发酵机制 课件

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1、发酵工程南阳师范学院南阳师范学院 生命科学与技术学院生命科学与技术学院2009-2010发酵机制 最新第一章第一章 发酵工程总论发酵工程总论第二章第二章 发酵设备发酵设备第三章第三章 发酵工业原料及其处理发酵工业原料及其处理第四章第四章 发酵工业灭菌发酵工业灭菌第五章第五章 发酵菌种的制备发酵菌种的制备第六章第六章 发酵工业放大发酵工业放大第第七七章章 微生物发酵机制微生物发酵机制第八章第八章 发酵动力学发酵动力学第第九九章章 发酵过程工艺控制发酵过程工艺控制第第十十章章 发酵染菌及防治发酵染菌及防治第第十一十一章章 发酵工业废物、废水处理和资源化技术发酵工业废物、废水处理和资源化技术第十二章

2、第十二章 展望展望发发酵酵工工程程发酵机制 最新第七章第七章 微生物发酵机制微生物发酵机制1 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢2 厌氧发酵产物的合成机制厌氧发酵产物的合成机制3 好氧发酵产物合成机制好氧发酵产物合成机制发酵机制 最新微生物发酵机理：微生物发酵机理：是指微生物通过其代谢活是指微生物通过其代谢活动动,利用基质合成人们所需要的产物的内在规利用基质合成人们所需要的产物的内在规律。律。发酵机理研究的内容发酵机理研究的内容: 研究微生物的生理代研究微生物的生理代谢规律谢规律,就是生物合成各种代谢产物的途径和就是生物合成各种代谢产物的途径和代谢调节机制代谢调节机制,环境因素对代谢方向的影

3、响以环境因素对代谢方向的影响以及改变微生物代谢方向的措施。及改变微生物代谢方向的措施。发酵机制 最新1 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢代谢（代谢（Metabolism） ：细胞内发生的各种化学反应的总和。：细胞内发生的各种化学反应的总和。 包括分解代谢和合成代谢两个过程。包括分解代谢和合成代谢两个过程。分解代谢（分解代谢（Catabolism ）：复杂的有机物分子通过分解代谢酶：复杂的有机物分子通过分解代谢酶 系的催化产生简单分子、腺苷三磷酸（系的催化产生简单分子、腺苷三磷酸（ATP）形式的能量和）形式的能量和 还原力的作用。还原力的作用。合成代谢（合成代谢（Anabolism） ：在合

4、成代谢酶系的催化下，由简单小：在合成代谢酶系的催化下，由简单小 分子、分子、ATP形式的能量和形式的能量和H形式的还原力一起合成复杂的形式的还原力一起合成复杂的 大分子大分子 的过程。的过程。 1 微生物发酵机理微生物发酵机理发酵机制 最新发酵机制 最新1.1 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢一、微生物对培养基中碳源的代谢一、微生物对培养基中碳源的代谢 微生物的碳素营养物质主要包括淀粉、纤维素、微生物的碳素营养物质主要包括淀粉、纤维素、半纤维素、几丁质和果胶多糖类及其水解产物，其半纤维素、几丁质和果胶多糖类及其水解产物，其中最重要的是中最重要的是淀粉（？）淀粉（？）及其水解产物及其水解产物

5、葡萄糖。葡萄糖。1 微生物发酵机理微生物发酵机理Why ？发酵机制 最新1.1 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢一、微生物对培养基中碳源的代谢一、微生物对培养基中碳源的代谢 1）碳源的厌氧分解）碳源的厌氧分解 兼性和专性厌氧菌均能在无氧的条件下，对葡萄兼性和专性厌氧菌均能在无氧的条件下，对葡萄糖进行分解，并可生成多种多样的代谢产物。正是糖进行分解，并可生成多种多样的代谢产物。正是利用微生物的这些转化特性，形成了许多工业发酵利用微生物的这些转化特性，形成了许多工业发酵产品，如酒精、乳酸、丙酮与丁醇等。产品，如酒精、乳酸、丙酮与丁醇等。1 微生物发酵机理微生物发酵机理发酵机制 最新1.1 微生

6、物基础物质代谢微生物基础物质代谢一、微生物对培养基中碳源的代谢一、微生物对培养基中碳源的代谢2）碳源的有氧分解）碳源的有氧分解 有氧分解葡萄糖时，出现异常代谢，就有可能导致有氧分解葡萄糖时，出现异常代谢，就有可能导致代谢途径中某一中间产物的积累，而成为人类所需的发代谢途径中某一中间产物的积累，而成为人类所需的发酵产品。在发酵工业中，如柠檬酸发酵，谷氨酸发酵以酵产品。在发酵工业中，如柠檬酸发酵，谷氨酸发酵以及很多的抗生素发酵生产，就是人为干扰微生物菌体内及很多的抗生素发酵生产，就是人为干扰微生物菌体内葡萄糖分解代谢，而造成一些中间产物或次级代谢产物葡萄糖分解代谢，而造成一些中间产物或次级代谢产物

7、的积累。的积累。1 微生物发酵机理微生物发酵机理发酵机制 最新1.1 微生物基础物质代谢微生物基础物质代谢二、微生物对培养基中氮源的代谢二、微生物对培养基中氮源的代谢 蛋白质量及其分解产物和一些无机含氮物都可蛋白质量及其分解产物和一些无机含氮物都可以作为微生物氮素营养物质，甚至分子态氮也可用以作为微生物氮素营养物质，甚至分子态氮也可用作某些微生物的氮源。作某些微生物的氮源。微生物对蛋白质及其水解产物的分解过程如下：微生物对蛋白质及其水解产物的分解过程如下： 蛋白质被肽酶分解生成氨基酸，脱氨作用生成有蛋白质被肽酶分解生成氨基酸，脱氨作用生成有机酸，脱羧作用生成胺类。机酸，脱羧作用生成胺类。1 微

8、生物发酵机理微生物发酵机理发酵机制 最新发酵机制 最新发酵机制 最新发酵机制 最新三、微生物的能量代谢三、微生物的能量代谢（Energy metabolism of microbes） 一切生命活动都是耗能反应，因此在微生物生理活一切生命活动都是耗能反应，因此在微生物生理活动中能量代谢是至关重要的。动中能量代谢是至关重要的。微生物能量代谢的中心任务是：微生物能量代谢的中心任务是：微生物如何把外界环境微生物如何把外界环境中多种形式的最初能源转换成生命活动能使用的通用能中多种形式的最初能源转换成生命活动能使用的通用能源源ATP。研究微生物能量代谢的机制实质上研究微生物能量代谢的机制实质上就是追踪多

9、种形式的就是追踪多种形式的最初能源如何转化并释放出最初能源如何转化并释放出ATP的过程。微生物可以直的过程。微生物可以直接从外界获得能量，还可以通过异化，将吸收进体内的接从外界获得能量，还可以通过异化，将吸收进体内的物质降解或氧化，从而获得能量。物质降解或氧化，从而获得能量。发酵机制 最新Energy metabolism of microbes 微生物的能量代谢微生物的能量代谢化能异养微生物的生物氧化与产能化能异养微生物的生物氧化与产能光能微生物的能量代谢光能微生物的能量代谢化能自养微生物生物氧化与产能化能自养微生物生物氧化与产能自养微生物生物对自养微生物生物对COCO2 2的固定的固定发酵

10、机制 最新 化能异养微生物的生物氧化与产能化能异养微生物的生物氧化与产能Fermentation Fermentation 发酵：发酵：微生物在厌氧条件微生物在厌氧条件下以其自身内部的某些有机物作为末端下以其自身内部的某些有机物作为末端氢（电子）受体进行的氧化还原过程。氢（电子）受体进行的氧化还原过程。Respiration Respiration 呼吸：呼吸：微生物以分子氧或微生物以分子氧或其他氧化型化合物作为末端氢（电子）其他氧化型化合物作为末端氢（电子）受体进行的氧化还原过程。受体进行的氧化还原过程。发酵机制 最新 产能途径（四种）产能途径（四种） EMPEMP（Embden-Meyer

11、hof-paransEmbden-Meyerhof-parans）途径途径 （糖酵解途径或二磷酸己糖途径）（糖酵解途径或二磷酸己糖途径） HMPHMP途径（途径（HexoseHexose monophosphatemonophosphate）途径途径 （磷酸戊糖途径或旁路）属循环途径（磷酸戊糖途径或旁路）属循环途径 EDED途径（途径（Entner-DoundoroffEntner-Doundoroff）途径途径 （2-2-酮酮-3-3脱氧脱氧-6-6-磷酸葡糖酸裂解途径）磷酸葡糖酸裂解途径） TCA TCA 三羧酸循环三羧酸循环发酵机制 最新Glycolysis 糖酵解途径糖酵解途径发酵机制

