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1、第八章第八章 植物生长物质植物生长物质植物的生长和发育植物的生长和发育本章内容本章内容生长：生长： 是植物体积的增大，它是通过细胞分裂和扩是植物体积的增大，它是通过细胞分裂和扩大来完成的。大来完成的。发育：发育： 是在整个生活史上，植物体的构造和机能从是在整个生活史上，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程。其变现是细胞、组简单到复杂的变化过程。其变现是细胞、组织和器官的分化。织和器官的分化。本章内容本章内容第一节第一节 生长素类生长素类(auxin, IAA) 第二节第二节 赤霉素类赤霉素类(gibberellin, GA) 第三节第三节 细胞分裂素类细胞分裂素类(cytokinin，CT
2、K) 第四节第四节 脱落酸脱落酸(abscisic acid，ABA)第五节第五节 乙烯乙烯(ethylene, ETH) 第六节第六节 其他天然的植物生长物质其他天然的植物生长物质第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂 本章重点本章重点1. 激素的生理作用及作用机理；激素的生理作用及作用机理；2. 激素的生物合成；激素的生物合成；3. 植物生长调节剂及其应用。植物生长调节剂及其应用。植物生长物质的概念和种类植物生长物质的概念和种类 植物生长物质植物生长物质(Plant growth substances)：指具指具有调节植物生长发育的一些生理活性物质，有调节植物生长发育的一些生理活性物质
3、，包括植物激素和生长调节剂。包括植物激素和生长调节剂。 植物激素植物激素(plant hormones或或phytohormones)：指指在植物体内合成的，可移动的，对生长发育在植物体内合成的，可移动的，对生长发育产生显著作用的微量产生显著作用的微量(3535）成熟成熟成熟成熟腺苷蛋氨酸ATPPPi+Pi1-氨基环丙烷-1-羧酸 氨基氧乙酸 氨基乙氧基乙烯基甘氨酸 二、二、 乙烯的生物合成及运输乙烯的生物合成及运输 乙烯生物合成的调节乙烯生物合成的调节 在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实在植物正常生长发育的某些时期，如种子萌发、果实后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生
4、后熟、叶的脱落和花的衰老等阶段都会诱导乙烯的产生 IAA也可促进乙烯的产生也可促进乙烯的产生 影响乙烯生物合成的环境条件有影响乙烯生物合成的环境条件有O2、AVG(氨基乙氧氨基乙氧基乙烯基甘氨酸，基乙烯基甘氨酸，aminoethoxyvinyl glycine)、AOA(氨基氨基氧乙酸，氧乙酸，aminooxyacetic acid)、某些无机元素和各种逆境、某些无机元素和各种逆境 无机离子中，无机离子中，Co2+、Ni2+和和Ag+都能抑制乙烯的生成。都能抑制乙烯的生成。 各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、各种逆境如低温、干旱、水涝、切割、碰撞、射线、虫害、真菌分泌物、除草剂、虫
5、害、真菌分泌物、除草剂、O3、SO2和一定量和一定量CO2等化等化学物质均可诱导乙烯的大量产生学物质均可诱导乙烯的大量产生(逆境乙烯逆境乙烯)乙烯的运输乙烯的运输1. 短距离：胞间气体扩散，直接产生作短距离：胞间气体扩散，直接产生作 用用2. 长距离：合成长距离：合成ACC，沿木质部运输，沿木质部运输三、三、 乙烯的生理效应乙烯的生理效应 1 . 改变生长习性改变生长习性 抑制茎的伸长生长抑制茎的伸长生长、促进茎或根的横向促进茎或根的横向增粗增粗及茎的及茎的横向生长横向生长(即使茎失去负向重力性即使茎失去负向重力性)，即乙烯所特有的，即乙烯所特有的“三重反应三重反应” 乙烯促使茎横向生长是由于
