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1、细胞呼吸细胞呼吸细胞呼吸是生物细胞消耗氧气来分解食物分细胞呼吸是生物细胞消耗氧气来分解食物分子并获得能量的过程，是生物体获得能量的子并获得能量的过程，是生物体获得能量的主要代谢途径，同时也为其它化合物的合成主要代谢途径，同时也为其它化合物的合成提供原料。提供原料。细胞呼吸是一种典型的氧化反应，所以又称细胞呼吸是一种典型的氧化反应，所以又称为生物氧化为生物氧化(biological oxidation)(biological oxidation)。一、细胞呼吸基本概念一、细胞呼吸基本概念 有机化合物有机化合物+O+O2 2COCO2 2+ +能量能量C C6 6H H1212O O6 6+6O+
2、6O2 26CO6CO2 2+6H+6H2 2O+O+能量（能量（ATP+ATP+热量）热量）获得电子还原反应；失去电子氧化反应。二、二、 氧化还原反应氧化还原反应生物体内的氧化反应细胞中氢及其电子从一个化合物向另一个化合物转移；氧化还原反应是呼吸作用和光合作用等代谢中最基本的反应。被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中被转移的氢原子所携带的能量储藏在新化学键中XHXHXHXH2222( ( ( (还原型底物还原型底物还原型底物还原型底物) ) ) )NADNADNADNAD+ + + +X(X(X(X(氧化型底物氧化型底物氧化型底物氧化型底物) ) ) )NADHNADHNADHNADH
3、H H H H+ + + +XHXHXHXH2222( ( ( (还原型底物还原型底物还原型底物还原型底物) ) ) )NADPNADPNADPNADP+ + + +X(X(X(X(氧化型底物氧化型底物氧化型底物氧化型底物) ) ) )NADPHNADPHNADPHNADPHH H H H+ + + +XHXHXHXH2222( ( ( (还原型底物还原型底物还原型底物还原型底物) ) ) )FADFADFADFAD+ + + +X(X(X(X(氧化型底物氧化型底物氧化型底物氧化型底物) ) ) )FADHFADHFADHFADH2 2 2 2 还还原原态态的的NADHNADH、NADPHNA
4、DPH和和FADHFADH2 2等等还还可可将将所所接接受受的的电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶电子和氢传递给其他传递体如细胞色素、辅酶Q Q等。等。NADNAD: : 烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸，辅酶; ; NADPNADP：烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸，辅酶；FAD:FAD: 黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸黄素腺嘌呤二核苷酸细胞呼吸是由一系列化学细胞呼吸是由一系列化学反应组成的一个连续完整反应组成的一个
5、连续完整的代谢过程；的代谢过程；每一步化学反应都需要特每一步化学反应都需要特定的酶参与才能完成；定的酶参与才能完成；细胞呼吸的细胞呼吸的3 3个阶段：个阶段：三、细胞呼吸的化学过程三、细胞呼吸的化学过程1 1、概述、概述 即糖酵解、三羧酸循环以及电子传递与ATP的合成。（1）糖酵解糖酵解 （glycolysis）淀粉、葡萄糖或果糖等六碳糖在无氧条件下分解成丙酮酸的过程，通称为糖酵解。它是一种在不需要氧气供应的条件下，产生ATP的一种供能方式；糖酵解过程由葡萄糖到所有的中间产物都是以磷酸化合物的形式来实现的。糖酵解糖酵解发生在细胞质中的发生在细胞质中的9 9步反应，步反应，前前4 4步为准备阶段
6、，需要消耗步为准备阶段，需要消耗2 2分子分子ATP ATP 来启动，后来启动，后5 5步为产生步为产生ATPATP的贮能的贮能阶段，共产出阶段，共产出4 4分子分子ATPATP，还形成高能还形成高能化合物化合物NADH NADH 。糖酵解将六碳的葡萄糖分解成糖酵解将六碳的葡萄糖分解成2 2个三个三碳的丙酮酸，净产生碳的丙酮酸，净产生2 2个个ATPATP，生成生成2 2分子分子NADHNADH。参与化合物是参与化合物是葡萄糖，葡萄糖，ADPADP和磷和磷酸，酸，NADNAD+ +。需要需要1010种酶的参与，大部分酶需要种酶的参与，大部分酶需要MgMg作为辅助因子。作为辅助因子。在磷酸化过程
