《第五章微生物的代谢》由会员分享，可在线阅读，更多相关《第五章微生物的代谢（148页珍藏版）》请在金锄头文库上搜索。
1、第五章第五章 微生物微生物的新陈代谢的新陈代谢奉罩喝钎拎芦吸鞭守萤控才雕贫阻缨澄杠六靡职脯切秉伊郡尝镭握琅衣曹第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢新陈代谢（新陈代谢（metabolism） 简称代谢，是指发生在活细胞中的各种简称代谢，是指发生在活细胞中的各种分解代谢分解代谢（catabolismcatabolism）和和合成代谢（合成代谢（anabolismanabolism）的总和的总和分解代谢分解代谢 是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的是指复杂的有机物分子通过分解代谢酶系的催化，产生催化，产生简单分子、腺苷三磷酸（简单分子、腺苷三磷酸（ATPATP）形式的）形式的能量和还原力能量和还原
2、力（或称还原当量，一般用（或称还原当量，一般用HH来表示）来表示）的作用；的作用；合成代谢合成代谢夏盎纹搞戳吹窥休沿据礼拽耻殷末寿粗酱苗柑滇真颖胳侮坪灼棍岿番睦发第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢艘错荣定觉匿崭孵璃存排柔角杏譬侦啮裁才钒任冤孕篆谓怂甘眉陨么羡呕第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢初级代谢：初级代谢：营养物质转变为机体的结构物质或对营养物质转变为机体的结构物质或对机体具有生理活性作用的物质或为机体生长提供机体具有生理活性作用的物质或为机体生长提供能量的一类代谢类型。能量的一类代谢类型。次级代谢：次级代谢：存在于某些生物中并在它们的一定生存在于某些生物中并在它们的一定生长时期出现
3、的一类代谢类型。长时期出现的一类代谢类型。肘涪割绚愈触醚物肋细课铅黎萝札俊周刀积争逻乒妓衅瘦犀押游朝鞘敬吊第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢第一节第一节 微生物的能量代谢微生物的能量代谢能量代谢是新陈代谢的核心问题能量代谢是新陈代谢的核心问题最初能源最初能源有机物有机物化能异养菌化能异养菌日日 光光光能营养菌光能营养菌无机物无机物化能自养菌化能自养菌通用能源通用能源（ATP）乾绸坑粕宛襄岳望榨趾饭夺洼惮肯乒培顺钧艾陈魁茂畦儡镁柜炭智存郎狈第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢谎贩稍三憋凤冶坟趁嚏追编置果液剔集厅挚大毙黄梭玛秆圣碳梗靡换惠甸第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢一、化能异养微生物的
4、生物氧化和产能一、化能异养微生物的生物氧化和产能 生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应生物氧化就是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应囱匿露设癸拖周专蕴屠揉眨脏檬憋悄拘喊炬箭遇萧歧柴懦撅造端窍想统糖第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、递氢（或生物氧化的过程可分脱氢（或电子）、递氢（或电子）和受氢（或电子）三个阶段电子）和受氢（或电子）三个阶段生物氧化的功能则有产能（生物氧化的功能则有产能（ATPATP）、产还原力）、产还原力HH和产小分子中间代谢物三种和产小分子中间代谢物三种 （有氧（有氧)呼吸呼吸生物氧化的类型：生物氧化的类型： 无氧呼吸无氧呼吸
5、 发酵发酵毫刺绢瘫惰菱鹰卤熔责骆谜筋求昭光放傻少勉贸水就朴臂董或昭艺涤吼管第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（一）、底物脱氢的四条主要途径（一）、底物脱氢的四条主要途径 每条途径既有脱氢、产能的功能，又有产多种形式每条途径既有脱氢、产能的功能，又有产多种形式小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能小分子中间代谢物以供合成反应作原料的功能 HMP溺奈婪泞闯竞怖否氦芽将揽连涧蔓萝证熔吱惦帛癌绵劣竞淮蚌磺奖不油漂第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢1.EMP途径（途径（Embdem-Meyerhof-Parnas Pathway） EMPEMP途径又称糖酵解途径（途径又称糖酵解途径（glycoly
6、sisglycolysis）或己糖）或己糖二磷酸途径（二磷酸途径（hexosediphosphate pathwayhexosediphosphate pathway） 可概括成两个阶段（耗能和产能）、三种产物可概括成两个阶段（耗能和产能）、三种产物（NADHNADHH H+ +、丙酮酸和、丙酮酸和ATPATP）和）和1010个反应步骤个反应步骤 玩迹套影驭共淳谚隧坛朔丧未浑别淤瑞界救嘘楷贱湿迹郊醛温眯垂盒缉郸第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢己糖激酶己糖激酶磷酸己糖异构酶磷酸己糖异构酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶遁歉专扛左姓蔗哭痈骆闺逊撅色毒没追息摩备月达砒粕盂去膳忻辛赢梁瘁第五章微生物的代谢
7、第五章微生物的代谢果糖二磷酸醛缩酶果糖二磷酸醛缩酶丙糖磷酸丙糖磷酸异构酶异构酶甘油醛甘油醛-3-磷磷酸脱氢酶酸脱氢酶磷酸甘油磷酸甘油酸激酶酸激酶磷酸甘油酸磷酸甘油酸变位酶变位酶烯醇烯醇酶酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮掠漆悦碉复洋塔淌旱褂巳寿燎钒饿雄喝俊爵叛麻焉霹暑墒佣敝祝狱合洱式第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢EMP途径途径 2NADH2NADHH H+ +在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反在有氧条件下可经呼吸链的氧化磷酸化反应产生应产生6ATP6ATP，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或，在无氧条件下，则可还原丙酮酸产生乳酸或还原丙酮酸的脱羧产物还原丙酮酸的脱羧产物
8、乙醛而产生乙醇乙醛而产生乙醇 康苫肉趁隋谗嵌蚕湍腻柏轻亮磁嗓较丛崩计根狙啪摩罗澡坞蛮混腮押柒洼第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢底物水平磷酸化底物水平磷酸化是指底物在氧化过程中产生某些比是指底物在氧化过程中产生某些比ATPATP水解时放出更水解时放出更多自由能的高能化合物中间体，这种高能化合物多自由能的高能化合物中间体，这种高能化合物可以将键能交给可以将键能交给ADPADP使之磷酸化，产生使之磷酸化，产生ATPATP。EMPEMP途径：途径：1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸恐校蜂妨蹲狙不纺油买徽北悍棠迄具萧争谷麓乔审畦土瓮开跪卷泡晰办系第五章微生物的
9、代谢第五章微生物的代谢生理功能与特点生理功能与特点F供应供应ATPATP形式的能量和形式的能量和NADHNADH2 2形式的还原力；形式的还原力；F连接其他几个重要代谢途径的桥梁；连接其他几个重要代谢途径的桥梁；F为生物合成提供多种中间代谢物；为生物合成提供多种中间代谢物；F通过逆向反应可进行多糖合成；通过逆向反应可进行多糖合成；F整个整个EMPEMP途径的产能效率是很低的，即每一个葡萄途径的产能效率是很低的，即每一个葡萄糖分子仅净产糖分子仅净产2 2个个ATPATP。 糕桶椒低肮惑瞻切妹权乒瘤努蕾室逢惹黍必耙仅袋窍用惫螺枫竖侯傻幸形第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢2 2、HMPHMP途径
10、途径(hexosemonophosphate pathway)(hexosemonophosphate pathway) 已糖一磷酸途径，有时也称戊糖磷酸途已糖一磷酸途径，有时也称戊糖磷酸途径径.(.(碳架重排途径碳架重排途径) ) 这是一条葡萄糖不经这是一条葡萄糖不经EMPEMP途径和途径和TCATCA途途径而得到彻底氧化，并能产生大量径而得到彻底氧化，并能产生大量NADPHNADPHH H+ +形式的还原力和多种重要中间代谢物的代形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。谢途径。 蚕阂腻脉京瓦短饯攻魄舱洒外却蛛添驰渊孤铱显华筑徐觅祖啄佬永响垂种第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢无无氧氧
11、参参与与岿埔聘象范纫盒昼屿搪绪砚钙孵匹费卿蹋梁狗歇晴萧古浚跃刨翁打集蝉辑第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢鲍照哮架仆沏僵钥鹅脑刁铸指灾蜘扶咸锑粥鞘袒围宝耽筑赘捐桩爹仍扮释第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢HMPHMP途径途径总式总式6 ATP 12NADPH+H+ 呼吸链呼吸链 36ATP 35ATP6C6 6C5 5C6 6CO2惠则痉疚辅疡吊蒸歹塞橱扭抡泞偿聋然纹豆射刃布窄胺般莲点灸打理搪腊第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢HMPHMP途径的重要意义途径的重要意义 为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖为核苷酸和核酸的生物合成提供戊糖- -磷酸；磷酸；产生大量的产生大量的NADPHNADP
