在在视视网网膜膜上上清清晰晰成成像像, ,称称为为屈屈光不正光不正( (非正视眼非正视眼) )。 常常见见的的有有远远视视、近视和散光。近视和散光。 1.1.近近视视眼眼: :多多数数由由于于眼眼球球的的前前后后径径过过长长, ,或或角角膜膜和和晶晶状状体体曲曲率率半半径径过过小小, ,折折光光能能力力过过强强。故故远远处处物物体体的的平平行行光光线线被被聚聚焦焦在在视视网网膜膜的的前前方方, ,以以致致视视远远物物模模糊糊不不清清; ;而而近近处处物物体体发发出出至至眼眼的的辐辐射射光光线线, ,眼眼不不需需调调节节或或作作较较小小的的调调节节, ,就就能能使使光光

22、线线聚聚焦焦在在视视网网膜膜上上而而看看清清近近物物。因因此此, ,近近视视眼眼的的远远点点比比正正视视眼眼的的近近, ,远远视视力力差差, ,近近视视力力正常正常。 矫正：配戴适宜凹透镜。矫正：配戴适宜凹透镜。 2.2.远远视视眼眼: :多多数数由由于于眼眼球球的的前前后后径径过过短短, ,或或折折光光系系统统的的折折光光能能力力过过弱弱。故故远远处处物物体体的的平平行行光光线线被被聚聚焦焦在在视视网网膜膜的的后后方方,以以致致视视远远物物模模糊糊不不清清; ;而而近近处处物物体体发发出出至至眼眼的的辐辐射射光光线线, ,眼眼需需作作更更大大程程度度的的调调节节,才才能能使使光光线线聚聚焦焦

23、在在视视网网膜膜上上而而看看清清近近物物。因因此此, ,远远视视眼眼的的近近点点比比正正视视眼眼的的远远, ,看看远远物物、看看近近物物都都需需要要调调节节, ,故故易易发发生调节疲劳生调节疲劳。 矫正：配戴适宜凸透镜。矫正：配戴适宜凸透镜。 3.3.散散光光眼眼: :角角膜膜或或晶晶状状体体( (常常发发生生在在角角膜膜) )的的表表面面不不呈呈正正球球面面, ,曲曲率率半半径径不不同同, ,入入眼眼的的光光线线在在各各个个点点不不能能同同时时聚聚焦焦于于一一个个平平面面上上, ,造造成成在在视视网网膜膜上上的的物物像像不不清晰或变形清晰或变形, ,从而视物不清或视物变形从而视物不清或视物变

24、形。 矫矫正正：配配戴戴适适当当的的柱柱面面镜镜,在在曲曲率率半半径径过过大大的的方向上增加折光能力。方向上增加折光能力。( (一一) )视网膜的结构视网膜的结构二、眼的感光系统及其功能二、眼的感光系统及其功能1.1.色素细胞层色素细胞层 内内含含黑黑色色素素颗颗粒粒和和VitAVitA，对对感感光光细细胞胞有有营营养养和和保护作用保护作用： 可可遮遮蔽蔽来来自自巩巩膜膜侧侧的的散散射射光光线线( (光光线线过过强强时时，伸伸出出伪伪足足样样突突起起包包被被视视杆杆细细胞胞外外段，减少光刺激段，减少光刺激) )； 吞吞噬噬感感光光细细胞胞外外段脱落的视盘；段脱落的视盘； 传传递递来来自自脉脉络

25、络膜膜的营养物质。的营养物质。 视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断视杆细胞的代谢方式是外段的根部不断生成而顶部不断脱落。脱落。 视锥细胞的代谢方式可能与此不同。视锥细胞的代谢方式可能与此不同。2.2.感光细胞层感光细胞层 外外段段呈呈圆圆盘盘状状重重叠叠成成层层，感感光光色色素素镶镶嵌嵌在在盘盘膜膜中中，是是光光- -电电转转换换产产生生感感受受器器电电位位的关键部位的关键部位。 产产生生的的感感受受器器电电位位以以电电紧紧张张方式扩布到终足。方式扩布到终足。3.神经细胞层神经细胞层 细细胞胞层层间间存存在在着着复复杂杂的的突突触触联联系系，有有化化学学性性突突触触和和电电突突触

26、触，可可纵纵向向和和水水平平方方向向传递信号。传递信号。 当当最最初初产产生生的的视视觉觉电电信信号号，将将首首先先在在这这些些细细胞胞层层中中处理与加工。处理与加工。4.两两种种感感光光细细胞胞与与神神经经细细胞胞的的联联系方式系方式:视锥细胞：视锥细胞： 呈单线式联系呈单线式联系( (视视锥锥: :双双极极: :节节细细胞胞= 1= 1:1:1):1:1)；视杆细胞：视杆细胞： 呈聚合式联系呈聚合式联系( (视视杆杆: :双双极极: :节节细细胞胞= = mnmn:n:1):n:1)。项项 目目 视锥细胞视锥细胞 视杆细胞视杆细胞分分 布布 视网膜黄斑部视网膜黄斑部 视网膜周边部视网膜周边

27、部联系方式联系方式 视锥视锥: :双极双极: :节细胞节细胞=1:1:1 =1:1:1 视杆视杆: :双极双极: :节细胞节细胞= =多多: :少少:1:1( (呈单线式呈单线式, ,分辨力强分辨力强) () (呈聚合式呈聚合式, ,分辨力弱分辨力弱) )感光色素感光色素 有感红、绿、蓝光色素有感红、绿、蓝光色素3 3种种 只有视紫红质只有视紫红质1 1种种( (不同的视蛋白不同的视蛋白 + + 视黄醛视黄醛) () (视蛋白视蛋白 + + 视黄醛视黄醛) )种族差异种族差异 鸡、爬虫类仅有视锥细胞鸡、爬虫类仅有视锥细胞 鼠、猫头鹰仅有视杆细胞鼠、猫头鹰仅有视杆细胞适宜刺激适宜刺激 强光强光

