中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架

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1、3. 3. 有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管染色体染色体染色体染色体中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒中心粒 纺锤体微管纺锤体微管纺锤体微管纺锤体微管 动粒微管动粒微管动粒微管动粒微管 动粒动粒动粒动粒 星体星体星体星体有丝分裂器的模式图解有丝分裂器的模式图解有丝分裂器的模式图解有丝分裂器的模式图解中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架纤纤纤纤毛毛毛毛虫虫虫虫纲纲纲纲有有有有盘盘盘盘亚亚亚亚纲纲纲纲(Suctoria)(Suctoria)动动动动物物物物: : 能能能能伸伸伸伸缩缩缩缩, , , , 是是是是捕捕捕捕食食食食“器器器器官官

2、官官”4. 4. 轴足轴足轴足轴足(axopodia)(axopodia)太阳虫的光镜照片太阳虫的光镜照片太阳虫的光镜照片太阳虫的光镜照片(a)(a)及一条轴足横切面的电镜照片及一条轴足横切面的电镜照片及一条轴足横切面的电镜照片及一条轴足横切面的电镜照片(b)(b)(a) (a) 太阳虫伸出许多辐射样轴足太阳虫伸出许多辐射样轴足太阳虫伸出许多辐射样轴足太阳虫伸出许多辐射样轴足; (b) ; (b) 一条轴足在横切面上排列成双螺一条轴足在横切面上排列成双螺一条轴足在横切面上排列成双螺一条轴足在横切面上排列成双螺旋旋旋旋第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管(a)(a) (b)(b)中国海洋

3、大学细胞生物学12细胞骨架某某某某些些些些杆杆杆杆菌菌菌菌和和和和弧弧弧弧菌菌菌菌在在在在表表表表面面面面上上上上长长长长有有有有线线线线状状状状的的的的运运运运动动动动结结结结构构构构，称为鞭毛。称为鞭毛。称为鞭毛。称为鞭毛。七、细菌鞭毛七、细菌鞭毛细细细细菌菌菌菌鞭鞭鞭鞭毛毛毛毛无无无无论论论论是是是是在在在在结结结结构构构构上上上上还还还还是是是是在在在在运运运运动动动动机机机机制制制制上上上上， 与与与与真真真真核核核核细细细细胞胞胞胞的的的的鞭鞭鞭鞭毛毛毛毛完完完完全全全全不不不不同同同同。它它它它没没没没有有有有9+29+2式式式式的的的的微微微微管结构，但在功能上二者有相似之处。

4、管结构，但在功能上二者有相似之处。管结构，但在功能上二者有相似之处。管结构，但在功能上二者有相似之处。第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架第一节第一节第一节第一节 微微微微 管管管管在细胞壁的外在细胞壁的外在细胞壁的外在细胞壁的外面，鞭毛的基面，鞭毛的基面，鞭毛的基面，鞭毛的基部包围着的一部包围着的一部包围着的一部包围着的一层弯形鞘层弯形鞘层弯形鞘层弯形鞘基粒基粒基粒基粒(motor)(motor)(stator(stator) )转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动转子和定子相互配合，从

5、而使细菌的鞭毛能进行旋转运动转子和定子相互配合，从而使细菌的鞭毛能进行旋转运动鞭毛外表无质膜包围鞭毛外表无质膜包围鞭毛外表无质膜包围鞭毛外表无质膜包围 ( (长长长长10151015 m)m)鞭丝鞭丝鞭丝鞭丝弯钩弯钩弯钩弯钩基粒基粒基粒基粒鞭毛鞭毛鞭毛鞭毛肠杆菌鞭毛基肠杆菌鞭毛基肠杆菌鞭毛基肠杆菌鞭毛基部结构模式图部结构模式图部结构模式图部结构模式图 中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架第一节第一节第一节第一节 微管微管微管微管一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成 微管蛋白微管蛋白微管蛋白微管蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白二、微管

6、结合蛋白二、微管结合蛋白 MAPMAP三、微管的特性三、微管的特性三、微管的特性三、微管的特性4. 4. 稳定性稳定性稳定性稳定性3. 3. 极性极性极性极性2. 2. 微管组织中心微管组织中心微管组织中心微管组织中心1. 1. 自我装配自我装配自我装配自我装配五、微管的功能五、微管的功能五、微管的功能五、微管的功能1. 1. 支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态支持和维持细胞的形态6. 6. 纤毛和鞭毛运动纤毛和鞭毛运动纤毛和鞭毛运动纤毛和鞭毛运动5. 5. 植物细胞壁形成植物细胞壁形成植物细胞壁形成植物细胞壁形成4. 4. 纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动纺锤体

7、与染色体运动纺锤体与染色体运动3. 3. 细胞运动细胞运动细胞运动细胞运动2. 2. 细胞内运输细胞内运输细胞内运输细胞内运输六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器4. 4. 轴足轴足轴足轴足3. 3. 有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器2. 2. 纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛1. 1. 中心体中心体中心体中心体四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素紫杉酚紫杉酚紫杉酚紫杉酚、NacodazoleNacodazole七、细菌鞭毛七、

8、细菌鞭毛七、细菌鞭毛七、细菌鞭毛中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架第二节第二节 纤丝纤丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝(microfilament, MF)(microfilament, MF)：微丝微丝微丝微丝中间丝中间丝中间丝中间丝(intermediate filament, IF)(intermediate filament, IF)：10nm10nm丝丝丝丝10nm10nm/ /中间丝蛋白中间丝蛋白中间丝蛋白中间丝蛋白15nm15nm/ /肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白/ /肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞粗丝粗丝粗丝粗丝(thick filament, TF)(thic

9、k filament, TF)：肌球蛋白丝肌球蛋白丝肌球蛋白丝肌球蛋白丝纤纤纤纤 丝丝丝丝( (粗细粗细粗细粗细化学性质化学性质化学性质化学性质) )67nm67nm/ /肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白/ /近质膜下方近质膜下方近质膜下方近质膜下方中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架培养细胞中的微管培养细胞中的微管培养细胞中的微管培养细胞中的微管(MT)(MT)、肌动蛋白丝、肌动蛋白丝、肌动蛋白丝、肌动蛋白丝(MF)(MF)和中间丝和中间丝和中间丝和中间丝(IF)(IF)微管微管微管微管肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中

10、国海洋大学细胞生物学12细胞骨架粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝(thick (thick myofilament)myofilament)细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝(thin myofilament)(thin myofilament)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞肌肉细胞肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝粗丝粗丝粗丝粗丝非肌肉细胞非肌肉细胞非肌肉细胞非肌肉细胞肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架（二）非（二）非（二）非（二）非 肌肌肌肌 细细细细 胞胞胞胞 中中中中 的的的

11、的 肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（三）中（三）中（三）中（三）中 间间间间 丝丝丝丝小小小小小小 结结结结结结第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝本节讲授提本节讲授提纲纲中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝横纹肌各级结构示意图横纹肌各级结构示意图横纹肌各级结构示意图横纹肌各级结构示意图肌原纤维肌原纤维肌纤维肌纤维肌纤

12、维束肌纤维束肌肌膜膜肌肌节节肌肉肌肉核核暗带暗带明带明带明带明带暗带暗带腱腱腱腱骨骨Z线线M线线Z线线M线线H带带H带带中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架肌节的电镜肌节的电镜肌节的电镜肌节的电镜图象及其模图象及其模图象及其模图象及其模式图解式图解式图解式图解昆虫飞翔肌昆虫飞翔肌昆虫飞翔肌昆虫飞翔肌的电镜照片的电镜照片的电镜照片的电镜照片第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架1. 1. 肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构(1) (1) (1) 粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myos

13、in)：占肌细胞总蛋白的占肌细胞总蛋白的占肌细胞总蛋白的占肌细胞总蛋白的50%50%肌球蛋白的电镜图象和分子结构肌球蛋白的电镜图象和分子结构肌球蛋白的电镜图象和分子结构肌球蛋白的电镜图象和分子结构(a)(a) 肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分肌球蛋白的电镜图象：肌球蛋白分子可分为球形头部和杆状尾部两部分; ; (b)(b) 肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子含含含含有有有有2 2条条条条重重重重链链链链和和和和4 4条条条条轻轻

