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1、第六章植物体内有机物第六章植物体内有机物第六章植物体内有机物第六章植物体内有机物的运输与分配的运输与分配的运输与分配的运输与分配第三章第三章第三章第三章 植物体内有机物的运输与分配植物体内有机物的运输与分配植物体内有机物的运输与分配植物体内有机物的运输与分配第一节概述第一节概述一运输的形式一运输的形式方法：方法：（1）收集伤流液）收集伤流液（2）蚜虫吻针法）蚜虫吻针法（3）同位素示踪法）同位素示踪法形式：多数是糖类形式：多数是糖类（主要是蔗糖），其（主要是蔗糖），其次为氨基酸、无机和次为氨基酸、无机和有机离子有机离子部分含有植物内源激素部分含有植物内源激素为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？
2、为什么蔗糖是韧皮部运输物质的主要形式？v蔗糖具有很高的水溶性，适于筛管中运输。蔗糖具有很高的水溶性，适于筛管中运输。v蔗糖具有很高的稳定性，适用于从源运到库蔗糖具有很高的稳定性，适用于从源运到库v蔗糖具有较高的能量。蔗糖具有较高的能量。v蔗糖具有很高的运输速率。蔗糖具有很高的运输速率。（1）蔗糖是主要光合产物）蔗糖是主要光合产物（2）蔗糖具有很好的理化性质）蔗糖具有很好的理化性质3 交替途径交替途径1 质外体途径质外体途径二二 运输途径运输途径2 共质体途径共质体途径（一）短距离运输（一）短距离运输韧皮部：环割实验证明韧皮部：环割实验证明韧皮部组成：韧皮部组成：环割实验环割实验韧皮部韧皮部韧皮
3、部韧皮部筛筛筛筛 管管管管伴伴伴伴 胞胞胞胞薄壁细胞薄壁细胞薄壁细胞薄壁细胞（二）长距离运输（二）长距离运输1）筛管分子：）筛管分子：含有细胞质，含有细胞质，具有质膜，内质网、具有质膜，内质网、 膜膜上有许多载体，进行活上有许多载体，进行活跃的物质运输，为活细跃的物质运输，为活细胞。胞。P蛋白蛋白（韧皮蛋白）：（韧皮蛋白）：供能推动作用供能推动作用胼胝质：胼胝质：堵塞筛孔堵塞筛孔1,3-葡聚糖葡聚糖u韧皮部组成韧皮部组成左图为筛板侧面筛管区的外部图形。左图为筛板侧面筛管区的外部图形。右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切右图为由两个筛管分子连接形成筛管的纵切剖面。剖面。2）伴胞：）伴胞：每个筛
4、管分子，筛关细胞和伴胞配每个筛管分子，筛关细胞和伴胞配对并列。对并列。补充筛补充筛管管分子功能的不足，如合成分子功能的不足，如合成蛋白质。蛋白质。与筛与筛管管分子间有大量的胞间连丝，分子间有大量的胞间连丝，可为筛分子运输可为筛分子运输ATP、光合产物和、光合产物和蛋白质等必需物质。蛋白质等必需物质。果树花期进行枝条果树花期进行枝条环割环割促进坐果促进坐果筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细筛管分子和伴胞来源于同一个形成层细胞的分裂。胞的分裂。伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒伴胞通常具有浓的细胞质和大量的线粒体。体。筛分子筛分子-伴伴胞复合体胞复合体韧韧皮皮部部薄薄壁壁细胞细胞伴胞伴胞三、有机物
5、运输方向三、有机物运输方向同化物运输方向同化物运输方向：u既既可可上上，又又可可下下，还还能能双双向向运运输输，也也可可横横向向运运输输1、速度：、速度：不同植物存在差异，范围不同植物存在差异，范围50-1050 cm/h。不同生育期不同，幼龄快不同生育期不同，幼龄快；随运输物质种类而异。随运输物质种类而异。 四、运输的度量四、运输的度量v比集运转率比集运转率：单位时间内通过韧皮部横切单位时间内通过韧皮部横切面干物质的量。面干物质的量。g/(cm2h)一、压力流动学说一、压力流动学说二、胞质泵动学说二、胞质泵动学说三、收缩蛋白学说三、收缩蛋白学说第二节有机物运输的动力第二节有机物运输的动力19
6、30年明希年明希(E.Mnch)提出了的压力流动学说提出了的压力流动学说基本论点基本论点:由于源库两端的压力势差，是同化由于源库两端的压力势差，是同化物在筛管内随液流流动的动力。物在筛管内随液流流动的动力。1)1)源源端端：水水势势降降低低，吸吸收收水水分分，膨膨压压增增加加2)2)库库端端：水水势势提提高高，水水分分流流出出，膨膨压压降降低。低。3)3)源源库库间间产产生生压压力力梯梯度度，光光合合同同化化物物可可源源源源不不断断地地由由源源端端向库端运输。向库端运输。图图 压力流学说示意图压力流学说示意图虚线箭头为水流，实线箭头虚线箭头为水流，实线箭头为同化物流为同化物流一、压力流动学说一
7、、压力流动学说 （1）韧皮部中存在正压力：）韧皮部中存在正压力：蚜虫吻针实验。蚜虫吻针实验。 （2）在光下注入叶内物质很快）在光下注入叶内物质很快地被运出，黑暗中则不能。地被运出，黑暗中则不能。u不支持证据：不支持证据：（1）韧皮部存在双向运输）韧皮部存在双向运输（2）不适用于裸子植物）不适用于裸子植物u支持证据支持证据：二、胞质泵动学说二、胞质泵动学说u胞纵连束纵跨筛分子，胞纵连束纵跨筛分子，束内环状的蛋白质反束内环状的蛋白质反复、有节奏地收缩和复、有节奏地收缩和张弛，产生蠕动，将张弛，产生蠕动，将细胞质长距离泵走，细胞质长距离泵走，糖随之流动。糖随之流动。u可以解释双向运输。可以解释双向运