12、 最新HMP途径途径发酵机制 最新ED途径途径发酵机制 最新TCA Cycle发酵机制 最新发酵类型发酵类型 由于在各种发酵途径中均有还原性氢供体由于在各种发酵途径中均有还原性氢供体 NADH+HNADH+H+ +产生，但产生的量并不多，若不及时将它们产生，但产生的量并不多，若不及时将它们氧化再生。葡萄糖分解产能将会中断，这样，微生氧化再生。葡萄糖分解产能将会中断，这样，微生物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢物就以葡萄糖分解过程中形成的各种中间产物为氢（电子）受体来接受（电子）受体来接受NADH+HNADH+H+ +和和NADH +HNADH +H+ +的氢（电子）的氢（电子），于是

13、产生各种各样的发酵产物。，于是产生各种各样的发酵产物。 根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙根据发酵产物的种类有乙醇发酵、乳酸发酵、丙酸和琥珀酸发酵、丁酸发酵、丙酮酸和琥珀酸发酵、丁酸发酵、丙酮- -丁醇发酵、混合丁醇发酵、混合酸与丁二醇发酵以及乙酸发酵等。主要讨论与四种酸与丁二醇发酵以及乙酸发酵等。主要讨论与四种发酵途径有关的发酵。发酵途径有关的发酵。 发酵机制 最新 乙醇发酵乙醇发酵 乳酸发酵乳酸发酵 混合酸与丁二醇发酵混合酸与丁二醇发酵 丙酮丙酮- -丁醇发酵丁醇发酵发酵机制 最新不不同同发发酵酵产产物物发酵机制 最新乙醇发酵乙醇发酵包括酵母型乙醇发酵和细菌型乙醇发酵两种包括酵母型

14、乙醇发酵和细菌型乙醇发酵两种乳酸发酵乳酸发酵同型乳酸发酵同型乳酸发酵：由葡萄糖经由葡萄糖经EMPEMP途径生成丙酮酸，途径生成丙酮酸，直接作为氢受体被直接作为氢受体被NADH+HNADH+H+ +还原而全部生成乳酸的一还原而全部生成乳酸的一种发酵。种发酵。异型乳酸发酵：异型乳酸发酵：发酵产物中除了乳酸还有一些乙醇发酵产物中除了乳酸还有一些乙醇（或乙酸）和（或乙酸）和COCO2 2 等的发酵。等的发酵。混合酸与丁二醇发酵混合酸与丁二醇发酵以以EMPEMP途径为基础的发酵途径为基础的发酵产物中有多种有机酸的发酵。产物中有多种有机酸的发酵。丙酮丙酮- -丁醇发酵丁醇发酵SticklandStickl

15、and反应：反应：以一种氨基酸作底物，而以另一以一种氨基酸作底物，而以另一种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵种氨基酸作氢受体而实现生物氧化产能的独特发酵类型。类型。发酵机制 最新Stickland 反应反应发酵机制 最新Respiration 呼吸呼吸n Aerobic respiration 有氧呼吸有氧呼吸:以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体的呼吸。的呼吸。 n Anaerobic respiration 无氧呼吸无氧呼吸：以氧以外的其他氧化型化：以氧以外的其他氧化型化合物作为最终电子受体的呼吸。合物作为最终电子受体的呼吸。 n巴斯德效应巴斯德效应：由于葡萄糖在有氧

16、呼吸中产生的能量要比在：由于葡萄糖在有氧呼吸中产生的能量要比在 发酵中产生的多，所以在有氧条件下，兼性厌氧微生物终止发酵中产生的多，所以在有氧条件下，兼性厌氧微生物终止 厌氧发酵而转向有氧呼吸，这种呼吸抑制发酵的现象称为巴厌氧发酵而转向有氧呼吸，这种呼吸抑制发酵的现象称为巴 斯德效应。斯德效应。n Respiration chain 呼吸链呼吸链：指从葡萄糖或其他氧化型化合：指从葡萄糖或其他氧化型化合物上脱下的氢（电子）经过一系列按照氧化还原势由低到高物上脱下的氢（电子）经过一系列按照氧化还原势由低到高顺序排列的氢（电子）传递体，定向有序的传递系统。顺序排列的氢（电子）传递体，定向有序的传递系

17、统。发酵机制 最新Respiration chain发酵机制 最新无氧呼吸无氧呼吸v硝酸盐呼吸（硝酸盐呼吸（nitrate respirationnitrate respiration）v硫酸盐呼吸（硫酸盐呼吸（sulfate respirationsulfate respiration）v硫硫呼吸（呼吸（sulfur respirationsulfur respiration）v碳酸盐呼吸（碳酸盐呼吸（carbonate carbonate respirationrespiration）v其他类型的无氧呼吸其他类型的无氧呼吸发酵机制 最新光能微生物的能量代谢光能微生物的能量代谢光合细菌类群光

18、合细菌类群细菌光合色素细菌光合色素细菌光合作用细菌光合作用发酵机制 最新产氧光合细菌产氧光合细菌v 蓝细菌蓝细菌v 原绿植物纲原绿植物纲不产氧光合细菌不产氧光合细菌v 紫色细菌和绿色细菌紫色细菌和绿色细菌发酵机制 最新细菌光合色素细菌光合色素叶绿素（叶绿素（chlorophyll）菌绿素菌绿素 (bacteriochlorophyll）辅助色素辅助色素发酵机制 最新细菌光合作用细菌光合作用o 依靠菌绿素的光合作用依靠菌绿素的光合作用 o 依靠叶绿素的光合作用依靠叶绿素的光合作用 o 依靠菌视紫红质的光合作依靠菌视紫红质的光合作用用发酵机制 最新发酵机制 最新发酵机制 最新Purple Nons

19、ulfur Bacterial Photosynthesis发酵机制 最新Green Sulfur Bacterial Photosynthesis发酵机制 最新化能自养微生物的能量代谢化能自养微生物的能量代谢CO2为主要或唯一碳源，以还原态无机为主要或唯一碳源，以还原态无机化合物（化合物（NH4+、NO2-、H2S、H2和和Fe2+等）的生物氧化获得能量和还原力等）的生物氧化获得能量和还原力H的的微生物称为微生物称为化能自养微生物。化能自养微生物。v氢细菌氢细菌v硝化细菌硝化细菌v硫细菌硫细菌v铁细菌铁细菌发酵机制 最新发酵机制 最新发酵机制 最新自养微生物对自养微生物对COCO2 2的固定

20、的固定 卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin Calvin cyclecycle） 还原性三羧酸循环途径还原性三羧酸循环途径 厌氧乙酰厌氧乙酰- -CoACoA途径途径 羟基丙酸途径羟基丙酸途径发酵机制 最新卡尔文循环（卡尔文循环（Calvin cycle）的三个阶段）的三个阶段q 羧化反应羧化反应3个核酮糖个核酮糖-1,5-二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶二磷酸通过核酮糖二磷酸羧化酶将将3个个CO2固定固定,并转变成并转变成6个个3-磷酸甘油酸分子。磷酸甘油酸分子。q 还原反应还原反应 3-磷酸甘油酸还原成磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛（通过逆向磷酸甘油醛（通过逆向EMP途径产生）。途径产生）。

21、q CO2受体的再生受体的再生1个个3-磷酸甘油醛通过磷酸甘油醛通过EMP途径的逆转形成葡萄糖，途径的逆转形成葡萄糖，其余其余5个分子经复杂的反应再生出个分子经复杂的反应再生出3个核酮糖个核酮糖-1,5-二磷酸分子。二磷酸分子。发酵机制 最新Calvin cycleCalvin cycle发酵机制 最新还原性三羧酸循环途径还原性三羧酸循环途径4C发酵机制 最新厌氧乙酰厌氧乙酰-CoA-CoA途径途径发酵机制 最新羟基丙酸途径羟基丙酸途径发酵机制 最新n AmphibolicAmphibolic pathway pathway 两用代谢途径两用代谢途径 EMPEMP、HMPHMP和和TCATCA

22、循环循环n AnapleroticAnaplerotic sequence sequence 代谢物回补顺序代谢物回补顺序 指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗指能补充两用代谢途径中因合成代谢而消耗 的中间代谢物的那些反应的中间代谢物的那些反应n GlyoxylateGlyoxylate cycle cycle 乙醛酸循环乙醛酸循环发酵机制 最新Glyoxylate cycle 乙醛酸循环乙醛酸循环发酵机制 最新1 微生物发酵机理微生物发酵机理1.2 厌氧发酵产物的合成机制厌氧发酵产物的合成机制绝大多数微生物都能利用葡萄糖作为能源和碳源。绝大多数微生物都能利用葡萄糖作为能源和碳源。因此，葡萄