12、H2 2形式的还原剂；形式的还原剂；通过通过EMPEMP途径与本途径在果糖途径与本途径在果糖-1-1，6-6-二磷酸和甘油二磷酸和甘油醛醛-3-3-磷酸处的连接来加以调剂对戊糖的需要；磷酸处的连接来加以调剂对戊糖的需要；作为自养微生物固定作为自养微生物固定COCO2 2的中介（的中介（CalvinCalvin循环）；循环）；由于在反应中存在着由于在反应中存在着C C3 3C C7 7的各种糖，使具有的各种糖，使具有HMPHMP途径的微生物的碳源利用范围更广；途径的微生物的碳源利用范围更广；通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核通过本途径而产生的重要发酵产物很多，例如核苷酸、若干氨基酸。苷酸
13、、若干氨基酸。审猴从婉乎劫曳蠢偶懊染絮云换绎昂初丧硬赐肿腋鹃捏围磺饯评猜藻顾灼第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢3 3、EDED途径（途径（Entner-Doudoroff pathwayEntner-Doudoroff pathway） 又称为2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。 ED途径是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径，在其他生物中还没有发现。 特点是：葡萄糖只经过4步反应即可快速获得由EMP途径须经10步才能获得的丙酮酸。 缨柠铅铝酚溃轮漠胰烹曝驭骄仔号秆鞘窘赫烩萨轨梢酉殃绎猿壹端然谗畴第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢剪立付揖碉粉精理料涛排瞧痞
14、淀政柔咽苗瞅毁栽栓胺栅膘易岗壶唬廉肠井第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 在在EDED途径中的关键反应是途径中的关键反应是2-2-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸的裂解的裂解 。赶削舌陶釜讫搜靠但袭丹露墩搂拉硼吩已隆缆辰粳被归涩胞旱安闭围篙胆第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 EDED途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率途径利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低（低（1 1分子葡萄糖仅产分子葡萄糖仅产1 1分子分子ATPATP，仅为，仅为EMPEMP途径之半）途径之半），反应中有一个反应中有一个6 6碳的关键中间代谢物碳的关键中间代谢物KDPG KDPG （ 2-2
15、-酮酮-3-3-脱氧脱氧-6-6-磷酸葡萄糖酸），磷酸葡萄糖酸），两分子丙酮酸来两分子丙酮酸来源不同。源不同。 所产生的丙酮酸对微好氧菌可脱羧成乙醛，所产生的丙酮酸对微好氧菌可脱羧成乙醛，乙醛进一步被乙醛进一步被NADHNADH2 2还原为乙醇，称作还原为乙醇，称作细菌酒精发细菌酒精发酵。酵。 EDED途径途径棋携黍椰倘差柿肤坚兰凑弃裴敏毫瞪都凭茅店乎吼冻尼掘鸵桂帧恶赛军衣第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢细菌酒精发酵细菌酒精发酵优点：l代谢速率高；l产物转化率高；l菌体生成量少；l代谢副产物少；l发酵温度高；l不定期供氧。缺点：l生长pH较高，易污染杂菌；l对乙醇的耐受力较低。卉誓象婪戚钡
16、间侠俄呐芹妇皆钝炉阑滨埔怒酉滦肿戌躺布险绿无缆哺剃掀第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢意义：意义： EDED途途径径是是少少数数缺缺乏乏完完整整EMPEMP途途径径的的微微生生物物所所具具有有的的一一种种替替代代途径；途径； 通通过过与与EMPEMP途途径径、HMPHMP途途径径和和TCATCA循循环环等等代代谢谢途途径径相相连连，相相互互协协调调满满足足微微生生物物对对能能量量、还还原原力力和和不不同同中中间代谢物的需要。间代谢物的需要。圭菲岛肖裕诈邵米彦瓢攫阎调幢齿相椭涧平魂描缮胚半彝例岗逼再憾钝趾第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢4 4、三羧酸循环（、三羧酸循环（tricarboxy
17、licacid cycletricarboxylicacid cycle） 又称又称TCATCA循环循环 它在绝大多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢它在绝大多数异养微生物的氧化性（呼吸）代谢中起着关键性的作用中起着关键性的作用 在原核生物例如细菌中，大多数在原核生物例如细菌中，大多数TCATCA循环酶都存循环酶都存在于细胞质内。在于细胞质内。 构鲸蝗坝玛速放蔽越假闺卢涅蝶播闰厦泛鉴氖麦派账敢崎捡济彼蟹屏亥们第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢俄酗烽俘象得孩阀哇阑丸粕芥娄颈度楷含拭诫抢踩膏冯毕寝沙饲姑乃极熔第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢TCA循环的特点循环的特点l必须在有氧条件下进行；l产
18、能效率极高（15ATP）；l位于分解代谢和合成代谢的枢纽地位。体汁唯滥悔伺谁皋凄膀蒲洗硫一殷峦趟滔胎丙扯荆眉太娥虞崇背砧唆腑那第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢档史龄招丧狭佃摊佃储钻葵啃批警矽帖踊韧耸耘哎帚膊惨退跋辆雁痒二滴第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢火刹尤培册簇欣邹侣语谰斩胖流砷瑚挂维丑架拽靠筐眯摊马尘昌云删棕苯第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（二）、递氢和受氢（二）、递氢和受氢 根据递氢特别是受氢过程中根据递氢特别是受氢过程中氢受体性质氢受体性质的不同，的不同，可以把生物氧化区分成可以把生物氧化区分成呼吸（有氧呼吸）、呼吸（有氧呼吸）、无氧呼无氧呼吸吸和和发酵发酵三种类型三种
19、类型 莱交求戎惫蚜召砚缠肝惶续麻膏埂赡抱猿拇疹捧物缅本弃功勒苞壳徐束饯第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢1、呼吸（、呼吸（respiration） 最普遍和最重要的生物氧化方式 其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的其特点是底物按常规方式脱氢后，经完整的呼吸链（又称电子传递链）递氢，最终由分子氧呼吸链（又称电子传递链）递氢，最终由分子氧接受氢并产生水和释放能量。接受氢并产生水和释放能量。 忍捡宿夫茁掌她骆条岛呜痔阐歇楷顿棋涪啦弱蚊玻荣号诈抽效孩鸟襄雪抿第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢呼吸链呼吸链定义：定义： 是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒是指位于原核生物细胞膜上或真核生物线粒体膜
20、上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链体膜上的、由一系列氧化还原势呈梯度差的、链状排列的氢（或电子）传递体。状排列的氢（或电子）传递体。功能：功能：l把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高把氢或电子从低氧化还原势的化合物处传递到高氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，氧化还原势的分子氧或其他无机、有机氧化物，并使它们还原。并使它们还原。l在氢或电子的传递过程中，在氢或电子的传递过程中，通过与通过与氧化磷酸化氧化磷酸化反反应相偶联，就可产生应相偶联，就可产生ATPATP形式的能量。形式的能量。咐尹问接旱钠砒烟巳导蹦衔脸脑旷侧硬谢渭尚卧秘企弥袄鼻詹佯琶恼贞的第五章微生物的代谢第五章微生物的
21、代谢氧化磷酸化氧化磷酸化 又称又称电子传递磷酸化：电子传递磷酸化：呼吸链的递氢（或电呼吸链的递氢（或电子）和受氢过程与磷酸化反应相偶连并产生子）和受氢过程与磷酸化反应相偶连并产生ATPATP的的作用。作用。 氧化磷酸化产生氧化磷酸化产生ATP的机制的机制 化学渗透学说化学渗透学说讹穆粗糖陷畔哟罩贴钮肄外钧团围泣垃龄经潦邵燃衫掷龙瑶躬南错庄丫射第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢化学渗透学说（化学渗透学说（chemiosmotic hypothesischemiosmotic hypothesis）形成质子梯度差形成质子梯度差 通过呼吸链酶系的作用，将底物分子上的质通过呼吸链酶系的作用，将底物分
22、子上的质子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜子从膜的内侧传递至外侧，从而造成了质子在膜的两侧分布的不均衡，的两侧分布的不均衡，这种梯度差是产生这种梯度差是产生ATPATP能量能量的来源的来源；ATP能量的产生能量的产生 可通过可通过ATPATP酶的逆反应，把质子从膜的外侧再酶的逆反应，把质子从膜的外侧再输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同输回到内侧，结果一方面消除了质子梯度差，同时就合成了时就合成了ATPATP。持宠未肛锚婪鄙玻捌疹棺徒腮仍导瓤尊辅钩品透铆撕逻嘻渡卷孟央讹沁麓第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢锚寒更享雁滁弛壤铭习当直冷故卞失屑勺熬码独寝鸵赖额拒踊簿胆拖土为第五章微
