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1、第二章第二章植物必需的营养元素及主要生理功能植物必需的营养元素及主要生理功能第二节第二节 必需营养元素的主要生理功能必需营养元素的主要生理功能四、铁、铜、钼的主要生理功能四、铁、铜、钼的主要生理功能 1 1、铁、铁 大多数植物的含铁量在大多数植物的含铁量在 100-300mg/kg (干重）之间，干重）之间， 且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较且随植物种类和植株部位而有差异。蔬菜作物含铁量较高，而水稻、玉米的相对较低。高，而水稻、玉米的相对较低。豆科植物含铁量比禾本豆科植物含铁量比禾本科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植科植物高。不同植株部位铁含量也不相同，如禾本科植
2、物秸秆中铁含量要要高于籽粒。物秸秆中铁含量要要高于籽粒。 (1) 植物体内铁的的含量和分布植物体内铁的的含量和分布Fe2+是是植植物物吸吸收收的的主主要要形形式式，螯螯合合态态铁铁也也可可被被吸吸收收，而而Fe3+在在高高条条件件下下溶溶解解度度很很低低，大大多多数数植植物物都都很很难难利利用用。植植物物吸吸收收铁铁受受多多种种离离子子的的影影响响，Mn2+、Cu2+、Mg2+、K+、Zn2+等等，它它们们与与Fe2+有有明明显显的的竞竞争争作作用用。当当 Fe2+被被根根吸吸收收后后，大大部部分分在在根根细细胞胞中中被被氧氧化化为为Fe3+，并并被被柠柠檬檬酸酸螯螯合合，通过木质部被运输到地
3、上部。通过木质部被运输到地上部。在在多多种种植植物物体体内内，大大部部分分铁铁存存在在于于叶叶绿绿体体中中。铁铁不不是是叶叶绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。绿体的组分，但合成叶绿素必须有铁存在。缺缺铁铁时时叶叶绿绿体体结结构构被被破破坏坏，导导致致叶叶绿绿素素不不能能形形成成。严严重重缺缺铁铁时时，叶叶绿绿体体变变小小，甚甚至至解解体体或或液液泡泡化化。铁铁在在植植物物体体内内移移动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症。动性很小，植物缺铁常在幼叶上表现出失绿症。铁铁与与光光合合作作用用有有密密切切的的关关系系。它它不不仅仅影影响响光光合合作作用用中中的的氧氧化化还还原原系系统统，而而且
4、且参参与与光光合合磷磷酸酸化化作作用用，直直接接参参与与COCO2 2还还原原过程。过程。(2) 铁的营养功能铁的营养功能 叶绿素合成所必需叶绿素合成所必需处理处理 叶片含铁量叶片含铁量(g/g.FW)叶绿素含量叶绿素含量(g/g.FW)酶活性（相对酶活性（相对%）过氧化氢酶过氧化氢酶过氧化物酶过氧化物酶+Fe-Fe18.511.13.520.521002010056供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响供铁对番茄叶片中叶绿素含量和酶活性的影响供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响供铁对燕麦叶片中叶绿素含量的影响050100+Fe-Fe叶绿素相对含量叶绿素相对含量（% %） 参与体内氧化反应和电子
