遗传与发育课件

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1、第十五章第十五章 遗传与发育遗传与发育遗传与发育个体发育：高等生物从受精卵开始发育，经过一个体发育：高等生物从受精卵开始发育，经过一系列细胞分裂和分化，长成新的个体。系列细胞分裂和分化，长成新的个体。个体发育有两个特点：个体发育有两个特点：一是个体发育的一是个体发育的方向和模式方向和模式，由合子，由合子( (受精卵受精卵) )中的基因型决定，由基因型和环境共同作用，形中的基因型决定，由基因型和环境共同作用，形成个体的各种性状；成个体的各种性状；二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生二是合子分裂到一定阶段，细胞就要发生分化分化，也就是个体不同部位的细胞形态结构和生理功能也就是个体不同部位的细胞形态

2、结构和生理功能发生改变，形成不同的组织和器官。发生改变，形成不同的组织和器官。 第一节第一节 细胞核和细胞质在个体细胞核和细胞质在个体 发育中的作用发育中的作用遗传与发育一一 细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的作用 动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，动、植物的卵细胞虽然是单细胞的，但它的细胞质内除显见的细胞器有分化但它的细胞质内除显见的细胞器有分化外，还存在动物极、植物极等分化。外，还存在动物极、植物极等分化。这些分化的物质将来发育成什么组织这些分化的物质将来发育成什么组织和器官，大体上已经确定。和器官，大体上已经确定。遗传与发育一一 细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在

3、细胞生长和分化中的作用 海胆受精卵的第一、海胆受精卵的第一、二次分裂，是顺着对称二次分裂，是顺着对称轴方向。如果将四个卵轴方向。如果将四个卵裂细胞分开，每一个卵裂细胞分开，每一个卵裂细胞都能发育成小幼裂细胞都能发育成小幼虫，说明各个卵裂的细虫，说明各个卵裂的细胞质是完全的胞质是完全的 第三次卵裂方向与对第三次卵裂方向与对称轴垂直，分裂的称轴垂直，分裂的8 8个个卵裂细胞分开后，不能卵裂细胞分开后，不能发育成小幼虫。发育成小幼虫。遗传与发育在卵裂开始时，顺着赤道在卵裂开始时，顺着赤道面把卵切成两半面把卵切成两半植物极一半受精，发育成植物极一半受精，发育成比较复杂但不完整的胚胎；比较复杂但不完整的

4、胚胎；动物极一半受精后，发育动物极一半受精后，发育成空心而多纤毛的球状物。成空心而多纤毛的球状物。如果在切割前用离心法将如果在切割前用离心法将植物极的细胞质抛向动物极，植物极的细胞质抛向动物极，然后切割，则含有细胞核的然后切割，则含有细胞核的动物极半球在受精后能正常动物极半球在受精后能正常发育。发育。一一 细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的作用 遗传与发育花粉花粉:小孢子的核，在经过第一次有丝分裂形成二个小孢子的核，在经过第一次有丝分裂形成二个子核。一个核移到细胞质稠密的一端，发育成生殖核。子核。一个核移到细胞质稠密的一端，发育成生殖核。另一个移到细胞的另一端，发育成营养

5、核。另一个移到细胞的另一端，发育成营养核。如果与分裂面垂直，两个子核处于同样的细胞质环如果与分裂面垂直，两个子核处于同样的细胞质环境，则不能发生营养核和生殖核的分化。境，则不能发生营养核和生殖核的分化。一一 细胞质在细胞生长和分化中的作用细胞质在细胞生长和分化中的作用遗传与发育二二细胞核在细胞生长和分化中的作用细胞核在细胞生长和分化中的作用 伞藻细胞核在基部假根内。伞藻细胞核在基部假根内。地中海伞藻，子实体边缘地中海伞藻，子实体边缘为完整的圆形。裂缘伞藻，子实体边缘裂成分瓣形。为完整的圆形。裂缘伞藻，子实体边缘裂成分瓣形。嫁接试验：如果把地中海伞藻的茎嫁接到裂缘伞藻的嫁接试验：如果把地中海伞藻