14、轻轻链链链链 。2 2条条条条重重重重链链链链的的的的疏疏疏疏水水水水性性性性C-C-端端端端为为为为-螺螺螺螺旋旋旋旋结构结构结构结构, , 相互缠绕，形成杆状尾部相互缠绕，形成杆状尾部相互缠绕，形成杆状尾部相互缠绕，形成杆状尾部; N-; N-端则形成球形头部。端则形成球形头部。端则形成球形头部。端则形成球形头部。450kDa具有具有具有具有ATPaseATPase活性活性活性活性第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架每条每条每条每条粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝：约由：约由：约由：约由40004000个个个个肌球蛋白分子规则排列而成肌球蛋白分子规则排列而成

15、肌球蛋白分子规则排列而成肌球蛋白分子规则排列而成粗肌丝的电镜图象及其模式图解粗肌丝的电镜图象及其模式图解粗肌丝的电镜图象及其模式图解粗肌丝的电镜图象及其模式图解(a)(a) 从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象从扇贝肌肉中分离出的粗肌丝的电镜图象; ; (b)(b)在粗肌丝中在粗肌丝中在粗肌丝中在粗肌丝中, , 肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出肌球蛋白分子以其尾部相互聚集在一起，其头部向四周伸出H带带

16、第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝M线线(M线蛋白线蛋白)中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(2) (2) (2) 细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(actin)(actin)：47kDa47kDaG-G-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(globular actin)(globular actin)缺乏离子缺乏离子缺乏离子缺乏离子中性盐溶液中性盐溶液中性盐溶液中性盐溶液F-F-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(fibrous actin)(fibrous actin)细肌丝的电镜图象及其模式图解细肌丝的电镜图象及其模式图解细肌丝的电镜图象及其模式图

17、解细肌丝的电镜图象及其模式图解(a)(a) 肌动蛋白丝的负染色电镜图象肌动蛋白丝的负染色电镜图象肌动蛋白丝的负染色电镜图象肌动蛋白丝的负染色电镜图象; ; (b)(b) 由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构由肌动蛋白单体形成了紧密缠绕的螺旋状结构第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系I

18、, I, 抑制亚基抑制亚基抑制亚基抑制亚基; C, ; C, 钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基; T, ; T, 原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基原肌球蛋白结合亚基由由2条平行多肽链形成的条平行多肽链形成的 -螺旋结构，长约螺旋结构，长约40nm7 7个个个个G-actinG-actin：1 1个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和个肌钙蛋白和1 1个原肌球蛋白个原肌球蛋白个原肌球蛋白个原肌球蛋白细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：细肌丝上也有一些肌动蛋白结合蛋白：第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤

19、丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架滑动学说滑动学说滑动学说滑动学说滑动学说滑动学说：粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动粗、细肌丝相互间滑动2. 2. 肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝Z Z盘盘盘盘舒张舒张舒张舒张收缩收缩收缩收缩中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架肌肉收缩的过程肌肉收缩的过程(1) (1) 动作电位的产生动作电位的产生动作电位的产生动作电位的产生(2) Ca(2) Ca2+2+的释放的释放的释放的

20、释放(3) (3) 原肌球蛋白的位移原肌球蛋白的位移原肌球蛋白的位移原肌球蛋白的位移(4) (4) 肌动球蛋白复合物的形成肌动球蛋白复合物的形成肌动球蛋白复合物的形成肌动球蛋白复合物的形成1 1个捕钙蛋白个捕钙蛋白个捕钙蛋白个捕钙蛋白(calsequestrin)(calsequestrin)可结合可结合可结合可结合4343个个个个CaCa2+2+(5) Ca(5) Ca2+2+的回收的回收的回收的回收第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架 肌肌 动动 蛋蛋 白白肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌肉收缩过程中

21、肌钙蛋白分子的调节作用图解肌肉收缩过程中肌钙蛋白分子的调节作用图解肌钙肌钙肌钙肌钙蛋白蛋白蛋白蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝 肌肌 动动 蛋蛋 白白TnTTnITnCTmTmTnTTnITnCTnTTnITnC肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白头头头头 部部部部肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白头头头头 部部部部原肌球蛋白原肌球蛋白TmTm肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白结合位点结合位点结合位点结合位点Ca2+中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系细肌丝中原肌球蛋白、肌钙蛋白与肌动蛋白的相互关系TnI, TnI, 抑制

22、亚基抑制亚基抑制亚基抑制亚基; ;TnC, TnC, 钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基钙结合亚基; ; TnT, TnT, 原原原原肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合亚基合亚基合亚基合亚基Tm, Tm, 原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白Myosin, Myosin, 肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白 肌肌 动动 蛋蛋 白白TnTTnCTmTmTnICaCa2+2+中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架紧紧紧紧密密密密结结结结合合合合在在在在肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白上上上上的的的的肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部结结结结合合合合ATPATP后后后后, , 与与与

23、与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白的的的的亲亲亲亲合合合合力力力力降降降降低低低低, , 从从从从肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝上上上上脱脱脱脱落落落落下下下下来来来来; ; ATPATP水水水水解解解解成成成成ADPADP和和和和Pi, Pi, 仍仍仍仍然然然然结结结结合合合合在在在在肌肌肌肌球蛋白头部球蛋白头部球蛋白头部球蛋白头部; ; 肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部释释释释放放放放出出出出Pi, Pi, 再再再再与与与与肌肌肌肌动动动动丝丝丝丝紧密结合紧密结合紧密结合紧密结合; ; 肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部发发发发生生生生剧剧剧剧烈烈烈

24、烈的的的的构构构构象象象象变变变变化化化化, , 产产产产生生生生“ “有有有有力力力力鞭鞭鞭鞭击击击击”, ”, 同同同同时时时时肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白头头头头部部部部释释释释放放放放出出出出ADP ADP , , 使使使使它它它它又又又又回回回回复复复复到到到到下下下下一次新循环的起点。一次新循环的起点。一次新循环的起点。一次新循环的起点。第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌球蛋白分子利用肌球蛋白分子利用肌球蛋白分子利用肌球蛋白分子利用ATPATP从细肌丝从细肌丝从细肌丝从细肌丝“-”“-”端向端向端向端向“+”“+”端的移动机制图端的移动机制图端的移动机制图端的移动机制

25、图解解解解中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架粗肌丝头部与细肌丝粗肌丝头部与细肌丝粗肌丝头部与细肌丝粗肌丝头部与细肌丝结合结合结合结合/ /分离分离分离分离1 1次次次次消耗消耗消耗消耗1 1分子分子分子分子ATPATP 滑动滑动滑动滑动10nm10nm：1 1个周期个周期个周期个周期。肌纤维收缩最充肌纤维收缩最充肌纤维收缩最充肌纤维收缩最充分时，其长度可分时，其长度可分时，其长度可分时，其长度可为舒张时的为舒张时的为舒张时的为舒张时的65%65%时接时离时接时离时接时离时接时离：兔肌纤维可达兔肌纤维可达兔肌纤维可达兔肌纤维可达5010050100次次次次/sec/sec第二节第二节第二节第二节

26、 纤丝纤丝纤丝纤丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝粗肌丝细肌丝细肌丝细肌丝细肌丝Z Z盘盘盘盘舒舒舒舒张张张张收收收收缩缩缩缩中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架脊脊脊脊椎椎椎椎动动动动物物物物肌肌肌肌肉肉肉肉中中中中：磷磷磷磷酸酸酸酸肌肌肌肌酸酸酸酸(phosphoreatine) (phosphoreatine) ( (高能化合物高能化合物高能化合物高能化合物) )，其浓度约为，其浓度约为，其浓度约为，其浓度约为ATPATP的的的的5 5倍。倍。倍。倍。无无无无ATPATP：肌动球蛋白僵直复合物肌动球蛋白僵直复合物肌动球蛋白僵直复合物肌动球蛋白僵直复合物肌肉僵直肌肉僵直肌肉僵直肌肉僵直第二节第二节第二节第