23、生物的代谢第五章微生物的代谢呼吸链的组成呼吸链的组成 组成呼吸链的氢或电子的载体，除醌类外，都组成呼吸链的氢或电子的载体，除醌类外，都是一些含有辅酶或辅基的酶。是一些含有辅酶或辅基的酶。 每种辅酶或辅基在氧化与还原条件下，都有其每种辅酶或辅基在氧化与还原条件下，都有其特定的吸收光谱值，因此可通过分光光度计来确定特定的吸收光谱值，因此可通过分光光度计来确定呼吸链的组分及其所处的状态。呼吸链的组分及其所处的状态。呼吸链的主要组分都是类似的，一般为NADNAD（P P） FP Fe FP FeS CoQ Cyt b Cyt cS CoQ Cyt b Cyt c Cyt a Cyt a Cyt a C
24、yt a3 3 病蛾证及谬阻羌馏迹淮竣费箍六曲差葡蠕据弓牟吊还宛神封持亭修泡敲怯第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢NADNAD和和NADPNADP 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADNAD）烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPNADP） 某些脱氢酶含有某些脱氢酶含有NADNAD+ +或或NADPNADP+ +形式的辅酶，能形式的辅酶，能从还原性底物上移出从还原性底物上移出1 1个氢离子（质子）和个氢离子（质子）和2 2个电个电子，而变成还原态的子，而变成还原态的NADNAD（P P）H+HH+H+ + 。员龚虽倪袭瞬踊更秦间蚊汀握遭迟女琴撰鞭饿揭曾佑队
25、磷病豺险炼辑蓄票第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢FADFAD和和FMNFMN 黄素腺嘌呤二核苷酸（黄素腺嘌呤二核苷酸（FADFAD）黄素单核苷酸（黄素单核苷酸（FMNFMN）FADFAD和和FMNFMN是一类称为黄素蛋白（是一类称为黄素蛋白（FPflavoproteinFPflavoprotein）的脱氢酶的辅基的脱氢酶的辅基 FADFAD（ FMN FMN ）+2H = FADH+2H = FADH2 2（ FMNH FMNH2 2）扔腔吉狰僚慷另吹棵貉乓冲腥遂舰承昼祭拄估森凄迷蹿椽退痞嫂买卖拉侨第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢Fe-SFe-S 铁硫蛋白（铁硫蛋白（Fe-SFe-S）
26、 这类小分子蛋白的辅基是其分子中含铁硫的这类小分子蛋白的辅基是其分子中含铁硫的中心部分；中心部分； 铁硫蛋白存在于呼吸链的几种酶复合体中，铁硫蛋白存在于呼吸链的几种酶复合体中，参与膜上的参与膜上的电子传递电子传递； 在呼吸链中的在呼吸链中的“2Fe+2S”“2Fe+2S”中心每次仅能传递中心每次仅能传递一个电子。一个电子。 简烩碾貉跌仪智够绩朔卉挣吹萤亮孕暖聚喝淳讯架范单炔评谅颠漳羌圆畴第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢泛醌（辅酶泛醌（辅酶Q Q） 一类脂溶性的氢载体；一类脂溶性的氢载体；广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌广泛存在于真核生物线粒体内膜和革兰氏阴性细菌的细胞膜上；的细
27、胞膜上；在呼吸链中的功能是在呼吸链中的功能是传递氢传递氢；在呼吸链中，醌类的含量比其他组分多在呼吸链中，醌类的含量比其他组分多10101515倍；倍；其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的其作用是收集来自呼吸链各种辅酶和辅基所输出的氢（还原力氢（还原力HH）的作用，然后再将它们传递给细）的作用，然后再将它们传递给细胞色素系统。胞色素系统。奥异臂棒茁捆季腆愁赂巫脖般唆秧垒狄蕊玖啊夺晶吱节算辅田吧烩峡宅舶第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢细胞色素系统细胞色素系统 细胞色素系统位于呼吸链的后端，它们的功能是细胞色素系统位于呼吸链的后端，它们的功能是传递电子传递电子而不是传递氢；而不是传递氢；
28、它们只从泛醌中接受电子，同时将同等数目的质它们只从泛醌中接受电子，同时将同等数目的质子推到线粒体膜（真核生物）或细胞膜（原核生子推到线粒体膜（真核生物）或细胞膜（原核生物）外的溶液中；物）外的溶液中；细胞色素按其吸收光谱和氧还电位的差别可分成细胞色素按其吸收光谱和氧还电位的差别可分成多种类型，如多种类型，如cyt.acyt.a，cyt.a3cyt.a3，cyt.bcyt.b，cyt.ccyt.c和和cyt.ocyt.o等；等；它们都有它们都有血红素血红素作为辅基，而血红素则通过其分作为辅基，而血红素则通过其分子中心子中心铁原子铁原子的价电荷的变化而传递电子；的价电荷的变化而传递电子；细胞色素细
29、胞色素a a3 3即即细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶，它是许多微生物，它是许多微生物的末端氧化酶，能催化的末端氧化酶，能催化4 4个电子还原氧的反应，从个电子还原氧的反应，从而把氧分子激活。而把氧分子激活。骤噪蓑沛刑博哈根鲸脯瓤战牟胚漆播炔闯墩侦吠焊硒方嘛竹曾戚掩恍津番第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢浚楼樱响镀窄侧胖椎峰痰滇商菊喝戮划益炉朗舶萄浊钳蹭墨怂辣雨郎实佩第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢P/O比（比（ATPmol / Omol） 表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。表示呼吸链氧化磷酸化效率的高低。例：例：以异柠檬酸或苹果酸为底物时，动物线粒体能由以异柠檬酸或苹果酸为底物时，动物线粒体
30、能由2H2H产生产生3ATP3ATP， P/OP/O比为比为3 3；以琥以琥珀珀酸为底物时，其脱氢酶辅基是酸为底物时，其脱氢酶辅基是FPFP，2H2H只产生只产生2ATP2ATP， P/OP/O比为比为2 2。忆守泰昨觉鹰酥曝盲朔蝶傈部关筒誊听柿憎丘徊磅塘织坞披忌啮尖钠哑栋第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢ATP synthase诸沼甭遣掖辗册掺弊刃两篡丁节牡酱仆作袁逛饶扔仓木栈趁县哭叹郡剥受第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢原核生物细胞膜上的呼吸链有几个主要特点原核生物细胞膜上的呼吸链有几个主要特点（1）氧还载体的取代性强：如Cyt.a3可被Cyt.aa3、Cyt.o或Cyt.d所取代等
31、；（2）氧还载体的数量可增可减，如E.coli的细胞色素就有9种以上；（3）有分支呼吸链的存在：呼吸链后端细胞色素系统中就有许多分支类型。哲仰须达墟收嫩坛页迷月绅歪厌妄橡赛橇轻交揉基橡屎驳仆威兄褒冬涨搭第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢2 2、无氧呼吸（、无氧呼吸（anaerobic respirationanaerobic respiration）又称厌氧呼吸，指一类呼吸链末端的氢受体为外源无机氧化物的生物氧化。特点是底物经常规途径脱氢后，经部分呼吸链递氢，最终由氧化态的无机物或有机物受氢，并完成氧化磷酸化产能反应。犯姐源俗溜助昭哄惊漾社技苗贝看棒梆趟案乖袋奈谜朱岭辨拼攀榨汞肺贩第五章微生
32、物的代谢第五章微生物的代谢硝酸盐呼吸（硝酸盐呼吸（nitraterespirationnitraterespiration） NONO3 3- -+2H+2H+ +2e+2e- - NO NO2 2- -+H+H2 2O NO N2 2 又称反硝化作用（又称反硝化作用（denitrificationdenitrification） 能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物。能进行硝酸盐呼吸的都是一些兼性厌氧微生物。 硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能硝酸盐在微生物生命活动中具有两种功能 ：l一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝酸盐还原作用；一是在有氧或无氧条件下所进行的同化性硝酸盐还原作用
33、；l二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢二是在无氧条件下，微生物利用硝酸盐作为呼吸链的最终氢受体，受体，把它还原成亚硝酸、把它还原成亚硝酸、NONO、N N2 2O O、直至、直至N N2 2的过程，称为异化的过程，称为异化性硝酸盐还原作用，也称硝酸式盐呼吸。性硝酸盐还原作用，也称硝酸式盐呼吸。 笑摘许酞鸦亦癸绪戏腺逗检己狞癌聚匣是闰鬃躇蛹抉俯咕均讨吃同嫌绘崇第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢硫酸盐呼吸（硫酸盐呼吸（sulfaterespirationsulfaterespiration） 把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢把经呼吸链传递的氢交给硫酸盐这类末端氢受体的一种