6、的茎嫁接到裂缘伞藻的假根上，假根上，不久出现中间形的子实体；不久出现中间形的子实体；把这种中间形的子把这种中间形的子实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体实体去掉，长出来的是裂缘伞藻的子实体 遗传与发育嫁接后为什么先长出中间形的子实体？嫁接后为什么先长出中间形的子实体？是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下是因为嫁接的茎中还带有原来的细胞核控制下合成的物质，它们自然要影响子实体的形成。等合成的物质，它们自然要影响子实体的形成。等到茎中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在到茎中贮存的物质消耗完了，再生的子实体是在嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全嫁接后的异种核控制下形成的，所以长出的完全

7、是异种的子实体了。是异种的子实体了。控制子实体形态的物质是控制子实体形态的物质是mRNA。它在核内形。它在核内形成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态成后迅速向藻体上部移动，编码决定子实体形态的特殊蛋白质的合成。的特殊蛋白质的合成。这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育这个试验结果，充分肯定了核在伞藻个体发育中的主导作用中的主导作用。 遗传与发育三三 细胞核和细胞质在个体发育中的相互作用细胞核和细胞质在个体发育中的相互作用 在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、在个体发育过程中，细胞核和细胞质是相互依存、不可分割的，但起主导作用的是细胞核。不可分割的，但起主导作用的是细胞核。细胞核

8、内的细胞核内的“遗传信息遗传信息”决定着个体发育的方向和决定着个体发育的方向和模式，控制细胞的代谢方式和分化程序。模式，控制细胞的代谢方式和分化程序。细胞质则是蛋白质合成的场所，并为细胞质则是蛋白质合成的场所，并为DNADNA的复制、的复制、mRNAmRNA的转录以及的转录以及tRNAtRNA、rRNArRNA的合成提供原料和能量的合成提供原料和能量。从另一方面看从另一方面看，细胞质中的一些物质又能调节和制，细胞质中的一些物质又能调节和制约核基因的活性，约核基因的活性，使相同的细胞核由于不同的细胞质使相同的细胞核由于不同的细胞质的影响而的影响而导致细胞的分化。导致细胞的分化。细胞质的不等分裂起

9、着重细胞质的不等分裂起着重要的作用；没有细胞质的不等分裂，不会有细胞的分要的作用；没有细胞质的不等分裂，不会有细胞的分化。化。遗传与发育四四 环境条件的影响环境条件的影响 环境中的很多生物及非生物因子，都可以环境中的很多生物及非生物因子，都可以调控相关调控相关基因的表达基因的表达，影响个体发育。影响个体发育。植物与病原菌之间的互作。植物受到植物与病原菌之间的互作。植物受到病原菌侵染病原菌侵染时，时，由病菌释放的诱导子由病菌释放的诱导子(elicitor)，识别受植物抗病基因控，识别受植物抗病基因控制的受体后，激活植物细胞，使其迅速产生制的受体后，激活植物细胞，使其迅速产生NO、H2O2 、活性

10、氧中间体。这些物质可直接或间接地导致、活性氧中间体。这些物质可直接或间接地导致植物产生植物产生过敏性反应，过敏性反应，杀死病原菌。同时它们也作为杀死病原菌。同时它们也作为信号传递分子，诱导信号传递分子，诱导植物防卫相关基因植物防卫相关基因(defense-related gene)表达。表达。其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、积涝、其它一些非生物因子，如加热、冷冻、干旱、积涝、受伤、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关的基受伤、紫外线、激素及化合物等都可以诱导相关的基因的表达，影响植物个体发育。因的表达，影响植物个体发育。遗传与发育第二节第二节 基因对个体发育的控制基因对个体发育的控制

11、一一 个体发育的阶段性个体发育的阶段性 高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形高等植物甚至第一次分裂就是不均等的分裂，形成一个小的和大的细胞。成一个小的和大的细胞。小细胞小细胞胚体胚体球形期球形期 心形期、鱼雷形期心形期、鱼雷形期分分化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，各部化根、茎等原始组织器官。（胚胎经过生长，各部分细胞分化成不同的形态特征和生理特性）分细胞分化成不同的形态特征和生理特性）大细胞大细胞胚柄（胚胎长成后就退化）胚柄（胚胎长成后就退化）这一过程包括了一系列连续的发育阶段，这些阶这一过程包括了一系列连续的发育阶段，这些阶段按预定的顺序依次接连发生。上一阶段的趋向完段按预定的