27、二节 纤丝纤丝纤丝纤丝 磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸ADP ADP 肌酸肌酸肌酸肌酸ATPATP肌酸磷酸酶肌酸磷酸酶肌酸磷酸酶肌酸磷酸酶中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架3. 3. 平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制钙离子对平滑肌收缩的调控作用机制在在在在钙钙钙钙离离离离子子子子存存存存在在在在时时时时，肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白轻轻轻轻链链链链激激激激酶酶酶酶催催催催化化化化肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白两两两两条条条条轻轻轻轻链链链链中中中中的一条轻链的一特定位

28、点发生磷酸化的一条轻链的一特定位点发生磷酸化的一条轻链的一特定位点发生磷酸化的一条轻链的一特定位点发生磷酸化, , , , 从而引起平滑肌收缩。从而引起平滑肌收缩。从而引起平滑肌收缩。从而引起平滑肌收缩。CaMCaM第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架平滑肌细胞的收缩机制图解平滑肌细胞的收缩机制图解平滑肌细胞的收缩机制图解平滑肌细胞的收缩机制图解与横纹肌与横纹肌与横纹肌与横纹肌(0.04 0.1(0.04 0.1秒秒秒秒) )相比，平滑肌收缩速度慢相比，平滑肌收缩速度慢相比，平滑肌收缩速度慢相比，平滑肌收缩速度慢(0.240(0.240秒秒秒秒) )；持

29、久性大！；持久性大！；持久性大！；持久性大！第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制（一）骨骼肌的结构及收缩机制1. 1. 肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构2. 2. 肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构粗肌丝的分子结构细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构细肌丝的分子结构小小结结中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架（二）非肌细胞中的肌

30、动蛋白丝（二）非肌细胞中的肌动蛋白丝第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝1. 1. 1. 肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝( (微丝微丝微丝微丝) )： 67nm67nm，长度不定，长度不定，长度不定，长度不定微丝的电镜图象与模式图解微丝的电镜图象与模式图解微丝的电镜图象与模式图解微丝的电镜图象与模式图解(a) , (a) , 微丝的电镜图象；微丝的电镜图象；微丝的电镜图象；微丝的电镜图象；(b), (a)(b), (a)的模式图解；的模式图解；的模式图解；的模

31、式图解；(c), (c), 微丝在细胞中分布的模式微丝在细胞中分布的模式微丝在细胞中分布的模式微丝在细胞中分布的模式图解图解图解图解 中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架质膜下方质膜下方质膜下方质膜下方( ( ( (外质外质外质外质) ) ) )微绒毛微绒毛微绒毛微绒毛片足片足片足片足肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解肌动蛋白丝在各种真核细胞中的几种分布形式图解应力纤维应力纤维应力纤维应力纤维(stress fiber)(stress fiber)中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架2. 2. 肌动蛋

32、白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成哑铃形哑铃形哑铃形哑铃形肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白(actin)(43kDa)(actin)(43kDa)肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白在在进进化上化上非常保守非常保守，由同一祖先基因进化而来由同一祖先基因进化而来由同一祖先基因进化而来由同一祖先基因进化而来第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝6 6种种种种( ( ( (哺乳动物哺乳动物哺乳动物哺乳动物和鸟类和鸟类和鸟类和鸟类) ) ) ) - - - -肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白和和和和 - - - -肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白: : 所有真核细胞所有真核细胞

33、所有真核细胞所有真核细胞4 4种种种种 - - - -肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白横纹肌横纹肌横纹肌横纹肌心肌心肌心肌心肌血管平滑肌血管平滑肌血管平滑肌血管平滑肌肠道平滑肌肠道平滑肌肠道平滑肌肠道平滑肌中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架3. 3. 3. 肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配G-G-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白F-F-肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白( (肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝) )的右手螺旋结构的右手螺旋结构的右手螺旋结构的右手螺旋结构“+”“+”极极极极“-”“-”极极极极第二节第二节第二节

34、第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架微丝装配的成核作用及微丝微丝装配的成核作用及微丝微丝装配的成核作用及微丝微丝装配的成核作用及微丝网格的形成网格的形成网格的形成网格的形成(a) (a) (a) (a) 肌动蛋白纤维的成核作用肌动蛋白纤维的成核作用肌动蛋白纤维的成核作用肌动蛋白纤维的成核作用; (b) ; (b) ; (b) ; (b) 微丝成网过程微丝成网过程微丝成网过程微丝成网过程 第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架肌动蛋白丝装配的踏车现象肌动蛋白丝装配的踏车现象肌动蛋白丝装配的踏车现象肌动蛋白丝装配的踏车现象第二节第二节第二

35、节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架在在在在大大大大多多多多数数数数非非非非肌肌肌肌肉肉肉肉细细细细胞胞胞胞中中中中：一一一一种种种种动动态态结结构构组组装装和和和和解解聚聚维持细胞形态和细胞运动维持细胞形态和细胞运动维持细胞形态和细胞运动维持细胞形态和细胞运动“+”“+”极极极极 “-”“-”极极极极第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝微绒毛微绒毛 永久性结构永久性结构永久性结构永久性结构 胞质分胞质分 裂裂 环环 暂时性结构暂时性结构暂时性结构暂时性结构中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架4. 4. 4. 非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝

36、结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌肉细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白具具具具有有有有两两两两个个个个以以以以上上上上actinactinactinactin结结结结合合合合位位位位点点点点，能能能能同同同同时时时时结结结结合合合合多多多多条条条条肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝，将将将将多多多多条条条条肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝横连丝横连丝横连丝横连成束成束成束成束或或或或成网成网成网成网根据其功能可分为以下三类根据其功能可分为以下三类根据其功能可分为以下三类根据其功能可分为以下三类: : : :(1) (1)

37、 横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白: : (cross-linking protein)(cross-linking protein)能能能能结结结结合合合合到到到到肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝的的的的一一一一端端端端，对对对对肌肌肌肌动动动动蛋白丝的长度和装卸具有调节作用蛋白丝的长度和装卸具有调节作用蛋白丝的长度和装卸具有调节作用蛋白丝的长度和装卸具有调节作用(2) (2) 戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白: :(capping protein)(capping protein)能能能能与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白单单单单体体体体结结结结合合合合, , , , 具具具

38、具有有有有抑抑抑抑制制制制G-G-G-G-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白装装装装配配配配成成成成F-F-F-F-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白、进进进进而而而而调调调调节节节节G-G-G-G-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和F-F-F-F-肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白之间动态平衡的作用白之间动态平衡的作用白之间动态平衡的作用白之间动态平衡的作用(3) (3) 单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白: :(monomer stablizing protein)(monomer stablizing protein)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物

39、学12细胞骨架 - -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白( ( -actinin)-actinin)细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白(filamin)(filamin)毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白(fimbrin)(fimbrin)血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白(spectrin)(spectrin)粘着斑蛋白粘着斑蛋白粘着斑蛋白粘着斑蛋白(vinculin)(vinculin)踝蛋白踝蛋白踝蛋白踝蛋白(talin)(talin)束捆蛋白束捆蛋白束捆蛋白束捆蛋白 (fascin) (fascin)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin I)(myosin I)肌球蛋白肌球蛋

40、白肌球蛋白肌球蛋白II (myosin II)II (myosin II)张力蛋白张力蛋白张力蛋白张力蛋白 (tensin) (tensin) 细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白 - - - -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白(1) (1) (1) 横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白横连蛋白(Cross-linking Protein)(Cross-linking Protein)(Cross-linking Protein): : :第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架毛缘蛋白

41、毛缘蛋白毛缘蛋白毛缘蛋白 - -辅肌动蛋白分子的辅肌动蛋白分子的辅肌动蛋白分子的辅肌动蛋白分子的EMEM图像图像图像图像 - -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白血影蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白细丝蛋白中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架横连蛋白的功能图解横连蛋白的功能图解横连蛋白的功能图解横连蛋白的功能图解第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(2) (2) (2) 戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白戴帽蛋白(Capping Protein)(Capping Protein)(C