28、弱光弱光光敏感度光敏感度 低低( (强光强光兴奋兴奋) ) 高高( (弱光弱光兴奋兴奋) )分分 辨辨 力力 强强( (分辨微细结构分辨微细结构) ) 弱弱( (分辨粗大轮廓分辨粗大轮廓) )专司视觉专司视觉 明视觉明视觉 + + 色觉色觉 暗视觉暗视觉 + + 黑白觉黑白觉视视 力力 强强 弱弱 ( (中央凹为主中央凹为主) () (向外周递减向外周递减) )结结构构特特征征功功能能作作用用1.1.两种感光细胞的结构、功能比较两种感光细胞的结构、功能比较( (二二) )视网膜的视网膜的两种感光换能系统两种感光换能系统2.视紫红质的光化学反应视紫红质的光化学反应视视 紫紫 红红 质质光光视蛋白

29、视蛋白+11-+11-顺视黄醛顺视黄醛视黄醛还原酶视黄醛还原酶11-11-顺视黄醇顺视黄醇( (VitAVitA) )全反型全反型视黄醇视黄醇( (VitAVitA) )醇醇脱氢酶脱氢酶全反全反型视黄醛型视黄醛+ +视蛋白视蛋白视黄醛异构酶视黄醛异构酶( (暗处，需能暗处，需能) )异构酶异构酶注注：贮贮存存在在色色素素细细胞胞中中的的全全反反型型视视黄黄醇醇 11-11-顺顺视视黄黄醇醇视杆细胞视杆细胞11-11-顺视黄醛。顺视黄醛。 分分解解与与合合成成速速度度取取决决于于光光强强：暗暗处处分分解解合合成成，亮亮处处分解合成，强光处于分解状态。分解合成，强光处于分解状态。 分分解解与与合合

30、成成过过程程中中要要消消耗耗一一部部分分视视黄黄醛醛，需需血血液液循循环环中的中的VitAVitA补充，缺乏补充，缺乏VitAVitA夜盲症。夜盲症。3.视杆细胞的感光换能机制视杆细胞的感光换能机制 光光 照照视紫红质分解变构视紫红质分解变构无无 光光 照照变视紫红质变视紫红质(中介物中介物) )激活盘膜上的传递蛋白激活盘膜上的传递蛋白( (G G蛋白蛋白) )激活磷酸二酯酶激活磷酸二酯酶分解分解cGMPcGMPcGMPcGMP cGMPcGMP依赖性依赖性NaNa+ +通道关闭通道关闭外段膜外段膜NaNa+ +内流内流(内段膜内段膜NaNa+ +泵继续泵继续) )感受器电位感受器电位( (超

31、极化型超极化型) )电紧张方式扩布电紧张方式扩布 终终 足足 cGMPcGMP含量高含量高 cGMPcGMP依赖性依赖性NaNa+ +通道开放通道开放外段膜外段膜NaNa+ +持续内流持续内流( (内段膜内段膜NaNa+ +泵泵出泵泵出NaNa+ +) )静息电位静息电位（-30-30-40-40mvmv）视杆细胞视杆细胞感受器电位感受器电位( (超极化型超极化型) )电紧张方式扩布电紧张方式扩布 终终 足足 双极细胞双极细胞( (去或超极化型去或超极化型) ) 电电- -化学化学- -电电电电- -化学化学- -电电 神经节细胞神经节细胞( (动作电位动作电位) ) 4. .视锥细胞的感光换

32、能机制和色觉视锥细胞的感光换能机制和色觉 视锥细胞的感光换能机制视锥细胞的感光换能机制 视视锥锥细细胞胞有有分分别别含含有有感感红红光光色色素素、感感绿绿光色素光色素、感感蓝蓝光色素光色素三种。三种。 三三种种视视锥锥色色素素的的区区别别是是视视蛋蛋白白的的分分子子结结构构稍稍有有不不同同，这这种种微微小小差差异异决决定定了了对对特特定定波波长长光光线的敏感程度。线的敏感程度。 视视锥锥细细胞胞的的感感光光换换能能机机制制，目目前前认认为为与与视视杆细胞类似。杆细胞类似。 视视锥锥细细胞胞的的功功能能特特点点是是分分辨辨力力强强，并并具具有有辨别颜色辨别颜色的能力。的能力。 色觉色觉 色色觉觉

33、是是感感光光细细胞胞受受到到不不同同波波长长的的光光线线刺刺激激后后, ,产产生生的的视视觉觉信信息息传传入入视视觉觉中中枢枢引引起起的的主主观观感感觉觉。色色觉觉是是一种复杂的物理和心理现象。一种复杂的物理和心理现象。 1919世世纪纪初初, ,YoungYoung和和HolmholtzHolmholtz依依据据物物理理学学上上三三原原色色混混合合理理论论提提出出了了视视觉觉三三原原色色学学说说：假假设设视视网网膜膜中中存存在在着着分分别别对对红红、绿绿、蓝蓝光光特特别别敏敏感感的的3 3种种视视锥锥细细胞胞或或3 3种种感感光光色色素素;当当这这3 3种种视视锥锥细细胞胞受受到到不不同同比

34、比例例的的三三原原色色光光刺刺激激时时, ,各各自自将将发发生生不不同同程程度度的的兴兴奋奋, ,这这样样的的信信息息由由专专线线传传入入中中枢枢, ,经经视视中枢整合后便产生各种色觉。中枢整合后便产生各种色觉。 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=111=111白色觉白色觉; ; 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=410=410红色觉红色觉; ; 若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度若红、绿、蓝三种视锥细胞兴奋程度=281=281绿色觉。绿色觉。 三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机三原色学说可以较好地解释色盲和色弱的发病机制。

35、制。 色觉障碍：色觉障碍： 色盲色盲：指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。指对某一种或某几种颜色缺乏分辨能力。 色弱色弱：指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。指对某些颜色的分辨能力比正常人稍差。 色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞色弱的产生并不是由于缺乏某种视锥细胞,而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱而是由于某种视锥细胞的反应能力较正常人为弱; ;多为后天因素引起。多为后天因素引起。 色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。色盲有红色盲、绿色盲、蓝色盲和全色盲。 （通常将红（通常将红- -绿色盲认为全色盲绿色盲认为全色盲, ,因视紫红质也可分辨蓝色）因视紫红质也可分辨蓝色）分类分类：原