12、顺序依次接连发生。上一阶段的趋向完成，成，“启动启动”下一阶段的开始。一个细胞下一阶段的开始。一个细胞(组织或器组织或器官官)分化到最终阶段，实现其稳定的表型或生理功能，分化到最终阶段，实现其稳定的表型或生理功能，表示达到了表示达到了末端分化末端分化。 遗传与发育遗传与发育遗传与发育一一 个体发育的阶段性个体发育的阶段性 遗传与发育一一 个体发育的阶段性个体发育的阶段性 遗传与发育二二 基因与发育模式基因与发育模式个体发育的方向和模式是基因所决定的。个体发育的方向和模式是基因所决定的。同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器官的形同形异位基因控制个体的发育模式、组织和器官的形成。成。同形异位现

13、象同形异位现象果蝇触角脚突变：头上触果蝇触角脚突变：头上触角部位长出脚来。这种脚角部位长出脚来。这种脚与正常的脚形态相同，生与正常的脚形态相同，生长的位置却完全不同。长的位置却完全不同。已在几乎所有真核生物中已在几乎所有真核生物中发现有同形异位基因的存发现有同形异位基因的存在在遗传与发育二二 基因与发育模式基因与发育模式 同形异位基因是通过同形异位基因是通过调控其它重要的形态及调控其它重要的形态及器官结构基因的表达器官结构基因的表达，来控制生物发育及器官，来控制生物发育及器官形成的。形成的。 这类转录因子都含有一段或几段十分保守的这类转录因子都含有一段或几段十分保守的序列。这些序列能形成一定空

14、间结构，与特异序列。这些序列能形成一定空间结构，与特异的的DNA序列结合。序列结合。遗传与发育 果蝇从胚胎分化发育至成熟个体，有两组同果蝇从胚胎分化发育至成熟个体，有两组同形异位基因簇参与调节这一过程。它们是形异位基因簇参与调节这一过程。它们是触触角脚基因簇角脚基因簇(Antennapedia)和和腹胸节基因簇腹胸节基因簇(Bithorax)。（一）果蝇发育中的同形异位基因（一）果蝇发育中的同形异位基因遗传与发育腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸腹胸节基因突变将第三胸节转变成第二胸节，使平衡器转变成一对多余的翅膀。节，使平衡器转变成一对多余的翅膀。（一）果蝇发育中的同形异位基因（一）果蝇发育

15、中的同形异位基因遗传与发育触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。触角脚突变则使头上的触角变成另一对脚。（一）果蝇发育中的同形异位基因（一）果蝇发育中的同形异位基因遗传与发育这两组同形异位基因的表达受其它基因控制。这两组同形异位基因的表达受其它基因控制。如触角脚基因簇中的如触角脚基因簇中的Ant基因，具有基因，具有8个外显子及很个外显子及很长的内含子，总长度约长的内含子，总长度约103 Kb，其阅读框架从第五，其阅读框架从第五个外显子开始，编码一条个外显子开始，编码一条43 KDa的蛋白质。的蛋白质。 Ant基因具有二个启动子，它们相距约基因具有二个启动子，它们相距约70Kb，一个，一个位于外显

16、子位于外显子1的上游的上游(P1)，另一个位于外显子，另一个位于外显子3的上的上游游(P2)。（一）果蝇发育中的同形异位基因（一）果蝇发育中的同形异位基因遗传与发育同形异位基因也通过对前体同形异位基因也通过对前体mRNA的不同加工切割方式来的不同加工切割方式来调控基因表达。调控基因表达。Ubx基因长约基因长约75Kb。胚胎发育。胚胎发育早期早期 ，Ubx基因加工后，形成基因加工后，形成不同长度的不同长度的5端端(第一个外显子第一个外显子)，以及包括中间的，以及包括中间的二个微小二个微小外显子外显子，产生一系列长度不同，产生一系列长度不同的蛋白质。的蛋白质。胚胎发育晚期，形成的转录子胚胎发育晚期