42、apping Protein): : :凝凝凝凝溶溶溶溶胶胶胶胶蛋蛋蛋蛋白白白白(gelsolin)(gelsolin)片片片片断断断断化化化化蛋蛋蛋蛋白白白白(fragmin)(fragmin)+ +微绒毛蛋白微绒毛蛋白微绒毛蛋白微绒毛蛋白(villin)(villin)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架促聚蛋白促聚蛋白促聚蛋白促聚蛋白(profilin)(profilin)胸腺素胸腺素胸腺素胸腺素(thymosin)(thymosin)DNADNA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶I I(DNA Pol I)(DNA Pol I)钙调结合蛋白钙调结合蛋白钙调

43、结合蛋白钙调结合蛋白(caldesmon)(caldesmon)等等等等(3) (3) (3) 单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白单体稳定蛋白(monomer stablizing protein)(monomer stablizing protein)(monomer stablizing protein): : :胸腺素胸腺素胸腺素胸腺素第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架胸腺素和抑丝胸腺素和抑丝胸腺素和抑丝胸腺素和抑丝蛋白对肌动蛋蛋白对肌动蛋蛋白对肌动蛋蛋白对肌动蛋白单体聚合的白单体聚合的白单体聚合的白单体聚合的影响机制图

44、解影响机制图解影响机制图解影响机制图解 第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-I-I-I-I和和和和IIIIIIII分子的一级结构及其三维结构图解分子的一级结构及其三维结构图解分子的一级结构及其三维结构图解分子的一级结构及其三维结构图解一级结构一级结构一级结构一级结构三维形态三维形态三维形态三维形态肌球蛋白肌球蛋白-1肌球蛋白肌球蛋白-2非肌细胞中的非肌细胞中的非肌细胞中的非肌细胞中的肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin)(myosin)：第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨

45、架非肌肉细胞中非肌肉细胞中非肌肉细胞中非肌肉细胞中肌球蛋白分子肌球蛋白分子肌球蛋白分子肌球蛋白分子的模式图解的模式图解的模式图解的模式图解非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制非肌肉细胞中肌球蛋白分子的组装机制肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白IIIIIIII分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状分子的轻链被磷酸化后，便从无活性时的折叠状态伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成态伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成态伸展开来，从而自发地进行自我

46、组装，形成态伸展开来，从而自发地进行自我组装，形成双极性纤维双极性纤维双极性纤维双极性纤维第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝非肌肉细胞中肌球蛋白分子非肌肉细胞中肌球蛋白分子非肌肉细胞中肌球蛋白分子非肌肉细胞中肌球蛋白分子组成的组成的组成的组成的双极性纤维双极性纤维双极性纤维双极性纤维的的的的EMEMEMEM图像图像图像图像中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白(myosin I)(myosin I)(myosin I)(myosin I)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白IIIIIIII (myosin II) (myosin II) (myosin II)

47、(myosin II)肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-I-I-I-I和和和和IIIIIIII分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解分子与肌动蛋白丝之间的作用方式图解第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架非非非非肌肌肌肌细细细细胞胞胞胞中中中中肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子的的的的作作作作用用用用方方方方式式式式图图图图解解解解+ + + + + +第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-1-1中国海

48、洋大学细胞生物学12细胞骨架肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结肌动蛋白结合蛋白小结第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能肌动蛋白结合蛋白的种类及其功能第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝类别类别名名 称称大大 小小功功 能能横横连连蛋蛋白白毛缘蛋白毛缘蛋白 (fimbrin)将平行微丝横向连接成束将平行微丝横向连接成束束捆蛋白束捆蛋白 (

49、fascin)将平行微丝横向连接成束将平行微丝横向连接成束细丝蛋白细丝蛋白 (filamin)250kD 使微丝成束或网使微丝成束或网; 介导微丝连接到质膜上介导微丝连接到质膜上肌球蛋白肌球蛋白(myosin I)130kD与与actin结合可引起非肌肉细胞收缩结合可引起非肌肉细胞收缩; 与血影蛋白一起可将微丝束与血影蛋白一起可将微丝束连接至微绒毛膜上连接至微绒毛膜上; 介导细胞变形、运动和胞内物质运输介导细胞变形、运动和胞内物质运输肌球蛋白肌球蛋白II (myosin II)480kD血影蛋白血影蛋白 (spectrin)在在RBC中与微丝连成网中与微丝连成网; 与肌球蛋白一起将微丝束连至微

50、绒毛膜与肌球蛋白一起将微丝束连至微绒毛膜110kDa蛋白蛋白110kD 将微丝束连接至微绒毛膜上将微丝束连接至微绒毛膜上粘着斑蛋白粘着斑蛋白 (vinculin)130kD 将微丝连接到质膜上将微丝连接到质膜上 -辅肌动蛋白辅肌动蛋白( - actinin)190kD 粘接多条微丝端点，将平行微丝连接成束；介导微丝连到质膜上粘接多条微丝端点，将平行微丝连接成束；介导微丝连到质膜上踝蛋白踝蛋白 (talin)介导微丝连接到质膜上形成粘着斑介导微丝连接到质膜上形成粘着斑张力蛋白张力蛋白 (tensin)维持微丝锚着点的张力维持微丝锚着点的张力戴戴帽帽蛋蛋白白凝溶胶蛋白凝溶胶蛋白 (gelsolin

51、)91kD 高高Ca2+浓度下可断解微丝，调控微丝长度浓度下可断解微丝，调控微丝长度, actin凝胶凝胶溶胶溶胶片断化蛋白片断化蛋白 (fragmin)42kD 高高Ca2+浓度下可断解长微丝浓度下可断解长微丝绒毛蛋白绒毛蛋白 (villin)95kD 高高Ca2+浓度下可断解微丝，并结合断丝的端点上以阻止其装配浓度下可断解微丝，并结合断丝的端点上以阻止其装配Acumentin结合到微丝的结合到微丝的-极，阻止极，阻止G-actin的添加的添加单体单体稳定稳定蛋白蛋白促聚蛋白促聚蛋白 (profilin)16kD结合到结合到G-actin单体上，通过结合与解离调控微丝的解聚与装配单体上，通过

52、结合与解离调控微丝的解聚与装配胸腺素胸腺素 (thymosin)DNA聚合酶聚合酶I(DNA Pol I)109kD 与与G-actin有高亲合性，可抑制微丝装配有高亲合性，可抑制微丝装配钙调结合蛋白钙调结合蛋白(caldesmon)与与actin结合后可抑制结合后可抑制actin同同myosin的结合的结合(类似于肌钙蛋白类似于肌钙蛋白)中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架5. 5. 肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物(2) (2) 鬼笔环肽鬼笔环肽鬼笔环肽鬼笔环肽(phalloidin)(phalloidin)(1) (1) 细胞松弛素细

53、胞松弛素细胞松弛素细胞松弛素(cytochalasins)(cytochalasins)与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝具具具具有有有有强强强强烈烈烈烈的的的的亲亲亲亲合合合合作作作作用用用用, , , , 可可可可紧紧紧紧密密密密地地地地结结结结合合合合在在在在肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝上上上上，因因因因而而而而能能能能抑抑抑抑制制制制肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝的解聚从而丝的解聚从而丝的解聚从而丝的解聚从而稳定稳定稳定稳定肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝通通通通过过过过切切切切断断断断肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝并并并并结结结结合合合

54、合在在在在肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝的的的的正正正正端端端端, , , , 抑抑抑抑制制制制其其其其组组组组装装装装，从从从从而而而而导致肌动蛋白丝解聚导致肌动蛋白丝解聚导致肌动蛋白丝解聚导致肌动蛋白丝解聚第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架6. 6. 肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝(1) (1) 维持细胞外形维持细胞外形维持细胞外形维持细胞外形(2) (2) 胞质环流胞质环流胞质环流胞质环流(cyclosis)(cyclosis)(3) (3) 变形运动变形运动变

55、形运动变形运动(amoeboid movement)(amoeboid movement)(4) (4) 形成微绒毛形成微绒毛形成微绒毛形成微绒毛(microvillus)(microvillus)(5) (5) 形成应力纤维形成应力纤维形成应力纤维形成应力纤维(stress fiber)(stress fiber)(6) (6) 胞质分裂胞质分裂胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)(cytokinesis)(7) (7) 参与信号传导参与信号传导参与信号传导参与信号传导中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(1) (1) (1) 维持细胞外形维持细胞外形维持细胞外形维持细胞外形维持细胞外形