36、因原因： 色盲绝大多数是遗传性的色盲绝大多数是遗传性的( (可能因为缺乏对可能因为缺乏对相应颜色敏感的视锥细胞所致相应颜色敏感的视锥细胞所致),),极少数是因视网膜病极少数是因视网膜病变引起的。变引起的。原因原因：三三、几种视觉生理现象几种视觉生理现象( (一一) )暗适应与明适应暗适应与明适应 1. 1.暗适应暗适应: : 概概念念：指指从从明明处处暗暗处处, ,最最初初看看不不清清逐逐渐渐恢恢复复暗暗视视觉觉的的过过程程( (约约25253030min)min)。 机制机制：是视紫红质的是视紫红质的含量在暗处恢复的过程含量在暗处恢复的过程。 在在亮亮处处视视锥锥和和视视杆杆细细胞胞中中的的

37、感感光光色色素素都都被被分分解解杆杆素素剩剩余余量量低低+ +锥锥素素对对光光的的敏敏感感度度低低最最初初看看不不清清任任何何东东西西。当当锥锥素素的的合合成成量量+对对光光的的敏敏感感度度第第一一时时相相；当当杆杆素素的的合合成成量量+本本来来对对光光的的敏敏感感度度高高第二时相第二时相( (暗视觉暗视觉) )。 实实验验发发现现, ,红红光光只只作作用用于于视视锥锥细细胞胞, ,对对视视杆杆细细胞胞的的刺刺激激极极微微弱弱, ,因因此此, ,在在亮亮光光处处配配戴戴红红色色眼眼镜镜能能防防止止视视紫紫红红质质的的分分解解, ,到到暗暗处处时时便便能能获获得得迅迅速速的的暗暗适适应应。所以所

38、以, ,对从事暗环境工作者配带红色眼镜是必要的。对从事暗环境工作者配带红色眼镜是必要的。 2. 2.明适应：明适应： 概概念念：从从暗暗处处明明处处, ,最最初初看看不不清清( (耀耀眼眼的的光光感感)片刻后恢复明视觉的过程片刻后恢复明视觉的过程( (约约1 1min)min)。 机制机制：是视紫红质分解的过程。是视紫红质分解的过程。 杆杆素素在在暗暗处处大大量量蓄蓄积积+ +对对光光的的敏敏感感度度强强,到到明明亮亮处处被被迅迅速速大大量量分分解解, ,产产生生和和传传入入大大量量视视觉觉冲冲动动, ,从从而而出现耀眼的光感。出现耀眼的光感。 附附 ：为什么从事暗环境工作者配带红色眼镜？为什

39、么从事暗环境工作者配带红色眼镜？( (二二) )视野视野 概概念念：指指单单眼眼固固定定不不动动注注视视前前方方一一点点时时, ,该该眼眼所所看到的空间范围。看到的空间范围。 范范围围：上上眼眼框框和和鼻鼻粱粱遮遮挡挡的的缘缘故故，单单眼眼视视野野的的下下方方上方；颞侧鼻侧。上方；颞侧鼻侧。 三三种种视视锥锥细细胞胞在在视视网网膜膜中中的的分分布布不不匀匀,色色视视野野的的白白色色黄黄蓝蓝红红色色绿色。绿色。绿绿红红蓝蓝白白生理盲点投射区位于视野的颞侧生理盲点投射区位于视野的颞侧1515处。处。绿绿红红蓝蓝白白 物物体体是是交交叉叉成成像像( (上上下下、左左右右交交叉叉) )于于视视网网膜膜

40、上上,视视野野检检查查协协助助诊诊断断视视网网膜膜疾疾患患时时, ,视视野野的的缺缺陷陷应应根根据据交交叉叉成成像像原原则则诊诊断断视视网膜的病变部位。网膜的病变部位。 视视野野在在军军事事上上也也有有很很大大意意义义, ,例例如如飞飞行行帽帽和和防防毒毒面面具具的的眼眼窗窗一一定定要要合合适适, ,否否则则会会影影响响正正常常视视野野, ,妨妨碍碍战战斗斗动作。动作。( (三三) )双眼视觉和立体视觉双眼视觉和立体视觉 1. 1.双眼视觉双眼视觉: : 概念概念：指双眼同视一物体时的视觉指双眼同视一物体时的视觉。 特点特点： 双眼视觉能增加对物体距离、三维空间的双眼视觉能增加对物体距离、三维

41、空间的判断准确性判断准确性, ,从而形成立体感从而形成立体感。双眼视觉视野比单眼视觉大得多双眼视觉视野比单眼视觉大得多; ; 双眼视觉的视野大部分重叠双眼视觉的视野大部分重叠, ,互相弥补互相弥补, , 故无生理盲点投射区故无生理盲点投射区; ; 双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，双眼视觉是由于来自物体同一部位的光线，成像于两侧视网膜的成像于两侧视网膜的“对称点对称点”上，经视觉上，经视觉中枢整合后只产生一个中枢整合后只产生一个“物体物体”的感觉的感觉； 2.2.立体视觉立体视觉: : 概念概念：指双眼视觉对物体的指双眼视觉对物体的“深度深度”( (三三维特性维特性) )的视觉的视觉。 特

42、点特点： 产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，产生立体视觉的主要因素是视网膜像位差，故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感故单眼视物时，也能产生一定程度的立体感觉觉( (但比双眼视觉的准确性差但比双眼视觉的准确性差) )。 立体视觉只是对物体感知相对立体视觉只是对物体感知相对“深度深度”的的经验：即判断一点比另一点的远近经验：即判断一点比另一点的远近( (判断有一判断有一定的限度：定的限度：1 1m m远的物体两点差远的物体两点差1.51.5mm)mm)； 第三节第三节 听听 觉觉 器器 官官 耳是听觉的外周感觉器官。耳是听觉的外周感觉器官。外耳外耳：耳廓耳廓、外耳道。外耳道。中耳中耳：鼓膜

43、鼓膜、听小骨听小骨、咽鼓管和听小肌。咽鼓管和听小肌。内耳内耳：概述概述：耳蜗。耳蜗。 是是空空气气振振动动的的疏疏密密波波(16(162000020000Hz) Hz) 。 最大可听阈最大可听阈：听觉忍受某听觉忍受某一声频的最大声强。一声频的最大声强。人耳的适宜刺激人耳的适宜刺激： 听域听域：听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。听阈曲线与最大可听阈曲线之间的面积。听阈曲线听阈曲线最大可听阈曲线最大可听阈曲线 与声频及声强有关与声频及声强有关 = =如图缩示。如图缩示。 听阈听阈：某一声频引起听觉某一声频引起听觉的最小声强。的最小声强。 声强的表示声强的表示：贝尔：贝尔( (belbel)=lo