23、糖的分解代谢、能量转化规律，具有因此，葡萄糖的分解代谢、能量转化规律，具有生物学意义。生物学意义。糖酵解糖酵解(glycolysis)：葡萄糖经过葡萄糖经过1，6二磷酸果糖生二磷酸果糖生成成3-磷酸甘油醛，磷酸甘油醛， 3-磷酸甘油醛再降解生成丙酮酸并产磷酸甘油醛再降解生成丙酮酸并产生生ATP的代谢过程称为的代谢过程称为糖降解糖降解。第八章第八章 微生物发酵机制微生物发酵机制发酵机制 最新 1 微生物发酵机理微生物发酵机理 1.2 厌氧发酵产物的合成机制厌氧发酵产物的合成机制糖酵解的特点：糖酵解的特点：1）糖酵解（糖酵解（EMP）途径）途径是单糖分解的一条重要途径，是单糖分解的一条重要途径，它

24、存在于各种细胞中，它是葡萄糖有氧、无氧分解它存在于各种细胞中，它是葡萄糖有氧、无氧分解的共同途径。的共同途径。2）EMP途径的每一步都是由酶催化的，其途径的每一步都是由酶催化的，其关键酶关键酶有有已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶已糖激酶、磷酸果糖激酶、丙酮酸激酶。3）当以其他糖类作为碳源和能源时，先通过少数几）当以其他糖类作为碳源和能源时，先通过少数几步反应转化为糖酵解途径的中间产物，这时从葡萄步反应转化为糖酵解途径的中间产物，这时从葡萄糖合成细胞组成成分的标准反应数序列同样有效。糖合成细胞组成成分的标准反应数序列同样有效。发酵机制 最新1 微生物发酵机理微生物发酵机理1.2 厌氧发酵产物的

25、合成机制厌氧发酵产物的合成机制糖酵解的特点：糖酵解的特点：在在缺氧条件缺氧条件下，细胞进行无氧酵解，仅获得有下，细胞进行无氧酵解，仅获得有限的能量以维持生命活动，丙酮酸继续进行代限的能量以维持生命活动，丙酮酸继续进行代谢可产生酒精、乳酸等厌氧代谢产品。谢可产生酒精、乳酸等厌氧代谢产品。在在有氧条件有氧条件下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸下，细胞进行有氧代谢生成丙酮酸后，进入后，进入TCA循环，其发酵产品有柠檬酸、氨循环，其发酵产品有柠檬酸、氨基酸及其他有机酸等。基酸及其他有机酸等。发酵机制 最新1 微生物发酵机理微生物发酵机理1.2 厌氧发酵产物的合成机制厌氧发酵产物的合成机制糖酵解途径（糖酵解

26、途径（EMP途径）途径）从葡萄糖到丙酮酸共有十步从葡萄糖到丙酮酸共有十步反应，分别由十种酶催化。反应，分别由十种酶催化。分为三个阶段分为三个阶段：1）由葡萄糖到葡萄糖经过）由葡萄糖到葡萄糖经过1，6二磷酸果糖，该过程包二磷酸果糖，该过程包括三步反应，是需能过程，消耗括三步反应，是需能过程，消耗2个分子个分子ATP。2） 1，6二磷酸果糖降解为二磷酸果糖降解为3-磷酸甘油醛，包括两步反磷酸甘油醛，包括两步反应。应。3） 3-磷酸甘油醛经过磷酸甘油醛经过5步反应生成丙酮酸，这是氧化步反应生成丙酮酸，这是氧化产能步骤。产能步骤。发酵机制 最新微生物发酵微生物发酵主要产品主要产品微生物微生物菌体菌体微

27、生物酶微生物酶微生物微生物代谢产物代谢产物厌氧发厌氧发酵产物酵产物好氧发好氧发酵产物酵产物酒精酒精丙酮丁醇丙酮丁醇氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质柠檬酸柠檬酸核苷酸核苷酸抗生素抗生素微生物的微生物的生物转化生物转化发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸ATPADP果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPMg2+果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮二羟丙酮磷酸磷酸2Pi1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2ADP2ATP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2H2OMg2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2ATP2ADP烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳

28、酸2CO2乙醛乙醛+2H+2NAD+2(NADH+H+)+2H+乙醇乙醇糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程己糖激酶己糖激酶磷酸果糖磷酸果糖激酶激酶丙酮酸激丙酮酸激酶酶发酵机制 最新v 己糖激酶己糖激酶（hexokinase） v 磷酸葡萄糖异构磷酸葡萄糖异构（glucosephosphate isomerase）v 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶（phosphofructokinase） v 醛缩酶（醛缩酶（aldolase）v 磷酸丙糖异构酶（磷酸丙糖异构酶（triose phosphofructokinase）v 磷酸甘油醛脱氢酶（磷酸甘油醛脱氢酶（glyceraldehyde p

29、hosphate dehydrogenase）v 磷酸甘油酸激酶（磷酸甘油酸激酶（phosphoglycerate kinase）v 磷酸甘油酸变位酶（磷酸甘油酸变位酶（phosphoglyceromutase）v 烯醇化酶（烯醇化酶（enolase） 丙酮酸激酶（丙酮酸激酶（pyruvate kinase）v 非酶促反应非酶促反应 乳酸脱氢酶（乳酸脱氢酶（alcohol dehydrogenase）v 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶（pyruvate decarboxylase）v 乙醇脱氢酶（乙醇脱氢酶（alcohol dehydrogenase）发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸

30、磷酸ATPADP果糖果糖-6-磷酸磷酸ATPADPMg2+果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸二羟丙酮二羟丙酮磷酸磷酸2Pi1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2ADP2ATP3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2H2OMg2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸2CO2乙醛乙醛+2H+2NAD+2(NADH+H+)+2H+乙醇乙醇糖酵解和酒精发酵的全过程糖酵解和酒精发酵的全过程丙酮酸丙酮酸脱羧酶脱羧酶2ATP2ADP厌氧厌氧+乙醇脱乙醇脱氢酶氢酶总反应式：总反应式：C C6 6H H1212O O6 6+2ADP+2H+2A

31、DP+2H3 3POPO4 4 2CH2CH3 3CHCH2 2OH+2COOH+2CO2 2+2ATP+2ATP以硫胺素焦磷酸以硫胺素焦磷酸（TPP）为辅酶，并）为辅酶，并需要需要Mg2+酒精发酵机制酒精发酵机制发酵机制 最新v在葡萄糖分解为乙醇的过程中，并无氧的参与，是一个无在葡萄糖分解为乙醇的过程中，并无氧的参与，是一个无氧呼吸过程；氧呼吸过程；v过程中脱下的氢由辅酶过程中脱下的氢由辅酶携带，携带，NADH+H+通过与乙醛反通过与乙醛反应而重新被氧化；应而重新被氧化；v葡萄糖无氧分解时释放的热量，不能直接参与细胞的需能葡萄糖无氧分解时释放的热量，不能直接参与细胞的需能反应；反应；v发酵过

32、程需要辅酶和辅助因子参加。发酵过程需要辅酶和辅助因子参加。酒精发酵机制酒精发酵机制发酵机制 最新v磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶是第一个限速酶，它是一种变构是第一个限速酶，它是一种变构酶，受酶，受ATP、柠檬酸及其他一些高能化合物的、柠檬酸及其他一些高能化合物的抑制，受抑制，受AMP、ADP的激活，在好氧条件下，的激活，在好氧条件下，糖代谢进入三羧酸循环。糖代谢进入三羧酸循环。酒精发酵机制酒精发酵机制发酵机制 最新v亚硫酸盐法甘油发酵亚硫酸盐法甘油发酵v碱法甘油发酵碱法甘油发酵发酵机制 最新CHOCH3+ NaHSO3CH3CHOSO2NaOHCH2OC=OCH2OHP+NADH+H+CH2OCHO

33、HCH2OHPCH2OHCHOHCH2OH-磷酸甘磷酸甘油脱氢酶油脱氢酶 1 moL 葡萄糖只产生葡萄糖只产生1 moL 甘油，不产生甘油，不产生 ATP ，整个过程无整个过程无 ATP 积累。积累。亚硫酸盐法甘油发酵亚硫酸盐法甘油发酵发酵机制 最新2C6H12O6+H2OCH2OHCHOHCH2OH2+C2H5OH+CH3COOH+2CO2碱法甘油发酵碱法甘油发酵发酵机制 最新G 同型乳酸发酵同型乳酸发酵A 异型乳酸发酵异型乳酸发酵乳酸发酵机制乳酸发酵机制6-磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径双歧（双歧（bifidus）途径）途径发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖2ATP2ADP3-磷酸甘油醛磷酸甘油