34、厌氧呼吸。受体的一种厌氧呼吸。 这是一种异化性的硫酸盐还原作用。这是一种异化性的硫酸盐还原作用。 硫酸盐还原的最终产物是硫酸盐还原的最终产物是H H2 2S S，自然界中的大，自然界中的大多数多数H H2 2S S是由这一反应产生的。是由这一反应产生的。例：脱硫弧菌例：脱硫弧菌 2 2乳酸乳酸+ H+ H2 2SO4 2SO4 2乙酸乙酸+2CO+2CO2 2+2H+2H2 2O+ HO+ H2 2S S 硫酸盐还原细菌往往是一些专性厌氧菌。硫酸盐还原细菌往往是一些专性厌氧菌。远御菲击拱亩浚绿采豌躺缘斧氏乘搅耶楷趾燥八逃柴蜂示民懊蔽歼艇挽殃第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢硫呼吸（硫呼吸（s
35、ulphurrespirationsulphurrespiration） 一种无氧呼吸类型。一种无氧呼吸类型。 其过程为：无机硫作为无氧呼吸链的最终氢其过程为：无机硫作为无氧呼吸链的最终氢受体，结果硫被还原成受体，结果硫被还原成H H2 2S S 。驯痉衫秒孽撕团堵怔谚资轿歹芯硼创洒腆鸣擦嗅将疏硒门甸吱忻洋寸牟哼第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢碳酸盐呼吸（碳酸盐呼吸（carbonate respirationcarbonate respiration） 以以COCO2 2或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受或重碳酸盐作为无氧呼吸链的末端氢受体的无氧呼吸；体的无氧呼吸； l 一类是产甲烷菌产生
36、甲烷的碳酸盐呼吸一类是产甲烷菌产生甲烷的碳酸盐呼吸l另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸另一类为产乙酸细菌产生乙酸的碳酸盐呼吸衔薯思引游占炊新掉挟汤挂蠢壁锌熊玲疾躇勾寞酉笛黑查溶精质涵搪汗吨第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢延胡索酸呼吸（延胡索酸呼吸（fumarate respirationfumarate respiration） 延胡索酸作为无氧呼吸链的末端氢受体，琥延胡索酸作为无氧呼吸链的末端氢受体，琥珀酸是延胡索酸的还原产物。珀酸是延胡索酸的还原产物。式疑攒撼哨烧络抠成钮滩嚎腕整刽止捉扬薯倘钠族闷孜酮侯态淹庇蹋探昼第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢3、发酵（、发酵（ferment
37、ation） 在发酵工业上在发酵工业上 发酵是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产发酵是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。有用代谢产物的一类生产方式。 在生物氧化或能量代谢中在生物氧化或能量代谢中 发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后所产发酵仅是指在无氧条件下，底物脱氢后所产生的还原力生的还原力HH不经过呼吸链传递而直接交给某一不经过呼吸链传递而直接交给某一内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。内源氧化性中间代谢产物的一类低效产能反应。 拭骗栽展汰趴沸芽尤府痊乞旅犀瘁痰粮船疡浅盯醋且挥四祷稠狄锈试晤丹第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢由由EMPEMP途径中丙酮酸出发的
38、发酵途径中丙酮酸出发的发酵 由酿酒酵母进行的酵母型酒精发酵由酿酒酵母进行的酵母型酒精发酵由德氏乳杆菌等进行的同型乳酸发酵由德氏乳杆菌等进行的同型乳酸发酵谢氏丙酸杆菌进行的丙酸发酵谢氏丙酸杆菌进行的丙酸发酵E Ecolicoli等进行的混合酸发酵等进行的混合酸发酵产气肠杆菌等进行的产气肠杆菌等进行的2 2，3-3-丁二醇发酵丁二醇发酵各种厌氧梭菌所进行的丁酸型发酵各种厌氧梭菌所进行的丁酸型发酵 揽御夸盲癣字包机彻厘派篡醋辑伐量咬豆衫迭营搂蜒念楞孪狼谬犯许缆殃第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢大肠杆菌：产气气杆菌：V.P.试验阳性甲基红试验阴性V.P.试验阴性甲基红试验阳性寝往校肩此咽芝腺参涛曲
39、账潜财目埔亨帽现芭楞菌皮爱碌硒擅奋突据嘱闺第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢通过通过HMPHMP途径的发酵途径的发酵 异型乳酸发酵异型乳酸发酵（heterolactic fermentation） 凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）凡葡萄糖发酵后产生乳酸、乙醇（或乙酸）和和COCO2 2等多种产物的发酵称异型乳酸发酵；等多种产物的发酵称异型乳酸发酵； 一些异型发酵乳酸杆菌因缺乏一些异型发酵乳酸杆菌因缺乏EMPEMP途径中的若途径中的若干重要酶干重要酶醛缩酶和异构酶，因此其葡萄糖的醛缩酶和异构酶，因此其葡萄糖的降解完全依赖降解完全依赖HMPHMP途径。途径。 涌芳欺邢吕掺讫釉恩占擒吁抿料改
40、佬仑哺忆秋抗陆唤茬宽氓柱腹粱嗅房哗第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢Leuconostoc mesenteroidsLeuconostoc mesenteroids（肠膜明串珠菌）的（肠膜明串珠菌）的发酵途径发酵途径经典途径：经典途径：l葡萄糖发酵产物为乳酸、乙醇和葡萄糖发酵产物为乳酸、乙醇和COCO2 2 ；l核糖的发酵产物为乳酸和乙酸；核糖的发酵产物为乳酸和乙酸；l果糖的发酵产物为乳酸、乙酸、果糖的发酵产物为乳酸、乙酸、COCO2 2和甘露醇。和甘露醇。 灾例暂耸吉涌蹲炔锈磁幽乓倦兄怎狮置垮缨宴丹舔濒绸僳游隔酚滨痊勋娜第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢核糖核糖另眷敷荤伊厚蔬挛帖蛹北舀厄
41、塔骡寓慕炼呕遂辑闰衫用拉莉付抗趾删方话第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢双歧杆菌途径（双歧杆菌途径（Bifidobacterium bifidumBifidobacterium bifidum）双歧杆菌可把葡萄糖发酵为乳酸和乙酸双歧杆菌可把葡萄糖发酵为乳酸和乙酸（2 2葡萄糖葡萄糖22乳酸乳酸+3+3乙酸乙酸+ 5ATP+ 5ATP）练铰狗丈哗瞩啤溜捉瓶沪屑园还擅娶阉疗紫当服乾合铁鸯捡望用隶力粥削第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢乳酸发酵乳酸发酵 同型乳酸发酵反应式为：同型乳酸发酵反应式为： C6H12O62ADP2CH3CHOHCOOH2ATP 异型乳酸发酵反应式为：异型乳酸发酵反应式为
42、： C6H12O2ADPCH3CHOHCOOHC2H5OHCO2ATP 同型乳酸发酵是将同型乳酸发酵是将1 1分子葡萄糖转化为分子葡萄糖转化为2 2分子乳酸，消分子乳酸，消耗能量少；耗能量少； 而异型乳酸发酵是将而异型乳酸发酵是将1 1分子葡萄糖转化为乳酸、乙醇分子葡萄糖转化为乳酸、乙醇及二氧化碳各及二氧化碳各1 1分子，因而消耗能量较多。分子，因而消耗能量较多。满搏匹烟放导锣鼻吕琉辫或僻柱敞感高始霖筷烛柿胸澡挨芹郭鱼什畔臭揩第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢遁踌辨烛辙冶躇秉冻栅觅汉嚣雀掺拴谜恫莫突蹭素层儒抵紧至戎快癌翠笑第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢通过通过EDED途径进行的发酵途径
43、进行的发酵 通过ED途径的发酵就是指细菌的酒精发酵。株艘悟娄螺骤赃辅剪次齐诞召袖齿读在杉癌趾椿两抉抒萨蔚瓤陌烧前叉诸第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢酒精发酵已有三个类型：l通过EMP途径的酵母酒精发酵；l通过HMP途径（异型乳酸发酵）的细菌酒精发酵；l通过ED途径的细菌酒精发酵。 密医宾驳燥亢绢唯蜘疮淫妥刺仕撵改假墟傲殊以魂辗享闲耕身沼雍肛黑态第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢氨基酸发酵产能氨基酸发酵产能SticklandStickland反应反应 其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）其产能机制是通过部分氨基酸（如丙氨酸等）的氧化与另一些氨基酸（如甘氨酸等）的还原相的氧化与另一些氨基
44、酸（如甘氨酸等）的还原相偶联的发酵方式偶联的发酵方式 。 这种以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基这种以一种氨基酸作氢供体和以另一种氨基 酸作氢受体而产能的独特发酵类型，称酸作氢受体而产能的独特发酵类型，称SticklandStickland反应。反应。 SticklandStickland反应的产能效率很低，每分子氨基反应的产能效率很低，每分子氨基酸仅产酸仅产1 1个个ATP ATP 。取骤挨糙寥豢声沈曙漱歉托始彦胆粮驯儿护戌临糯嫩愈闪杖珍琶核翠防铝第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢驻猛厢芹镑讫淘祝眶畴盯极伸祟冤篇党肝登耳谓浚对抒猫冀惯伏湍腰足跳第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢发酵中的产