44、g )=log E 为实测为实测听阈值听阈值E0 0 为标准为标准听阈值听阈值临床上常用分贝临床上常用分贝( (dB)dB)表示听觉敏感度丧失程度：表示听觉敏感度丧失程度： 1 1 belbel=10 dB=10 dB，若若听力听力1010dB=dB=听阈听阈1010倍倍 若听力若听力3030dB=dB=听阈听阈10001000倍倍一一、外耳和中耳的功能外耳和中耳的功能( (一一) )外耳的功能外耳的功能 2. 2.外耳道外耳道: : 1. 1.耳廓耳廓: : 利于集音利于集音; ; 判断声源：依据声判断声源：依据声波到达两耳的强弱和时波到达两耳的强弱和时间差判断声源。间差判断声源。 传音的通

45、路传音的通路; ; 增加声强增加声强: :与与4 4倍于外耳道长的声波长倍于外耳道长的声波长( (正常语言正常语言交流的波长交流的波长) )发生共振发生共振, ,从而增加声强。从而增加声强。 结构特点结构特点: : 是是一一个个具具有有一一定定紧紧张张度度、动动作作灵灵敏敏、斗斗笠笠状状的的半半透透明明膜膜, ,面面积积约约50509090mmmm2 2, ,对对声声波波的的频频率率响响应应较较好好, ,失真度较小。失真度较小。外耳道外耳道鼓膜鼓膜镫骨镫骨锤骨锤骨砧骨砧骨半规管半规管( (二二) )中耳的功能中耳的功能 1.1.鼓膜鼓膜: : 功能作用功能作用: : 能如实地把声波振动传递给听

46、小骨。能如实地把声波振动传递给听小骨。2.2.听小骨听小骨: : 结构特点结构特点: : 由锤骨由锤骨- -砧骨砧骨- -镫骨镫骨依次连接成呈弯曲杠杆依次连接成呈弯曲杠杆状的听骨链。状的听骨链。 这一杠杆系统的长这一杠杆系统的长臂为锤骨柄、短臂为砧臂为锤骨柄、短臂为砧骨长突骨长突、支点恰好在整支点恰好在整个听骨链的重心上。个听骨链的重心上。 长臂长度长臂长度短臂长度短臂长度 = 1.3 = 1.3 1 1 功能作用功能作用: : 外耳道外耳道鼓膜鼓膜镫骨镫骨锤骨锤骨砧骨砧骨半规管半规管 增强振压增强振压(1.3(1.3倍倍),),减小振幅减小振幅( (约约1/4),1/4),防止卵圆防止卵圆窗

47、膜因振幅过大造成损伤。窗膜因振幅过大造成损伤。 经听骨链的传递使声压增强经听骨链的传递使声压增强1.31.3倍倍; ; 鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为：鼓膜有效振动面积与卵圆窗面积之比为： 鼓膜的传递将使声压增强鼓膜的传递将使声压增强1717倍倍; ;55mm55mm2 23.2mm3.2mm2 2=17=171 1 3.3.鼓膜鼓膜- -听骨链听骨链- -卵圆窗卵圆窗: : 功能功能：构成传音的有效途径：构成传音的有效途径, ,具有中耳传音增压具有中耳传音增压效应效应(17(171.3221.322倍倍) ) 。 机制机制: :4.4.咽鼓管咽鼓管: : (1)(1)结构特点结构特点:

48、: 是是鼓鼓室室与与咽咽腔腔相相通通的的管管道道, ,其其鼻鼻咽咽部部的的开开口口通通常常呈闭合状态呈闭合状态,当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。当吞咽、打呵欠或喷嚏时则开放。 (2)(2)功能作用功能作用: : 调调节节鼓鼓膜膜两两侧侧气气压压平平衡衡、维维持持鼓鼓膜膜正正常常位位置置、 形状和振动性能。形状和振动性能。 如如: : 咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。咽鼓管粘膜上的纤毛运动可排泄中耳内的分泌物。 上上感感、耳耳咽咽部部慢慢性性炎炎症症时时咽咽鼓鼓管管粘粘膜膜水水肿肿, ,管管腔腔狭狭窄窄或或闭闭锁锁鼓鼓室室内内的的气气体体被被吸吸收收鼓鼓室室内内压压力力鼓膜内陷鼓膜内陷

49、耳闷、耳鸣及重听的症状。耳闷、耳鸣及重听的症状。 潜水潜水、加压仓加压仓、飞机降落时飞机降落时鼓室内压外界鼓室内压外界鼓膜内陷鼓膜内陷耳鸣耳鸣、听力听力、疼痛甚至鼓膜破裂。疼痛甚至鼓膜破裂。如如: :( (三三) )声波传入内耳的途径声波传入内耳的途径 1. 1.气导：气导：(2)(2)中耳气导中耳气导: :在正常情况下并不重要在正常情况下并不重要, ,仅仅当听骨链损坏时才起作用当听骨链损坏时才起作用, ,但听觉敏感度要但听觉敏感度要大为减低。大为减低。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜鼓室内空气鼓室内空气圆圆 窗窗鼓阶外淋巴鼓阶外淋巴

50、(1)(1)中耳骨导中耳骨导: : 为正常听觉为正常听觉传音途径。传音途径。声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜基底膜基底膜 2. 2.骨导：骨导： 声声波波颅颅骨骨耳耳蜗蜗壁壁蜗蜗管管内内淋淋巴巴基基底膜。底膜。 骨骨导导在在正正常常时时敏敏感感性性比比气气导导要要低低得得多多, ,当当气气导导明明显显受受损损时时,骨骨导导才才相相对对增增强强。助助听听器器就是根据骨导的原理设计的。就是根据骨导的原理设计的。 3. 3.声波传入内耳的途径特点：声波传入内耳的途径特点： 正常时：气导的传音效应骨导正常时：气导的传音效应骨导; ;传音性耳聋时：骨导气导传音性耳聋时：骨导气导; ; 感音性耳聋时：气导

