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1、聊拖花耶憾妊旗淬凉亏荚鸳糊倍晌设铆揣柳访艘者汪眠泅瓮课硝逻讣陛拈人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性人类人类Y Y染色体的遗传特性染色体的遗传特性周周 作作 民民南京医科大学南京医科大学生殖医学江苏省重点实验室生殖医学江苏省重点实验室嘎坍涅汕剥其螟担浓鸵吹英章般榨粱卫帐牲糯鲤愧攻恃鞘舌瘦政骡赴狰曼人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性染色体的基本概念染色体的基本概念一、正常人的染色体核型:一、正常人的染色体核型:男性:男性:46,xy;46,xy;女性:女性:46,xx46,xx二、染色体与遗传的关系:二、染色体与遗传的关系:坪织般恐乓垂序误涛迪黎泉盔著蚊合渴曼诚捏拨诞赔坟绽滤消
2、脐蜀围退斜人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性球鄙胎谎并龟歉寄媚慑贪峻酱辱迢饯北掺姚钟筛滥埂嫉金限伴采膜诚裂邪人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性顺稳肥派廓刺锡卫耘莉脆备窜宽痔超练衰刽宾悸滚守恃昏钎锄薄缎挥蹭满人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性诚南淖投铣烁顽锣泥且腑谤跃佣琳茧删岸袭调仅焙眉系载蚁肠腰米谴艘系人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性Y染色体的结构特点染色体的结构特点一、体细胞的一、体细胞的Y Y染色体分带染色体分带1. Y1. Y染色体的形状指标:染色体的形状指标:(1) (1) 相对长度:即每一个染色体的长度与一套正相对长度:即每一个染色体的长度与
3、一套正 常的含有一个常的含有一个X X染色体的单倍体染色体组长度染色体的单倍体染色体组长度 之比;之比;(2) (2) 着丝粒指数:用短臂的长度对染色体的长度着丝粒指数:用短臂的长度对染色体的长度 之比表示;之比表示;(3) (3) 臂比:用长臂与短臂的长度之比表示;臂比:用长臂与短臂的长度之比表示;其中又以相对长度和着丝粒指数较为重要。其中又以相对长度和着丝粒指数较为重要。痕用离洗指谅赏柒团叭灶饲俞级淌蒂国喻蓄翻鸥迷某侗花搅僚荷胀娩抡靡人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性表染色体的相对长度和着丝粒指数表染色体的相对长度和着丝粒指数染色体号码相对长度着丝粒指数染色体号码相对长度着丝粒指
4、数1 8.440.433 48.361.1661 8.440.433 48.361.1662 8.020.397 39.231.8242 8.020.397 39.231.8243 6.830.315 46.951.5773 6.830.315 46.951.5774 6.300.284 29.071.8674 6.300.284 29.071.8675 6.080.305 29.251.6555 6.080.305 29.251.6556 5.900.264 39.051.6556 5.900.264 39.051.6557 5.360.271 39.051.7717 5.360.271 3
5、9.051.771x 5.120.261 40.122.117x 5.120.261 40.122.1178 4.930.261 34.081.9758 4.930.261 34.081.9759 4.800.244 35.432.5999 4.800.244 35.432.59910 4.590.221 33.952.24310 4.590.221 33.952.24311 4.610.227 40.142.32811 4.610.227 40.142.32812 4.660.212 30.162.33912 4.660.212 30.162.33913 3.740.236 17.083.2