7、中，相关的酶将底物分子上的磷酸基团直接转移到ADP分子上。底物水平的磷酸化底物水平的磷酸化 整个糖酵解中ATP的形成都是底物水平的磷酸化反应；Krebs循环也有底物水平的磷酸化。三羧酸循环发生在三羧酸循环发生在线粒体线粒体中，但丙酮酸需先转中，但丙酮酸需先转变成变成乙酰辅酶乙酰辅酶A A后才进入三羧酸循环后才进入三羧酸循环 。三羧酸循环包括三羧酸循环包括8 8个步骤；个步骤；该过程中的关键化合物为该过程中的关键化合物为柠檬酸柠檬酸；循环的最后；循环的最后产物是产物是草酰乙酸草酰乙酸。NADHNADH和和FADHFADH2 2再经过一系列呼吸链的传递释放再经过一系列呼吸链的传递释放能量。能量。（
8、2） Krebs循环循环 (1937, Hans. Krebs,1953诺贝尔奖诺贝尔奖) (三羧酸循环三羧酸循环，Tricarboxylic acid cycle,TCA)Linked by Slide 35三羧酸循环总反应方程式三羧酸循环总反应方程式乙酰乙酰CoA+3NAD+FAD+ADP+Pi 2CO2+3NADH+FADH2+ATP+3H+ +CoA-SH 脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它单糖其它单糖三羧酸三羧酸循环循环电子传递电子传递（氧化）（氧化）蛋白质蛋白质脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物小分子化合物分解成共同的分解成共同
9、的中间产物（如中间产物（如丙酮酸、乙酰丙酮酸、乙酰CoA等）等） 共同中间物进共同中间物进入三羧酸循环入三羧酸循环,氧化脱下的氢由氧化脱下的氢由电子传递链传递电子传递链传递生成生成H2O，释放释放出大量能量，其出大量能量，其中一部分通过磷中一部分通过磷酸化储存在酸化储存在ATP中。中。大分子降解大分子降解成基本结构成基本结构单位单位 生物体内能量产生的三生物体内能量产生的三个阶段个阶段意义意义v三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程及其他物质的共同代谢过程1、电子传递链电子传递链就是通过一系列的氧化还原反应，将高能电子从NADH和FADH2
10、最终传递给分子氧，生成水。（三）电子传递链和氧化磷酸化（三）电子传递链和氧化磷酸化 电子传递链又称呼吸链，主要成分是线粒体内膜上的蛋白复合物，这些复合物包含了一系列的电子传递体。(FMN(FMNFe-S)Fe-S)(FMN(FMNFe-S)Fe-S)( (CytcCytcCytbCytbFe-S)Fe-S)( (CytaCytaCyta3Cyta32 22 22 2呼吸链的组成呼吸链的组成和顺序和顺序电电子子传传递递链链中中各各中中间间体体的的顺顺序序NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-S复合物复合物 IV复合物复合物 I复合物复合物 IIINA
11、DH-Q NADH-Q 还原酶还原酶还原酶还原酶细胞色素还原酶细胞色素还原酶细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶FADH2Fe-S琥珀酸等琥珀酸等复合物复合物 II琥珀酸琥珀酸-Q还原酶还原酶-0.2-0.400.20.40.60.8E0/V1NADH氧化呼吸链氧化呼吸链 2. 琥珀酸氧化呼吸链琥珀酸氧化呼吸链 电子子传递链自由能自由能变化化 ATP ATP ATP氧化磷酸化偶联部位氧化磷酸化偶联部位-2、氧化磷酸化的概念、氧化磷酸化的概念 呼吸链中电子的传递过程偶联呼吸链中电子的传递过程偶联ADP磷酸磷酸化，生成化，生成ATP的方式，称为氧化磷酸化；是的方式，称为氧化磷酸化；是体内产生体内产生ATP
12、的主要方式。的主要方式。19611961年年，英英国国科科学学家家MitchellMitchell提提出出化化学学渗渗透透学学说，由此荣获说，由此荣获19781978年的诺贝尔奖。年的诺贝尔奖。当当线线粒粒体体内内膜膜上上的的呼呼吸吸链链进进行行电电子子传传递递时时，电电子子能能量量逐逐步步降降低低，脱脱下下的的H H+ +质质子子便便穿穿过过膜膜从从线线粒粒体体的的基基质质进进入入到到内内膜膜外外的的腔腔中中，造造成成跨跨膜膜的的质质子子梯梯度度（浓浓度度差差），导导致致化化学学渗渗透透发发生生，即即质质子子顺顺梯梯度度从从外外腔腔经经内内膜膜通通道道（ATPATP合合成成酶酶）而而返返回回
13、到到线线粒粒体体的的基基质质中中，所所释释放放的的能使能使ADPADP与磷酸结合生成与磷酸结合生成ATPATP。 n 化学渗透学说化学渗透学说 P/O 比值比值（P/O ratio）是指每消耗）是指每消耗1mol 氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数。因为氧原子所消耗无机磷酸的摩尔数。因为2mol 氢原子经呼吸链氧化后与氢原子经呼吸链氧化后与1mol 氧原子结合为氧原子结合为水，该过程偶联水，该过程偶联ADP 磷酸化生成磷酸化生成ATP 的反应，的反应，磷酸化反应要消耗无机磷酸，即每生成磷酸化反应要消耗无机磷酸，即每生成1mol ATP，消耗，消耗1mol的无机磷酸，所以的无机磷酸，所以P/O 比值比