6、它引起偏上乙烯促使茎横向生长是由于它引起偏上生长所造成的生长所造成的 偏上生长：偏上生长：指器官的上部生长速度快于指器官的上部生长速度快于下部的现象下部的现象ETH对黄化豌豆幼苗（苗龄对黄化豌豆幼苗（苗龄6d）的效应的效应三重反应三重反应处理处理2d 2. 促进成熟促进成熟 催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因催熟是乙烯最主要和最显著的效应，因此也称乙烯为此也称乙烯为催熟激素催熟激素。对果实成熟、棉铃。对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。 乙烯的产量与呼乙烯的产量与呼吸作用吸作用在香蕉成熟过程中，乙烯产量的突跃是在呼吸跃变之前，表明乙烯是启
7、动成熟反应的激素。 3. 促进脱落促进脱落 乙烯是控制叶片脱落的主要激素，乙烯是控制叶片脱落的主要激素，促进促进细胞壁降解酶细胞壁降解酶纤维素酶的合成纤维素酶的合成并且并且控制控制纤维素酶由原生质体释放到细胞壁纤维素酶由原生质体释放到细胞壁中，从而中，从而促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近促进细胞衰老和细胞壁的分解，引起离区近茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实茎侧的细胞膨胀，从而迫使叶片、花或果实机械地脱离。机械地脱离。 4. 促进开花和雌花分化促进开花和雌花分化 乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，乙烯可促进菠萝和其它一些植物开花，还可改变花的性别；促进黄瓜雌花分化，并还可改变花的性别
8、；促进黄瓜雌花分化，并使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。使雌、雄异花同株的雌花着生节位下降。 乙烯在这方面的效应与乙烯在这方面的效应与IAA相似，而与相似，而与GA相反。相反。IAA增加雌花分化就是由于增加雌花分化就是由于IAA诱诱导产生乙烯的结果。导产生乙烯的结果。 5. 乙烯的其它效应乙烯的其它效应 乙烯还可诱导插枝不定根的形成；乙烯还可诱导插枝不定根的形成； 促进根的生长和分化；促进根的生长和分化； 打破种子和芽的休眠；打破种子和芽的休眠； 诱导次生物质诱导次生物质(如橡胶树的乳胶如橡胶树的乳胶)的分的分泌等。泌等。四、四、 乙烯的作用机理乙烯的作用机理 短期快速效应短期快速效应是对膜
9、透性的影响是对膜透性的影响; 长期效应长期效应则是对核酸和蛋白质代谢的则是对核酸和蛋白质代谢的调节。调节。第六节第六节 其它天然的植物生长物质其它天然的植物生长物质一、一、油菜素甾体类油菜素甾体类 从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物从油菜花粉中分离出来的甾体类生长物质，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、弯曲质，能引起菜豆幼苗节间的强烈生长、弯曲及裂开等反应。及裂开等反应。 BRs的主要生理作用的主要生理作用: (1) 兼具促进细胞伸长和分裂的功能兼具促进细胞伸长和分裂的功能; (2) 提高光合作用提高光合作用;促进光合产物向穗部运输促进光合产物向穗部运输 (3) 增强植物的抗逆性增强植物的抗逆性二
10、、二、多胺多胺 主要作用：主要作用：促进核酸和蛋白质的生物合成；促进核酸和蛋白质的生物合成；提高植物抗逆性；延缓衰老。提高植物抗逆性；延缓衰老。胺类名称胺类名称化学结构化学结构分布分布精胺精胺NH2(CH3)3NH(CH2)4NH(CH2)3 NH2普遍存在普遍存在亚精胺亚精胺NH2(CH2)3NH(CH2)4NH普遍存在普遍存在腐胺腐胺NH2(CH2)4NH普遍存在普遍存在鲱精胺鲱精胺NH2(CH2)4NHC(NH)NH普遍存在普遍存在尸胺尸胺NH2(CH2)5NH豆科豆科三、三、 茉莉酸类茉莉酸类(JA) 主要作用：主要作用：抑制幼苗和根的生长；抑制种子抑制幼苗和根的生长；抑制种子和花粉的
11、萌发；可提高植物的抗性。和花粉的萌发；可提高植物的抗性。四、四、 水杨酸类水杨酸类(SA) 主要生理作用：主要生理作用：延长切花的寿命；增加植物延长切花的寿命；增加植物的抗病性；参与交替呼吸途径中的产热。的抗病性；参与交替呼吸途径中的产热。五、五、 玉米赤霉烯酮玉米赤霉烯酮 主要生理作用：主要生理作用：参与春化作用；促进花芽分参与春化作用；促进花芽分化、营养生长；增强抗逆性。化、营养生长；增强抗逆性。植物激素间的相互关系植物激素间的相互关系1. 激素间的增效作用与拮抗作用激素间的增效作用与拮抗作用 (1) 增效作用增效作用 一种激素可加强另一种激素的效应，此一种激素可加强另一种激素的效应，此种