34、醛2NAD 2NADH+H+1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸4ATP4ADP丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸NADNADH+H+葡萄糖的同型乳酸发酵葡萄糖的同型乳酸发酵同型乳酸发酵的主要细菌同型乳酸发酵的主要细菌乳酸链球菌（乳酸链球菌（Streptococcus Lactis）乳酪杆菌（乳酪杆菌（Lactobacillus Casei）保加利亚乳杆菌（保加利亚乳杆菌（Lacbulgaricus）德氏乳杆菌（德氏乳杆菌（Lac.delbriickii）乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸葡萄糖酸葡萄糖酸-6-磷酸磷酸5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖甘油醛甘

35、油醛-3-磷酸磷酸乙酰磷酸乙酰磷酸乙酰乙酰CoA乙醛乙醛乙醇乙醇ADPATPNADNADH+H+NADNADH+H+NADNADH+H+ADPATPNADNADH+H+乳酸乳酸NADNADH+H+NADNADH+H+己糖激酶己糖激酶6-磷酸葡萄糖脱氢酶磷酸葡萄糖脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶磷酸葡萄糖酸脱氢酶5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖-3-差向异构酶差向异构酶5-磷酸解酮酶磷酸解酮酶磷酸转乙酰酶磷酸转乙酰酶乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶乙醇脱氢酶乙醇脱氢酶丙酮酸丙酮酸EMP乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶6-磷酸葡萄糖酸途径磷酸葡萄糖酸途径发酵机制 最新发酵机制 最新v多采用丙酸杆菌属（多采用丙酸杆菌属（Propion

36、ibacterium）如）如丙酸杆菌、白喉棒状杆菌、丙酸羧菌等丙酸杆菌、白喉棒状杆菌、丙酸羧菌等v它是由它是由EMP和和Wood-Werkman途径得到的。途径得到的。丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖乳酸乳酸草酰乙酸草酰乙酸苹果酸苹果酸富马酸富马酸琥珀酸琥珀酸丙酸丙酸+CO2乙酸乙酸+CO2发酵机制 最新 甲烷发酵的机理是厌氧菌将糖类、脂甲烷发酵的机理是厌氧菌将糖类、脂肪、蛋白质等复杂的有机物最终分解成甲肪、蛋白质等复杂的有机物最终分解成甲烷和烷和co2。发酵机制 最新沼气发酵三个阶段沼气发酵三个阶段 v液化阶段：首先是发酵性细菌群利用它所分泌的胞外酶，液化阶段：首先是发酵性细菌群利用它所分泌的胞外酶

37、，把禽畜粪便、作物秸秆、豆制品加工后的废水等大分子有机把禽畜粪便、作物秸秆、豆制品加工后的废水等大分子有机物分解成能溶于水的单糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等小分子物分解成能溶于水的单糖、氨基酸、甘油和脂肪酸等小分子化合物。化合物。v产酸阶段：这个阶段是发酵性细菌将小分子化合物将其分产酸阶段：这个阶段是发酵性细菌将小分子化合物将其分解为乙酸、丙酸、丁酸、氢和二氧化碳等，再由产氢产乙酸解为乙酸、丙酸、丁酸、氢和二氧化碳等，再由产氢产乙酸菌把其转化为产甲烷菌可利用的乙酸、氢和二氧化碳。菌把其转化为产甲烷菌可利用的乙酸、氢和二氧化碳。v产甲烷阶段：产甲烷阶段：产甲烷细菌群产甲烷细菌群，利用以上不产甲烷的三

38、种菌，利用以上不产甲烷的三种菌群所分解转化的甲酸、乙酸、氢和二氧化碳小分子化合物等群所分解转化的甲酸、乙酸、氢和二氧化碳小分子化合物等生成甲烷。生成甲烷。发酵机制 最新甲烷菌甲烷菌 甲烷菌是严格厌氧菌，不产孢子。采用新的厌氧培养技术，甲烷菌是严格厌氧菌，不产孢子。采用新的厌氧培养技术，可以分离到可以分离到20种以上的甲烷菌。种以上的甲烷菌。1979年年Balch将甲烷菌分成将甲烷菌分成三类：三类： 第一类包括甲烷杆菌属和甲烷短杆菌属在内的甲烷杆菌目；第一类包括甲烷杆菌属和甲烷短杆菌属在内的甲烷杆菌目； 第二类包括甲烷球菌属在内的甲烷球菌目；第二类包括甲烷球菌属在内的甲烷球菌目； 第三类为甲烷微

39、生物菌目，分为两科，第一科包括甲烷微菌属、第三类为甲烷微生物菌目，分为两科，第一科包括甲烷微菌属、产甲烷菌属、甲烷螺菌属；第二科包括巴氏甲烷八叠球菌等产甲烷菌属、甲烷螺菌属；第二科包括巴氏甲烷八叠球菌等细菌。细菌。 各种甲烷菌之间在各种甲烷菌之间在RNA排列顺序上都很相似，它们都具有排列顺序上都很相似，它们都具有嗜盐性，而且比较典型的耐温和耐酸。嗜盐性，而且比较典型的耐温和耐酸。古细菌古细菌发酵机制 最新甲烷菌与真菌的主要区别甲烷菌与真菌的主要区别 甲烷菌能够抵抗破坏真菌细胞壁甲烷菌能够抵抗破坏真菌细胞壁的抗生素的作用。的抗生素的作用。发酵机制 最新复杂有机物复杂有机物发酵细菌发酵细菌专性质子

40、还原菌专性质子还原菌可溶性简单有机物可溶性简单有机物纯醋酸菌纯醋酸菌醋醋 酸酸CH4+H2OH2+HCO3-CH4+HCO3-甲烷菌甲烷菌甲甲烷烷的的发发酵酵过过程程H+HCO3-H2O+CO2H2CO3产酸菌产酸菌挥发性脂肪酸挥发性脂肪酸（丙酸、异丁酸、异戊酸）（丙酸、异丁酸、异戊酸）发酵机制 最新发酵机制 最新第七章第七章 微生物发酵机制微生物发酵机制与发酵动力学与发酵动力学1 微生物发酵机理微生物发酵机理1.3 好氧发酵产物合成机制好氧发酵产物合成机制一、有机酸发酵机制一、有机酸发酵机制二、氨基酸发酵机制二、氨基酸发酵机制三、核苷酸发酵机制三、核苷酸发酵机制四、抗生素发酵机制四、抗生素发

41、酵机制发酵机制 最新柠檬酸的发酵机制柠檬酸的发酵机制发酵机制 最新1 丙酮酸脱氢酶丙酮酸脱氢酶2 柠檬酸合酶柠檬酸合酶3 顺乌头酸酶顺乌头酸酶4 ，5 异柠檬酸脱氢酶异柠檬酸脱氢酶6 -酮戊二酸脱氢酶酮戊二酸脱氢酶7 琥珀酸琥珀酸CoA合成酶合成酶8 琥珀酸脱氢酶琥珀酸脱氢酶9 延胡索酸酶延胡索酸酶10 苹果酸脱氢酶苹果酸脱氢酶11 异柠檬酸裂解酶异柠檬酸裂解酶12 苹果酸合成酶苹果酸合成酶13 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶14 苹果酸酶苹果酸酶15 谷氨酸脱氢酶谷氨酸脱氢酶16乌头酸脱羧酶乌头酸脱羧酶一、有机酸发酵机制一、有机酸发酵机制（一）柠檬酸发酵机制（一）柠檬酸发酵机制1 TCA循环循环T

42、CA循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环发酵机制 最新磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸衣康酸衣康酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索延胡索 酸酸葡萄糖葡萄糖苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸乙醛酸乙醛酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A123316451567891012111413TCA循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环柠檬酸柠檬酸脱氢酶脱氢酶ATP降低降低限速反应限速反应异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶延胡索延胡索酸酶酸酶ATP抑制抑制抑制抑制AMP激活激活激活激

43、活关键酶关键酶-酮戊二酮戊二酸脱氢酶酸脱氢酶异柠檬酸异柠檬酸脱氢酶脱氢酶发酵机制 最新磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰辅酶乙酰辅酶A柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸衣康酸衣康酸异柠檬酸异柠檬酸草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸琥珀酰辅酶琥珀酰辅酶A琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸葡萄糖葡萄糖苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸乙醛酸乙醛酸乙酰辅酶乙酰辅酶A A123316451567891012111413TCA循环与乙醛酸循环循环与乙醛酸循环反馈抑制反馈抑制苹果酸苹果酸脱氢酶脱氢酶CO2参与嘌呤和嘧啶的合成参与嘌呤和嘧啶的合成脂肪酸脂肪酸天冬氨酸天冬氨酸参与蛋白参与蛋白质合成质