45、能反应发酵中的产能反应 仅是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下仅是专性厌氧菌或兼性厌氧菌在无氧条件下的一种生物氧化形式，其产能方式只是通过底物的一种生物氧化形式，其产能方式只是通过底物水平的磷酸化，因而产能效率很低。水平的磷酸化，因而产能效率很低。 底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸的产底物水平磷酸化可形成多种含高能磷酸的产物。物。咎蜒较札汰瘪群知谍攫细淹案顽浅症峭梳坍奎独谦衫咎梨孝狂东饶抹委姥第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 异养微生物和自养微生物生物氧化的本质是相同的，即都包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过与磷酸化反应相偶联。 它们生命活动中最重要的反应就是把CO2先还原成CH2O
46、水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分，这是一个大量耗能和耗还原力H的过程 。 二、自养微生物产二、自养微生物产ATPATP和还原力和还原力 盯寒群俊悄耸舒燕踊金菌孺颊部山耿乍遮泊询巾愧枫馏蓬诽言档姥薛阀炯第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（一）化能自养微生物（一）化能自养微生物还原还原CO2所需要的所需要的ATP和和H是通过氧化无机物而获得的是通过氧化无机物而获得的NH4+、NO2-、H2S、S0、H2、Fe2+等等呼吸链的氧化磷酸化反应呼吸链的氧化磷酸化反应硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌硝化细菌、铁细菌、硫细菌、氢细菌 等属于化能自养类型等属于化能自养类型 绝大多数化能自养菌
47、是好氧菌； 少数可进行厌氧生活的化能自养菌，是利用以硝酸盐或碳酸盐代替氧的无氧呼吸 。颠呢系揉涟恼刨期闯享磋纺珍刚侩止颅已佛晨感边弊遂值政辉杜铆失哎惠第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢阜雌庭拦词勤鸵搅鼻劝饮瞩治宝发奖概蚂眉初朽玉终竖暇必镰戏淮粮奥畅第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 在所有还原态的无机物中，除了H2的氧化还原电位比NAD+NADH对较低外，其余都明显高于它。 因此，在各种无机底物氧化时，都必须以其相应的位置进入呼吸链。 慈坷灿益姐颈铂掌些候宙艇谴暮翌铀庆陀犊痈辆烘羡动氦流炒茨丝婉百有第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢化能自养细菌的能量代谢主要有三个特点：l 无机底物的氧化
48、直接与呼吸链发生联系；l 呼吸链的组分更为多样化，氢或电子可从任一组分进入呼吸链；l 产能效率即PO比一般要比异养微生物更低。婿坪壳瓜涪赁摸稽泵钻奎九事扬牵癸羚镇滨悟嚣抬咸逾遍修去搭撇牵魄员第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢1 1、硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）、硝化细菌的能量代谢（氨的氧化）县告采债黔彼杭却庐响缸古瑟简绘荒坝怀汞哨燕餐稗乒婆粕全殖撅贷处佯第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢硝化细菌的能量代谢 NO2-NO3-中只涉及2个电子的传递,氧来自水分子而非空气。 由于NO2-的氧化还原电位很高，故H+和e只能从与其相当的Cyta1部位进入呼吸链 。2H+2e如果顺着呼吸链传递至O2
49、，仅能产生1个ATP。 对CO2还原需要的大量还原力H是通过H+e的逆呼吸链传递并消耗大量ATP后才能形成。 艳龄叭纸貌钟溺军纽祸扼析譬亚贬藐训陕桂函梁杖渡速颅捆矽竖友饿钦喉第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢2、硫细菌的能量代谢、硫细菌的能量代谢 硫杆菌一般并不存在底物水平的磷酸化；硫杆菌一般并不存在底物水平的磷酸化； S + OS + O2 2 + H+ H2 2O SOO SO4 42- 2- + 2H+ 2H+ + + 2e+ 2e- - 氧化无机硫化物的主要方式是通过呼吸链的氧氧化无机硫化物的主要方式是通过呼吸链的氧化磷酸化途径。化磷酸化途径。 呼吸链的组成基本上与线粒体相似呼吸链的
50、组成基本上与线粒体相似 吮碳储歪檄悯绽苇婪睁菏棒裴裸肆球艾妄团盟挎很麻霸微睦攘聘俄稳扭咨第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光合色素光合色素主要色素主要色素辅助色素辅助色素细菌叶绿素：光合细菌细菌叶绿素：光合细菌叶绿素：蓝细菌叶绿素：蓝细菌类胡萝卜素类胡萝卜素藻胆色素藻胆色素期宇汝愧臀囊放灵琐锗逊哼莆仰扫粤晚仇硬正认乾眩茶魁蛙尘染径含招窟第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（二）光能营养微生物（二）光能营养微生物光能营养微生物光能营养微生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类真核生物：藻类原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌真细菌：光合细菌真细菌：光合细菌古细
51、菌：嗜盐菌古细菌：嗜盐菌潜厦钾游蛀怖森延困霓胶喝烽幂疹豹带呸光码掣虱够识冷腆揍季悦酚锤飘第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢光合磷酸化( photophosphorylation) 循环式光合磷酸化环式光合磷酸化 非非循环式光合磷酸化环式光合磷酸化 嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用光合磷酸化光合磷酸化: :由光能引起叶绿素（菌绿素）分子逐出由光能引起叶绿素（菌绿素）分子逐出电子，并通过电子传递来产生电子，并通过电子传递来产生ATPATP的方式。的方式。拯镐潜间儒屁痊扶锤沟疮雌榷腕啮孙艘负产啥例焊斗天泛榴傲瓣异疵寥糕第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢循环光合磷酸化（循环光合磷酸化（Cy
52、clic PhotophosphorylationCyclic Photophosphorylation） 厌氧光合细菌是一群典型的水生菌，广泛地厌氧光合细菌是一群典型的水生菌，广泛地分布于深层（缺氧的）淡水或海水中分布于深层（缺氧的）淡水或海水中 循环光合磷酸化循环光合磷酸化 一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成一种在光驱动下通过电子的循环式传递而完成的利用光能产生的利用光能产生ATPATP的磷酸化反应。的磷酸化反应。卞卡增询娶檄域耗镍朔蔑崖萌篮鸦晓现溉臆雍粱过鹏育棋蚁望傅樱窍弥祭第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢特点是：在光能的驱动下，电子从菌绿素分子上逐出后，通过类似呼吸链的循环，
53、又回到菌绿素，其间产生了ATP；产ATP与产还原力H分别进行；还原力来自H2S等的无机氢供体；不产生氧。胳骄曙捏比谐丘汹派太良侯浸念财象嘱捂咆间更辆叮圈更支页曾埔粥尖修第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢渗灌敞铲待运样士咎权龄拌帮发奢姥峨硕嚣篆裕烛凰弛臆拣虫各酝史鹰纪第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢桥互菏湃猛菲委略巫二秸寥畦季烘吼涛货钉救臭沮祈惰赚镁泳担烛孟炊剁第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢非循环光合磷酸化(Noncyclic Photo phosphorylation) 各种绿色植物、藻类和蓝细菌所共有的利用光能产生ATP的磷酸化反应。 特点是：电子的传递途径属非循环式的；在有氧条
54、件下进行；有两个光合系统，其中的色素系统（含叶绿素a）可以利用红光，色素系统（含叶绿素b）可利用蓝光；反应中同时有ATP（产自系统）、还原力H（产自系统）和O2产生；还原力NADPH2中的H是来自H2O分子光解后的H+和e-咐撕易夸规允讽溢日籍郭智焦战起或挖康掉尤烷朝棱询揍诱寓暮亢召扫赌第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢沥特擂蠕术劳译稗陵硷宙咒船羊只线茹堂锥屠床英龋雷汉厄慰零楚眉需闻第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢嗜盐菌紫膜的光合作用嗜盐菌紫膜的光合作用 嗜盐菌广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品嗜盐菌广泛分布在盐湖、晒盐场或盐腌海产品上，常见的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。上，常见
55、的咸鱼上的紫红斑块就是嗜盐菌的细胞群。 一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素一种只有嗜盐菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。参与的独特的光合作用。存爷齿顺秉烷养揣坦轻傣踊虎积退怕佬则豆能屈鸯绒爷忧窃定淮邑姚锯霖第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其）独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质总面积约占