5、传递参与体内氧化反应和电子传递氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚氧还反应与电子传递的实质是三价的铁离子和二价的亚离子之间的化合价变化和电子得失。离子之间的化合价变化和电子得失。铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红铁与某些有机物结合形成铁血红素或进一步合成铁血红素蛋白，其氧化能力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含素蛋白，其氧化能力即可提高千倍、万倍。这些不同种类的含铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化剂，参与植物体内多种铁蛋白质，作为重要的电子传递或催化剂，参与植物体内多种代谢活动。代谢活动。固氮酶是豆科植物固氮所必需，它由两个非血红蛋白组固氮酶是豆科植物固氮所必需，它
6、由两个非血红蛋白组成。其一钼铁蛋白；其二铁氧还蛋白。在豆科植物的根瘤中还成。其一钼铁蛋白；其二铁氧还蛋白。在豆科植物的根瘤中还有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卜啉（血红素）和蛋白质有一种粉红色的豆血红蛋白，它是铁卜啉（血红素）和蛋白质的复合物，为固氮酶的活动创造一个无氧的环境。的复合物，为固氮酶的活动创造一个无氧的环境。Fe3+ e- Fe2+在在氧氧化化磷磷酸酸化化过过程程中中，电电子子传传递递是是在在多多种种特特殊殊物物质质的的参参与与下下完完成成的的。其其中中铁铁氧氧还还蛋蛋白白和和细细胞胞色色素素类类都都是是含含铁铁的的重重要化合物。要化合物。铁氧还蛋白铁氧还蛋白铁血红蛋白铁血红蛋白亚
7、硝酸还原亚硝酸还原光系统光系统 Ie -e-e-e-ee-O2NADP+铁氧还蛋白传递电子的示意图铁氧还蛋白传递电子的示意图 - 铁铁是是一一些些与与呼呼吸吸作作用用有有关关酶酶的的成成分分。如如：细细胞胞色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。色素酶、过氧化氢酶、过氧化物酶等都含有铁。 参与植物呼吸作用参与植物呼吸作用植植物物缺缺铁铁总总是是从从幼幼叶叶开开始始，典典型型症症状状是是叶叶片片的的叶叶脉脉间间和和细细网网组组织织中中出出现现失失绿绿症症，叶叶片片上上叶叶脉脉深深绿绿而而脉脉间间黄黄化化，黄黄绿绿相相间间明明显显；严严重重缺缺铁铁时时，叶叶片片出出现现坏坏死死斑斑点点，并并且且
8、逐逐渐渐枯枯死死。植植物物的的根根系系形形态态会会出出现现明明显显的的变变化化如如：根根的的生生长长受受阻阻，产生大量根毛等。产生大量根毛等。植植物物缺缺铁铁时时根根中中可可能能有有有有机机酸酸积积累累，其其中中主主要要是是苹苹果果酸和柠檬酸。酸和柠檬酸。(3) 植物缺铁及其对缺铁的反应植物缺铁及其对缺铁的反应供铁与燕麦叶片中叶绿素含量以及根系有机酸含量的的关系供铁与燕麦叶片中叶绿素含量以及根系有机酸含量的的关系050100150200250叶绿素含量叶绿素含量苹果酸苹果酸柠檬酸柠檬酸其它其它总量总量+Fe-Fe有机酸含量（g/10g鲜重）机理机理 I: 双子叶植物与非禾本科单子叶植物双子叶植
9、物与非禾本科单子叶植物 缺铁适应机制缺铁适应机制缺铁时：缺铁时：1 1、根外表皮细胞膜上的铁还原酶被诱导，使细胞外的、根外表皮细胞膜上的铁还原酶被诱导，使细胞外的 Fe(III)Fe(III)络合物在膜外还原成络合物在膜外还原成 FeFe2+ 2+ 离子；离子；2 2、根细胞膜上的、根细胞膜上的FeFe2+2+转移体被诱导，促进转移体被诱导，促进Fe Fe 进入细胞；进入细胞；3 3、膜、膜H HATPATP酶被诱导，有助于酶被诱导，有助于H H外泌，酸化根际，促进外泌，酸化根际，促进 FeFe溶解；溶解；4 4、根部积累柠檬酸和苹果酸并向外分泌有机酸，这些是、根部积累柠檬酸和苹果酸并向外分泌
10、有机酸，这些是 Fe(III) Fe(III) 的络合剂，有助于根际的络合剂，有助于根际 Fe(III)Fe(III)溶解。溶解。双子叶植物与非禾本科单子叶植物缺铁适应机制双子叶植物与非禾本科单子叶植物缺铁适应机制根际根际细胞膜细胞膜细胞质细胞质可诱导性铁还原酶Malate + citrate 禾禾本本科科植植物物在在缺缺铁铁条条件件下下，大大量量分分泌泌铁铁载载体体（phytosiderophore，简简称称PS），它它对对铁铁有有活活化化作作用用，因因而而通通常常禾禾本本科科植植物物很很少少出出现现缺缺铁铁症。症。机理机理II：禾本科植物缺铁适应机制禾本科植物缺铁适应机制禾本科植物缺铁适应