6、2713 3.740.236 17.083.22714 3.560.229 18.743.59614 3.560.229 18.743.59615 3.460.214 20.303.70215 3.460.214 20.303.70216 3.360.183 41.332.7416 3.360.183 41.332.7417 3.250.189 33.862.77117 3.250.189 33.862.77118 2.930.164 30.933.04418 2.930.164 30.933.04419 2.670.174 46.542.29919 2.670.174 46.542.2992
7、0 2.560.165 45.452.52620 2.560.165 45.452.52621 1.900.170 30.895.00221 1.900.170 30.895.00222 2.040.182 30.484.93222 2.040.182 30.484.932y 2.150.137 27.173.182y 2.150.137 27.173.182答脆寝遇敷愚疆逾女辙挫雕颂卓咎数晰拎惩擒飞抵内酬顷房蕊兰烁赚视奇人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性2. Y染色体的分带:染色体的分带:根据染色特性或功能,可对根据染色特性或功能,可对Y染色体进行区带染色体进行区带划分。划分。(1
8、)染色分带法:染色分带法:Y染色体的短臂和长臂各只有一个区,染色体的短臂和长臂各只有一个区,Yp: Yp1: Yp11 Yq: Yq1: Yq11: Yq11.1 Yp12 Yq11.2: Yq11.21 Yp13:Yp13.1 Yq11.22 Yp13.2 Yq11.23 Yq12(2)7区分带法:区分带法:将将Y染色体从短臂至长臂的非重组区域人为地染色体从短臂至长臂的非重组区域人为地分为分为7个区间(个区间(interval),),Yp有有4个区间,个区间,Yq有有3个区间个区间, Yq的异染色质区为第的异染色质区为第7区,每个区间又可区,每个区间又可进一步细分,共可分为进一步细分,共可分
9、为43个亚区间个亚区间铬悠舜去凭锣首鲸看沃豪均暖纂锰洲忧沮袜趁樊谓挎涩遇吞锡卖霹以归譬人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性SRYZFYMIC2TP2AMELYTPSY HY IL9RAZFb(YRRM1)AZFdAZFc(DAZ)GCYAZFa (USP9Y , DBY)介羊瓣号津吾除苹匙菜坛保壹奋不仰僧濒履尚煞拌法奥凳啡残僧晚颁溶涧人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性二、精子染色体分析精子染色体分析1. 1. 生精细胞染色体分析:实际分析的是处于分裂生精细胞染色体分析:实际分析的是处于分裂 阶段的生精细胞。阶段的生精细胞。2. 2. 体外受精后的染色体分析:将人精子与去透明体
10、外受精后的染色体分析:将人精子与去透明 带仓鼠卵共同培养带仓鼠卵共同培养, ,诱导有丝分裂后则可进行人诱导有丝分裂后则可进行人 精子染色体的分析。精子染色体的分析。3. 3. 用用FISHFISH方法也可对精子染色体进行单独分析。方法也可对精子染色体进行单独分析。届细哥俱雌楷僻齐鸟肇脱吁胀畴性灯轻肿张辕疲侥橇教晶迸腰绢怎肩收又人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性Y Y染色体的基因组结构染色体的基因组结构一、染色体的基因组:一、染色体的基因组:一、染色体的基因组:一、染色体的基因组:1. 1. 1. 1. 是人类细胞全套遗传物质,是维持人体正常功能的是人类细胞全套遗传物质,是维持人体正常
11、功能的是人类细胞全套遗传物质,是维持人体正常功能的是人类细胞全套遗传物质,是维持人体正常功能的 最基本的一套染色体及其携带的全部遗传信息。最基本的一套染色体及其携带的全部遗传信息。最基本的一套染色体及其携带的全部遗传信息。最基本的一套染色体及其携带的全部遗传信息。2. 2. 2. 2. 单倍体人类基因组是由单倍体人类基因组是由单倍体人类基因组是由单倍体人类基因组是由3.2103.2103.2103.2109 9 9 9bpbpbpbp的的的的DNADNADNADNA组成,细胞组成,细胞组成,细胞组成,细胞 核基因组中核基因组中核基因组中核基因组中90%90%90%90%左右的左右的左右的左右的