56、维持细胞外形肌动蛋白丝与细胞形状的维持图解肌动蛋白丝与细胞形状的维持图解肌动蛋白丝与细胞形状的维持图解肌动蛋白丝与细胞形状的维持图解第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝肌动蛋白丝存在于肌动蛋白丝存在于肌动蛋白丝存在于肌动蛋白丝存在于外质外质外质外质中中中中中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(2) (2) (2) 胞质环流胞质环流胞质环流胞质环流胞质环流胞质环流(cyclosis)(cyclosis)(cyclosis)植物细胞中胞质环流的模式图解植物细胞中胞质环流的模式图解植物细胞中胞质环流的模式图解植物细胞中胞质环流的模式图解(a)(a)植物细胞的胞质分层；植物细胞的胞质分层；植物细胞

57、的胞质分层；植物细胞的胞质分层；(b)(b)胞质环流的方胞质环流的方胞质环流的方胞质环流的方向向向向第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(3) (3) (3) 变形运动变形运动变形运动变形运动变形运动变形运动(amoeboid movement)(amoeboid movement)(amoeboid movement)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝阿米巴的变形运动阿米巴的变形运动阿米巴的变形运动阿米巴的变形运动中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架富含肌动蛋白的皮层为细胞变形运动提供动力富含肌动蛋白的皮层为细胞变形运动提供动力富含肌动蛋白的皮层

58、为细胞变形运动提供动力富含肌动蛋白的皮层为细胞变形运动提供动力凝胶凝胶凝胶凝胶溶胶溶胶溶胶溶胶凝胶凝胶溶胶溶胶溶胶溶胶溶胶溶胶溶胶溶胶细细细细丝丝丝丝蛋蛋蛋蛋白白白白：将将将将肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝连连连连接接接接成成成成立立立立体体体体网网网网架架架架，使使使使外外外外质质质质呈呈呈呈凝凝凝凝胶胶胶胶状态状态状态状态凝凝凝凝溶溶溶溶胶胶胶胶蛋蛋蛋蛋白白白白：与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝结结结结合合合合使使使使之之之之断断断断解解解解，使使使使外外外外质质质质由由由由凝凝凝凝胶变为溶胶状态胶变为溶胶状态胶变为溶胶状态胶变为溶胶状态溶胶溶胶溶胶溶胶肌肌肌肌动

59、动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝组组组组装装装装延延延延长长长长推推推推动动动动质质质质膜膜膜膜前前前前移移移移；肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白牵牵牵牵引引引引肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝与与与与其其其其发发发发生生生生相相相相互互互互滑滑滑滑动动动动，进进进进而而而而产产产产生生生生胞质流动的动力胞质流动的动力胞质流动的动力胞质流动的动力变形运动变形运动变形运动变形运动嗜中性粒细胞嗜中性粒细胞嗜中性粒细胞嗜中性粒细胞的趋向性的趋向性的趋向性的趋向性点接触点接触点接触点接触( (粘着斑粘着斑粘着斑粘着斑) )凝胶凝胶第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学1

60、2细胞骨架(4) (4) (4) 形成微绒毛形成微绒毛形成微绒毛形成微绒毛形成微绒毛形成微绒毛(microvillus)(microvillus)(microvillus)小肠上皮细胞微绒毛的冰冻蚀刻照片及其结构图解小肠上皮细胞微绒毛的冰冻蚀刻照片及其结构图解小肠上皮细胞微绒毛的冰冻蚀刻照片及其结构图解小肠上皮细胞微绒毛的冰冻蚀刻照片及其结构图解 (a) (a) 微绒毛的冰冻蚀刻照片微绒毛的冰冻蚀刻照片微绒毛的冰冻蚀刻照片微绒毛的冰冻蚀刻照片;(b) ;(b) 微绒毛的透射电镜照片微绒毛的透射电镜照片微绒毛的透射电镜照片微绒毛的透射电镜照片;(c) ;(c) 微绒毛的模式图解微绒毛的模式图解微

61、绒毛的模式图解微绒毛的模式图解 毛缘蛋白毛缘蛋白绒毛蛋白绒毛蛋白血影蛋白血影蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白-1-1钙调蛋白钙调蛋白钙调蛋白钙调蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架小肠上皮细胞微绒小肠上皮细胞微绒小肠上皮细胞微绒小肠上皮细胞微绒毛的冰冻蚀刻照片毛的冰冻蚀刻照片毛的冰冻蚀刻照片毛的冰冻蚀刻照片微绒毛肌动蛋白丝束微绒毛肌动蛋白丝束微绒毛肌动蛋白丝束微绒毛肌动蛋白丝束基部与其他骨架成分基部与其他骨架成分基部与其他骨架成分基部与其他骨架成分之间的关系图解之间的关系图解之间的关系图解之间的关系图解第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中

62、国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(5) (5) (5) 形成应力纤维形成应力纤维形成应力纤维形成应力纤维形成应力纤维形成应力纤维(stress fiber)(stress fiber)(stress fiber)第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架人皮肤成纤维细胞中应力纤维的免疫荧光照片及其结构模式图解人皮肤成纤维细胞中应力纤维的免疫荧光照片及其结构模式图解人皮肤成纤维细胞中应力纤维的免疫荧光照片及其结构模式图解人皮肤成纤维细胞中应力纤维的免疫荧光照片及其结构模式图解肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白肌动蛋白 - -辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白辅肌动蛋白肌球蛋白

63、肌球蛋白肌球蛋白肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白原肌球蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架细胞中的应力纤维通细胞中的应力纤维通细胞中的应力纤维通细胞中的应力纤维通过点接触与其他细胞过点接触与其他细胞过点接触与其他细胞过点接触与其他细胞或基膜建立结构联系或基膜建立结构联系或基膜建立结构联系或基膜建立结构联系点接触的分子结构图解点接触的分子结构图解点接触的分子结构图解点接触的分子结构图解 - -辅肌动蛋白辅肌动蛋白粘着斑蛋白粘着斑蛋白踝蛋白踝蛋白桩蛋白桩蛋白应力纤维应力纤维整联蛋白整联蛋白(ECM(ECM受体受体) )纤粘连蛋白纤粘连蛋白戴帽蛋白戴

64、帽蛋白第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架点点点点接接接接触触触触( ( ( (粘粘粘粘着着着着斑斑斑斑) ) ) )结结结结构构构构的的的的模模模模式式式式图图图图解解解解点接触点接触点接触点接触第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架收缩环的收缩环的收缩环的收缩环的模式图解模式图解模式图解模式图解(6) (6) (6) 胞质分裂胞质分裂胞质分裂胞质分裂胞质分裂胞质分裂(cytokinesis)(cytokinesis)(cytokinesis)肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白与与与与肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白

65、分分分分子子子子的的的的相相相相互互互互作作作作用用用用使使使使肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝之之之之间间间间发发发发生生生生相相相相对对对对滑滑滑滑动动动动，使使使使收收收收缩缩缩缩环环环环收收收收缩缩缩缩收收收收缩缩缩缩环环环环借借借借助助助助于于于于 - - - -辅辅辅辅肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白等等等等与与与与其其其其外外外外的的的的质质质质膜膜膜膜相相相相连连连连，故故故故其其其其逐逐逐逐渐渐渐渐收收收收缩缩缩缩，可可可可形形形形成成成成分分分分裂沟裂沟裂沟裂沟, , , , 使细胞一分为二使细胞一分为二使细胞一分为二使细胞一分为二第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝

66、纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架近几年研究发现，近几年研究发现，近几年研究发现，近几年研究发现，微丝骨架与细胞信号传导有关微丝骨架与细胞信号传导有关微丝骨架与细胞信号传导有关微丝骨架与细胞信号传导有关。在在在在动动动动物物物物细细细细胞胞胞胞中中中中广广广广泛泛泛泛存存存存在在在在着着着着细细胞胞外外基基质质- -质质膜膜- -细细胞胞骨骨架架连连连连续续续续体体体体。胞胞胞胞外外外外信信信信号号号号可可可可以以以以通通通通过过过过这这这这个个个个连连连连续续续续体体体体向向向向胞胞胞胞内内内内传传传传递递递递信信信信号号号号，胞胞胞胞内内内内信信信信号号号号也也也也可可可可以以以以