51、和骨导都减弱甚至感音性耳聋时：气导和骨导都减弱甚至消失。消失。二、内耳耳蜗的功能二、内耳耳蜗的功能( (一一) )结构特点结构特点: : 内内耳耳耳耳蜗蜗形形似似蜗蜗牛牛壳壳, ,其其骨骨性性管管道道约约2 2 转转, ,蜗蜗管管腔腔被被前前庭庭膜膜和和基基底底膜膜分分隔隔为为三三个个腔腔: :前前庭庭阶阶、蜗蜗管管和鼓阶。和鼓阶。3 3 4 4 在在蜗蜗顶顶部部以以蜗蜗孔孔使使二二阶阶相相互互沟沟通通，其内充满外淋巴。其内充满外淋巴。 NaNa+ + 很低很低,K K+ + 很高。其原因与蜗管外侧壁的血很高。其原因与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的管纹细胞膜上的NaNa+ +-K-K+ +泵：泵

52、： 泵泵K K+ +入内淋巴量泵入内淋巴量泵NaNa+ +回内淋巴量回内淋巴量有关。有关。内淋巴内淋巴: :蜗管蜗管: : 是个盲管是个盲管, ,管内管内充满内淋巴。充满内淋巴。前庭阶和鼓阶前庭阶和鼓阶: :基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图基底膜的宽度与不同频率的声波行波传播在基底膜上的最大振幅部位图 基底膜基底膜: :由辐射状纤维丝由辐射状纤维丝(20000(2000030003000根根) )构成构成, ,其宽度其宽度愈近蜗底部愈窄愈近蜗底部愈窄, ,愈近蜗顶部愈宽愈近蜗顶部愈宽; ;每一听丝每一听丝上有一个螺旋器上有一个螺旋器( (科蒂器科蒂器) )。螺旋器

53、螺旋器: : 由内、外毛由内、外毛细胞、支持细胞细胞、支持细胞及盖膜等构成。及盖膜等构成。 每每个个毛毛细细胞胞的的顶顶部部都都有有数数百百条条排排列列整整齐齐的的听听毛毛, ,有有些些较较长长的的听听毛毛埋埋置置于于盖盖膜膜中中。螺螺旋旋器器浸浸浴浴在内淋巴中。在内淋巴中。听毛听毛毛细胞毛细胞听听神经神经声声 波波外耳道外耳道鼓鼓 膜膜听骨链听骨链卵圆窗卵圆窗前庭阶外淋巴前庭阶外淋巴基底膜基底膜毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放毛细胞顶端膜上的机械门控阳离子通道开放激活毛细胞底部膜电压依赖性激活毛细胞底部膜电压依赖性CaCa2+2+通道通道毛细胞去极化毛细胞去极化感受器电位感受器电位(

54、(微音器电位微音器电位) )螺旋器上下振动螺旋器上下振动毛细胞的听毛弯曲毛细胞的听毛弯曲内淋巴中内淋巴中K K+ +顺电顺电- -化学梯度扩散入毛细胞内化学梯度扩散入毛细胞内CaCa2+2+入胞入胞毛细胞释放递质毛细胞释放递质毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动毛细胞的听毛与盖膜发生交错的移行运动听听神经动作电位神经动作电位( (二二) )耳蜗的感音换能作用耳蜗的感音换能作用 耳蜗的功能之一是声耳蜗的功能之一是声- -电转换的换能作用。电转换的换能作用。 1.1.换能过程换能过程: :- -7070-80-80mVmV2.2.听觉电生理电位听觉电生理电位: :(1)(1)耳蜗内电位：耳蜗内电位

55、： +160+160mVmV+80+80mVmV是正值；是正值；与蜗与蜗管外侧壁的血管纹细胞膜上的管外侧壁的血管纹细胞膜上的NaNa+ +-K-K+ +泵：泵： 泵泵K K+ +入内淋巴量泵入内淋巴量泵NaNa+ +回内淋巴量回内淋巴量有关。有关。对缺氧非常敏感对缺氧非常敏感(NaNa+ +-K-K+ +泵的耗能有关泵的耗能有关) )。毛细胞毛细胞RPRP耳蜗内电位耳蜗内电位耳蜗内电位耳蜗内电位特征特征：0 0电电位位参照电极参照电极探测电极探测电极微音器电位微音器电位( (CM):CM): 是是引引导导电电极极附附近近许许多多毛毛细细胞胞感感受受器器电电位位同同步步化的结果。化的结果。 具有

56、以下特征具有以下特征: : 在在一一定定声声强强范范围围内内能能与与声声刺刺激激的的频频率率、极极性性、幅度完全相同幅度完全相同; ; 对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；对缺氧、温度下降和深麻醉相对不敏感；无不应期、无适应性、无疲劳现象无不应期、无适应性、无疲劳现象; ;是一种交流性的电位。是一种交流性的电位。听听神经神经AP:AP: 是是一一串串先先负负后后正正的的双双 相相 复复 合合 波波 ( (N1N1、 N2N2、N3N3) )。 各各波波代代表表潜潜伏伏期期不不同同的的和和起起源源部部位位不不同同的的多多组组神经纤维的同步放电。神经纤维的同步放电。 是是耳耳蜗蜗神神经经复复合合神

57、神经经APAP。电电位位幅幅度度与与声声强强、参参与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。与反应的神经纤维数目及放电的同步化程度有关。 用用短短纯纯音音刺刺激激时时，刚刚能能引引导导出出复复合合神神经经APAP的的最最低低声声强强为为复复合合神神经经APAP的的反反应应阈阈。不不同同频频率率的的复复合合神神经经APAP的的反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。反应阈，可作为评价耳蜗功能的重要指标。( (三三) )耳蜗对声音的初步分析功能耳蜗对声音的初步分析功能 对对声声音音的的音音强强、音音频频分分析析主主要要依依靠靠听听中中枢枢的的整整合作用合作用, ,但耳蜗对声音还具有初步分析功能。但

58、耳蜗对声音还具有初步分析功能。 1. 1.对音强对音强( (响度响度) )的辩别的辩别: : 主要取决于基底膜的振幅大小主要取决于基底膜的振幅大小( (音频不变音频不变) )： 既既：强强音音基基底底膜膜振振动动幅幅度度大大毛毛细细胞胞兴兴奋奋的的数目和程度数目和程度感受声音响度大。感受声音响度大。 与毛细胞的敏感性和背景声音有关与毛细胞的敏感性和背景声音有关： 背背景景声声音音：环环境境中中的的一一般般噪噪音音基基底底膜膜处处于于轻轻微的振动微的振动毛细胞接受新的声音刺激时敏感性毛细胞接受新的声音刺激时敏感性。 如如：舰舰船船的的轮轮机机人人员员、纺纺织织工工人人，长长期期在在噪噪音音环环境