17、，形成的转录子可能仅含有一个微小外显子，可能仅含有一个微小外显子，或不含微小外显子序列或不含微小外显子序列.（一）果蝇发育中的同形异位基因（一）果蝇发育中的同形异位基因遗传与发育（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 拟南芥和金鱼草有三组同形异位基因控制花拟南芥和金鱼草有三组同形异位基因控制花器分化发育。器分化发育。第一组基因控制初级花的分生组织。第一组基因控制初级花的分生组织。金鱼草的花序突变长出的花序不形成花。这种突变只金鱼草的花序突变长出的花序不形成花。这种突变只形成花序分生组织，不形成花的分生组织。形成花序分生组织，不形成花的分生组织。第二组基因控制花的对

18、称性。第二组基因控制花的对称性。正常金鱼草花是两则对称的，从中间对等将花一分为正常金鱼草花是两则对称的，从中间对等将花一分为二，其中的一半正好与另一半镜像对称。有一种园形二，其中的一半正好与另一半镜像对称。有一种园形基因突变体形成非对称结构的花基因突变体形成非对称结构的花。遗传与发育 第三组基因直接控制花器器官的形成。第三组基因直接控制花器器官的形成。正常拟南芥的花具有四种花器，以同心园方式排列，正常拟南芥的花具有四种花器，以同心园方式排列，由外向里的顺序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。由外向里的顺序是萼片，花瓣，雄蕊和心皮。这种花器结构由外向里依次又称为这种花器结构由外向里依次又称为1，2，3，4

19、轮。轮。（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 遗传与发育至少有五种基因参与控制花器发育。至少有五种基因参与控制花器发育。无花瓣基因无花瓣基因(AP1，AP2)控制控制萼片萼片。花瓣花瓣的形成是无的形成是无花瓣基因花瓣基因(AP1，AP2，AP3)及雌蕊基因及雌蕊基因( PI)共同表共同表达的结果。无配子基因达的结果。无配子基因( AG)，AP2，AP3和和PI一起一起控制控制雄花雄花。心皮心皮的形成是受的形成是受AG和和AP2两个基因控制两个基因控制的。的。（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 遗传与发育四种花器的形成都与四种花器

20、的形成都与AP2基因表达有关。同时，基因表达有关。同时，AP2与与AG基因产物具有相互拮抗作用。基因产物具有相互拮抗作用。正常情况下，正常情况下，AGAG基因可阻止基因可阻止AP2AP2基因在雄蕊和心皮原基因在雄蕊和心皮原基中表达。基中表达。AP2AP2又阻止又阻止AGAG基因在萼片和花瓣中表达。基因在萼片和花瓣中表达。（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 遗传与发育AG基因突变可使基因突变可使AP2在雄蕊及心皮中过量在雄蕊及心皮中过量表达，导致只形成萼表达，导致只形成萼片及花瓣，不形成雄片及花瓣，不形成雄蕊及心皮蕊及心皮(B)。AP2基因突变又使基因突变又使A

21、G在萼片及花瓣中表达，在萼片及花瓣中表达，在花瓣处形成雄蕊，在花瓣处形成雄蕊，在萼片处形成心皮在萼片处形成心皮(C)。AP3或或PI基因突变，基因突变，则不形成雄蕊则不形成雄蕊(D)。（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 遗传与发育拟南芥花序发育不同基因互作模式：拟南芥花序发育不同基因互作模式：AP2与另一未与另一未知基因知基因“X”一起共同抑制一起共同抑制AG基因；而基因；而AG基因又抑基因又抑制制AP1基因表达。还有一个负调控基因基因表达。还有一个负调控基因SUP控制控制AP3/PI基因表达。基因表达。（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的