67、通通通通过过过过这这这这个个个个连连连连续续续续体体体体向向向向胞胞胞胞外外外外传传传传递递递递信号，信号，信号，信号，这是微丝骨架参与信号转导的主要方式这是微丝骨架参与信号转导的主要方式这是微丝骨架参与信号转导的主要方式这是微丝骨架参与信号转导的主要方式。有有有有些些些些微微微微丝丝丝丝结结结结合合合合蛋蛋蛋蛋白白白白，如如如如纽纽纽纽蛋蛋蛋蛋白白白白，就就就就是是是是蛋蛋蛋蛋白白白白激激激激酶酶酶酶及及及及癌基因产物癌基因产物癌基因产物癌基因产物的的的的作用底物作用底物作用底物作用底物。 (7) (7) (7) 参与信号传导参与信号传导参与信号传导参与信号传导参与信号传导参与信号传导第二节

68、第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架另另另另有有有有研研研研究究究究结结结结果果果果表表表表明明明明，肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白微微微微丝丝丝丝是是是是一一一一类类类类新新新新的的的的PKC PKC PKC PKC 结合蛋白结合蛋白结合蛋白结合蛋白，两者的结合需要，两者的结合需要，两者的结合需要，两者的结合需要PKC PKC PKC PKC 提前激活。提前激活。提前激活。提前激活。Rho Rho Rho Rho 、Rac Rac Rac Rac 被被被被胞胞胞胞外外外外信信信信号号号号激激激激活活活活直直直直接接接接诱诱诱诱导导导导肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋

69、蛋白白白白骨骨骨骨架架架架的组装，从而诱导形态建成变化。的组装，从而诱导形态建成变化。的组装，从而诱导形态建成变化。的组装，从而诱导形态建成变化。Rho2GTPases Rho2GTPases Rho2GTPases Rho2GTPases 也也也也可可可可以以以以对对对对依依依依赖赖赖赖肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架的的的的功功功功能能能能进进进进行行行行调调调调节节节节，如如如如上上上上皮皮皮皮细细细细胞胞胞胞的的的的极极极极性性性性、粘粘粘粘着着着着连连连连接接接接、内内内内吞吞吞吞作用、分泌、吞噬作用和轴突生成等。作用、分泌、吞噬作用和轴突生成等。作用

70、、分泌、吞噬作用和轴突生成等。作用、分泌、吞噬作用和轴突生成等。 第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝在在在在神神神神经经经经末末末末梢梢梢梢，花花花花生生生生四四四四烯烯烯烯酸酸酸酸与与与与二二二二酰酰酰酰基基基基甘甘甘甘油油油油反反反反应应应应，刺刺刺刺激激激激磷磷磷磷脂脂脂脂酶酶酶酶C C C C2222与与与与肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白结结结结合合合合，两两两两者者者者的的的的结结结结合合合合将将将将PKCPKCPKCPKC锚锚锚锚定定定定于细胞骨架上，且维持于细胞骨架上，且维持于细胞骨架上，且维持于细胞骨架上，且维持PKC PKC PKC PKC 催化活性催化活性催化活性

71、催化活性。中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架Myrto Myrto Raftopoulou Raftopoulou and and Alan Alan Hall. Hall. Cell Cell migration: migration: Rho Rho GTPases GTPases lead lead the the wayway. . Developmental Developmental BiologyBiology 265 265 (2004) 2332(2004) 2332Rho GTPaseRho GTPase对细胞迁移方向的引导作用对细胞迁移方向的引导作用对细胞迁移方向的引导作

72、用对细胞迁移方向的引导作用第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架（二）非肌细胞中肌动蛋白丝（二）非肌细胞中肌动蛋白丝（二）非肌细胞中肌动蛋白丝（二）非肌细胞中肌动蛋白丝1. 1. 肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构肌动蛋白丝的形态结构2. 2. 肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成3. 3. 肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配4. 4. 非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白5. 5. 肌动蛋

73、白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物6. 6. 肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝小小结结中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架（三）中间丝（三）中间丝直径直径直径直径10nm10nm的的的的中空管状丝中空管状丝中空管状丝中空管状丝主要主要主要主要与维持细胞外形和各种细胞器的位置有关！与维持细胞外形和各种细胞器的位置有关！与维持细胞外形和各种细胞器的位置有关！与维持细胞外形和各种细胞器的位置有关！第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中间丝的细胞内定位、电镜图象及其模式图解中间

74、丝的细胞内定位、电镜图象及其模式图解中间丝的细胞内定位、电镜图象及其模式图解中间丝的细胞内定位、电镜图象及其模式图解 中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架神经蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝微管微管微管微管角蛋白丝角蛋白丝角蛋白丝角蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝结蛋白丝结蛋白丝结蛋白丝结蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝神经胶质蛋白丝神经胶质蛋白丝神经胶质蛋白丝神经胶质蛋白丝核纤层蛋白丝核纤层蛋白丝核纤层蛋白丝核纤层蛋白丝1. 1. 1. 中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型中间丝中间丝中间丝中间丝组织来源组织来源组织来源组织来

75、源免疫原性免疫原性免疫原性免疫原性第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架各种中间丝的类型、性质及其分布各种中间丝的类型、性质及其分布各种中间丝的类型、性质及其分布各种中间丝的类型、性质及其分布第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中间丝类型中间丝类型中间丝类型中间丝类型基本构件分子基本构件分子基本构件分子基本构件分子所含构件所含构件所含构件所含构件分子数分子数分子数分子数分子量分子量分子量分子量(kDa)(kDa)存在的细胞种类存在的细胞种类存在的细胞种类存在的细胞种类角角角角 蛋蛋蛋蛋 白白白白 丝丝丝丝角质纤维蛋白角质纤维蛋白角质纤维蛋白角质纤维蛋

76、白(cytokeratin)(cytokeratin)1 140684068各种上皮细胞各种上皮细胞各种上皮细胞各种上皮细胞波形蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝波形蛋白丝波形纤维蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白(vimentin)(vimentin)1 15454间质细胞和中胚层来源的间质细胞和中胚层来源的间质细胞和中胚层来源的间质细胞和中胚层来源的细胞细胞细胞细胞, , 如成纤维细胞和软如成纤维细胞和软如成纤维细胞和软如成纤维细胞和软骨细胞等骨细胞等骨细胞等骨细胞等; ; 体外培养细胞体外培养细胞体外培养细胞体外培养细胞核纤层蛋白丝核纤层蛋白丝核纤层蛋白丝核纤层蛋白丝核纤层蛋白核纤层蛋白核

77、纤层蛋白核纤层蛋白(lamin)(lamin)3 365756575真核细胞核的核纤层真核细胞核的核纤层真核细胞核的核纤层真核细胞核的核纤层结结结结 蛋蛋蛋蛋 白白白白 丝丝丝丝结蛋白结蛋白结蛋白结蛋白(desmin)(desmin)1 15353各种肌肉细胞各种肌肉细胞各种肌肉细胞各种肌肉细胞神经蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝神经蛋白丝神经纤维蛋白神经纤维蛋白神经纤维蛋白神经纤维蛋白(neurofilament pr.)(neurofilament pr.)3 36820068200神经元神经元神经元神经元神经胶质蛋白丝神经胶质蛋白丝神经胶质蛋白丝神经胶质蛋白丝胶质纤维酸性蛋白胶质纤维酸性蛋白胶

78、质纤维酸性蛋白胶质纤维酸性蛋白(glial fibril acidic (glial fibril acidic pr.)pr.)1 15151神经胶质细胞，神经胶质细胞，神经胶质细胞，神经胶质细胞，星形细胞星形细胞星形细胞星形细胞中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架2. 2. 2. 中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构中间丝蛋白来源中间丝蛋白来源中间丝蛋白来源中间丝蛋白来源于同一基因家族于同一基因家族于同一基因家族于同一基因家族, , , , 具有高度同源性具有高度同源性具有高度同源性具有高度同源性中间丝结构的模式图解中间丝结构的模式图解中间丝结构的模式图解