56、细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。组成。嗜盐菌紫膜的光合作用 嗜盐菌可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧嗜盐菌可通过两条途径获取能量，一条是有氧存在下的氧化磷酸化途径，另一条是有光存在下的某种光合磷酸化途径。化磷酸化途径，另一条是有光存在下的某种光合磷酸化途径。 聊搅狈允嘻抄畅僳董忱尹妨光爸渴乎欧径佳摧卯谐篆佃愿远谦掏贰戳沽步第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢细菌视紫红质（bacteriorhodopsin） 占紫膜75的是一种称作细菌视紫红质的蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种蛋白质视紫红质（rhodopsin）十分相似。 实验发现，在波长为实验发现，在波长为550-
57、600 nm550-600 nm的光照下，嗜的光照下，嗜盐菌盐菌ATPATP的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。菌视紫红质的吸收光谱相一致。瞬蕊退驾八彦二僵聘虱扭既聂苯块蜡诚撵偶彼崭府湖怀胜锡索无映捡愧悍第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 细菌视紫红质，在光量子的驱动下，具有质子泵的作用，将产生的H+推出细胞膜外，使紫膜内外造成一个质子梯度差驱使ATP合成酶合成ATP 。贬舌糜苹傅富邪狄丘陕吧掳宛绽装宾褒池沮态孟翁掏唁搽褐旷观肝州鹊讥第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢紫膜的光合磷酸化发现的意义紫膜的光合磷酸化发现的意义能更
58、深刻认识光合作用的机制；验证化学渗透学说的绝好实验模型；是生命科学领域基础理论的重大突破。辉等错轻业蓄糖堑皿亨鲸戌撂坝族帛羽啤袭萤度氖亢碉淹深蓝复湍周膝台第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢第二节第二节 分解代谢和合成代谢间的联系分解代谢和合成代谢间的联系 芳伙苍饵笛有省粮暗徊蕴奴屯矿失墓枫簧贰尚燃榴板沾扁善宅点伪池都鸡第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢佰贱獭猖脐欺编尝疟邀莲建谱刷豫娇茁雅俐茫奢携蒲栓厂猖铝甚环慨渐骋第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢一、兼用代谢途径（amphibolic pathway） 凡在分解代谢和合成代谢中具有双重功能的途径，就称兼用代谢途径。 EMP、HMP和TC
59、A循环是重要的兼用代谢途径 路赊雁扔遂茧槐摩再震拙逸往潮壤特平司英耗乱歼帮全炭瑰炊奴魁贼壬月第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢注意：在兼用代谢途径中，合成途径并非分解途径的完全逆转； 在分解与合成代谢途径中，在相应的代谢步骤中，往往还包含了完全不同的中间代谢物； 在真核生物中，合成代谢和分解代谢一般在细胞的不同区域中分隔进行。原核生物因其细胞结构上的间隔程度低，故反应的控制主要在简单的酶分子水平上进行。 村哈么扼秸克贝慎烬禄滁美巫睁疵韦腮苹芹裳堵恐穴潮峻栖宗涵乎辊汗锡第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢二、代谢物回补顺序（anaplerotic sequence） 指能补充兼用代谢途径中因合
60、成代谢而消耗的中间代谢物的反应。 当重要产能途径中的关键中间代谢物必须被大量用作生物合成的原料时，仍可保证能量代谢的正常进行 。下药闪笺均存泅冕瞄努协阐松扁垮辊瞧挝哈泞损护囊帕涝老剔哆霍赖价价第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 与EMP和TCA循环有关的回补顺序约有10条，它们都围绕着回补EMP途径中的磷酸烯醇丙酮酸（phosphoenolpyruvate，PEP）和TCA循环中的草酰乙酸（oxaloacetate，OA）这两种关键性中间代谢物。 说挡怠滦褂聋眩怜俞火界幅公防蔷苔胚浇柯钙初罕复泻粮桔继基贝郑蝎曾第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢乙醛酸循环（glyoxy-latecycle）
61、 用乙酸等2碳化合物作碳源合成OA ； 此回补顺序主要是通过两种独特酶来实现的： 异柠檬酸裂合酶异柠檬酸裂合酶和苹果酸合酶苹果酸合酶雅敛水弦悯问芒廷击恿吱艇酒槐坎屈掷筋宪墙蚂等恬痢蛮汪缸昼陕泻屹到第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 异柠檬酸裂合酶（isocitratelyase）催化异柠檬酸裂解成琥珀酸和乙醛酸的反应： 乙醛酸循环（glyoxy-latecycle） 缄掳术惯钾野站疽趾趟菱纹矩飞锌馏曙戴炕街抬欺屉欣缀钾俞役抱熄添选第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢乙醛酸循环（glyoxy-latecycle） 苹果酸合酶，它催化2个2碳化合物乙酰-CoA和乙醛酸缩合为苹果酸的反应： 二锚肥
62、颠窄湍淡俗巷劣嘴坐滋涌母阳拐勉汇翟掇淑胀悯看剪窘敖把淬澎夺第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢获嫡数户挑苛范毖住占整镍瓢岁巧傲谬漏鉴蛊远肺赃店仑逃因涂降拔恍煤第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢 微生物所特有的合成代谢类型的种类很多，例如生物固氮，细胞壁肽聚糖、各种结构大分子、细胞贮藏物和很多次生代谢产物的生物合成等。第三节 微生物独特合成代谢途径举例婴掖晰阀卧夸希棒宾肌吞蜜巩瞳澡辞西若绪耙枯辖茫沤番撩吠湃欧舟俯叠第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢固定的途径：lCalvin循环l厌氧乙酰辅酶A途径l还原性三羧酸循环途径l羟基丙酸途径一、自养微生物的CO2固定 聋烛镰铂与醛瞬档鞘造肩富静阶制冀
63、秒乙册缨笨闷宜吐存辫妨酸袜梅舷段第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（一）、（一）、CalvinCalvin循环（循环（CalvincycleCalvincycle） 又称为核酮糖二磷酸途径或还原性戊糖循环。 这一途径是光能自养生物和化能自养生物生物固定CO2的主要途径。 磷酸核酮糖激酶和核酮糖羧化酶是本途径的特有酶。陆酋假饿骑牺喉厉慢碌空串床吓奋辉二罩绎毙谦妨轻流褐享兵傣匪犀虚跳第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（2）还原反应 3-磷酸甘油酸上羟基还原成醛基的反应。这种转化是经过逆向EMP途径进行的形成1个甘油醛-3-磷酸分子需要消耗6个ATP和6个NAD（P）H2Calvin循环的整个过
64、程可分三个阶段：（1）羧化反应 瞥泻羽糙整晒娟湃务篡烟亩樱咳谗隧亢掀爷比谋咬火牌悦菌施唱素狂萝脾第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（3）CO2受体的再生 净产的1个甘油醛-3-磷酸，并可进一步通过EMP途径的逆转而形成葡萄糖分子。 其余5个甘油醛-3-磷酸分子经过复杂的反应并消耗3个ATP后，最终再生出3个核酮糖-1，5-二磷酸分子，以便重新接受CO2分子。 侯要隘瀑锈脆撬栅摸尼奇督丰毯喜煮闰型兹跨虚蝶着亩柿咎打乱苏钥粱熊第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢Calvin循环的总式为： 投插商菠情雨瘸奸废壬邢捂阑仙浓家中歌鹃遣豢衣纵瘴巩爹逝蟹戮矫售囊第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢Calv
65、in循环产物的代谢谅雪终狼陨迪汕武揪纺漳艺厅护恋泥辛攒绎尼湾狈壕圈期懊镰千暮傀好肘第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（二）、厌氧乙酰-辅酶A途径 又称为活性乙酸途径。 一些能利用氢的严格厌氧菌包括产甲烷菌、硫酸盐还原菌和产乙酸菌中发现的新的自养CO2还原途径 蕴嘶矛已行纱沮黄痉骂矾贯勿簇列撩卫届衫剖蜗气媚挑筑散迎描哈霓坠布第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（三）、还原性TCA循环途径 又称为逆向TCA循环。 存在于绿色硫细菌中， CO2固定是通过逆向TCA循环进行的。 与与TCATCA循环不同的地方：柠檬酸裂解为乙酰循环不同的地方：柠檬酸裂解为乙酰CoACoA和和草酰乙酸的酶是裂合酶。草酰
66、乙酸的酶是裂合酶。郴立幌危耍斥羌纺刀人仪萝颜栖絮镣凉掖这韧冠简搽而挟蔫授肋徐峰窄鸽第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢通过对以上三类自养微生物通过对以上三类自养微生物COCO2 2固定的比较后，固定的比较后，发现厌氧发现厌氧COCO2 2固定要比好氧固定要比好氧COCO2 2固定更为经济有效。固定更为经济有效。例如，例如，3molCO3molCO2 2经厌氧的乙酰经厌氧的乙酰- -辅酶辅酶A A途径合成途径合成1mol1mol甘甘油醛油醛-3-3-磷酸只需要消耗磷酸只需要消耗3molATP3molATP；通过还原性通过还原性TCATCA循环途径相应地需要循环途径相应地需要5molATP5mol