59、中可影响听力。境中可影响听力。 毛毛细细胞胞的的敏敏感感性性：听听神神经经中中的的传传出出纤纤维维也也可可控控制制毛毛细细胞胞的的兴兴奋奋性性, ,所所以以当当人人集集中中注注意意力力听听时时, ,往往往往可可以听到较微弱的声音。以听到较微弱的声音。 2.2.对音频对音频( (音调音调) )的辩别：的辩别： 主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低音主要依靠基底膜的振动部位：既蜗底感受高低音调；蜗顶感受低音调。调；蜗顶感受低音调。 实验证明：不同的音频实验证明：不同的音频不同部位的基底膜振不同部位的基底膜振动动不同部位的毛细胞兴奋不同部位的毛细胞兴奋兴奋冲动通过特定传入兴奋冲动通过特定传入NN

60、听觉中枢的一定部位听觉中枢的一定部位不同的音调感觉。不同的音调感觉。 对音调的辩别服从于所谓对音调的辩别服从于所谓“部位部位”原则。目前原则。目前常用常用行波学说行波学说来解释这种来解释这种“部位部位”原则。原则。蜗底感受高低音调蜗底感受高低音调蜗顶感受低音调蜗顶感受低音调 行波学说行波学说: : 当当声声音音振振动动中中耳耳听听骨骨链链振振动动卵卵圆圆窗窗振振动动前前庭庭阶阶外外淋淋巴巴+ +基基底底膜膜上上下下振振动动：以以行行波波方方式式从从蜗蜗底底向向蜗蜗顶顶传传播播, ,同同时时振振幅幅也也逐逐渐渐加加大大, ,到到基基底底膜膜的的某某一一部部位位, ,振幅达到最大振幅达到最大, ,

61、以后则很快衰减。以后则很快衰减。 不不同同频频率率的的声声波波,其其行行波波传传播播的的远远近近和和最最大大振振幅幅出出现现的的部部位位不不同同：高高频频声声波波( (波波长长短短) )传传播播近近, ,最最大大振振幅幅位位于于蜗蜗底底部部; ;低低频声波频声波( (波长长波长长) )传播远传播远, ,最大振幅位于蜗顶部。最大振幅位于蜗顶部。 基基底底膜膜的的最最大大振振幅幅区区为为兴兴奋奋区区, ,该该部部位位的的毛毛细细胞胞受到刺激而兴奋受到刺激而兴奋, ,从而引起不同音调的感觉。从而引起不同音调的感觉。 耳耳蜗蜗对对音音调调的的初初步步分分析析是是: :蜗蜗底底感感受受高高音音调调, ,

62、蜗蜗顶顶感感受受低低音音调调。 动动物物实实验验和和临临床床上上对对不不同同性性质质耳耳聋聋原原因因的的研研究究结结果果也也支支持持这这一一理理论论：如如蜗蜗底底部部损损坏坏时时,高高音音调调的的感感受受发发生生障障碍碍; ;而而蜗蜗顶顶部部损损坏坏则则低低音音调调的的感感受消失。受消失。不同频率不同频率的声波行的声波行波传播在波传播在基底膜上基底膜上的最大振的最大振幅部位图幅部位图HZ第四节第四节 前前 庭庭 器器 官官 前庭器官前庭器官前前 庭庭椭圆囊椭圆囊球囊球囊半规管半规管下半规管下半规管水平半规管水平半规管上半规管上半规管+椭圆囊椭圆囊球囊球囊腔内充满内淋巴。腔内充满内淋巴。囊斑和壶

63、腹嵴是感受人体在空间的位置以及运囊斑和壶腹嵴是感受人体在空间的位置以及运动状态的装置。动状态的装置。囊斑和壶腹嵴的结构囊斑和壶腹嵴的结构囊斑囊斑壶腹嵴壶腹嵴动毛：动毛：1 1条，一侧边缘条，一侧边缘静毛：静毛：60-10060-100条条一、毛细胞的电生理现象一、毛细胞的电生理现象 当当动动毛毛和和静静毛毛都都处处于于自自然然状状态态时时： 频率中等频率中等( (背景放电背景放电) )-80-80mVmV膜电位膜电位：神经冲动神经冲动：( (静息电位静息电位) ) 当当静静毛毛向向动动毛毛侧侧偏偏曲时曲时：一、毛细胞的电生理现象一、毛细胞的电生理现象-80-80mVmV( (去极化去极化) )

64、 频率频率 ( (兴奋兴奋) )-60-60mVmV膜电位膜电位：神经冲动神经冲动：一、毛细胞的电生理现象一、毛细胞的电生理现象 当当动动毛毛向向静静毛毛侧侧偏偏曲时：曲时：-80-80mVmV-120-120mVmV( (超极化超极化) ) 频率频率( (抑制抑制) )膜电位膜电位：神经冲动神经冲动：小结小结：由电生理实验可见，纤毛的偏曲方向决定于：由电生理实验可见，纤毛的偏曲方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时兴奋，兴奋，当向静毛侧偏曲时当向静毛侧偏曲时抑制。抑制。 导致纤毛偏曲的因素导致纤毛偏曲的因素 = 适宜刺激。适宜刺激。 囊斑囊斑=直线变速运动

65、直线变速运动：耳石膜与纤毛之间发生耳石膜与纤毛之间发生相对位移相对位移纤毛偏曲。纤毛偏曲。 壶腹嵴壶腹嵴=角变速运动角变速运动：淋巴液流动淋巴液流动壶腹帽倾壶腹帽倾倒倒壶腹帽与纤毛之间发生相对位移壶腹帽与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。纤毛偏曲。 二、椭圆囊的功能二、椭圆囊的功能 耳耳石石膜膜是是一一胶胶质质板板, ,内内含含许许多多细细小小的的耳耳石石( (碳碳酸酸钙钙结结晶晶) )和和蛋蛋白白质质, ,其其比比重重大大于于内内淋淋巴巴, , 任任何何原原因因引引起起耳耳石石膜膜与与毛毛细细胞胞的的纤纤毛毛发发生生相相对对位位移移( (直直线线变变速速运动运动) ), ,都是囊斑的适宜刺激。都