22、同形异位基因 遗传与发育 植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其植物同形异位基因也编码转录因子，参与调控其它结构基因的表达。它结构基因的表达。有些转录因子氨基端具有一个长约有些转录因子氨基端具有一个长约60个氨基酸的个氨基酸的MADS框。框。MADS框是转录因子中与框是转录因子中与DNA结合的区结合的区域。域。不同不同MADS框序列高度保守。但这些序列相似的框序列高度保守。但这些序列相似的不同不同MADS框基因参与调控不同结构基因的表达。框基因参与调控不同结构基因的表达。这是因为这是因为MADS框与框与DNA序列的结合具有高度的特序列的结合具有高度的特异性异性（二）高等植物发育中的同形异位

23、基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 遗传与发育 另一类植物同形异位基因另一类植物同形异位基因编码编码RNA结合蛋白。结合蛋白。控制玉米花序发育的顶穗基因控制玉米花序发育的顶穗基因1(Terminalear 1)，在雌，在雌雄花分化发育中起开关作用。顶穗基因突变导致在正雄花分化发育中起开关作用。顶穗基因突变导致在正常雄花处长出雌穗，并伴随有节间密集，植株矮小等常雄花处长出雌穗，并伴随有节间密集，植株矮小等特点。这个基因含有三个保守的特点。这个基因含有三个保守的RNA结合框，表明这结合框，表明这种种RNA结合蛋白可能参与调控结合蛋白可能参与调控RNA切割、定位等过程，切割、定位等过程，来控制性

24、状表达。来控制性状表达。不同植物同形异位基因通常分布在不同染色体上。不同植物同形异位基因通常分布在不同染色体上。例如，拟南芥例如，拟南芥Ag1基因位于第基因位于第4染色体上，染色体上，PI2基因则在基因则在第第5染色体上。染色体上。（二）高等植物发育中的同形异位基因（二）高等植物发育中的同形异位基因 遗传与发育三、基因与发育过程三、基因与发育过程 个体发育阶段性转变的过程，实质上是个体发育阶段性转变的过程，实质上是不同基因被不同基因被激活或被阻遏的过程。激活或被阻遏的过程。在在发育的某个阶段，发育的某个阶段，某些基因某些基因被激活而得到表达，另一些基因则处于被阻遏或保持被激活而得到表达，另一些

25、基因则处于被阻遏或保持阻遏状态。在发育的阻遏状态。在发育的另一阶段另一阶段，原来被阻遏的基因因，原来被阻遏的基因因激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。激活而表达了，原来表达的基因却被阻遏。高等生物高等生物的结构复杂，其形态建成涉及一系列新陈的结构复杂，其形态建成涉及一系列新陈代谢过程。这些过程的完成有赖于不同蛋白质的及时代谢过程。这些过程的完成有赖于不同蛋白质的及时合成，并按一定顺序组合到各种形态结构中去，使器合成，并按一定顺序组合到各种形态结构中去，使器官从小到大，从简单到复杂。官从小到大，从简单到复杂。原核生物原核生物和单细胞的低和单细胞的低等生物则结构简单，而这方面的研究结果对认识高等

26、等生物则结构简单，而这方面的研究结果对认识高等生物的分化和发育很有启发作用生物的分化和发育很有启发作用遗传与发育(一一)噬菌体的分化和自然装配噬菌体的分化和自然装配 噬菌体侵入大肠杆菌后，它的噬菌体侵入大肠杆菌后，它的DNA利用宿主细胞利用宿主细胞中的中的RNA多聚酶合成自己的多聚酶合成自己的mRNA(侵入后侵入后1-2分钟分钟)。这些专化的这些专化的mRNA在宿主的核糖体上进行翻译，合在宿主的核糖体上进行翻译，合成能裂解宿主成能裂解宿主DNA的酶的酶侵染后侵染后5-6分钟，出现新合成的噬菌体的分钟，出现新合成的噬菌体的DNA，随，随即合成即合成“早期早期”的蛋白质。的蛋白质。侵染后侵染后9-