44、合成参与蛋白参与蛋白质合成质合成丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶发酵机制 最新2 柠柠檬檬酸酸的的生生物物合合成成途途径径一、有机酸发酵机制一、有机酸发酵机制（一）柠檬酸发酵机制（一）柠檬酸发酵机制1 柠檬酸合酶柠檬酸合酶2 顺乌头酸酶顺乌头酸酶3 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶4 磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮羧化酶酮羧化酶发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸顺乌头酸顺乌头酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸乙酰乙酰CoACO2柠檬酸柠檬酸的生物合成途径的生物合成途径实现柠檬酸积实现柠檬酸积累：累：一、设法阻断代谢一、设法阻断代谢途径，实现柠檬酸途径，实现柠檬酸的积累的

45、积累二二、代谢途径被阻、代谢途径被阻断部位之后的产物，断部位之后的产物，必须有适当的补充必须有适当的补充机制机制CO2ATPADPCO2ADPATP磷酸烯醇磷酸烯醇式丙酮酸式丙酮酸羧化酶羧化酶丙酮丙酮酸羧酸羧化酶化酶顺乌头顺乌头酸酶酸酶抑抑制制剂剂阻断阻断发酵机制 最新柠檬酸积累的代谢调节柠檬酸积累的代谢调节 糖酵解糖酵解及丙酮酸代谢的调节及丙酮酸代谢的调节 黑曲霉在缺锰的培养基中培养时，可提黑曲霉在缺锰的培养基中培养时，可提高高NH4+浓度，高浓度浓度，高浓度NH4+可有效解除可有效解除ATP、 柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制。柠檬酸对磷酸果糖激酶的抑制。 三羧酸循环三羧酸循环的调节的调节 及时

46、补加草酰乙酸及时补加草酰乙酸发酵机制 最新（一）柠檬酸发酵机制（一）柠檬酸发酵机制柠檬酸积累机理概括如下：柠檬酸积累机理概括如下：1）由锰缺乏抑制了蛋白质的合成，而导致细胞内的）由锰缺乏抑制了蛋白质的合成，而导致细胞内的NH4浓度升高和一条呼吸浓度升高和一条呼吸活性强的侧系呼吸链不产生活性强的侧系呼吸链不产生ATP，这两方面的因素分别解除了对磷酸果糖激酶，这两方面的因素分别解除了对磷酸果糖激酶的代谢调节，促进了的代谢调节，促进了EMP途径畅通。途径畅通。2）由组成型的丙酮酸羧化酶源源不断提供草酰乙酸。）由组成型的丙酮酸羧化酶源源不断提供草酰乙酸。3）在控制）在控制Fe 2+含量的情况下，顺乌头

47、酸酶活性低，从而使柠檬酸积累，顺乌含量的情况下，顺乌头酸酶活性低，从而使柠檬酸积累，顺乌头酸酶在催化时建立如下平衡，柠檬酸：顺乌头酸酶：异柠檬酸头酸酶在催化时建立如下平衡，柠檬酸：顺乌头酸酶：异柠檬酸=90：3：7。4）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰）丙酮酸氧化脱羧生成乙酰CoA和和CO2固定两个反应平衡，以及柠檬酸合成固定两个反应平衡，以及柠檬酸合成酶不被调节，增强了合成柠檬酸能力。酶不被调节，增强了合成柠檬酸能力。5）柠檬酸积累增多，）柠檬酸积累增多，pH低，在低低，在低pH时，顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶失活，时，顺乌头酸酶和异柠檬酸脱氢酶失活，从而进一步促进了柠檬酸自身的积累。从而进一步促进了柠

48、檬酸自身的积累。发酵机制 最新一、有机酸发酵机制一、有机酸发酵机制（二）醋酸发酵机制（二）醋酸发酵机制 食醋酿造分为食醋酿造分为固态固态和和液态液态发酵两大类。传统食醋多发酵两大类。传统食醋多为固态发酵。近年来，采用液体深层发酵新工艺，提高为固态发酵。近年来，采用液体深层发酵新工艺，提高了原料利用率。了原料利用率。 醋酸的发酵经历三个阶段：醋酸的发酵经历三个阶段：1）原料的液化与糖化；）原料的液化与糖化；2）酒精发酵；）酒精发酵；3）醋酸发酵。）醋酸发酵。发酵机制 最新（1）醋杆菌发酵酒精成醋酸）醋杆菌发酵酒精成醋酸 CH3CH3OH CH3CHO CH3COOH （2）热醋杆菌梭菌生产醋酸）

49、热醋杆菌梭菌生产醋酸 C6H12O6 3CH3CHO 2 C5H10O5 5 CH3COOH乙醛脱氢酶乙醛脱氢酶乙醇脱氢酶或乙醇氧化酶乙醇脱氢酶或乙醇氧化酶（二）醋酸发酵机制（二）醋酸发酵机制发酵机制 最新发酵机制 最新一、有机酸发酵机制一、有机酸发酵机制（三）衣康酸发酵机制（三）衣康酸发酵机制发酵机制 最新衣康酸及其酯类是制造合成树脂、合成纤维、塑衣康酸及其酯类是制造合成树脂、合成纤维、塑料、柠檬酸、离子交换树脂、表面活性剂和高分料、柠檬酸、离子交换树脂、表面活性剂和高分子鳌合剂等的良好添加剂和单体原料。子鳌合剂等的良好添加剂和单体原料。作为交联剂和乳化剂，添加作为交联剂和乳化剂，添加 1%

50、 1% 5% 5% 时，生产时，生产的苯乙烯的苯乙烯- -丁二烯共聚物是质轻、易塑、绝缘、丁二烯共聚物是质轻、易塑、绝缘、防水、抗蚀性均好的塑料和涂料。防水、抗蚀性均好的塑料和涂料。衣康酸和丙烯酸的共聚物是一种高分子鳌合剂，衣康酸和丙烯酸的共聚物是一种高分子鳌合剂，用作水处理中的除垢剂，对防止碱性钙、镁垢的用作水处理中的除垢剂，对防止碱性钙、镁垢的形成非常有效。形成非常有效。衣康酸特性及用途衣康酸特性及用途发酵机制 最新1） Bentley学说学说 Bentley（1957）认为，葡萄糖经）认为，葡萄糖经EMP途径途径和和TCA循环合成柠檬酸之后，再脱水脱羧成循环合成柠檬酸之后，再脱水脱羧成衣

51、康酸。衣康酸对糖的转化率为衣康酸。衣康酸对糖的转化率为72%。1.5葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸柠檬酸柠檬酸顺乌头酸顺乌头酸衣康酸衣康酸衣康酸生物合成学说衣康酸生物合成学说发酵机制 最新2）Shimi学说学说 Shimi等认为，葡萄糖经等认为，葡萄糖经EMP途径后由乙途径后由乙醇转化为乙酸和琥珀酸，缩合后脱氢脱羧生醇转化为乙酸和琥珀酸，缩合后脱氢脱羧生成衣康酸。衣康酸对糖的理论转化率为成衣康酸。衣康酸对糖的理论转化率为48%。1.5葡萄糖葡萄糖EMP3乙醇乙醇乙酸乙酸琥珀酸琥珀酸衣康酸衣康酸衣康酸生物合成学说衣康酸生物合成学说发酵机制 最新发酵机制 最新真菌葡萄糖酸发酵真菌葡萄糖酸发酵细菌葡萄糖酸

52、发酵细菌葡萄糖酸发酵发酵机制 最新黑曲霉（黑曲霉（ASP.nigerASP.niger）和青霉）和青霉（PenicilliumPenicillium）均可以发酵葡萄糖为）均可以发酵葡萄糖为葡萄糖酸葡萄糖酸葡萄糖（环式）葡萄糖（环式）葡萄糖氧化酶葡萄糖氧化酶葡萄糖酸葡萄糖酸-内酯内酯+H2O2自发水解自发水解葡萄糖酸葡萄糖酸发酵机制 最新主要细菌有葡萄糖酸杆菌，另外还有主要细菌有葡萄糖酸杆菌，另外还有数种假单胞菌（数种假单胞菌（Pseudoncones)、芽生、芽生菌（菌（Pulluaria)、微球菌、微球菌（Micrococcus）葡萄糖（醛式）葡萄糖（醛式）葡萄糖氧化酶葡萄糖氧化酶葡萄糖酸葡