79、中间丝结构的模式图解4 4 4 4条条条条多多多多肽肽肽肽链链链链构构构构成成成成四四四四聚聚聚聚体体体体, , , , 2 2 2 2个个个个四四四四聚聚聚聚体体体体交交交交错错错错排排排排列列列列成成成成八八八八聚聚聚聚体体体体的的的的原原原原纤纤纤纤维维维维，8 8 8 8条条条条原原原原纤纤纤纤维维维维紧紧紧紧密密密密排排排排列列列列并并并并卷卷卷卷成成成成中中中中空空空空的的的的中中中中间间间间丝丝丝丝第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架中间丝蛋白单体功能区的组成图解中间丝蛋白单体功能区的组成图解中间丝蛋白单体功能区的组成图解中间丝蛋白单体功能

80、区的组成图解杆部杆部杆部杆部头部头部头部头部尾部尾部尾部尾部同源区同源区同源区同源区末端区末端区末端区末端区可变区可变区可变区可变区中间丝蛋白的中间丝蛋白的中间丝蛋白的中间丝蛋白的大小主要取决大小主要取决大小主要取决大小主要取决于尾部的变化于尾部的变化于尾部的变化于尾部的变化第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝核纤层蛋白核纤层蛋白核纤层蛋白核纤层蛋白角蛋白角蛋白角蛋白角蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白波形纤维蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白神经丝蛋白中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架3. 3. 3. 中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配中中中

81、中间间间间丝丝丝丝装装装装配配配配过过过过程程程程示示示示意意意意图图图图第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝亚基亚基8个八聚体个八聚体排成片状，卷曲成管排成片状，卷曲成管二二聚体聚体四四聚体聚体2个四个四聚体叠合聚体叠合中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架中中中中中中间间间间间间丝丝丝丝丝丝结结结结结结合合合合合合蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白是是是是是是一一一一一一类类类类类类在在在在在在结结结结结结构构构构构构和和和和和和功功功功功功能能能能能能上上上上上上与与与与与与中中中中中中间间间间间间丝丝丝丝丝丝有密切联系，但其本身并非中间丝组分的蛋白。有密切联系，但其本身并非中间丝组分的蛋白。有

82、密切联系，但其本身并非中间丝组分的蛋白。有密切联系，但其本身并非中间丝组分的蛋白。有密切联系，但其本身并非中间丝组分的蛋白。有密切联系，但其本身并非中间丝组分的蛋白。第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝4 4 4、中中中中中中间间间间间间丝丝丝丝丝丝结结结结结结合合合合合合蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白（intermediate intermediate intermediate filament filament filament associated associated associated proteinproteinprotein，IFAPIFAPIFAP）迄迄迄迄迄迄今今今今今今为

83、为为为为为止止止止止止已已已已已已报报报报报报道道道道道道了了了了了了约约约约约约151515种种种种种种IFAPIFAPIFAP，其其其其其其功功功功功功能能能能能能可可可可可可能能能能能能是是是是是是作作作作作作为为为为为为中中中间丝间丝间丝超分子超分子超分子结结结构的构的构的调节调节调节者者者。中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝(1(1) ) 丝聚蛋白丝聚蛋白丝聚蛋白丝聚蛋白(filaggrin):(filaggrin):(2) (2) 网蛋白网蛋白网蛋白网蛋白(plectin):(plectin):(3) (3) 中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白中

84、间丝结合蛋白中间丝结合蛋白300300 (IFAP300): (IFAP300):(4) (4) BPAG1:BPAG1:在在在在不不不不同同同同的的的的细细细细胞胞胞胞中中中中使使使使角角角角蛋蛋蛋蛋白白白白纤纤纤纤维维维维聚聚聚聚集集集集成成成成束束束束，提提提提供供供供表表表表皮皮皮皮的的的的最最最最外外外外层层层层以以以以特特特特别别别别的的的的韧韧韧韧性性性性，可可可可以以以以作作作作为为为为区区区区分分分分不同的上皮细胞的特异性标志。不同的上皮细胞的特异性标志。不同的上皮细胞的特异性标志。不同的上皮细胞的特异性标志。能能能能使使使使波波波波形形形形蛋蛋蛋蛋白白白白成成成成束束束束，

85、还还还还能能能能使使使使中中中中间间间间丝丝丝丝与与与与微微微微管管管管连连连连接接接接，使使使使肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白纤纤纤纤维维维维成成成成束束束束，帮帮帮帮助助助助肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白II II与与与与微微微微丝丝丝丝的的的的结结结结合合合合, , 以以以以及介导中间丝与质膜的连接。及介导中间丝与质膜的连接。及介导中间丝与质膜的连接。及介导中间丝与质膜的连接。将中间丝锚定与桥粒上。将中间丝锚定与桥粒上。将中间丝锚定与桥粒上。将中间丝锚定与桥粒上。定定定定位位位位在在在在内内内内侧侧侧侧桥桥桥桥板板板板，参参参参与与与与角角角角蛋蛋蛋蛋白白白白与桥粒的连接。与桥粒的连

86、接。与桥粒的连接。与桥粒的连接。中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白(IFAP)(IFAP)的类别：的类别：的类别：的类别：中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝最最最最最最近近近近近近还还还还还还鉴鉴鉴鉴鉴鉴定定定定定定出出出出出出一一一一一一类类类类类类横横横横横横连连连连连连结结结结结结合合合合合合蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白，可可可可可可介介介介介介导导导导导导中中中中中中间丝与其他细胞骨架网络间的相互作用。间丝与其他细胞骨架网络间的相互作用。间丝与其他细胞骨架网络间的相互作用。间丝与其他细胞骨架网络间的相互作用。间丝与其他细胞骨架

87、网络间的相互作用。间丝与其他细胞骨架网络间的相互作用。另另另另另另外外外外外外，还还还还还还有有有有有有一一一一一一些些些些些些蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白质质质质质质也也也也也也具具具具具具有有有有有有中中中中中中间间间间间间丝丝丝丝丝丝结结结结结结合合合合合合蛋蛋蛋蛋蛋蛋白的性质白的性质白的性质白的性质白的性质白的性质: : :MAP2MAP2MAP2参与中间丝与参与中间丝与参与中间丝与参与中间丝与参与中间丝与参与中间丝与微管微管微管微管微管微管间横桥的连接；间横桥的连接；间横桥的连接；间横桥的连接；间横桥的连接；间横桥的连接；血血血血血血影影影影影影蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白和和和和和和踝踝踝

88、踝踝踝蛋蛋蛋蛋蛋蛋白白白白白白(ankyrin)(ankyrin)(ankyrin)参参参参参参与与与与与与中中中中中中间间间间间间丝丝丝丝丝丝与与与与与与质质质质质质膜膜膜膜膜膜的连接；的连接；的连接；的连接；的连接；的连接；桥粒斑蛋白桥粒斑蛋白桥粒斑蛋白桥粒斑蛋白桥粒斑蛋白桥粒斑蛋白(desmoplakin)(desmoplakin)(desmoplakin)参与参与参与参与参与参与桥粒的形成桥粒的形成桥粒的形成桥粒的形成桥粒的形成桥粒的形成。中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架5. 5. 5. 中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能在胞质中形成精细发达的纤

89、维网络在胞质中形成精细发达的纤维网络在胞质中形成精细发达的纤维网络在胞质中形成精细发达的纤维网络外外与细胞膜及胞外的与细胞膜及胞外的与细胞膜及胞外的与细胞膜及胞外的ECMECM相连相连相连相连中中间间与与与与胞胞胞胞质质质质中中中中的的的的微微微微管管管管、肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝和和和和细胞器细胞器细胞器细胞器相连相连相连相连内内与细胞核内的与细胞核内的与细胞核内的与细胞核内的核纤层核纤层核纤层核纤层相连相连相连相连第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架(1)(1) 中中中中间间间间丝丝丝丝在在在在从从从从细细细细胞胞胞胞核核核核到到到到