11、机制禾本科植物缺铁适应机制植物铁载体植物铁载体尼克酰胺尼克酰胺蛋氨酸蛋氨酸细胞质细胞质根际根际在在排排水水不不良良的的土土壤壤和和长长期期渍渍水水的的水水稻稻土土上上经经常常会会发发生生亚亚铁铁中中毒毒现现象象。当当水水稻稻叶叶片片中中亚亚铁铁含含量量300300mg/kgmg/kg时时，可可能能出出现现铁铁的的毒毒害害作作用用。造造成成亚亚铁铁毒毒害害的的原原因因可可能能是是植植物物吸吸收收亚亚铁铁过过多多导导致致氧氧自自由由基的产生。基的产生。铁铁中中毒毒的的症症状状表表现现为为老老叶叶上上有有褐褐色色斑斑点点，根根部部呈呈灰灰黑黑色色，易易腐腐烂烂。防防治治的的方方法法是是：适适量量施施
12、用用石石灰灰，合合理理灌灌溉溉或或适适时时排排水水晒晒田田等等。也也可可选选用用优优良品种。良品种。 (4) (4) 亚铁的毒害亚铁的毒害第二章第二章植物必需的营养元素及主要生理功能植物必需的营养元素及主要生理功能第二节第二节 必需营养元素的主要生理功能必需营养元素的主要生理功能四、铁、铜、钼的主要生理功能四、铁、铜、钼的主要生理功能 2 2、铜、铜 大大多多数数植植物物的的含含铜铜量量在在5-25mg/kg,多多集集中中于于幼幼嫩嫩叶叶片片、种种子子胚胚等等，而而茎茎杆杆和和老老熟熟叶叶片片中中较较少少。在在叶叶细细胞胞的的叶叶绿绿体体和和线线粒粒体体中中都都含含有有铜铜，约约有有70%的的
13、铜铜结结合合在在叶叶绿绿体体中中。铜铜在在叶叶绿绿体体中中和和蛋蛋白白质结合起到稳定叶绿素的作用。质结合起到稳定叶绿素的作用。根根系系尤尤其其是是根根尖尖中中铜铜的的含含量量往往往往比比低低上上部部高高。铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平。铜在植物体内的移动性取决于铜的营养水平。（1）植物体内铜的含量和分布）植物体内铜的含量和分布铜铜以以酶酶的的方方式式积积极极参参与与植植物物体体内内氧氧化化还还原原反反应应，并并对对呼呼吸吸作作用用有有明明显显的的影影响响。铜铜是是许许多多氧氧化化酶酶的的成成分分，或或是是某某些些酶酶的的活活化化剂剂。如如细细胞胞色色素素氧氧化化酶酶、多多酚酚氧氧化化酶
14、酶、抗抗坏坏血血酸酸氧氧化化酶酶、吲吲哚哚乙乙酸酸氧氧化化酶酶等都是含铜的酶。等都是含铜的酶。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用。铜也能催化脂肪酸的去饱和作用和羧基化作用。（2）铜的营养功能）铜的营养功能 参与体内氧化还原反应参与体内氧化还原反应 构成铜蛋白并参与光合作用构成铜蛋白并参与光合作用 铜铜在在叶叶绿绿体体中中含含量量较较高高，与与色色素素形形成成配配合合物物，对叶绿素和其它色素有稳定作用。对叶绿素和其它色素有稳定作用。 现现已已知知含含铜铜蛋蛋白白质质有有三三种种：质质体体蓝蓝素素；非非蓝蓝色色蛋蛋白白质质；多多铜铜蛋蛋白白质质。在在光光系系统统I中中，可可通通过过铜铜化化合
15、合价价的的变变化化传传递递电电子子；光光合合系系统统II中中的的质质体体醌醌的的生生成成也必需铜。也必需铜。 超氧化物歧化酶超氧化物歧化酶(SOD)的重要组分的重要组分 铜铜锌锌超超氧氧化化物物歧歧化化酶酶（CuZn-SOD）是是所所有有好好氧氧有有机机体体所所必必需需的的。存存在在于于线线粒粒体体、乙乙醛醛酸酸体体和和叶叶绿体中。绿体中。 参与氮素代谢，影响固氮作用参与氮素代谢，影响固氮作用 在在复复杂杂的的蛋蛋白白质质形形成成过过程程中中，铜铜对对氨氨基基酸酸活活化化及及蛋蛋白白质质合合成成有有促促进进作作用用。铜铜也也可可能能是是共共生生固固氮氮过过程程中中某某些些酶酶的的成成分分。缺缺