27、10分钟，出现几种分钟，出现几种“晚期晚期”蛋白质蛋白质，包包括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构的蛋白括头部外壳的蛋白质，尾部及各种附属结构的蛋白质和溶菌酶质和溶菌酶(lysozyme)。溶菌酶裂解细菌的细胞壁，。溶菌酶裂解细菌的细胞壁，使新的噬菌体得以释放。使新的噬菌体得以释放。 遗传与发育利用突变体研究，已发现利用突变体研究，已发现控制控制T4噬菌体各噬菌体各“部件部件”的的合成以及装配，需要合成以及装配，需要70个基个基因。因。早期基因早期基因(early gene)，主，主要控制早期侵染行为，产生要控制早期侵染行为，产生早期的早期的mRNA，编码合成噬，编码合成噬菌体菌体DNA的酶

28、等。的酶等。晚期基因晚期基因(late gene)，主要，主要控制蛋白质控制蛋白质“部件部件”的合成，的合成，装配新的噬菌体并产生溶菌装配新的噬菌体并产生溶菌酶。酶。(一一)噬菌体的分化和自然装配噬菌体的分化和自然装配遗传与发育(一一)噬菌体的分化和自然装配噬菌体的分化和自然装配无论早期基因或晚期基因发生无论早期基因或晚期基因发生突变，分化就停止，不能形成完突变，分化就停止，不能形成完整的噬菌体。如果把具有不同突整的噬菌体。如果把具有不同突变体的裂解液混合，使它们进行变体的裂解液混合，使它们进行体外装配，得到了有活性的噬菌体外装配，得到了有活性的噬菌体体遗传与发育(二二)细胞粘菌的发育控制细胞

29、粘菌的发育控制 盘基网柄菌完成其生活史大约需要盘基网柄菌完成其生活史大约需要20-50小时小时当食物来源当食物来源( (细菌细菌) )充足时，分裂繁殖成大量细胞，充足时，分裂繁殖成大量细胞，类似变形虫。类似变形虫。当食物来源缺乏时，细胞停当食物来源缺乏时，细胞停止分裂而彼此聚集，产生一个止分裂而彼此聚集，产生一个聚集中心。聚集中心包含一个聚集中心。聚集中心包含一个或几个能产生聚集素或几个能产生聚集素(环式环式AMP)的细胞。当各个细胞感受的细胞。当各个细胞感受环式环式AMP信号以后，向聚集中信号以后，向聚集中心移动，排列成同心圆。外面心移动，排列成同心圆。外面由一种粘菌鞘所包围。以后就由一种粘

30、菌鞘所包围。以后就进入形态发育阶段。进入形态发育阶段。遗传与发育生活史可以分成不同的生活史可以分成不同的形态发育阶段：聚集体、形态发育阶段：聚集体、变形体、子实体、孢子形变形体、子实体、孢子形成、色素形成等。成、色素形成等。在粘菌的不同发育阶段，在粘菌的不同发育阶段，内部相应地产生不同的阶内部相应地产生不同的阶段性专一酶。这些酶是在段性专一酶。这些酶是在相应的发育阶段合成的，相应的发育阶段合成的，即不同的基因在不同发育即不同的基因在不同发育阶段表达的结果。专一酶阶段表达的结果。专一酶划分为三类，它们分别在划分为三类，它们分别在发育的发育的早期、中期、晚期早期、中期、晚期发挥作用。发挥作用。(二

31、二)细胞粘菌的发育控制细胞粘菌的发育控制遗传与发育(三三)高等植物发育中基因的顺序表达高等植物发育中基因的顺序表达 高等植物中尚无前完整的实例。高等植物中尚无前完整的实例。某一特定发育时期某些某一特定发育时期某些mRNA及蛋白质合成变化及蛋白质合成变化有关基因根据植物发育的需要依次表达的结果。有关基因根据植物发育的需要依次表达的结果。在在小麦和大麦花芽分化小麦和大麦花芽分化的不同时期，从生长锥伸长到的不同时期，从生长锥伸长到抽穗灌浆为止，抽穗灌浆为止，苏氨酸脱氨酶及碱性磷酸酯酶的苏氨酸脱氨酶及碱性磷酸酯酶的比活性比活性在花芽分化初期最高，以后逐渐下降；而在花芽分化初期最高，以后逐渐下降；而碱性