14、值反映了每消耗反映了每消耗1mol 氧原子，产生氧原子，产生ATP 的摩的摩尔数。尔数。 经实际测量得知，经实际测量得知，NADH 呼吸链呼吸链P/O 比比值是值是3，而，而FADH2 呼吸链呼吸链P/O 比值是比值是2。 在呼吸链电子传递过程中，按每分子NADH产生3分子ATP，每分子FADH2产生2分子ATP计算，1分子葡萄糖通过有氧呼吸共形成36或38个ATP。整个有氧呼吸过程净产生36还是38个ATP取决于糖酵解阶段产生于细胞质中的NADH穿过线粒体膜进入呼吸链时按甘油磷酸环路得到2分子ATP，按苹果酸-天冬氨酸环路得到3分子ATP 。线粒体外线粒体外NADHNADH的氧化的氧化胞浆中
15、胞浆中NADH必须经一定必须经一定转运机制转运机制进入线粒体，再进入线粒体，再经呼吸链进行氧化磷酸化。经呼吸链进行氧化磷酸化。 酵解酵解（细胞质）（细胞质）氧化磷酸化氧化磷酸化 （线粒体）（线粒体）转运机制转运机制主要有：主要有：1.-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 （主要存在于骨骼肌、神经细胞）主要存在于骨骼肌、神经细胞）主要存在于骨骼肌、神经细胞）主要存在于骨骼肌、神经细胞）2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 （主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织）（主要存在于肝、心肌组织） 1.-磷酸甘油穿梭系统磷酸甘油穿梭系统 胞胞液液中中的的N
16、ADH在在-磷磷酸酸甘甘油油脱脱氢氢酶酶的的催催化化下下，使使磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮还还原原为为-磷磷酸酸甘甘油油，后后者者通通过过线线粒粒体体内内膜膜，并并被被内内膜膜上上的的-磷磷酸酸甘甘油油脱脱氢氢酶酶（以以FAD为为辅辅基基）催催化化重重新新生生成成磷磷酸酸二二羟羟丙丙酮酮和和FADH2，后后者者进进入入琥琥珀珀酸酸氧氧化呼吸链。化呼吸链。 NADH+H+ FADH2 NAD+ FAD 线粒体线粒体 内膜内膜 线粒体线粒体 外膜外膜膜间隙膜间隙 线粒体线粒体 基质基质-磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢酶酶 呼吸链呼吸链 磷酸二羟丙酮磷酸二羟丙酮 -磷酸甘油磷酸甘油 -磷酸甘油磷酸甘油 脱脱氢
17、酶酶 1. - -磷酸甘油穿梭机制磷酸甘油穿梭机制 细胞液胞液2.苹果酸苹果酸-天冬氨酸穿梭系统天冬氨酸穿梭系统 胞胞液液中中的的NADH在在苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶催催化化下下，使使草草酰酰乙乙酸酸还还原原成成苹苹果果酸酸，后后者者借借助助内内膜膜上上的的-酮酮戊戊二二酸酸载载体体进进入入线线粒粒体体，又又在在线线粒粒体体内内苹苹果果酸酸脱脱氢氢酶酶的的催催化化下下重重新新生生成成草草酰酰乙乙酸酸和和NADH。NADH进进入入NADH氧氧化化呼呼吸吸链链，生生成成3分分子子ATP。草草酰酰乙乙酸酸经经谷谷草草转转氨氨酶酶催催化化生生成成天天冬冬氨氨酸酸，后后者者再再经经酸酸性性氨氨基基酸酸载
18、载体体转转运运出线粒体转变成草酰乙酸。出线粒体转变成草酰乙酸。 NADH +H+ NAD+ NADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 转运体转运体苹果酸苹果酸-酮 戊二酸戊二酸转运体运体 苹果酸苹果酸 草酰乙酸草酰乙酸 -酮戊二酸戊二酸 谷氨酸谷氨酸 苹果酸苹果酸 脱氢酶脱氢酶 谷草转谷草转 氨酶氨酶 胞液胞液 线线粒粒体体内内膜膜 基质基质 呼吸链呼吸链 天冬氨酸天冬氨酸 2. 苹果酸苹果酸- -天冬氨酸穿梭天冬氨酸穿梭机制机制各种分子的分解和合成各种分子的分解和合成四、呼吸代谢多样性（一）化学途径的多样性（一）化学途径的多样性（二）电子传递途径的多样性（三）末端氧化酶的多
19、样性 （一）化学途径的多样性1、EMP2、无氧呼吸3、TCA循环4、乙醇酸氧化途径 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 PPPPPP 戊糖磷酸戊糖磷酸 EMPEMP 丙糖丙糖磷酸磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精发酵酒精发酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸发酵乳酸发酵 脂肪酸脂肪酸 乙酰辅酶乙酰辅酶A A OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 乙酸乙酸 OAA OAA 柠檬酸柠檬酸 TCAC TCAC 乙醇酸乙醇酸 GACGAC 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 异柠檬酸异柠檬酸 甲酸甲酸GAOPGAOP（二）电子传递途径的多样性FP2FP3FP4 Cytb5FP 交替氧化E12345 鱼藤酮鱼藤酮 抗霉素抗霉