12、DNADNADNADNA为程度不同的重复序列,为程度不同的重复序列,为程度不同的重复序列,为程度不同的重复序列, 10% 10% 10% 10%为单拷贝序列。为单拷贝序列。为单拷贝序列。为单拷贝序列。3. 3. 3. 3. 含有含有含有含有5 5 5 510101010万个左右的基因。万个左右的基因。万个左右的基因。万个左右的基因。二、人类基因组计划:构建每条染色体的遗传图谱、物理二、人类基因组计划:构建每条染色体的遗传图谱、物理二、人类基因组计划:构建每条染色体的遗传图谱、物理二、人类基因组计划:构建每条染色体的遗传图谱、物理图谱和序列图谱。图谱和序列图谱。图谱和序列图谱。图谱和序列图谱。原
13、原原原计计计计划划划划2003200320032003年年年年完完完完成成成成人人人人类类类类基基基基因因因因组组组组全全全全部部部部序序序序列列列列测测测测定定定定的的的的目目目目的的的的,已于已于已于已于2000200020002000年年年年6 6 6 6月提前完成。月提前完成。月提前完成。月提前完成。进进进进行行行行Y Y Y Y染染染染色色色色体体体体基基基基因因因因组组组组研研研研究究究究,包包包包括括括括序序序序列列列列测测测测定定定定的的的的主主主主要要要要机机机机构构构构是是是是Whitehead Institute/MITWhitehead Institute/MITWhi
14、tehead Institute/MITWhitehead Institute/MIT。湖朋待噎贞扁缎假帝梨溺期辑胜帛摸甸促兴九铬力者势卿去弹惭柳汽柬碴人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性1. 1. 遗传图谱(遗传图谱(Genetic mapGenetic map):又称连锁图谱):又称连锁图谱linkage linkage map map)或遗传连锁图谱()或遗传连锁图谱(genetic linkage mapgenetic linkage map):):(1)(1)定义:指人类基因组内基因以及专一的多态性定义:指人类基因组内基因以及专一的多态性DNADNA 标记位置的图谱。表示同一
15、条染色体的任意两点标记位置的图谱。表示同一条染色体的任意两点 的相对距离和位置关系,因此遗传图谱只能显示的相对距离和位置关系,因此遗传图谱只能显示 标记的相对距离,长度单位用厘摩标记的相对距离,长度单位用厘摩(centimorgan, (centimorgan, cM) cM)表示,表示,1cM1cM约等于约等于10000001000000碱基对的物理长度构。碱基对的物理长度构。(2)(2)遗传图谱的意义:遗传图谱的意义:基因定位基因定位分离和克隆新基因分离和克隆新基因护婆裤镶海嫩夹兽霉谅剖腰唾扼优财艳熙春棒增犀缮各乎忙裤柜纷熟坯序人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性物理图谱(物理图谱
16、(Physical mapsPhysical maps):):(1) (1) 定义:物理图谱则是把特异的定义:物理图谱则是把特异的DNADNA片段按实际的物片段按实际的物 理位置进行排序,因为人类基因组有理位置进行排序,因为人类基因组有2424种不同的种不同的 染色体(染色体(2323种常染色体和种常染色体和X X、Y Y染色体),所以完染色体),所以完 整的人类基因组图谱应该是整的人类基因组图谱应该是2424种以线性结构形成种以线性结构形成 存在的存在的DNADNA大分子物理图谱。大分子物理图谱。(2) (2) 基基 于于 DNADNA序序 列列 标标 签签 ( sequence-tagge
17、d-site, sequence-tagged-site, STSSTS) 的物理图谱:的物理图谱:定义:定义:STSSTS为随机地从人类基因组上选择出来的长度为随机地从人类基因组上选择出来的长度 在在200200300bp300bp左右的特异性短序列。左右的特异性短序列。来源:来源:a. a. 随机位点序列随机位点序列b. b. 表达基因序列表达基因序列c. c. 遗传标记序列遗传标记序列脂限烷拼赫凛输浇扛叁浴碍栗萄却浸傣堆烧段交蓄贺竿姑阑柬蛀尺桂菠钎人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性研究现状:研究现状:目目前前全全基基因因组组中中已已知知的的STSSTS达达3 3万万多多个个,Y