66、是囊斑的适宜刺激。( (一一) )囊斑的适宜刺激囊斑的适宜刺激 椭椭圆圆囊囊的的囊囊斑斑位位于于椭椭圆圆囊囊的的前前壁壁下下部部、内内壁壁底底部部, ,囊囊斑斑中中的的毛毛细细胞胞呈呈水水平平位位, ,纤纤毛毛朝朝上上, ,纤纤毛毛的的游游离离端端均均嵌嵌在在毛毛细细胞胞上上方方的的耳耳石膜中。石膜中。 当当水水平平面面直直线线加加减减速速运运动动时时, ,因因耳耳石石膜膜的的惯惯性性便便与与纤纤毛毛发发生生相相对对位位置置的的改改变变, ,从从而而使使一一部部分分毛毛细细胞胞兴兴奋奋, ,一部分则抑制。一部分则抑制。 结论结论： 箭头所指方向是动毛所在方位箭头所指方向是动毛所在方位椭圆囊囊斑

67、毛细胞椭圆囊囊斑毛细胞的动毛位置示意图的动毛位置示意图髓纹髓纹 椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向椭圆囊囊斑的适宜刺激是头部水平方向的直线加减速运动。的直线加减速运动。因惯性躯体后仰因惯性躯体后仰丘丘 脑脑前庭核前庭核前庭前庭- -脊髓束脊髓束前庭前庭N N内侧纵束内侧纵束皮层皮层前庭投射区前庭投射区躯干前倾躯干前倾运动觉运动觉耳石膜因惯性、重力前移下压耳石膜因惯性、重力前移下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞兴奋囊斑毛细胞兴奋躯干屈肌与下肢躯干屈肌与下肢伸肌紧张伸肌紧张汽车突然启动汽车突然启动( (面朝前面朝前) )乘汽车时的功能反应过程乘汽车时的功能反应过程脑干网状结

68、构脑干网状结构的内脏运动核的内脏运动核植物神经性反应植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等恶心、呕吐、眩晕等( (二二) )椭圆囊的功能椭圆囊的功能 1.1.感感受受水水平平平平面面上上头头部部的的直直线线加加减减速速运运动动, ,产生运动感觉。产生运动感觉。 2.2.调调整整躯躯体体肌肌的的紧紧张张性性, ,引引起起姿姿势势调调节节反反应应, ,维持身体平衡。维持身体平衡。 3.3.过过久久、过过强强的的刺刺激激也也可可引引起起植植物物神神经经性性反应反应( (运动病运动病) )。三、球囊的功能三、球囊的功能 ( (一一) )囊斑的适宜刺激囊斑的适宜刺激 球球囊囊囊囊斑斑位位于于球球囊囊的的内内侧

69、侧壁壁, ,囊囊斑斑中中的的毛毛细细胞胞呈呈斜斜挂挂位位( (与与地地面面垂垂直直),),纤纤毛毛朝朝外外侧侧壁壁水水平平伸伸出出, ,纤纤毛毛的的游游离离端端也也嵌嵌入入悬悬在在纤纤毛毛一一侧侧的耳石膜中。的耳石膜中。 结论结论： 当当垂垂直直直直线线加加减减速速运运动动时时, ,因因耳耳石石膜膜的的惯惯性性便便与与纤纤毛毛发发生生相相对对位位置置的的改改变变, ,从从而而使使一一部部分分毛毛细胞兴奋细胞兴奋, ,一部分则抑制。一部分则抑制。 球囊囊斑毛细胞的动毛位置球囊囊斑毛细胞的动毛位置 球球囊囊囊囊斑斑的的适适宜宜刺刺激激是是头头部部垂垂方方向向的的直直线加减速运动。线加减速运动。电梯

70、突然上升电梯突然上升躯体上移躯体上移耳石膜因惯性、重力下压耳石膜因惯性、重力下压囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑有些毛细胞纤毛偏曲囊斑毛细胞抑制囊斑毛细胞抑制丘丘 脑脑前庭核前庭核前庭前庭- -脊髓束脊髓束前庭前庭N N内侧纵束内侧纵束皮层皮层前庭投射区前庭投射区下肢下肢伸肌紧张伸肌紧张下肢屈曲下肢屈曲( (腿软腿软) )运动觉运动觉乘乘电电梯梯时时的的功功能能反反应应过过程程脑干网状结构脑干网状结构的内脏运动核的内脏运动核植物神经性反应植物神经性反应恶心、呕吐、眩晕等恶心、呕吐、眩晕等( (二二) )球囊的功能球囊的功能 1.1.感感受受垂垂直直平平面面上上头头部部的的直直线线加加减减速速运运动动

71、, ,产产生生运动感觉。运动感觉。 2.2.调调整整躯躯体体肌肌的的紧紧张张性性, ,引引起起姿姿势势调调节节反反应应, ,维维持持身体平衡。身体平衡。 3.3.过过久久、过过强强的的刺刺激激也也可可引引起起植植物物神神经经性性反反应应( (运运动病动病) )。 4. 4.也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。也感受静态时头部相对于重力方向的位置变化。四、半规管的功能四、半规管的功能( (一一) )壶腹嵴的适宜刺激壶腹嵴的适宜刺激 1.1.结结构构特特点点：三三条条半半规规管管各各处处于于一一个个平平面面, ,彼彼此此间间约约互互成成直直角角。 每每条条半半规规管管有有一一个个壶壶腹腹嵴嵴

72、：壶壶腹腹帽帽是是一一胶胶状状物物、呈呈悬悬浮浮状状态态、具具有有弹弹性性；毛毛细细胞胞的纤毛埋植在壶腹帽中。的纤毛埋植在壶腹帽中。 动动毛毛的的方方位位在在各各半半规规管管不不同同: :水水平平半半规规管管位位于于近近壶壶腹腹侧侧( (正正中中线线侧侧) ); ; 上上、后后半半规规管管位位于于近近半半规规管管侧侧。 由电生理实验可见，纤毛的倾倒方向决定于感受由电生理实验可见，纤毛的倾倒方向决定于感受器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时器的兴奋性。当向动毛侧偏曲时兴奋，兴奋，当向静毛侧偏曲时当向静毛侧偏曲时抑制。抑制。 导致纤毛偏曲的因素导致纤毛偏曲的因素 = 适宜刺激。适宜刺激。 壶腹嵴壶腹嵴=角