20、素A NADH FMN - Fe-S UQ Cytb - Fe-S - Cytc1 Cytc Cyta CN- Cyta3 O2（）（）（）呼吸链：指按一定顺序排列互相衔接传递氢或电子到分子氧的一系列呼吸传递体的总轨道。1、电子传递主路：P/O=32、电子传递支路1：P/O=23、电子传递支路2：P/O=24、电子传递支路3：P/O=15、交替途径（AP）：P/O=1 ，因对氰化物不敏感，又称抗氰支路。（三）末端氧化酶的多样性 末端氧化E：指能将底物脱下的电子最终传给O2，使其活化，并形成H2O或H2O2的E类。 有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。有的存在于线粒体内，本身就是电子传递给。
21、有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。有的存在于细胞质基质和其它细胞器中。1、细胞色素氧化E（线粒体） 植物体内最主要的末端氧化E，与O2的亲和力极高，承担细胞内约80%的耗氧量。该E含铁和铜，其作用是将Cyta3电子传给O2，生成H2O。2、交替氧化、交替氧化E（线粒体）线粒体） 该E含Fe2+, 其功能是将UQH2的电子经FP传给O2生成H2O。对O2的亲和力高，对氰化物不敏感。交替氧化E位于线粒体内膜。 抗氰呼吸在高等植物中广泛存在。最典型的例子是天南星科植物的佛焰花序，其呼吸速率比一般植物高100倍以上，呼吸放热很多（形成的ATP少，大部分自由能以热能丧失），使组织温度比环境温度高出10
22、-20 oC 。 1、放热反应 抗氰呼吸释放的热量对产热植物早春开花有保护作用，有利于种子萌发。 2、促进果实成熟 在果实成熟过程中出现的呼吸跃变现象，主要表现为抗氰呼吸速率增强。 3、增强抗病能力 4、代谢协同调控 （1）当底物和NADH过剩时，分流电子；（2）cyt 途径受阻时 ，保证EMP-TCA途径、PPP正常运转。抗氰呼吸的生理意义： 该E含铜，包括单酚氧化E（酪氨酸E）和多酚氧化E（儿茶酚氧化E）。其功能是催化O2将酚氧化成醌并生成H2O。对O2的亲和力中等，易受氰化物抑制。 在正常情况下，酚氧化E与其底物是分开的，植物组织受伤时，E与底物接触发生反应，如苹果、土豆等削皮后出现的褐
23、色。醌对微生物有毒 ，从而对植物组织起保护作用。 3、酚氧化E（质体和微体） 4、抗坏血酸氧化E（细胞质） 含铜的氧化E，催化O2将抗坏血酸氧化并生成H2O。对O2的亲和力低，受氰化物抑制。对CO不敏感。 伤呼吸：植物组织受伤后呼吸增强，这部分呼吸称伤呼吸，它直接与酚氧化E活性加强有关 是一种黄素蛋白酶（含FMN),不含金属。催化乙醇酸氧化为乙醛酸并生成H2O2。对O2的亲和力极低，不受氰化物抑制。 5、乙醇酸氧化E（过氧化物体）6、黄素氧化酶黄素氧化酶(黄酶，黄酶，乙醛酸体)辅基中不含金属（含辅基中不含金属（含FAD），），把脂肪分把脂肪分解，最后形成解，最后形成H2O2 ，对O2的亲和力极
24、低，不受氰化物抑制。 植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物植物体内的末端氧化酶的多样性能使植物在一定范围内适应各种外界环境。在一定范围内适应各种外界环境。 细胞色氧化酶细胞色氧化酶对对O2的亲和力大，所以在低的亲和力大，所以在低氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧氧浓度时仍能发挥作用。酚氧化酶、黄酶对氧的亲和力较低，故只能在高的亲和力较低，故只能在高O2时顺利起作用。时顺利起作用。在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部在苹果果肉外以酚氧化酶和黄酶为主，而内部以细胞色素氧化酶为主。以细胞色素氧化酶为主。 细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温细胞色素氧化酶对温度最敏感，黄酶对温度不敏感，故度不敏感，故低温低温、成熟时苹果以、成熟时苹果以黄酶黄酶为主，为主，未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。未成熟、气温高时以细胞色素氧化酶为主。