12、现象称为激素的增效作用种现象称为激素的增效作用 IAA与与GA 节间伸长节间伸长 IAA与与CTK 细胞分裂细胞分裂 脱落酸与乙烯器官脱落脱落酸与乙烯器官脱落 (2) 拮抗作用拮抗作用 拮抗作用，指一种物质的作用被另拮抗作用，指一种物质的作用被另一种物质所阻抑的现象一种物质所阻抑的现象。 GA 休眠休眠 ABA与与 IAA 器官生长器官生长 CTK 衰老、脱落衰老、脱落 IAA与与GA 不定根形成不定根形成 雌雄花分化雌雄花分化 IAA与与CTK 顶端优势顶端优势2. 植物激素生理作用的相互关系植物激素生理作用的相互关系 1. IAA与与GA 有增效作用。促进伸长生长有增效作用。促进伸长生长G
13、A/IAA高，韧皮部分化高，韧皮部分化低，木质部分化低，木质部分化 2. IAA与与CTK 增效作用：增效作用：CTK加强加强IAA的极性运输，的极性运输， 加强加强IAA效应。效应。 对抗作用：对抗作用：CTK促进侧芽生长，促进侧芽生长， 破坏顶端优势；破坏顶端优势； IAA抑制侧芽生长，抑制侧芽生长， 保持顶端优势。保持顶端优势。 3. IAA与与ETH (1) IAA促进促进ETH的生物合成的生物合成 (2) ETH降低降低IAA的含量水平的含量水平 ETH抑制抑制IAA的生物合成；的生物合成； 提高提高IAA氧化酶的活性，氧化酶的活性， 加速加速IAA的破坏；的破坏； 阻碍阻碍IAA的
14、极性运输。的极性运输。 4. GA与与ABA 共同点：共同点：都是由异戊二烯单位构成的，具有都是由异戊二烯单位构成的，具有 相同的前体物质（甲瓦龙酸相同的前体物质（甲瓦龙酸)ABA诱导休眠诱导休眠 GA促进生长促进生长短日照短日照长日照长日照法尼基法尼基焦磷酸焦磷酸甲瓦甲瓦甲瓦甲瓦龙酸龙酸龙酸龙酸 对抗对抗：GA打破休眠，促进萌发；打破休眠，促进萌发； ABA促进休眠，抑制萌发。促进休眠，抑制萌发。 (ABA使使GA自由型自由型束缚型束缚型)第七节第七节 植物生长调节剂植物生长调节剂植物生长调节剂的类型和作用植物生长调节剂的类型和作用 1. 植物生长促进剂类型植物生长促进剂类型 促进细胞分裂、
15、伸长和分化，促进细胞分裂、伸长和分化，也可促进也可促进植物营养器官的生长和生殖器官的发育。植物营养器官的生长和生殖器官的发育。 生长素类生长素类: IAA、NAA、 2,4-D等等 赤霉素类：赤霉素类：GA3 细胞分裂素类：细胞分裂素类：KT、6-BA 生长素类的一些用途：生长素类的一些用途：1. 插枝生根：插枝生根：常用的人工合成的生长素是常用的人工合成的生长素是IBA、NAA、2，4-D等。等。IBA作用强烈，作用时间长，诱发根作用强烈，作用时间长，诱发根多而长；多而长；NAA诱发根少而粗，最好两者混合使用诱发根少而粗，最好两者混合使用 2. 防止器官脱落：防止器官脱落：施用施用10gL-
16、1 NAA或者或者1mgL-1 2,4-D之所以能使棉花保蕾保铃之所以能使棉花保蕾保铃3. 促进结实：促进结实：10mgL-1 2,4-D溶液喷洒番茄花簇，溶液喷洒番茄花簇，即可坐果，促进结实，且可形成无籽果实即可坐果，促进结实，且可形成无籽果实 4. 促进菠萝开花：促进菠萝开花：达到达到14个月营养生长期的个月营养生长期的菠萝植株，在菠萝植株，在1年内任何月份，用年内任何月份，用510mgL-1的的NAA或或2，4-D处理，处理，2个月后就能开花个月后就能开花5. 促进黄瓜雌花发育：促进黄瓜雌花发育：用用10mgL-1的的NAA或或500mgL-1吲哚乙酸喷洒黄瓜幼苗，能提高黄吲哚乙酸喷洒黄
17、瓜幼苗，能提高黄瓜雌花的数量，增加黄瓜产量瓜雌花的数量，增加黄瓜产量6. 其他：其他：用较高浓度的生长素可抑制窑藏马用较高浓度的生长素可抑制窑藏马铃薯的发芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳铃薯的发芽；也可疏花疏果，代替人工和节省劳力，并能纠正水果的大小年现象，平衡年产量；力，并能纠正水果的大小年现象，平衡年产量；还可杀除杂草还可杀除杂草 2. 植物生长延缓剂植物生长延缓剂 指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调指抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂。阻碍节剂。阻碍GA的生物合成的生物合成, 抗抗GA 多效唑多效唑(PP333, MET) 烯效唑烯效唑(S-3307) 矮壮素矮壮素(CCC) 比