73、变速运动角变速运动：淋巴液流动淋巴液流动壶腹帽倾壶腹帽倾倒倒壶腹帽与纤毛之间发生相对位移壶腹帽与纤毛之间发生相对位移纤毛偏曲。纤毛偏曲。2.2.适宜刺激适宜刺激: :结论：结论：半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加减速运动。半规管壶腹嵴的适宜刺激是角加减速运动。只有在旋转开始或停止时才形成刺激只有在旋转开始或停止时才形成刺激, ,匀速旋转时匀速旋转时不形成刺激。不形成刺激。由转椅实验可见：由转椅实验可见：向左旋转开始时向左旋转开始时惯性作用惯性作用半规管中内淋巴的起动比身体和半规管本身移动晚半规管中内淋巴的起动比身体和半规管本身移动晚两侧水平半规管中的内淋巴都向右流动两侧水平半规管中的内淋巴都向右流动

74、冲击壶腹帽向右侧倾倒冲击壶腹帽向右侧倾倒左侧左侧：毛细胞的纤毛毛细胞的纤毛朝动毛侧偏曲朝动毛侧偏曲而而兴奋兴奋右侧右侧：毛细胞的纤毛毛细胞的纤毛朝静毛侧偏曲朝静毛侧偏曲而而抑制抑制( (二二) )半规管的功能半规管的功能转椅转椅( (开始左转开始左转) )实验功能反应动画实验功能反应动画 由转椅实验可见：由转椅实验可见：旋转开始时旋转开始时： 出出现现前前庭庭- -脊脊髓髓反反射射( (歪歪头头踢踢腿腿) )及及前前庭庭性性眼眼球球震震颤等功能反应。颤等功能反应。转椅转椅( (匀速与突停匀速与突停) )实验功能反应动画实验功能反应动画匀速旋转时匀速旋转时： 不出现上述反应。不出现上述反应。 旋

75、转突停时旋转突停时： 出现上述相反的出现上述相反的反应。反应。向向左左旋转开始旋转开始内淋巴因惯性向右流动内淋巴因惯性向右流动冲击壶腹帽向右侧倾倒冲击壶腹帽向右侧倾倒右右半规管壶腹嵴毛细胞半规管壶腹嵴毛细胞的纤毛的纤毛朝静毛侧偏曲朝静毛侧偏曲 左左半规管壶腹嵴毛细胞半规管壶腹嵴毛细胞的纤毛的纤毛朝动毛侧偏曲朝动毛侧偏曲右右半规管壶腹嵴毛细胞半规管壶腹嵴毛细胞抑制抑制 左左半规管壶腹嵴毛细胞半规管壶腹嵴毛细胞兴奋兴奋前庭神经前庭神经 前前 庭庭 核核 脑干网状结构脑干网状结构的内脏运动核的内脏运动核前庭前庭- -脊髓束脊髓束内侧纵束内侧纵束外展外展N N核核动眼动眼N N核核右眼外直肌收缩右眼外

76、直肌收缩左眼内直肌收缩左眼内直肌收缩慢动相向右慢动相向右( (快动相向左快动相向左) )右侧颈肌右侧颈肌紧张紧张头歪向右侧头歪向右侧左下肢左下肢伸肌紧张伸肌紧张左脚向前踢左脚向前踢恶心恶心、眩晕眩晕、面色苍白等面色苍白等植物植物N N性反应性反应转椅转椅( (左转左转) )实验实验功能反应机制：功能反应机制：结论结论：半规管的主要功能有：半规管的主要功能有： 感受角加减速运动感受角加减速运动, ,产生旋转感觉。产生旋转感觉。 调调整整躯躯体体肌肌的的紧紧张张性性, ,引引起起姿姿势势调调节节反反应应, ,对对抗抗刺激动因刺激动因, ,维持身体平衡。维持身体平衡。 旋旋转转开开始始时时：同同侧侧

77、伸伸肌肌紧紧张张性性增增强强，对对侧侧颈颈肌肌紧紧张性增强张性增强( (头歪向对侧头歪向对侧) )；旋转突停时：相反。；旋转突停时：相反。 特特殊殊的的反反应应眼眼球球震震颤颤：快快动动相相方方向向与与旋旋转转方方向向一致。一致。 过过强强、过过久久的的刺刺激激可可引引起起一一系系列列植植物物神神经经性性反反应应( (运运动病动病) )。 眼震颤眼震颤： 概念概念：指不随意的节律性眼球往返运动的现象。指不随意的节律性眼球往返运动的现象。 慢动相慢动相：眼球朝一方向缓慢移动的现象称慢动相。眼球朝一方向缓慢移动的现象称慢动相。 ( (是刺激前庭器官引起的，与旋转方向相反是刺激前庭器官引起的，与旋转

78、方向相反) ) 快动相快动相：眼球再突然移回原位的现象称快动相。眼球再突然移回原位的现象称快动相。 ( (是中枢矫正性运动，与旋转方向一致是中枢矫正性运动，与旋转方向一致) ) 因因快快动动相相便便于于观观察察,临临床床上上把把快快动动相相方方向向规规定为眼震颤的方向定为眼震颤的方向。 生理意义生理意义： 慢慢动动相相能能使使眼眼前前连连续续通通过过的的物物体体, ,在在眼眼内内聚聚焦焦成成短短暂暂不不动动的的物物像像, ,借借以以看看清清物物体体, ,辨辨别别身身体体在在空空间间的的移移动方向。动方向。 眼眼震震颤颤的的持持续续时时间间可可反反映映前前庭庭功功能能正正常常与与否否。正正常常人人眼眼震震颤颤约约持持续续15154040sec,sec,过过长长或或过过短短都都说说明明前前庭庭功功能能有有过过敏敏或或减减弱弱的的可可能能。选选拔拔飞飞行行员员、航航海海员员及及某些项目运动员时某些项目运动员时, ,转椅试验是一种常用方法。转椅试验是一种常用方法。刺刺同侧同侧 眼外肌眼外肌对侧对侧 眼外眼外肌肌激激兴奋兴奋抑制抑制兴奋兴奋抑制抑制外外半规管半规管内直肌内直肌外直外直肌肌 外直肌外直肌内直肌内直肌上半规管上半规管上直肌上直肌下直肌下直肌下斜肌下斜肌上斜肌上斜肌后半规管后半规管上斜肌上斜肌下斜肌下斜肌下直肌下直肌上直肌上直肌半规管与眼外肌的关系半规管与眼外肌的关系