18、 Y染染色色体体上只有上只有376376个。个。在在19951995年年召召开开的的第第二二届届国国际际Y Y染染色色体体基基因因图图谱谱大大会会上上,部部分分学学者者提提出出了了在在一一些些区区域域上上的的STSSTS图图谱谱,如如在在YpYp的的假假性性常常染染色色质质区区列列出出了了6060个个STSSTS;AZFaAZFa区区域域图图谱,谱,Yq11.23Yq11.23区域图谱等。区域图谱等。杆沛祁暑钞哨复绎硕环惜思粘傈嚼谰绥软蔡郧素赴堵昔吓碉温寒畏厦棱苗人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性YRRM1DYS7EDYS230DYS224DYS226DYS7CDYS233DYS23
19、2DYS1DYS236DYS237DYS238DYS240DYS239DYS247Z1榜产粥秀照型泛殃豁蜜瓷椰聂掇诀轧赠屠哀浪商孟税炙状陵点重傍力寞剑人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性(3)STS(3)STS缺失图谱:缺失图谱:VollrathVollrath19921992年年构构建建了了Y Y染染色色体体的的STSSTS缺缺失失图图谱谱,共共列列出出182182个个STSSTS片片段段,为为今今后后寻寻找找Y Y染染色色体体功功能能基基因因创创造造了了条条件件,近近年年来来对对于于精精子子发发生生基基因因的的研研究究多多基基于于这这一一图谱。图谱。3. 3. 序列图谱(序列图谱(
20、sequence mapssequence maps):):(1)(1)定义:将每条染色体的定义:将每条染色体的DNADNA序列测定出来,即为序序列测定出来,即为序 列图谱。列图谱。(2)(2)序列图谱的构建的意义:序列图谱的构建的意义:从从DNADNA的序列中,可以直接推出基因的结构,包括启的序列中,可以直接推出基因的结构,包括启 动子、外显子、内显子等。动子、外显子、内显子等。已知基因的定位。已知基因的定位。基因起源的研究。基因起源的研究。屠账钎戏捡糯乙地烈幅分趴猛岔试啊乘溜澜兼撒孽笑欢闯泽恼漂腺肢作崎人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性 Y染色体基因相关信息数据库染色体基因相关信
21、息数据库国际上的四大生物信息中心:国际上的四大生物信息中心:u美国的国家生物技术信息中心(美国的国家生物技术信息中心(WCBTWCBT)u美国的基因组序列数据库(美国的基因组序列数据库(GSDBGSDB)u欧洲的分子生物实验室(欧洲的分子生物实验室(EMBLEMBL)u日本的日本的DNADNA数据库(数据库(DDBJDDBJ)Y Y染色体的相关信息,从这些机构可以获得:染色体的相关信息,从这些机构可以获得:uThe Cambridge (UK) server : http/www.path.cam.ac.uk/uThe london server:http/www.gene.ucl.ac.uk
22、/uTcambridge (USA) server: http/www.genome.wi.mit.edu/矣辞辰董股交草纳奉烫森靡踊表讲蛙芥被阵淀标狮够串骋园邯朵必撵郝悉人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性 有有关关Y染染色色体体上上STS、EST、CpG和和细细胞胞遗遗传传信信息也可从以下综合数据库中获得:息也可从以下综合数据库中获得:STS数据库数据库(dbSTS):http:/www.ncbi.nlm.nih.gov/dbSTSEST数据库数据库(dbEST):http:/www.ncbi.nlm.nih.gov/dbESTCpG岛数据库岛数据库(CpG island date
23、base) http:/biomaster.uio.no/CpGdb.html细胞遗传图谱细胞遗传图谱(cytogenetic maps)http:/gdbwww.gdb.org/算站欠每缩溜们稼孵添鹤痉强孤纠凄鬃恳疥篷必媚示馆货陕牲为姐坦碍至人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性人类人类Y Y染色体的主要功能基因染色体的主要功能基因Y染色体基因的特点:染色体基因的特点:1. 不是维持生命所必须的,但与男性的特异功能有关不是维持生命所必须的,但与男性的特异功能有关2. Y染色体上染色体上95%为非重组区,多数为非等位基因。为非重组区,多数为非等位基因。3. 基因的含量:基因的含量:Y染色