18、久比久 (B9) 缩节胺缩节胺(Pix, 助壮素助壮素) 植物生长延缓剂的一些应用植物生长延缓剂的一些应用 1. PP333，国内也叫，国内也叫多效唑多效唑。PP333的生理作用主的生理作用主要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素要是阻碍赤霉素的生物合成，同时加速体内生长素的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。的分解，从而延缓、抑制植株的营养生长。广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使广泛用于果树、花卉、蔬菜和大田作物，可使植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进植株根系发达，植株矮化，茎秆粗壮，并可以促进分枝，增穗增粒、增强抗逆性等分枝，增穗增粒、增强抗逆性等 2. 烯效唑烯效唑
19、：抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑：抑制赤霉素的生物合成，有强烈抑制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、制细胞伸长的效果。有矮化植株、抗倒伏、增产、除杂草和杀菌除杂草和杀菌(黑粉菌、青霉菌黑粉菌、青霉菌)等作用等作用 3. 矮壮素矮壮素 又名又名CCC，能抑制赤霉素的生物合成过程，能抑制赤霉素的生物合成过程，所以是一种抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间所以是一种抗赤霉素剂，它与赤霉素作用相反，可以使节间缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。缩短，植株变矮、茎变粗，叶色加深。CCC在生产上较常用，在生产上较常用，可以防止小麦等作物倒伏，防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，可以防止小麦等作物倒伏，
20、防止棉花徒长，减少蕾铃脱落，也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。也可促进根系发育，增强作物抗寒、抗旱、抗盐碱能力。4. Pix，国内俗称，国内俗称缩节安缩节安、助壮素、皮克斯等，它与、助壮素、皮克斯等，它与CCC相似。生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，相似。生产上主要用于控制棉花徒长，使其节间缩短，叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。叶片变小，并且减少蕾铃脱落，从而增加棉花产量。5. 比久比久，B9，可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端，可抑制赤霉素的生物合成，抑制果树顶端分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑制新梢萌发，因分生组织的细胞分裂，使枝条生长缓慢，抑
21、制新梢萌发，因而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化，增加开花数和提而可代替人工整枝。同时有利于花芽分化，增加开花数和提高坐果率高坐果率 3. 植物生长抑制剂植物生长抑制剂 是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调是指抑制植物茎顶端分生组织生长的生长调节剂促进侧枝生长，破坏顶端优势节剂促进侧枝生长，破坏顶端优势 外施外施IAA可逆转可逆转 三碘苯甲酸三碘苯甲酸(TIBA) 整形素整形素 青鲜素青鲜素(马来酰肼马来酰肼) 1. 三碘苯甲酸：三碘苯甲酸：可以阻止生长素运输，抑制顶可以阻止生长素运输，抑制顶端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，端分生组织细胞分裂，使植物矮化，消除顶端优势，增加分