8、输。筛分子筛分子胞纵连束胞纵连束三、收缩蛋白学说三、收缩蛋白学说v筛管中含有大量的筛管中含有大量的P P蛋白（蛋白（phloem protein, phloem protein, P-proteinP-protein）, ,vP P蛋白遍布于筛管中，蛋白遍布于筛管中， 在一些植物中形成丝网在一些植物中形成丝网状或交织的管状，状或交织的管状，vP P蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能，蛋白可能参与筛管中物质的主动运输，耗能，第三节第三节 有机物的分配与调控有机物的分配与调控一、代谢源与代谢库及其相互关系一、代谢源与代谢库及其相互关系l代谢源：代谢源： 指指制制造造或或输输出出有有机机物物质质
9、的的器器官官或或组组织织。如如功功能能叶，萌发种子的子叶或胚乳；叶，萌发种子的子叶或胚乳；l代谢库：代谢库： 指指储储存存或或输输入入有有机机物物质质的的器器官官或或组组织织。如如根根、茎、果实、种子等。茎、果实、种子等。l源库的概念是相对的，可变的：源库的概念是相对的，可变的：如幼叶是库，当叶片长大长足时，它就成了源。如幼叶是库，当叶片长大长足时，它就成了源。源库关系：源库关系：源是库的供应者，而库对源具有调节作用。源是库的供应者，而库对源具有调节作用。库源两者相互依赖，又相互制约。库源两者相互依赖，又相互制约。 源限制型源限制型 源小库大，疏花疏果源小库大，疏花疏果 库限制型库限制型 库小
10、源大，保花保果（环割）库小源大，保花保果（环割） 源库互作型（共同限制型）源库互作型（共同限制型） 同时增大源和同时增大源和库。库。二、有机物分配的规律二、有机物分配的规律（一）物质的方向：由源至库（一）物质的方向：由源至库（二）分配特点：（二）分配特点：v按源库单位分配：按源库单位分配：通常把在同化物供求上有对应关系通常把在同化物供求上有对应关系的源与库合称为源的源与库合称为源-库单位库单位 。如：玉米果穗和棒三叶。如：玉米果穗和棒三叶。v优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果优先分配生长中心：营养生长是茎叶，生殖生长是果实和种子。实和种子。v就近分配，同侧运输。就近分配，同侧运输。
11、v成龄叶之间无同化物供应关系成龄叶之间无同化物供应关系同化物各器官之间再分配。同化物各器官之间再分配。生殖器官对营养体同化物的征调。生殖器官对营养体同化物的征调。花器官中细胞内含物在受惊后的被征调花器官中细胞内含物在受惊后的被征调三、同化物的再分配与再利用三、同化物的再分配与再利用有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的有机物质经过一次分配后，可进行再分配再利用的现象。现象。四光合产物分配与产量形成的关系四光合产物分配与产量形成的关系 光光合合产产物物向向各各个个器器官官的的运运输输与与分分配配直直接接关关系系到到植植物体的生长和经济产量的高低。物体的生长和经济产量的高低。经济产量 =生物
12、产量经济系数v生物产量：生物产量： 由光合作用高低所决定。由光合作用高低所决定。v经济产量：除受光合作用高低影响外，更重经济产量：除受光合作用高低影响外，更重要的决定于光合产物向经济器官中的分配。要的决定于光合产物向经济器官中的分配。u提高经济产量需考虑如下三个因素：提高经济产量需考虑如下三个因素：1 输出器官的推力，即源的输出能力。输出器官的推力，即源的输出能力。2 输入器官的拉力，即库吸收产物的能力。输入器官的拉力，即库吸收产物的能力。3 疏导组织的运输能力。疏导组织的运输能力。五、有机物运输与分配的调控五、有机物运输与分配的调控（一）代谢调控（一）代谢调控1 细胞内蔗糖浓度细胞内蔗糖浓度
13、2 功能叶内磷含量功能叶内磷含量3 细胞内的能量代谢细胞内的能量代谢（二）激素调控：除乙烯外，其它（二）激素调控：除乙烯外，其它4大类激素都大类激素都促进物质的运输和分配促进物质的运输和分配(三）环境影响三）环境影响1 营养元素：主要是营养元素：主要是N、P、K、B 2光照：光照：光照促进有机物质的运输，白天晚上光照促进有机物质的运输，白天晚上光照促进蔗糖的形成光照促进蔗糖的形成光合产生较多的光合产生较多的ATP，有利于源端的装载。，有利于源端的装载。3 温度：温度：分配速度：同化物运输在分配速度：同化物运输在2030，达到最大速率，高温和低温都降低分配达到最大速率，高温和低温都降低分配速度。速度。分配方向分配方向 ：土温高，向根运输多：土温高，向根运输多气温高，向顶部运输多气温高，向顶部运输多昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同昼夜温差：晚上温度低，呼吸慢，同化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水化物消耗少，积累更多糖分。新疆的水果甜，昼夜温差果甜，昼夜温差4水分：水分：缺水降低同化物的运输速率，主要原因：缺水降低同化物的运输速率，主要原因：集流变慢集流变慢光合生产受到抑制光合生产受到抑制