90、细细细细胞胞胞胞膜膜膜膜和和和和细细细细胞胞胞胞外外外外基基基基质质质质的的的的贯贯贯贯穿穿穿穿整个细胞的结构系统中起着广泛的骨架功能整个细胞的结构系统中起着广泛的骨架功能整个细胞的结构系统中起着广泛的骨架功能整个细胞的结构系统中起着广泛的骨架功能(2)(2) 参与桥粒和半桥粒的形成参与桥粒和半桥粒的形成参与桥粒和半桥粒的形成参与桥粒和半桥粒的形成(3)(3) 很可能还参与细胞内机械或分子信息的传递：很可能还参与细胞内机械或分子信息的传递：很可能还参与细胞内机械或分子信息的传递：很可能还参与细胞内机械或分子信息的传递： 中中中中间间间间丝丝丝丝的的的的大大大大分分分分子子子子产产产产物物物物入

91、入入入核核核核后后后后通通通通过过过过与与与与组组组组蛋蛋蛋蛋白白白白和和和和DNADNA相相相相互互互互作用来调节复制和转录；作用来调节复制和转录；作用来调节复制和转录；作用来调节复制和转录； 中间丝与中间丝与中间丝与中间丝与mRNAmRNA的运输及翻译有关；的运输及翻译有关；的运输及翻译有关；的运输及翻译有关； 神经丝在神经细胞的轴突运输中起作用。神经丝在神经细胞的轴突运输中起作用。神经丝在神经细胞的轴突运输中起作用。神经丝在神经细胞的轴突运输中起作用。(4)(4) 中间丝与细胞分化可能具有密切的关系。中间丝与细胞分化可能具有密切的关系。中间丝与细胞分化可能具有密切的关系。中间丝与细胞分化

92、可能具有密切的关系。第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架4. 4. 中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白中间丝结合蛋白3. 3. 中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配2. 2. 中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构1. 1. 中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型小小 结结第二节第二节第二节第二节 纤丝纤丝纤丝纤丝5. 5. 中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架微管和三种纤丝的主要特征及其差异微管和三种纤丝的主要特征及其差异微管和三种纤丝的主要特征及其差异微管和三种纤丝

93、的主要特征及其差异中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架E. E. FuchsFuchs(1998) (1998) 认认认认为为为为网网网网蛋蛋蛋蛋白白白白(plectin)(plectin)在在在在介介介介导导导导微微微微管管管管、肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝和和和和中中中中间间间间丝丝丝丝之之之之间间间间的的的的连连连连接接接接中中中中具具具具有有有有结结结结构构构构性性性性功功功功能能能能( (ScienceScience, , 1998, 1998, 279:514-279:514-9)9)微管微管微管微管肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝肌动蛋白丝中间丝中间丝中间丝中间丝中国海洋

94、大学细胞生物学12细胞骨架网网网网蛋蛋蛋蛋白白白白在在在在介介介介导导导导微微微微管、管、管、管、肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝和和和和中中中中间间间间丝丝丝丝连连连连接接接接中中中中的的的的作作作作用用用用图图图图解解解解神经丝神经丝微管微管肌动肌动蛋白蛋白丝丝网蛋白网蛋白网蛋白网蛋白中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架第第第第一一一一节节节节 微微微微管管管管一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成一、微管的结构和化学组成 微管蛋白微管蛋白微管蛋白微管蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白二、微管结合蛋白 MAPMAP三、微管的特性三、

95、微管的特性三、微管的特性三、微管的特性：1. 1. 自我装配自我装配自我装配自我装配 2. 2. 微管组织中心微管组织中心微管组织中心微管组织中心 3. 3. 极性极性极性极性 4. 4. 稳定性稳定性稳定性稳定性五、微管的功能五、微管的功能五、微管的功能五、微管的功能1. 1. 维持细胞形态维持细胞形态维持细胞形态维持细胞形态; 2. ; 2. 细胞内运输细胞内运输细胞内运输细胞内运输; 3. ; 3. 细胞运动细胞运动细胞运动细胞运动; ;4. 4. 纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动纺锤体与染色体运动; 5. ; 5. 细胞壁形成细胞壁形成细胞壁形成细胞壁形成; 6.

96、 ; 6. 纤纤纤纤/ /鞭毛运动鞭毛运动鞭毛运动鞭毛运动六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器六、微管组成的细胞器1. 1. 中心体中心体中心体中心体; 2. ; 2. 纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛纤毛和鞭毛; 3. ; 3. 有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器; 4. ; 4. 轴足轴足轴足轴足四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物四、微管的特异性药物：秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素秋水仙素、鬼臼素; ; 紫杉酚、紫杉酚、紫杉酚、紫杉酚、NacodazoleNacodazole二、非肌细胞中肌动蛋白丝二、非肌细胞中肌动蛋

97、白丝二、非肌细胞中肌动蛋白丝二、非肌细胞中肌动蛋白丝一、骨骼肌的结构及收缩机制一、骨骼肌的结构及收缩机制一、骨骼肌的结构及收缩机制一、骨骼肌的结构及收缩机制三、中间丝三、中间丝三、中间丝三、中间丝1. 1. 肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构肌丝的分子结构2. 2. 肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制肌肉收缩的机制3. 3. 平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制平滑肌收缩机制1. 1. 肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成肌动蛋白丝的组成2. 2. 肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配肌动蛋白丝的装配3. 3. 非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌细

98、胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白非肌细胞中的肌动蛋白丝结合蛋白4. 4. 肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物肌动蛋白丝的特异性药物5. 5. 肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能肌动蛋白丝的功能1. 1. 中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型中间丝的类型2. 2. 中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构中间丝的结构3. 3. 中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配中间丝的装配4. 4. 中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能中间丝的功能第第第第二二二二节节节节 纤纤纤纤丝丝丝丝本章小结本章小结本章小结本章小结中国海洋大学细胞生物学12

99、细胞骨架1. 1. 1. 1. 细细细细胞胞胞胞骨骨骨骨架架架架在在在在细细细细胞胞胞胞中中中中仅仅仅仅仅仅仅仅起起起起支支支支持持持持和和和和形形形形状状状状维维维维持持持持功功功功能能能能吗吗吗吗？谈谈谈谈谈谈谈谈你你你你对对对对细细细细胞骨架功能的认识。胞骨架功能的认识。胞骨架功能的认识。胞骨架功能的认识。2. 2. 2. 2. 细细细细胞胞胞胞内内内内同同同同时时时时存存存存在在在在微微微微管管管管、肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝和和和和中中中中间间间间丝丝丝丝等等等等几几几几种种种种骨骨骨骨架架架架体体体体系系系系，它它它它们们们们在在在在细细细细胞胞胞胞的的的的生生生生命

100、命命命活活活活动动动动中中中中各各各各承承承承担担担担了了了了什什什什么么么么样样样样的的的的角角角角色色色色？其其其其间间间间又又又又有有有有何何何何关系？关系？关系？关系？3. 3. 3. 3. 微微微微管管管管和和和和肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白丝丝丝丝在在在在细细细细胞胞胞胞内内内内一一一一直直直直处处处处于于于于动动动动态态态态装装装装配配配配过过过过程程程程中中中中，它它它它们们们们的的的的这这这这种种种种特特特特性性性性对对对对细细细细胞胞胞胞的的的的生生生生命命命命活活活活动动动动有有有有什什什什么么么么意意意意义义义义？在在在在什什什什么么么么情情情情况况况况下下下下会会

101、会会发发发发生生生生组装、而什么情况下会发生去组装呢？组装、而什么情况下会发生去组装呢？组装、而什么情况下会发生去组装呢？组装、而什么情况下会发生去组装呢？4. 4. 4. 4. 在在在在肌肌肌肌肉肉肉肉细细细细胞胞胞胞和和和和非非非非肌肌肌肌肉肉肉肉细细细细胞胞胞胞中中中中，肌肌肌肌动动动动蛋蛋蛋蛋白白白白同同同同肌肌肌肌球球球球蛋蛋蛋蛋白白白白分分分分子子子子的的的的作作作作用用用用方式有哪些？分别承担了什么功能？方式有哪些？分别承担了什么功能？方式有哪些？分别承担了什么功能？方式有哪些？分别承担了什么功能？复复 习习 思思 考考 题题中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架同学们辛苦了！同学们辛苦了！同学们辛苦了！同学们辛苦了！本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束本章内容到此结束中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架中国海洋大学细胞生物学12细胞骨架