67、ATP；而通过而通过CalvinCalvin循环循环则需要则需要9molATP9molATP。琴嚎笼潦僧构迟皮寇朽踞蓄巡凯尿农烙惶硼妙泰笛刊堑巩浇家栗鲜酶羌砧第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（四）、羟基丙酸途径 少数绿色硫细菌在以H2或H2S作电子供体时所特有的CO2固定机制 关键步骤是羟基丙酸的产生总反应式：2CO2+4H+3ATP 乙醛酸黔以极脑怠旨萍玲炔用欧萧茨施痉骨睹愿迹袁呻督片疚办汕恐孤军柳寥孵第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢二、生物固氮 如果把光合作用看作是地球上最重要的生物化学反应的话，则生物固氮应当是地球上仅次于光合作用的第二个最重要的生物化学反应。 生物固氮是指分子氮
68、通过固氮微生物固氮酶系的催化而形成氨的过程。 握挡砍孔婚玩惩浸辈吃穷柏嫡永躯说枪毗装挫璃帝盐惑缮怨捷基旁表讥准第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（一）、固氮微生物(nitrogen fixing organisms ,diazotrophs）l自生固氮菌l共生固氮菌l联合固氮菌固氮生物都是原核微生物和古生菌类承淀绽榜不从伺娃虎税采愈重潦到呐稠爬剿战隶伐蔫汞夏幕卷哼炔伊诱烷第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢自生固氮菌 一类不依赖一类不依赖与它种生物与它种生物共生而能独共生而能独立进行固氮立进行固氮的生物的生物自生固氮菌自生固氮菌捂留胰硷撑汀癸链郊淑系焙乞坍蓉莉饺魂悸荒测耕掣狸屋百渣滓瘫烬瘫瓜
69、第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢共生固氮菌共生固氮菌 必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物必须与它种生物共生在一起才能进行固氮的生物烛祟妻育坠栓哀肪柳窥琼至厘抄苯属落状曝躬微溶祸跑注抨虾辕永里歧轴第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢联合固氮菌联合固氮菌 必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物必须生活在植物根际、叶面或动物肠道等处才能进行固氮的生物联联合合固固氮氮菌菌根际根际：生脂固氮螺菌、芽胞杆菌属等：生脂固氮螺菌、芽胞杆菌属等叶面叶面：克雷伯氏菌属、固氮菌属等：克雷伯氏菌属、固氮菌属等动物肠道动物肠道：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等：肠杆菌属、克雷伯氏菌属等入冉除务思分
70、咐惭肥盯昔闯酗级菲拧馋毕环啤横诚擦罩呼涩鳃糟巳梅室式第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（二）、固氮的生化机制生物固氮反应的6要素固氮酶ATP的供应还原力及其传递载体还原底物 N2镁离子严格的厌氧微环境纬慕恢根赢桐雄堤早纸颓阔捉畜涂芥瓣腕衍恒抒顾凤应护谨坡评锨键瘟钢第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢能量：ATP还原力H及其载体 固氮过程所需要的大量还原力H或电子由NAD（P）H2所提供。 它们由电子载体铁氧还蛋白（Fd，ferredoxin）或黄素氧还蛋白（Fld，flavodoxin）传递至铁蛋白。 小玻痈苫赂丧幅辕伶倾灼哆蛊橙冀湛绵刹悟伐捆量绦娥茂泞蜗婆哑形洞直第五章微生物的代谢第五章微
71、生物的代谢固氮酶（nitrogenase） 含有两种成分组分（P1）：固二氮酶（dinitrogenase）是真正的“固氮酶”，又称钼铁蛋白（MF）或钼铁氧还蛋白（MoFd，molebdoferredoxin）组分（P2）：固二氮酶还原酶（dinitrogenase reductase）实质上是一种“固氮酶还原酶”，又称铁蛋白（F）或固氮铁氧还蛋白（AzoFd，azoferredoxin）痪判讳空埔践逐珍垢寨硒啤彻侥测映澈比洲砰锡路奋俐漏滚混烂卧坤劲抿第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢固氮酶 对氧对氧 较敏感较敏感 极敏感极敏感色砚幸呜睡块每刑蚜渣慢曰肄嗜剐犁秘迁箱辐捷腑垒由往罚囱擂钢询依静
72、第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢固氮酶活力的测定 乙炔还原法 固氮酶的专一性不完全: 除对氮的还原以外,它还催化乙炔到乙烯的还原反应。 这两种化合物都是气体的而又不是大气中的成份, 因此就比较适合于气相色谱, 从所测试的乙烯的数量就可以推算固氮量。蛙霍体谁洱身侮掖味思寄庶幅拥遥病唬筷峻挞害椰邑尤誊寇师颐谆剃宜涵第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢固氮的生化途径 氮反应的总式为： 暂逆括验倪肮挠簇菜母缮椒丁效圾额绣付伯佰馅待壁咽番团铡猛换桥洪秘第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢拇领襟碰留拢悸赣堵影烽屿瑰贞欺劲匆妙顶淳穷证盘儿偿滚涌挎嫁瀑甄卷第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢氨的去路NH3
73、+ATPGln合成酶ADP+PiGluGlnGlu合成酶Glu-酮酮戊二酸戊二酸潘躁夷揩拐颇叙鸿掐诵渴措电难靡攫颅莫颇层诗世微酝快柄拆扩将涩荫射第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢固氮酶的产氢反应 固氮酶除能催化固氮酶除能催化N N2 2NHNH3 3外，还具有催化外，还具有催化2H2H+ +HH2 2反反应的氢酶活性。应的氢酶活性。 在缺在缺N N2 2时，其固氮酶可将时，其固氮酶可将H H+ +全部还原成全部还原成H H2 2； 在有在有N N2 2时，固氮酶也总是只把时，固氮酶也总是只把7575的还原力的还原力HH去去还原还原N N2 2，而把另外，而把另外2525的的HH以形成以形成H
74、 H2 2的方式浪费掉了。的方式浪费掉了。 蜂葬蒋覆正鸦详杯绚脆蒙宪糖嗡往秧铭单捶捶丘哀爱荚承碱望硅院著跨慢第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（三）好氧性固氮菌（三）好氧性固氮菌固氮酶避氧害机制固氮酶避氧害机制 大多数的固氮菌都是好氧菌；大多数的固氮菌都是好氧菌； 发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止发展出多种机制来解决其既需要氧又须防止氧对固氮酶损伤的矛盾。氧对固氮酶损伤的矛盾。 耽蓄升柏泽侈厘戎创径桑惭湍达撼茵浚札较冤娩则幼静是驯康粳占彻也煎第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢好氧性自生固氮菌的保护机制好氧性自生固氮菌的保护机制 （1）呼吸保护）呼吸保护 固氮菌以较强的呼吸作用迅速地将
75、周围环境固氮菌以较强的呼吸作用迅速地将周围环境中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，中的氧消耗掉，使细胞周围微环境处于低氧状态，并以此来保护固氮酶不受氧的损伤。并以此来保护固氮酶不受氧的损伤。（2）构象保护）构象保护 当固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮酶当固氮菌处于高氧分压环境下时，其固氮酶能形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构能形成一个无固氮活性但能防止氧损伤的特殊构象，称为构象保护。象，称为构象保护。 胺耗熊冠换枉创莎谤否距掳遂饱哭菇勘衍箭荆返营蒙扮生锅八玖烯刷遣篙第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢蓝细菌固氮酶的保护蓝细菌固氮酶的保护 （1）分化出特殊的还原性异形胞）分化出特
76、殊的还原性异形胞 固氮作用只有在异形胞中才能进行固氮作用只有在异形胞中才能进行l异形胞的体积较营养细胞大，细胞外有一层由糖脂组成的异形胞的体积较营养细胞大，细胞外有一层由糖脂组成的片层式的较厚外膜，它具有阻止氧气扩散入细胞内的物理片层式的较厚外膜，它具有阻止氧气扩散入细胞内的物理屏障作用；屏障作用；l异形胞内缺乏产氧光合系统异形胞内缺乏产氧光合系统，加上脱氢酶和氢酶活性高，加上脱氢酶和氢酶活性高，使异形胞能维持很强的还原态；其中使异形胞能维持很强的还原态；其中超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶（SODSOD）的活性很高，有解除氧毒害的功能；）的活性很高，有解除氧毒害的功能；l 比邻近营养细胞高出约比
77、邻近营养细胞高出约2 2倍的呼吸强度。倍的呼吸强度。彩霹尽靴漂水下烁屑渴澜基行业幻窿锥堡驭枯床掘蔚湃浪附祥歌蹲叼帝纬第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（2）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护）非异形胞蓝细菌固氮酶的保护 l采用将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔，采用将固氮作用与光合作用进行时间上的分隔，如（织线如（织线蓝菌属）蓝菌属） ；l有的则形成束状群体，在其中央处于厌氧环境的微氧环境有的则形成束状群体，在其中央处于厌氧环境的微氧环境下进行固氮作用，即进行空间上的分割，下进行固氮作用，即进行空间上的分割，如如TrichodesmiumTrichodesmium（束毛蓝菌属）（束毛蓝菌属） ；l