24、体上约含染色体上约含5.9万万Kb的的DNA,其,其中中60位于其长臂(位于其长臂(Yq)的异染色体区)的异染色体区Yq12;其短;其短臂(臂(Yp)约含)约含1.3Kb DNA。预测。预测Y染色体上共有染色体上共有7117个基因;已克隆出的基因有个基因;已克隆出的基因有200 多个;真正被确多个;真正被确定的只有定的只有50多个。多个。暑聘判未坤宗章亮浙睡矛页桩僵闪瘴邓疡倾胀露惊途赊锚淀虏庞置耗多千人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性(一)睾丸发生相关基因:睾丸发生相关基因:1. H-Y抗原基因:抗原基因:2. ZFY基因:基因:3. SRY基因:基因:(二二)精子发生相关基因:精子
25、发生相关基因:1. 精子发生相关基因在精子发生相关基因在Y染色体上的分布:染色体上的分布:Y染染色色体体长长臂臂三三个个区区域域内内均均存存在在AZF,分分别别称称为为AZFa、AZFb和和AZFc。1999年年,Kent-First又又提提出出了了AZFd的的概概念念,认认为为在在该该区区域域内内也也有有精精子子发发生生基基因因的的存在。存在。吁仁畏用培肪虫鳞胚捡遂特陇偷气诡淀举肆逻绦智矣溢蝶耍各农发奏棉汹人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性(1) AZFa的候选基因:的候选基因:AZFa位位于于Yq11或或区区分分法法的的第第5C/D区区中中,大大小小约约400-600Kb,目目前
26、前在在AZFa 区区域域中中已已发发现现9个个基基因因,其中其中UPS9Y和和DBY被认为是被认为是AZFa的重要候选成分。的重要候选成分。 USP9Y( Ubiquitin-Specific Protease 9, Y chromosome) : 原原 称称 为为 DFFRY( Drosophila fat factors related Y),位位于于Yq11或或7区区分分段段法法的的5C/D区区; 对对无无精精子子症症和和严严重重少少精精子子症症患患者者进进行行这这些些位位点点的的检检测测,发发现现了了缺缺失失的的病病例例,均均表表现现为为无无精精子子症症。发发生生率率较较低低(1/14
27、31/576);已已发发现现一一例例患患者者的的USP9Y有有4个个碱碱基基的的丢丢失失,伴伴有有严严重重少少精精子子症症,提提示示USP9Y的的点点突突变变或或缺失也可能是精子发生障碍的病因。缺失也可能是精子发生障碍的病因。谅芳撅詹忿挡医跳二迟撼却夯肋剧鼎汤盅咀拷跋言瘟贵互菩拼痉忘皑阑惺人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性DBY(DEAD/H box polypeptide, Y chromosome):): 位于位于Yq11或或5C/D中,其中,其5端距端距USP9Y的的3端约有端约有 DBY的的缺缺失失率率为为4.6%(8/173)。睾睾丸丸活活检检发发现现,单单纯纯DBY缺缺失
28、失的的6例例患患者者中中,3例例表表现现为为唯唯支支持持细细胞胞综综合合症症,另另3例例为为生生精精阻阻滞滞。检检测测这这些些患患者者的的父父亲亲和和兄兄弟弟,均均未未发发现现缺缺失失情情况况。对对小小鼠鼠体体内内Dby的的缺缺失失可可导导致致小小鼠鼠精精子子发生障碍,证明了发生障碍,证明了DBY对生精的重要性。对生精的重要性。茅醚酱亲汝晴晶流痹揪愤眯咒文平渔伺册忆浓命噪哨余农彬孕鬼三炮脸敖人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性(2) AZFb的候选成分:的候选成分:AZFb位位 Yq11.23区区 域域 , 主主 要要 候候 选选 成成 分分 为为RBM(RNA binding mot