32、磷酸酯酶碱性磷酸酯酶的比活性的比活性在花芽分化前期很低，随着分化进行而升高，在花芽分化前期很低，随着分化进行而升高，至受精时达到高峰，受精后又逐渐降低。至受精时达到高峰，受精后又逐渐降低。说明个体不同发育阶段的形态变化，受不同的酶控制说明个体不同发育阶段的形态变化，受不同的酶控制，这些酶的合成则受制于不同基因的依次开启或关闭。，这些酶的合成则受制于不同基因的依次开启或关闭。遗传与发育利用胚胎发育不同时期利用胚胎发育不同时期mRNA差别杂交表明，每一差别杂交表明，每一特定发育时期都有一些相应的特异基因高效表达。特定发育时期都有一些相应的特异基因高效表达。大豆大豆从子叶期至胚成熟中期从子叶期至胚成

33、熟中期(开花后开花后25至至95天天)，有，有14000至至18000种不同种不同mRNA，即有这么多基因在这段，即有这么多基因在这段时期表达。与成熟叶及茎中表达基因数相同。时期表达。与成熟叶及茎中表达基因数相同。在子叶期有两组在子叶期有两组mRNA，第一组第一组约有约有180种，每个细种，每个细胞中的拷贝数约有胞中的拷贝数约有1000个；而绝大多数个；而绝大多数mRNA属于属于第第二组，二组，每一种每一种mRNA仅几个拷贝。仅几个拷贝。胚成熟中期，出现胚成熟中期，出现一组新类型一组新类型，约，约6-7种，其拷贝数种，其拷贝数高达高达10万个。是编码贮藏蛋白质的基因。万个。是编码贮藏蛋白质的基

34、因。(三三)高等植物发育中基因的顺序表达高等植物发育中基因的顺序表达 遗传与发育遗传与发育(四四)高等动物发育中基因的顺序表达高等动物发育中基因的顺序表达 人的血红蛋白由两条人的血红蛋白由两条 链和两条链和两条 链聚合而链聚合而成的四聚体成的四聚体 2 2。 链和链和 链分别由独立链分别由独立遗传的两个基因簇编码。遗传的两个基因簇编码。 链基因簇位于长约链基因簇位于长约28 kb的的DNA区段内，区段内，包括包括1个有活性的个有活性的 基因，基因，2个有活性的个有活性的 基基因。还有一个因。还有一个 假基因，假基因，2个个 假基因。假基因。 链基因簇长约链基因簇长约50 kb，含有，含有5个功

35、能性基个功能性基因因(1个个 ，2个个 ，1个个 和和1个个基因基因)，一个，一个假基因。假基因。遗传与发育(四四)高等动物发育中基因的顺序表达高等动物发育中基因的顺序表达在八周以内，在八周以内， 基因簇中基因簇中链最先表达，但很快就链最先表达，但很快就被被 链取代。在链取代。在 基因簇中，只有基因簇中，只有 、 链表达。组成链表达。组成3种不同的胚胎血红蛋白种不同的胚胎血红蛋白 3-9个月，个月， 基因簇仅基因簇仅 链表达，链表达， 基因簇基因簇 被被 链链取代，血红蛋白仅取代，血红蛋白仅1种组成。种组成。从胎儿后期到出生，从胎儿后期到出生， 基因簇中基因簇中链合成下降，链合成下降， 链合成

36、上升。从出生到成人链合成上升。从出生到成人期，以期，以 链表达为主，伴有链表达为主，伴有少量少量 链表达。链表达。 基因簇在基因簇在这两个时期都只有这两个时期都只有 链表达链表达。遗传与发育(四四)高等动物发育中基因的顺序表达高等动物发育中基因的顺序表达血红蛋白基因从胎儿到成人期都有活性的血红蛋白基因从胎儿到成人期都有活性的只有只有 基因簇的基因簇的 链基因，其它五个基因链基因，其它五个基因只在发育的特定时期才有活性。只在发育的特定时期才有活性。在成人血红蛋白中，在成人血红蛋白中， 2 2组合的四聚体组合的四聚体占占97%， 2 2占占2%，由胎儿期遗留下来，由胎儿期遗留下来的的 2 2约占约占1%。遗传与发育