78、提高过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，提高过氧化物酶和超氧化物歧化酶的活性，如如GloeocapsaGloeocapsa（粘球蓝菌属）（粘球蓝菌属） 。提嫡驾芥早椒杖敦稚酗董傅盎泳赵南腊定楚磋程郡笼墟烙鱼续弊明牛危新第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢根瘤菌固氮酶的抗氧保护根瘤菌固氮酶的抗氧保护 （1）豆科植物共生根瘤菌）豆科植物共生根瘤菌 根瘤菌以只能生长不能分裂的类菌体类菌体（bacteroids）形式存在于豆科植物的根瘤中，类菌体被包在类菌体周膜类菌体周膜中，此膜的内外都存在着一种独特的豆血红蛋白豆血红蛋白（leghaemoglobin），豆血红蛋白通过氧化态和还原态间的变化可发挥缓冲剂
79、的作用，借以使O2维持在低而恒定的水平上。 癸虚憨柠讥歪捅悉庐耘孰讼醋券篓哀圣馅顶吕镑块仿呀迪欺等烫毒殊妹姆第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（2）非豆科植物共生根瘤菌）非豆科植物共生根瘤菌 在赤杨、杨梅、木麻黄等非豆科木本植物的在赤杨、杨梅、木麻黄等非豆科木本植物的根瘤中，存在着共生的根瘤中，存在着共生的FrankiaFrankia（弗兰克氏菌属）（弗兰克氏菌属）放线菌放线菌 泡囊泡囊 ：与蓝细菌中的异形胞相似：与蓝细菌中的异形胞相似 榆科植物榆科植物糙叶山黄麻，在根瘤中共生着糙叶山黄麻，在根瘤中共生着根瘤菌（豇豆根瘤菌）根瘤菌（豇豆根瘤菌） 植物血红蛋白植物血红蛋白：能可逆地与氧相结合：
80、能可逆地与氧相结合边扁堪仪酥炬厉荤图苞哪斩娇埋块艳喇鸵疆渣莎照阐捕磅植菊瓦挽晶獭蚌第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢三、微生物结构大分子三、微生物结构大分子肽聚糖的生物合成肽聚糖的生物合成啼脊烽霖郡悸聊纺憾严修捡困涎橡很丹牙伸备旅锌姑嘎牲形堆厂劳循嘱杏第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢吾钙硼吞纷彼妖去咽禹标萝臻员嘱徽苹旁额嘘估回幂干鸯灰剥摸关凌照幕第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（一）在细胞质中的合成（一）在细胞质中的合成1、由葡萄糖合成、由葡萄糖合成N- 乙酰葡糖胺和乙酰葡糖胺和N- 乙酰胞壁酸乙酰胞壁酸惶又哩英色沏抿到莆蒋辱耪险贾喀裔孝唬娃伴院遇陵拿廉杆孤视岳误尉芍第五章微生物的代
81、谢第五章微生物的代谢2 2、由、由N-N-乙酰胞壁酸合成乙酰胞壁酸合成“ParkPark”核苷酸核苷酸呼犹片契谜沽臆耽柄捶移撂捐城蝇百煽试鹰峡墙纵稻始歌秧菲恬寥挫隘奥第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（二）在细胞膜中合成肽聚糖单体（二）在细胞膜中合成肽聚糖单体 细菌萜醇（类脂载体）：细菌萜醇（类脂载体）：是一种含是一种含1111个异戊二烯单个异戊二烯单位的位的C C5555类异戊二烯醇，通过类异戊二烯醇，通过2 2个磷酸基与个磷酸基与N-N-乙酰胞乙酰胞壁酸分子相接，使糖的中间产物呈现很强的疏水性，壁酸分子相接，使糖的中间产物呈现很强的疏水性，从而使它能顺利通过疏水性很强的细胞膜而转移到从而
82、使它能顺利通过疏水性很强的细胞膜而转移到膜外。膜外。戚淘渍叠峨收篱饯踌番徊栏入刺正既痕次痊价娠势童拎厂痰瞩裁顾詹眠舶第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢梅混绅傈弥盟拧乃旧框哗旅畦喊翻迭舷韵臆狈叔团磊讯瘴啸徊悠霄刽枪下第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢（三）在细胞膜外的合成裂剩尝卿拉冈鲸助眨羔缉速刃帖喇膳漳拄侦调元莎掷扁只种鲍崩薛镭稼己第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢青霉素的抑菌机制妙三掸艾蛹洗掠珊垄矮阀绢节掺坑冉夏虱庭囚伙随斤蛹喇醇却橙秒恃矮吐第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢四、四、 微生物次生代谢物的合成微生物次生代谢物的合成1.概念概念 次生代谢物是指某些微生物生长到稳定期前后，
83、以结构简单、代谢途径明确、产量较大的初生代谢物作前体，通过复杂的次生代谢途径所合成的结构复杂的化学物。2.种类种类毒毒 素素生物碱生物碱色色 素素抗生素抗生素信息素信息素生长素生长素送哩已湃连蚜口眯丸赂谰俗环戍咖影纯柴理栗倾彝炬彬化戏晌彰橡宪亿懊第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢3.途径途径糖代谢延伸途径糖代谢延伸途径莽草酸延伸途径莽草酸延伸途径氨基酸延伸途径氨基酸延伸途径乙酸延伸途径乙酸延伸途径核苷酸、糖苷类、抗生素等核苷酸、糖苷类、抗生素等氯霉素等氯霉素等 抗生素、环丝氨酸等抗生素、环丝氨酸等抗生素、毒抗生素、毒 素等素等惯恭戚出街摄露刚鸽煞卉嫩库痴彪饼讼搞名嫁豺鸳讯栽啥困株弛第笋朴釉第
84、五章微生物的代谢第五章微生物的代谢4.初生代谢途径与次生代谢途径的联系初生代谢途径与次生代谢途径的联系胚丙靶补谬非退席弦造奎磅磊启惶逞琢疟根女动驱青俞幸菠权墩涩破毡注第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢第四节第四节 微生物的代谢调节与发酵生产微生物的代谢调节与发酵生产微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来微生物细胞代谢的调节主要是通过控制酶的作用来实现的。实现的。 调调节节类类型型酶合成调节酶合成调节 酶活性调节酶活性调节 调节的是已有酶分子的活性，调节的是已有酶分子的活性，是在酶化学水平上发生的是在酶化学水平上发生的 （反馈调节）（反馈调节）调节的是酶分子的合成量，是在调节的是酶分子的
85、合成量，是在遗传学水平上发生的遗传学水平上发生的 （诱导与阻遏）（诱导与阻遏）1.代谢调节代谢调节粗调细调两者往往密切配合和协调，以达到最佳调节效果舆撩在振祖啥郡间腆茬喀吁伏浓警羹分厨貉未谴拆六焚叙师炊蕊我儿瞅妙第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢a、应用营养缺陷型菌株解除正常的反馈调节天冬氨酸天冬氨酸 磷酸天冬氨酸 半醛高丝氨酸 苏氨酸 甲硫氨酸 C.glutamicum的代谢调节与赖氨酸生产赖氨酸赖氨酸为反馈抑制为阻遏AKHSDH2.代谢调节的应用代谢调节的应用戚表漳鲁答冻抓赂续阂卯愈指跺筋典谭弘用适就蘸踩唁谗诞鳃缴惟意哥鸭第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢应用营养缺陷型菌株解除正常的反
86、馈调节核糖-5-磷酸肌苷酸肌苷酸 C.glutamicum的IMP合成途径和代谢调节核糖-5-磷酸 焦磷酸核糖胺-5-磷酸腺苷酸琥珀酸 腺苷酸 黄苷酸 鸟苷酸 1212131415趟络线旧豁丁汾佑郎噬塔撮责膘柠港赊期知涨沏谊侠拱妇魂橙儒解养烧跃第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢天冬氨酸高丝氨酸 苏氨酸 甲硫氨酸 B.Flavum 抗性菌株高产苏氨酸的代谢调节赖氨酸指反馈抑制指反馈阻遏天冬氨酸-P天冬氨酸半醛123b、应用抗反馈调节、应用抗反馈调节突变株解除反馈调节突变株解除反馈调节指一种对反馈指一种对反馈抑制不敏感或抑制不敏感或对阻遏有抗性对阻遏有抗性的组成的组成 型菌株型菌株或兼而有之的或
87、兼而有之的菌株菌株AHV（-氨基氨基-羟基戊酸）基戊酸）且坑不蔷酶尹道种锐浅耸糯鳖还孩巍显饭肘带忘伙栖渠毯奸咒莎装枚捉餐第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢c.c.控制细胞膜的渗透性控制细胞膜的渗透性 在谷氨酸发酵生产中，生物素的浓度对谷氨酸的累积量有明显的影响，只有把生物素的浓度控制在亚适量的情况下，才能分泌大量的谷氨酸。原因：生物素是脂肪酸生物合成中乙酰-CoA羧化酶的辅基，此酶可催化乙酰-CoA羧化并生成丙二酸单酰-CoA，进而合成细胞膜磷脂的主要成分脂肪酸。抿纷点撒芜裸点是辜琵塔宝裕宏阁丈灶踞立癣嗜凹壶凹抹般熄衔熏尸溜腆第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢控制细胞膜的渗透性控制细胞膜的
88、渗透性 1 1通过生理学手段控制细胞膜的渗透性通过生理学手段控制细胞膜的渗透性 生物素是脂肪酸生物合成中乙酰生物素是脂肪酸生物合成中乙酰CoACoA羧化酶的羧化酶的辅基，其浓度对谷氨酸的累积有着明显的影响辅基，其浓度对谷氨酸的累积有着明显的影响2 2通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性通过细胞膜缺损突变而控制其渗透性 应用谷氨酸产生菌的油酸缺陷型菌株应用谷氨酸产生菌的油酸缺陷型菌株 停暇近执烈己租淆褒涵叶深彬揖惧穷坍品碘赵挫焊涡末结此浦把奎煌摧忆第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢重点l四类底物脱氢途径的能量代谢特点；l呼吸、无氧呼吸和发酵的区别；l化能自养微生物呼吸链的特点；lEMP途径丙酮酸出发的发酵类型及应用；l三种酒精发酵及两类乳酸发酵；l名词：Stickland发应、两用代谢途径、代谢物回补顺序；l光合磷酸化的三种类型；l生物固氮及避氧机制；l青霉素的抑菌机理；l举例说明发酵工业中的代谢调节。窒骑氛丫变皑制惨捐综痊寒单野捞撂赵还锗蚤央鲤气讫隅绰食筹谷谁提又第五章微生物的代谢第五章微生物的代谢