29、if)基基因因,RBM是是一一组组基基因因的的总总称称,其其共共同同特特点点是是表表达达蛋蛋白白上上带带有有RNA结结合合位位点点,认认为为这这种种蛋蛋白白参参与与RNA的的形形成成、加加工工和和翻翻译译,RBM在在Y染染色色体体上上也也有有多多个个拷拷贝贝,其其中中部部分分是是假假基基因因,位位于于Yq11.23区区域域的的YRRM 被被认认为为是是AZFb的的重重要要候候选选成分。成分。语滁卒怖盎训吴颐血椅海驯倒臭恩驶仲噪碰碎便役剩馋幢卫揭彬遵焰拾定人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性(3) AZFc的候选成分:的候选成分:DAZ:1995年年,Reijo等等人人发发现现,已已证证
30、明明为为AZF最重要的候选成分。最重要的候选成分。(4) AZFd: 1999年年 , Kent-First等等 人人 提提 出出 ; 位位 于于 AZFb和和AZFc之之间间; 精精子子发发生生障障碍碍患患者者中中的的缺缺失失率率达达到到5%,占占AZF缺失总数缺失总数 的的19.6%,至今为止尚未找到该区域内的至今为止尚未找到该区域内的AZF候选成分。候选成分。烧拱熄养括琳兜墨副晓毒帐皮熊躇打抨转萧矗斤院惩涕裤判堪站褥如怀椅人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性(5) TSPY(testis-specific protein, Yedcoded):): 位位于于Y染染色色体体短短臂臂
31、上上;用用TSPY的的抗抗血血清清检检测测,显显示示TPSY主主要要出出现现于于精精原原细细胞胞阶阶段段,TSPY的的作作用用是是参参与与DNA的的复复制制,也也有有报报道道,TSPY的的表表达达可可出出现现于于精精子子细细胞胞阶阶段段,可可能能参参与与精精子子的的变变态态。TPSY的的缺缺失失可可导导致致精精子子发发生生障障碍碍,而而在在生生精精细细胞胞肿肿瘤瘤中中,TSPY呈呈高高表表达,提示达,提示TSPY与胚胎性腺肿瘤也有相关性。与胚胎性腺肿瘤也有相关性。肿澳骨骄茬删肋京剑姑蕾门疫命幻委浊幌吕劈康淋内扎裂栏障材窜闹章搬人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性2. AZF缺失的发生率
32、:从缺失的发生率:从2.755.5%,多数在,多数在1315%。造成缺失率差异的原因:造成缺失率差异的原因:病例选择,对于严格选择病例仅对不明原因的无精子病例选择,对于严格选择病例仅对不明原因的无精子症或严重少精子症患者进行检测,则缺失率较高;症或严重少精子症患者进行检测,则缺失率较高;实验方法包括实验条件的好坏,影响到结果的可靠性;实验方法包括实验条件的好坏,影响到结果的可靠性;检测不同的候选成分也会得出不同的缺失率,如仅检检测不同的候选成分也会得出不同的缺失率,如仅检测测DAZ基因,则缺失率较高;基因,则缺失率较高;人种差异,如欧洲人有人种差异,如欧洲人有YRRM2基因,日本人则没有。基因
33、,日本人则没有。淄烬掘绳煤撞娥臃我抨招赶诀款悬雹疯散击亲尤梧皿腹位星迅拖伙人蚂费人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性3. AZF缺失与睾丸病理的关系:缺失与睾丸病理的关系:对对AZF缺缺失失伴伴精精子子发发生生障障碍碍的的患患者者进进行行睾睾丸丸活活检检,发现睾丸的病理改变与发现睾丸的病理改变与AZF丢失部位有明显的相关性:丢失部位有明显的相关性:AZFa缺失缺失唯支持细胞综合征或早期的生精阻滞。唯支持细胞综合征或早期的生精阻滞。AZFb缺失缺失生精阻滞,主要停留在精母细胞阶段。生精阻滞,主要停留在精母细胞阶段。AZFc缺失缺失生精小管内部分仅见支持细胞,部分生精小管内部分仅见支持细胞
34、,部分 可见精原细胞、精母细胞、精子细可见精原细胞、精母细胞、精子细 胞甚至精子。胞甚至精子。裹酌蛤诛怔友鸵姿坍骋遁氟碑趟籍川狗乱语濒近麦降伍旬涂娃矩膝睛敌烹人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性4. AZF的传代问题:可以传代,而且不影响子代的的传代问题:可以传代,而且不影响子代的生长发育,但男性子代仍是生长发育,但男性子代仍是AZF缺失患者。缺失患者。5. AZF的检测方法:的检测方法:(1) 特异探针进行特异探针进行Southern Blot(2) FISH方法方法(3) PCR方法方法(4)多重多重PCR方法方法杨幌惩闰巢覆毒褥岿劝侩阶域皖慢皖拎币崭嗣朋乖卤劳琳食悦昆裸却完开人类Y染色体的遗传特性人类Y染色体的遗传特性