53、萄糖酸葡萄糖（环式）葡萄糖（环式）自发自发葡萄糖（醛式）葡萄糖（醛式）葡萄糖氧化酶葡萄糖氧化酶葡萄糖酸葡萄糖酸发酵机制 最新糖酵解与三羧酸循环途径的调节糖酵解与三羧酸循环途径的调节丙酮酸丙酮酸 G细胞液细胞液柠檬酸柠檬酸乙酰乙酰CoA柠檬酸柠檬酸草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸酮戊二酸乙酰乙酰CoA丙酮酸丙酮酸 线粒体线粒体 G-6-P F-6-P F-1.6-2P 磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶 PEPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATPADP+Pi ATP NADH O2ATPATP ADP+PiADP+PiAMP + ATP 2ADPAMP + ATP 2ADP PiPiP

54、iPi PEP 羧激酶羧激酶+-+- 己糖激酶己糖激酶 丙酮酸丙酮酸脱氢酶脱氢酶 柠檬酸柠檬酸合成酶合成酶 -酮戊二酮戊二酸酸 脱氢酶脱氢酶发酵机制 最新糖糖类类脂脂类类氨氨基基酸酸和和核核苷苷酸酸之之间间的的代代谢谢联联系系PEP丙酮酸丙酮酸生酮氨基酸生酮氨基酸 -酮戊二酸酮戊二酸核糖核糖-5-磷酸磷酸 甘氨酸甘氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酰氨谷氨酰氨丙氨酸丙氨酸 甘氨酸甘氨酸丝氨酰丝氨酰苏氨酸苏氨酸半胱氨酸半胱氨酸 氨基酸氨基酸6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮乙酰乙酰CoA甘油甘油脂肪酸脂肪酸胆固醇胆固醇亮氨酸亮氨酸赖氨酸赖氨酸酪酰氨酪酰氨色氨酸色氨酸笨丙氨酸笨丙氨酸异亮氨酸异

55、亮氨酸亮氨酸亮氨酸色氨酸色氨酸乙酰乙酰乙酰乙酰CoA脂肪脂肪核苷酸核苷酸天冬氨酸天冬氨酸天冬酰氨天冬酰氨天冬氨酸天冬氨酸苯丙酰氨苯丙酰氨酪氨酸酪氨酸异亮氨酸异亮氨酸甲硫酰氨甲硫酰氨苏氨酸苏氨酸缬氨酸缬氨酸琥珀酰琥珀酰CoA苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸异柠檬酸异柠檬酸乙醛酸乙醛酸蛋白质蛋白质淀粉淀粉、糖原、糖原核酸核酸生糖氨基酸生糖氨基酸谷氨酰氨谷氨酰氨组氨酸组氨酸脯氨酸脯氨酸精氨酸精氨酸谷氨酸谷氨酸延胡索酸延胡索酸琥珀酸琥珀酸丙二单酰丙二单酰CoA1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖发酵机制 最新糖代谢与脂类代谢的相互联系糖代谢与脂类代谢的相互联系糖糖乙酰乙酰CoA，NADPH脂肪酸脂肪酸磷酸

56、二羟丙酮磷酸二羟丙酮-磷酸甘磷酸甘油油脂肪脂肪有有氧氧化氧氧化酵解酵解从头合成从头合成脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮糖代谢糖代谢脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA琥珀酸琥珀酸糖糖 (植物植物)乙醛酸循环乙醛酸循环 -氧化氧化糖异生糖异生TCA发酵机制 最新脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂类代谢与蛋白质代谢的相互联系脂肪脂肪甘油甘油磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮脂肪酸脂肪酸乙酰乙酰CoA氨基酸碳架氨基酸碳架氨基酸氨基酸蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质氨基酸氨基酸酮酸或乙酰酮酸或乙酰CoA脂肪酸脂肪酸脂肪脂肪（生酮氨基酸）（生酮氨基酸）发酵机制 最新脂肪代谢和糖代谢的关系脂肪代谢和糖代谢的关系延胡索酸延胡索酸

57、琥珀酸琥珀酸苹果酸苹果酸草酰乙酸草酰乙酸3-磷酸甘油磷酸甘油三羧酸三羧酸循环循环乙醛酸乙醛酸循环循环甘油甘油乙酰乙酰 CoA三酰三酰甘油甘油脂肪酸脂肪酸 氧氧化化 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸丙酮酸丙酮酸合合成成植物或微植物或微生物生物发酵机制 最新糖及营养物糖及营养物配配料料灭灭 菌菌种子罐种子罐发发酵酵罐罐消泡剂消泡剂过过滤滤器器空气空气过滤器过滤器贮贮槽槽蒸蒸发发罐罐结晶罐结晶罐离心离心母母液液水和活性炭水和活性炭脱脱色色罐罐结晶罐结晶罐离心离心干燥干燥99%以上或以上或97%的粗衣康酸的粗衣康酸蒸发蒸发结晶

58、结晶离心离心二次结晶二次结晶粗粗结结晶晶过滤器过滤器发酵机制 最新一些常用发酵法生产的有机酸的来源和用途一些常用发酵法生产的有机酸的来源和用途有机酸名称有机酸名称来来 源源用用 途途柠檬酸柠檬酸黑曲霉、酵母等黑曲霉、酵母等食品工业和化学工业的酸味剂、增稠剂、食品工业和化学工业的酸味剂、增稠剂、缓冲剂、抗氧化剂、除腥脱臭剂、螯合缓冲剂、抗氧化剂、除腥脱臭剂、螯合剂等药物、纤维媒染剂、助染剂等剂等药物、纤维媒染剂、助染剂等乳酸乳酸德氏乳杆菌、赖氏乳杆菌、米根霉德氏乳杆菌、赖氏乳杆菌、米根霉等等食品工业的酸味剂、防腐剂、还原剂、食品工业的酸味剂、防腐剂、还原剂、制革辅料等。制革辅料等。醋酸醋酸奇异醋

59、杆菌、过氧化醋杆菌、恶臭奇异醋杆菌、过氧化醋杆菌、恶臭醋杆菌、中氧化醋杆菌、醋化醋杆醋杆菌、中氧化醋杆菌、醋化醋杆菌、弱氧化醋杆菌、生黑醋杆菌等菌、弱氧化醋杆菌、生黑醋杆菌等广泛应用于食品、化工等行业广泛应用于食品、化工等行业葡萄糖酸葡萄糖酸黑曲霉、葡糖酸杆菌、乳氧化葡糖黑曲霉、葡糖酸杆菌、乳氧化葡糖酸杆菌、产黄青霉等酸杆菌、产黄青霉等药物、除锈剂、塑化剂、酸化剂等药物、除锈剂、塑化剂、酸化剂等衣康酸衣康酸土曲霉、衣糖酸霉、假丝酵母等土曲霉、衣糖酸霉、假丝酵母等制造合成树脂、合成纤维、塑料、橡胶、制造合成树脂、合成纤维、塑料、橡胶、离子交换树脂、表面活性剂和高分子螯离子交换树脂、表面活性剂和高

60、分子螯合剂等的添加剂和单体原料合剂等的添加剂和单体原料苹果酸苹果酸黄曲霉、米曲霉、寄生曲霉、华根黄曲霉、米曲霉、寄生曲霉、华根霉、无根根霉、短乳杆菌、产氨短霉、无根根霉、短乳杆菌、产氨短杆菌等杆菌等食品酸味剂、添加剂、药物、日用化工食品酸味剂、添加剂、药物、日用化工及化学辅料等及化学辅料等发酵机制 最新发酵机制 最新氨基酸发酵的代谢控制氨基酸发酵的代谢控制1）控制发酵的环境条件）控制发酵的环境条件 氨基酸氨基酸发酵受菌种的生理特征和环发酵受菌种的生理特征和环境条件的影响。境条件的影响。发酵机制 最新谷氨酸产生菌因环境条件变化而引起的发酵转换谷氨酸产生菌因环境条件变化而引起的发酵转换环环境境因因

61、子子发发 酵酵 产产 物物 转转 换换溶解氧溶解氧谷氨酸谷氨酸乳酸和琥珀酸乳酸和琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸（通气不足）（通气不足）（适中）（适中） （通风过量，转速过快）（通风过量，转速过快）NH4+酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸谷氨酰胺谷氨酰胺（适量）（适量）（缺乏）（缺乏）（过量）（过量）pH值值谷氨酰胺，谷氨酰胺，N-乙酰谷酰胺乙酰谷酰胺谷氨酸谷氨酸（pH值值58，NH4+过多）过多）（中性或微碱性）（中性或微碱性）磷酸磷酸缬缬 氨氨 酸酸谷氨酸谷氨酸（高浓度磷酸盐）（高浓度磷酸盐） （磷酸盐适中）（磷酸盐适中）生物素生物素乳酸或琥珀酸乳酸或琥珀酸谷氨酸谷氨酸（过量）（过量）（限量）（限量）发