16、铜铜时时豆豆科科植植物物根根瘤瘤减减少少，固氮能力下降。固氮能力下降。 促进花器官的发育促进花器官的发育 缺缺铜铜明明显显影影响响禾禾本本科科作作物物的的生生殖殖生生长长。麦麦类类作作物物的的分分蘖蘖数数增增加加，秸秸秆秆产产量量高高，但但却却不不能能结结实实。小小麦麦孕孕穗穗期期对对缺缺铜铜敏敏感感，表表现现为为花花药药形形成成受受阻阻而而且且花花药药和和花花粉粉发发育育不不良良，生生活活力力差差。施施铜铜肥肥后后，籽籽粒粒产产量有明显增高。量有明显增高。0102030405060708090100每盆分蘖数每盆分蘖数2.40.40.10铜肥用量（铜肥用量（mg/mg/盆盆) )小麦小麦大麦
17、大麦燕麦燕麦铜肥对麦类作物分蘖数的影响铜肥对麦类作物分蘖数的影响缺铜对小麦花药和花粉发育的影响缺铜对小麦花药和花粉发育的影响供铜水平供铜水平（mg/L）花药长度花药长度（mm）花粉粒花粉粒（个（个 /每花药）每花药）花粉直径花粉直径（um）花粉萌发花粉萌发率率 （%）0.0653.5201752.453.00.0132.1207645.97.1施铜对缺铜土壤小麦产量的影响施铜对缺铜土壤小麦产量的影响0 0101020203030404050506060707080800 00.10.10.40.42 2总茎数（盆）总茎数（盆）秸杆产量秸杆产量 ( (g)g)籽粒产量籽粒产量( (g)g)铜肥用
18、量（铜肥用量（mg/mg/盆盆) )当作物体内铜的含量当作物体内铜的含量4mg/kg 时，即可能缺铜。时，即可能缺铜。缺缺铜铜症症状状：禾禾本本科科作作物物植植株株丛丛生生，顶顶端端逐逐渐渐发发白白，通通常常从从叶叶尖尖开开始始严严重重时时不不抽抽穗穗，或或穗穗萎萎缩缩变变形形，结结实实率率降降低低，或或籽籽粒粒不不饱饱满满，甚甚至至不不结结实实。果果树树缺缺铜铜，顶顶梢梢上上的的叶叶片片呈呈叶叶簇簇状状，叶叶和和果果实实均均褪褪色色。严严重重时时顶顶梢梢枯枯死死，并并逐逐渐渐向向下下扩扩展展。还还有有，某些作物的花会褪色。某些作物的花会褪色。单单子子叶叶植植物物对对缺缺铜铜敏敏感感，燕燕麦麦
19、和和小小麦麦是是判判断断土土壤壤是是否否缺缺铜的理想指示作物。铜的理想指示作物。当作物体铜的含量当作物体铜的含量 20mg/kg 时即可能中毒。时即可能中毒。铜铜中中毒毒症症状状：新新叶叶失失绿绿，老老叶叶坏坏死死，叶叶柄柄和和叶叶的的背背面面出出现紫红色。现紫红色。 主根的伸长受阻，侧根变短。主根的伸长受阻，侧根变短。（3）植物缺铜与铜中毒的症状）植物缺铜与铜中毒的症状第二章第二章植物必需的营养元素及主要生理功能植物必需的营养元素及主要生理功能第二节第二节 必需营养元素的主要生理功能必需营养元素的主要生理功能四、铁、铜、钼的主要生理功能四、铁、铜、钼的主要生理功能 3 3、钼、钼植植物物对对
20、钼钼的的需需要要量量较较低低，其其含含量量范范围围0.1-300mg/kg,通通常常含含量量不不到到1mg/kg（干干重重）。一一般般作作物物含含钼钼量量低低于于0.1mg/kg，而而豆豆科科作作物物低低于于0.4mg/kg时时就就可可能能缺缺钼钼。植植物物对对钼钼的的吸吸收收与与其其生生长长环环境境有有关关。代代谢谢影影响响根根系系对对MoO42-的的吸吸收收速速率率。SO42-是植物吸收是植物吸收MoO42-的竞争离子。的竞争离子。 不同种类的植物体内钼的含量分布有差异。不同种类的植物体内钼的含量分布有差异。（1 1）植物体内钼的含量和分布）植物体内钼的含量和分布植株部位植株部位 总量总量