22、枝。生产上多用于大豆，开花期喷施增加分枝。生产上多用于大豆，开花期喷施125lL-1TIBA，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化，能使豆梗矮化，分枝和花芽分化增加，结荚率提高，增产显著增加，结荚率提高，增产显著 2. 整形素：整形素：抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、抑制顶端分生组织细胞分裂和伸长、茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状。常用来茎伸长和腋芽滋生，使植株矮化成灌木状。常用来塑造木本盆景塑造木本盆景 3. 青鲜素青鲜素 ：抑制茎的伸长。可用于控制烟草侧抑制茎的伸长。可用于控制烟草侧芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，芽生长，抑制鳞茎和块茎在贮藏中发芽。有报道，较大剂量的较大剂量的MH
23、可以引起实验动物的染色体畸变，可以引起实验动物的染色体畸变，建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且建议使用时注意适宜的剂量范围和安全间隔期，且不宜施用于食用作物不宜施用于食用作物 4. 乙烯利乙烯利 pH4时，可放出时，可放出ETH 2氯乙基膦酸氯乙基膦酸 乙烯利在生产上主要应用：乙烯利在生产上主要应用：1. 催熟果实：催熟果实：广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、广泛用于柑橘、葡萄、梨、桃、香蕉、柿子、果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物香蕉、柿子、果、番茄、辣椒、西瓜和甜瓜等作物上。此外，用上。此外，用700lL-1的乙烯利喷施烟草，可促进的乙烯利喷施烟草，可促进烟叶变黄，提高质量烟叶变黄，提高
24、质量2. 促进开花：促进开花：菠萝是应用生长调节剂促进开花菠萝是应用生长调节剂促进开花最成功的植物，每公顷用最成功的植物，每公顷用2 000L 120180lL-1的的乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花。菠萝复果的大乙烯利喷施菠萝，可促进菠萝开花。菠萝复果的大小取决于花芽分化前的叶数，所以，在不同时期用小取决于花芽分化前的叶数，所以，在不同时期用乙烯利处理，可以控制果实的大小，以适于罐藏乙烯利处理，可以控制果实的大小，以适于罐藏 3. 促进雌花分化：促进雌花分化：用用100200lL-1的乙烯利喷的乙烯利喷洒洒14叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着叶的南瓜和黄瓜等瓜类幼苗，可使雌花的着生节位降
25、低，雌花数增多生节位降低，雌花数增多4. 促进脱落，用于疏花疏果：促进脱落，用于疏花疏果：使一些生长弱的使一些生长弱的果实脱落，并消除大小年。用乙烯利处理茶树，可果实脱落，并消除大小年。用乙烯利处理茶树，可促进花蕾掉落以提高茶叶产量促进花蕾掉落以提高茶叶产量乙烯利还可促进果柄松动，便于机械采收。乙烯利还可促进果柄松动，便于机械采收。 5. 促进次生物质分泌：促进次生物质分泌：用乙烯利处理橡胶树可用乙烯利处理橡胶树可延长流胶时间，且其药效能维持延长流胶时间，且其药效能维持2个月，从而使排胶个月，从而使排胶量成倍增长。可促进漆树、松树等次生物质的分泌量成倍增长。可促进漆树、松树等次生物质的分泌 植物生长调节剂的合理应用植物生长调节剂的合理应用 (1) 明确生长调节剂的性质明确生长调节剂的性质 (2) 要根据不同对象选择合适的药剂要根据不同对象选择合适的药剂 (3) 正确掌握药剂的浓度和剂量正确掌握药剂的浓度和剂量 (4) 先试验，再推广先试验，再推广