62、酵机制 最新氨基酸发酵的代谢控制氨基酸发酵的代谢控制2）控制细胞渗透性）控制细胞渗透性 通过改变细胞渗透性，实现谷氨酸通过改变细胞渗透性，实现谷氨酸的积累。的积累。发酵机制 最新影响谷氨酸产生菌细胞膜通透性的物质影响谷氨酸产生菌细胞膜通透性的物质生物素生物素油酸油酸表面活性剂表面活性剂其作用是引起细胞膜的脂肪其作用是引起细胞膜的脂肪成分的改变，尤其是改变油成分的改变，尤其是改变油酸的含量，从而改变细胞膜酸的含量，从而改变细胞膜通透性通透性一一二二 青霉素青霉素：抑制细胞壁的合成：抑制细胞壁的合成发酵机制 最新3）控制旁路代谢）控制旁路代谢D-苏氨酸苏氨酸L-苏氨酸苏氨酸-酮基丁酸酮基丁酸L-异

63、亮氨酸异亮氨酸L-L-苏氨酸苏氨酸脱氢酶脱氢酶反馈抑制反馈抑制D-D-苏氨酸苏氨酸脱氢酶脱氢酶黏质赛杆菌由黏质赛杆菌由D-苏氨酸生成苏氨酸生成L-异亮氨异亮氨 酸的代谢机制酸的代谢机制氨基酸发酵的代谢控制氨基酸发酵的代谢控制发酵机制 最新 控制反馈作用物浓控制反馈作用物浓度是克服反馈抑制和度是克服反馈抑制和阻遏，使氨基酸的生阻遏，使氨基酸的生物合成反应能顺利进物合成反应能顺利进行的一种手段。行的一种手段。4）降低反馈作用物的浓度）降低反馈作用物的浓度谷氨酸棒状杆菌的谷氨酸棒状杆菌的鸟氨鸟氨 酸酸发酵代谢控制机制发酵代谢控制机制发酵机制 最新5）消除终产物的反馈抑制与阻遏）消除终产物的反馈抑制与

64、阻遏 通过使用通过使用抗氨基酸结构抗氨基酸结构类似物突变株类似物突变株的方法来进行。的方法来进行。谷氨谷氨 酸棒状杆菌的酸棒状杆菌的L-赖氨酸赖氨酸发酵代谢控制机制发酵代谢控制机制发酵机制 最新6）促进）促进ATP的积累，以利于氨基酸的生物合成的积累，以利于氨基酸的生物合成黄色短杆菌的黄色短杆菌的脯氨酸脯氨酸发酵代谢机制发酵代谢机制发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖NADPHNADPH2 2乙酰辅酶乙酰辅酶A A6-6-磷酸果糖磷酸果糖6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸5-5-磷酸核糖磷酸核糖3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛果糖果糖-1-1，6-6-二磷酸二磷酸苹果酸苹果酸丙酮酸

65、丙酮酸COCO2 2异柠檬酸异柠檬酸COCO2 2草酰乙酸草酰乙酸顺乌头酸顺乌头酸COCO2 2乳酸乳酸NADNAD+ + NADHNADH2 2柠檬酸柠檬酸NADPNADP+ +COCO2 2NADHNADH2 2NADNAD+ +草酰琥珀酸草酰琥珀酸酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸谷氨酸谷氨酸NADPHNADPH2 2NADPNADP+ +NADPNADP+ +NADPHNADPH2 2乙醛酸乙醛酸乙酰辅酶乙酰辅酶A ACOCO2 2COCO2 2葡葡萄萄糖糖生生物物合合成成谷谷氨氨酸酸的的代代谢谢途途径径EMPEMP途径途径HMPHMP途径途径TCA循环循环乙醛酸循环乙醛酸循

66、环谷氨酸发酵机制谷氨酸发酵机制天冬氨酸天冬氨酸磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶发酵机制 最新鸟氨酸、瓜氨酸、鸟氨酸、瓜氨酸、 精氨酸发酵机制精氨酸发酵机制谷氨酸谷氨酸N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸N-乙酰乙酰-谷氨酰磷酸谷氨酰磷酸N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸-半醛半醛N-乙酰鸟氨酸乙酰鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精胺琥珀酸精胺琥珀酸精氨酸精氨酸负负反反馈馈控控制制N-乙酰谷氨乙酰谷氨酸激酶酸激酶Arg-Cit -发酵机制 最新O=CHNNHHC CHH2CCSH（CH2）4CNHBCCP赖氨酸残基赖氨酸残基生物素羧基载体蛋白生物素羧基载体蛋白（biotin carboxyl carrier

67、 protein BCCP）生物素生物素O=HOH+H2OATPADPCO2生物生物素羧素羧化酶化酶- 酶酶O=CNNHHC CHH2CCSH（CH2）4CO=NHO=C-OBCCP-羧基生物素羧基生物素发酵机制 最新BCCP-羧基生物素在转羧酶作用下，形成丙羧基生物素在转羧酶作用下，形成丙二酰二酰CoA丙二酰丙二酰CoA与乙酰与乙酰CoA缩合并脱羧，生成丁缩合并脱羧，生成丁酰酰CoA，如此反复进行合成高级脂肪酸，再，如此反复进行合成高级脂肪酸，再合成磷脂合成磷脂生物素不足时，就抑制了不饱和脂肪酸的生生物素不足时，就抑制了不饱和脂肪酸的生成，从而影响了磷脂的生成，导致磷脂含量成，从而影响了磷脂

68、的生成，导致磷脂含量不足，使细胞膜结构不完全，从而提高细胞不足，使细胞膜结构不完全，从而提高细胞膜的通透性膜的通透性发酵机制 最新v表面活性剂对不饱和脂肪酸的生物合成有拮表面活性剂对不饱和脂肪酸的生物合成有拮抗作用，从而抑制不饱和脂肪酸的生物合成，抗作用，从而抑制不饱和脂肪酸的生物合成，导致形成磷脂含量不足的不完全细胞膜，从导致形成磷脂含量不足的不完全细胞膜，从而解除了细胞膜对谷氨酸渗透的屏障，使谷而解除了细胞膜对谷氨酸渗透的屏障，使谷氨酸易于排出胞外。氨酸易于排出胞外。发酵机制 最新CH2OHOCH2OHOOOCH3-CH-C=ONHC CH3HC=ONHCH-OOC（CH2）2C=OC=O

69、NHC(CH2)4HOHNHC=OCH3NHC=OCH3L-AlaD-GluNH3+NHCCH3HC=OL-LysD-Ala（Gly）5NAMNAG肽聚糖结构肽聚糖结构NH发酵机制 最新NAGNAMNAGNAML-alaD-gluD-alaL-alaD-gluD-alagly5gly5NAGNAMNAGNAML-alaD-gluDAPAD-alaL-alaD-gluDAPAD-alagly5gly5NAGNAMNAGNAML-alaD-gluDAPAD-alaL-alaD-gluDAPAD-alaNAGNAMNAGNAML-alaD-gluDAPAD-alaL-alaD-gluDAPAD-al

70、agly5gly5细胞壁的粘多肽结构细胞壁的粘多肽结构D-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-alaD-ala发酵机制 最新谷氨酸谷氨酸N-乙酰谷氨酸乙酰谷氨酸N-乙酰乙酰-谷氨酰磷酸谷氨酰磷酸N-乙酰谷氨酸半缩醛乙酰谷氨酸半缩醛N-乙酰鸟氨酸乙酰鸟氨酸鸟氨酸鸟氨酸瓜氨酸瓜氨酸精氨酸精氨酸反馈抑制反馈抑制天冬氨酸天冬氨酸天冬氨酰胺磷酸天冬氨酰胺磷酸天冬氨酸半缩醛天冬氨酸半缩醛高丝氨酸高丝氨酸苏氨酸苏氨酸赖氨酸赖氨酸天冬氨天冬氨酸激酶酸激酶协同反协同反馈抑制馈抑制发酵机制 最新发酵机制 最新嘌呤核苷酸的生物合成途径嘌呤核苷酸的生物合

71、成途径全合成途径全合成途径补救途径补救途径 嘌呤核苷酸的代谢调节嘌呤核苷酸的代谢调节发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖5-磷酸磷酸核糖核糖ATPATPADPADPMgMg2+2+，HPOHPO4 42-2-PRPPPRPP合成酶合成酶磷酸核糖焦磷酸磷酸核糖焦磷酸（PRPP）谷氨酰胺谷氨酰胺+H2O谷氨酸谷氨酸+HP2O73-5-磷酸核糖酸磷酸核糖酸（PRA）Mg2+GAR合成酶合成酶甘氨酸甘氨酸ATPADP+Pi甘氨酰胺核苷酸甘氨酰胺核苷酸（GAR）N10-甲酰甲酰THFAH2OTHFA甲酰甘氨酰胺核苷酸甲酰甘氨酰胺核苷酸（FGAR）磷酸核糖甘氨酰磷酸核糖甘氨酰胺转甲酰酶胺转甲酰酶GlnH2OGLUA

72、DPATP+Pi甲酰甘氨甲酰甘氨咪核苷酸咪核苷酸（FGAM）Mg2+K+ATPADP+Pi5-氨基咪唑核苷酸氨基咪唑核苷酸（AIR）CO2AIR羧化酶羧化酶5-氨基氨基-4-甲甲酸咪唑核苷酸酸咪唑核苷酸（CAIR）5-氨基氨基-4-（N-琥珀基）琥珀基）甲酰胺核苷酸甲酰胺核苷酸（CAIR)ASPATPADP+PiMg2+SAICAR合成酶合成酶延胡索酸延胡索酸腺苷酸琥珀腺苷酸琥珀酸裂解酶酸裂解酶5-氨基氨基-4-氨甲氨甲酰咪唑核苷酸酰咪唑核苷酸（AICAR）5-甲酰胺基咪唑甲酰胺基咪唑-4-氨甲酰核苷酸氨甲酰核苷酸（FAICAR）N10-甲甲酰酰THFAH2OIMP环化环化脱水酶脱水酶次黄嘌呤

73、次黄嘌呤核苷酸核苷酸(IMP)THFAPRPP转酰胺酶转酰胺酶GMP、IMPAMP、GDP、ADP发酵机制 最新IMP腺苷琥珀酸腺苷琥珀酸（SAMP）SAMP裂解酶裂解酶延胡索酸延胡索酸AMPSAMP合成酶合成酶GDP+PiGTP+天冬氨酸天冬氨酸黄嘌呤黄嘌呤核苷核苷-磷酸磷酸（XMP）NAD+NADH鸟嘌呤核苷酸鸟嘌呤核苷酸（GMP）GMP还原酶还原酶XMP氨化酶氨化酶谷氨酰胺谷氨酰胺谷氨酸谷氨酸+AMP+PPi+ATP+H2OAMP脱氨酶脱氨酶IMP脱氢酶脱氢酶ADPATPGDPGTPPRPP谷氨酰胺谷氨酰胺PRAAICAR谷氨酸谷氨酸PRATP咪唑甘油磷酸咪唑甘油磷酸组氨酸组氨酸发酵机制

74、 最新嘌呤核苷酸的代谢调节嘌呤核苷酸的代谢调节发酵机制 最新抗生素发酵机制抗生素发酵机制发酵机制 最新v代谢产物及特征代谢产物及特征初级代谢产物初级代谢产物：是指微生物产生的、生长和：是指微生物产生的、生长和繁殖所必需的物质。繁殖所必需的物质。次级代谢产物次级代谢产物：是指由微生物产生的，与微：是指由微生物产生的，与微生物生长和繁殖无关的一类物质生物生长和繁殖无关的一类物质发酵机制 最新v次级代谢产物的特征：次级代谢产物的特征：次级代谢产物是由微生物产生的，不参与微生物的次级代谢产物是由微生物产生的，不参与微生物的生长和繁殖。生长和繁殖。次级代谢产物的生物合成是与初级代谢产物合成无次级代谢产物

75、的生物合成是与初级代谢产物合成无关的遗传物质有关关的遗传物质有关次级代谢产物发酵经历两个阶段，即营养增殖期次级代谢产物发酵经历两个阶段，即营养增殖期（trophophase）和生产期（）和生产期（idiophase）一般都产生结构上相类似的多种副组分一般都产生结构上相类似的多种副组分生产能力受微量金属离子和磷酸盐等无机离子的影生产能力受微量金属离子和磷酸盐等无机离子的影响。响。发酵机制 最新次级代谢酶的底物特异性在某种程度上是比次级代谢酶的底物特异性在某种程度上是比较广泛的。较广泛的。培养温度过高或菌移植次数过多，会使抗生培养温度过高或菌移植次数过多，会使抗生素的生产能力下降素的生产能力下降次

76、级代谢中与一个酶相对应的底物和产物也次级代谢中与一个酶相对应的底物和产物也可以成为其他酶的底物可以成为其他酶的底物在多数情况下，增加前体是有效的。在多数情况下，增加前体是有效的。发酵机制 最新v生物合成抗生素与初级代谢的关系生物合成抗生素与初级代谢的关系从菌体生化代谢方面分析从菌体生化代谢方面分析次级代谢产物是以初级代谢产物为母体衍生次级代谢产物是以初级代谢产物为母体衍生出来的出来的从遗传代谢方面分析从遗传代谢方面分析 次级代谢产物除与初级代谢产物一样受核内次级代谢产物除与初级代谢产物一样受核内DNA的调剂控制外，还受到与初级代产物合的调剂控制外，还受到与初级代产物合成无关的遗传物质的控制。成

77、无关的遗传物质的控制。发酵机制 最新葡萄糖葡萄糖丙糖丙糖丙酮酸丙酮酸乙酸乙酸草酰乙酸草酰乙酸柠檬酸柠檬酸-酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸次级代谢产物次级代谢产物天冬氨酸天冬氨酸次级代次级代谢产物谢产物CO2CO2甲羟戊酸甲羟戊酸焦磷酸异戊酯焦磷酸异戊酯萜萜甾体甾体甾体甾体丙二酸丙二酸丙氨酸丙氨酸聚酮体聚酮体脂肪酸脂肪酸次级代谢产物次级代谢产物缬氨酸缬氨酸丝氨酸丝氨酸甘氨酸甘氨酸次级代谢产物次级代谢产物氨基糖苷类氨基糖苷类抗生素糖苷部分抗生素糖苷部分戊糖戊糖莽草酸莽草酸丁糖丁糖芳基次级芳基次级代谢产物代谢产物芳基芳基氨基酸氨基酸次级代次级代谢产物谢产物核苷类核苷类抗生素抗生素CO2CO2生物甲基化

78、生物甲基化次级代谢产物次级代谢产物C1CO2CO2核苷核苷次级代谢次级代谢与初级代谢的关系与初级代谢的关系发酵机制 最新v抗生素生产菌的主要代谢调节机制抗生素生产菌的主要代谢调节机制受受DNA控制的酶合成调节机制控制的酶合成调节机制酶的诱导酶的诱导酶的阻遏酶的阻遏终点产物的阻遏终点产物的阻遏分解产物的阻遏分解产物的阻遏酶活性的调节机制酶活性的调节机制终产物的抑制或活化终产物的抑制或活化利用辅酶的酶活调节利用辅酶的酶活调节酶原的活化和潜酶的活化酶原的活化和潜酶的活化细胞通透性的调节细胞通透性的调节发酵机制 最新1）诱导调节）诱导调节2）反馈调节）反馈调节3）碳、氮及其代谢产物的调节）碳、氮及其代

79、谢产物的调节碳分解代谢产物调节碳分解代谢产物调节:是指能迅速被利用的碳是指能迅速被利用的碳源或其分解代谢产物，对其他代谢中的酶的源或其分解代谢产物，对其他代谢中的酶的调节调节反馈阻遏：作用于基因水平反馈阻遏：作用于基因水平反馈抑制：作用于分子水平反馈抑制：作用于分子水平v抗生素生产菌的主要代谢调节机制抗生素生产菌的主要代谢调节机制发酵机制 最新氮代谢的调节：是指迅速被利用的氮源抑制作用于氮代谢的调节：是指迅速被利用的氮源抑制作用于含底物酶的合成含底物酶的合成4）磷酸盐的调节）磷酸盐的调节5）细胞膜透性的调节）细胞膜透性的调节6）营养期和分化期的关系）营养期和分化期的关系直接作用：磷酸盐自身影响

80、抗生素合成直接作用：磷酸盐自身影响抗生素合成间接作用：磷酸盐调节细胞内其他效应剂，进而影间接作用：磷酸盐调节细胞内其他效应剂，进而影响抗生素的合成响抗生素的合成v抗生素生产菌的主要代谢调节机制抗生素生产菌的主要代谢调节机制发酵机制 最新第第7章章 思考题思考题1.1.糖酵解（糖酵解（EMPEMP）途径有何意义和特点？）途径有何意义和特点？2.2.为什么说谷氨酸及其他氨基酸发酵是代谢控制发为什么说谷氨酸及其他氨基酸发酵是代谢控制发 酵，生产中该怎样控制？酵，生产中该怎样控制？3.3.抗生素产生菌的主要代谢途径有哪几种方式？说抗生素产生菌的主要代谢途径有哪几种方式？说 明抗生素的生物合成机制。明抗生素的生物合成机制。发酵机制 最新