21、1325100.0100.0叶叶 856.435.4茎茎21015.913.4菜豆和番茄植株中钼的含量和分布菜豆和番茄植株中钼的含量和分布919325123菜菜 豆豆含量含量%番番 茄茄含量含量%根根103077.747051.2 硝酸还原酶的组分硝酸还原酶的组分 钼钼对对氮氮素素代代谢谢有有重重要要作作用用。缺缺钼钼时时，植植物物体体内内硝酸盐积累，氨基酸和蛋白质的数量明显减少。硝酸盐积累，氨基酸和蛋白质的数量明显减少。 参与根瘤菌的固氮作用参与根瘤菌的固氮作用 固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁固氮酶是由钼铁氧还蛋白和铁氧还蛋白两种蛋白组成的。钼铁氧氧还蛋白两种蛋白组成的。钼铁氧还蛋白直接和游离氮
22、结合，是固氮酶还蛋白直接和游离氮结合，是固氮酶的活性中心。的活性中心。 钼还参与氨基酸的合成与代谢。钼还参与氨基酸的合成与代谢。（2）钼的营养功能）钼的营养功能黄嘌呤脱氢黄嘌呤脱氢/氧化酶是一个金属黄素蛋白双聚酶氧化酶是一个金属黄素蛋白双聚酶,每个亚基每个亚基含有一个钼原子和一分子含有一个钼原子和一分子FAD及及4个个Fe-S集团组成的辅基集团组成的辅基钼钼能能提提高高过过氧氧化化氢氢酶酶、过过氧氧化化物物酶酶和和多多酚酚氧氧化酶的活性，还是酸式磷酸酶的专性抑制剂。化酶的活性，还是酸式磷酸酶的专性抑制剂。钼影响叶绿素含量缺钼失绿钼影响叶绿素含量缺钼失绿 促进植物体内有机含磷的化合物合成促进植物
23、体内有机含磷的化合物合成 参与体内的光合作用和呼吸作用参与体内的光合作用和呼吸作用 促进繁殖器官的建成促进繁殖器官的建成 钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼钼在受精和胚胎发育中有特殊作用。玉米缺钼时，花粉的形成和活力均受到影响。时，花粉的形成和活力均受到影响。供钼水平供钼水平(mg/kg)花粉的含钼量花粉的含钼量 ( ug/g） 花粉生产力花粉生产力（花粉粒数（花粉粒数/花药）花药） 花粉生活力花粉生活力 （萌发（萌发%）20922437860.1611937510.0117130027不同供钼水平对玉米花粉生产力和生活力的
24、影响不同供钼水平对玉米花粉生产力和生活力的影响花粉直径花粉直径（um)948568种种子子有有足足够够的的钼钼，可可以以保保证证生生长长在在缺缺钼钼土土壤壤上上的的幼苗能正常生长和较好的产量。幼苗能正常生长和较好的产量。籽粒含钼量籽粒含钼量 ( mg/kg） 0.0519.048.4缺钼土壤上大豆籽粒含钼量与籽粒产量的关系缺钼土壤上大豆籽粒含钼量与籽粒产量的关系籽粒产量籽粒产量（kg/ha)150523322755植植物物缺缺钼钼的的共共同同症症状状是是植植株株矮矮小小，生生长长缓缓慢慢，叶叶片片失失绿绿，且且有有大大小小不不一一的的黄黄色色和和橙橙黄黄色色斑斑点点，严严重重缺缺钼钼时时叶叶缘
25、缘萎萎蔫蔫，有有时时叶叶片片扭扭曲曲呈呈杯杯状状，老老叶叶变变厚、厚、焦枯焦枯，以致死亡。，以致死亡。缺缺钼钼发发生生在在酸酸性性土土壤壤上上，常常常常伴伴生生锰锰和和铝铝的的毒毒害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。害。在酸性土壤上施用石灰可防止缺钼。（3）植物缺钼和钼中毒的症状）植物缺钼和钼中毒的症状典典型型症症状状：花花椰椰菜菜“鞭鞭尾尾病病”，柑柑橘橘“黄黄斑斑病病”。豆豆科科作作物物缺缺钼钼的的症症状状与与缺缺氮氮相相似似，但但严严重重缺缺钼钼的的叶叶片片因因有有积积累累而而致致使使叶叶缘缘出出现现坏坏死死组组织织， 且且缺缺钼钼症症状状最最先先出出现现在在老老叶叶或或茎茎中中部部的的叶叶片片，并并向向幼幼叶叶及及生长点发展。生长点发展。植植物物耐耐钼钼能能力力很很强强，100mg/kg的的情情况况下下，大大多数植物并无不良反应。多数植物并无不良反应。 Mo+Mo缺钼花椰菜叶片形态变化图示缺钼花椰菜叶片形态变化图示是由于局部叶片组织坏死，以及在叶片发育早期维管束发是由于局部叶片组织坏死，以及在叶片发育早期维管束发育不完全造成的育不完全造成的MoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMoMo
