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1、第三节第三节 神经递质与受体神经递质与受体Neurotransmitters and receptors一、神经递质一、神经递质 Neurotransmitter由突触前神经元合成、释放，在神由突触前神经元合成、释放，在神经元之间或神经元与效应器细胞之经元之间或神经元与效应器细胞之间起信息传递作用的化学物质。间起信息传递作用的化学物质。2神经递质是指由突触前神经元合成并在末神经递质是指由突触前神经元合成并在末梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于梢释放，经突触间隙扩散，特异性作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，引突触后神经元或效应器细胞上的受体，引致信息从突触前传递到突触后的一些化学致信息从
2、突触前传递到突触后的一些化学物质。物质。 确定神经递质的条件确定神经递质的条件 在突触前神经元中合成，有合成在突触前神经元中合成，有合成递质的前体和酶系统。递质的前体和酶系统。 递质存在于突触小泡内，受到适递质存在于突触小泡内，受到适宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。宜刺激时，能从突触前神经元释放出来。与突触后膜上的受体结合并产生与突触后膜上的受体结合并产生 一定的生理效应。一定的生理效应。存在有使其失活的机制。存在有使其失活的机制。有特异的受体激动剂和拮抗剂。有特异的受体激动剂和拮抗剂。5（一）神经递质的（一）神经递质的种类及分布种类及分布种类：种类：1.1.胆碱类递质：胆碱类递质：乙酰胆
3、碱（乙酰胆碱（AchAch）2.2.单胺类递质：单胺类递质：去甲肾上腺素（去甲肾上腺素（NANA）肾上腺素（肾上腺素（adrenalinadrenalin）多巴胺（多巴胺（DA)DA)5-5-羟色胺（羟色胺（5-HT5-HT）63.3.肽类递质：肽类递质：神经激素肽、阿片肽、脑肠肽神经激素肽、阿片肽、脑肠肽4.4.氨基酸类递质：氨基酸类递质：兴奋性氨基酸：兴奋性氨基酸：谷氨酸、门冬氨酸谷氨酸、门冬氨酸抑制性氨基酸：抑制性氨基酸：甘氨酸、甘氨酸、 - -氨基丁酸氨基丁酸5.5.其他可能的递质：其他可能的递质：NO NO 、COCO、 组胺组胺7分布：分布：在中枢，有多种神经递质分布在中枢，有多种
4、神经递质分布在外周，主要神经递质为在外周，主要神经递质为AchAch和和NENEAch:Ach:交感和副交感神经的节前纤维、副交感和副交感神经的节前纤维、副交感神经节后纤维、部分交感神经节后交感神经节后纤维、部分交感神经节后纤维（汗腺、骨骼肌）和躯体运动神经纤维（汗腺、骨骼肌）和躯体运动神经的神经末梢都释放的神经末梢都释放AchAch释放释放AchAch的神经纤维称为胆碱能纤维的神经纤维称为胆碱能纤维8NE:NE:大部分交感神经节后纤维（除汗腺、大部分交感神经节后纤维（除汗腺、骨骼肌）的神经末梢释放骨骼肌）的神经末梢释放NENE释放释放NENE的神经纤维称为肾上腺素能纤维的神经纤维称为肾上腺素
5、能纤维（二）递质的共存（二）递质的共存 1.1.戴尔原则：戴尔原则： 一个神经元的全部末梢均释放一个神经元的全部末梢均释放同一种递质。同一种递质。2.2.递质共存现象：递质共存现象： 应用免疫组织化学方法发现，一个应用免疫组织化学方法发现，一个神经元内可以存在，同时末梢也可释放神经元内可以存在，同时末梢也可释放两种或两种以上的神经递质。两种或两种以上的神经递质。 如：外周颈上神经节中有些神经元如：外周颈上神经节中有些神经元末梢可同时释放末梢可同时释放NENE和和NPY(NPY(神经肽神经肽Y)Y)；有；有些腹腔交感神经纤维可同时释放些腹腔交感神经纤维可同时释放NENE和生和生长抑素长抑素3.3
6、.递质共存的意义：协调某些生理过程递质共存的意义：协调某些生理过程 如：支配猫唾液腺的副交感神经如：支配猫唾液腺的副交感神经AChACh 和和VIPVIP共存共存: :AChACh：引起唾液腺分泌唾液，不增加：引起唾液腺分泌唾液，不增加 唾液腺血液供应；唾液腺血液供应；VIPVIP：不引起唾液腺分泌，但增加唾：不引起唾液腺分泌，但增加唾 液腺血液供应，增加唾液腺上液腺血液供应，增加唾液腺上 AChACh受体的亲和力，从而增强受体的亲和力，从而增强 AChACh分泌唾液的作用分泌唾液的作用（三）神经调质（三）神经调质 modulator：神经调质指虽由神经元产生，也作用神经调质指虽由神经元产生，
7、也作用于特定受体，但不直接在神经元间起于特定受体，但不直接在神经元间起信息传递作用，而是调节信息传递效信息传递作用，而是调节信息传递效率，增强或削弱递质的信息传递效应率，增强或削弱递质的信息传递效应的一类化学物质。的一类化学物质。（四）递质的代谢（四）递质的代谢递质代谢包括递质的生物合成、储存、释递质代谢包括递质的生物合成、储存、释放和失活等过程。放和失活等过程。二二. .受体受体(Receptor) (Receptor) 受体（受体（receptor)receptor)：位于细胞膜或细胞：位于细胞膜或细胞内能与某些化学物质（如递质、调质、内能与某些化学物质（如递质、调质、激素等）发生特异性结
8、合并诱发生物学激素等）发生特异性结合并诱发生物学效应的特殊生物分子。效应的特殊生物分子。激动剂激动剂 （agonist) agonist) ：能与受体发生特异：能与受体发生特异性结合并产生生物效应的化学物质性结合并产生生物效应的化学物质拮抗剂（拮抗剂（antagonistantagonist）：只与受体发生特）：只与受体发生特异性结合，不产生生物效应的化学物质异性结合，不产生生物效应的化学物质配体（配体（ligand):ligand):能与受体结合的物质统称能与受体结合的物质统称为配体（激动剂、拮抗剂及神经递质、神为配体（激动剂、拮抗剂及神经递质、神经调质、激素等）经调质、激素等）受体与配体结
9、合的特性：受体与配体结合的特性： 相对特异性；相对特异性； 饱和性；饱和性； 可逆性；可逆性；关于神经递质受体的认识关于神经递质受体的认识 受体有亚型：对每个配体来说，受体有亚型：对每个配体来说，有数个亚型。这样同一有数个亚型。这样同一ligand ligand 在与不同亚型受体结合后，可产生多样在与不同亚型受体结合后，可产生多样化效应。化效应。 受体存在部位：受体不仅存在于突受体存在部位：受体不仅存在于突触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜触后膜，而且存在于前膜。大多数前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜受体与配体结合后，其作用是抑制前膜递质的进一步释放，如递质的进一步释放，如NENE作用于
10、前膜作用于前膜2 2受体可抑制受体可抑制NENE的释放。少数突触前受的释放。少数突触前受体能易化递质释放。体能易化递质释放。( (一）受体的分类：一）受体的分类：1.1.根据存在部位分为：根据存在部位分为：膜受体膜受体 胞浆受体胞浆受体 核受体核受体2.2.根据所结合的天然配体的种类分为：根据所结合的天然配体的种类分为：胆碱受体和肾上腺素受体等胆碱受体和肾上腺素受体等 3.3.根据受体被激活后产生的生物学效根据受体被激活后产生的生物学效应分为：应分为：离子通道型受体离子通道型受体 G G蛋白偶联受体蛋白偶联受体 ( (二二) )外周神经递质的受体外周神经递质的受体 1.1.胆碱受体胆碱受体 与
11、与AchAch特异结合产生生理作用的受体特异结合产生生理作用的受体（1 1）M M受体（毒蕈碱受体）受体（毒蕈碱受体）存在于副交感神经节后纤维支配的存在于副交感神经节后纤维支配的效应细胞上（心脏、支气管平滑肌、胃效应细胞上（心脏、支气管平滑肌、胃肠道平滑肌等）肠道平滑肌等）AChACh与与M M受体结合所产生的效应称为毒蕈受体结合所产生的效应称为毒蕈碱样作用（碱样作用（M M样作用）。如心脏活动的抑样作用）。如心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。骨骼肌血管舒张等。M
12、 M受体又分为受体又分为M M1 1、M M2 2、M M3 3、M M4 4、M M5 5等亚型。等亚型。M M1 1亚型在脑内含量丰富；亚型在脑内含量丰富；M M2 2亚型存在于亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶和胰岛胰腺腺泡和胰岛组织，介导胰酶和胰岛素分泌；素分泌；M M2 2和和 M M4 4亚型存在于平滑肌；亚型存在于平滑肌；M M3 3 和和M M5 5亚型作用不清。亚型作用不清。M M受体的阻断剂是阿托品受体的阻断剂是阿托品 AtropineAtropine（2 2）：）：N N受体（烟碱受体）受体（烟碱受体） 存在于自主神经节神经元的突触后存在于自主神经节神经元的突触后膜和
13、神经肌肉接头终板膜上膜和神经肌肉接头终板膜上AChACh与其结合所产生的效应称为烟碱样与其结合所产生的效应称为烟碱样作用（作用（N N样作用）。如：兴奋自主神经样作用）。如：兴奋自主神经节节后神经元、引起骨骼肌收缩等。节节后神经元、引起骨骼肌收缩等。 N N受体又分为肌肉型、神经元型两受体又分为肌肉型、神经元型两个亚型。个亚型。 神经元型烟碱受体分布于中枢神神经元型烟碱受体分布于中枢神经系统和自主神经节神经元突触后膜经系统和自主神经节神经元突触后膜 肌肉型烟碱受体分布于神经肌肉肌肉型烟碱受体分布于神经肌肉接头的终板膜上接头的终板膜上N N受体的阻断剂是筒箭毒碱受体的阻断剂是筒箭毒碱 神经元型烟
14、碱受体的阻断剂是六烃季铵神经元型烟碱受体的阻断剂是六烃季铵 肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵肌肉型烟碱受体的阻断剂是十烃季铵* *：重症肌无力患者，由于体内产生一：重症肌无力患者，由于体内产生一种对抗和破坏骨骼肌终板膜上烟碱受体的种对抗和破坏骨骼肌终板膜上烟碱受体的抗体，使骨骼肌不能接受运动神经元释放抗体，使骨骼肌不能接受运动神经元释放的的AChACh的调控而产生肌无力。是一种自身免的调控而产生肌无力。是一种自身免疫性疾病。疫性疾病。2.2.肾上腺素受体肾上腺素受体与儿茶酚胺（肾上腺素、去甲肾上腺素）与儿茶酚胺（肾上腺素、去甲肾上腺素）特异结合产生生理作用的受体特异结合产生生理作用的受体大多数
15、交感神经节后纤维支配的效应器细大多数交感神经节后纤维支配的效应器细胞上存在肾上腺素受体胞上存在肾上腺素受体肾上腺素受体分为肾上腺素受体分为和和两种类型两种类型肾上腺素受体激动后的效应：肾上腺素受体激动后的效应： A A不同类型受体分布不同，不同类不同类型受体分布不同，不同类型受体激动后效应不同：型受体激动后效应不同：受体分布于小血管平滑肌，尤其是皮受体分布于小血管平滑肌，尤其是皮肤、肾脏和胃肠道等内脏血管肤、肾脏和胃肠道等内脏血管受体分布于骨骼肌及腹腔内脏血管平受体分布于骨骼肌及腹腔内脏血管平滑肌、心肌、胃肠道平滑肌、支气管平滑肌、心肌、胃肠道平滑肌、支气管平滑肌等部位滑肌等部位肾上腺素和肾上
16、腺素和NENE与与受体结合产生的平滑受体结合产生的平滑肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子肌效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠平滑肌舒张。但也有抑制性的，如小肠平滑肌舒张。 肾上腺素和肾上腺素和NENE与与受体结合产生受体结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但与心肌与心肌1 1受体结合产生的效应是兴受体结合产生的效应是兴奋性的。奋性的。 例如：血管平滑肌上有例如：血管平滑肌上有和和受受体，在皮肤、肾、胃肠的血
17、管平滑肌体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上上受体数量上占优势，肾上腺素产受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管脏的血管受体占优势，肾上腺素产受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。生的效应是血管舒张。 B B不同配体与受体结合能力不同不同配体与受体结合能力不同NENE对对受体作用强，对受体作用强，对1 1受体作用弱，受体作用弱，对对2 2受体几乎无作用。受体几乎无作用。NENE与与受体结受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩缩外周阻力外周阻力血压上升。血压上升。* *：NENE用于抗休克，提升血压
18、；用于消用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应化道出血，收缩血管产生止血效应肾上腺素对肾上腺素对和和受体作用均强受体作用均强 与与1 1受体结合：心肌收缩力受体结合：心肌收缩力，心，心 率率心输出量心输出量血压血压 与与受体结合：皮肤粘膜血管、内受体结合：皮肤粘膜血管、内 脏尤其肾血管收缩脏尤其肾血管收缩血压血压 与与2 2受体结合：骨骼肌血管、冠脉受体结合：骨骼肌血管、冠脉 舒张舒张血压血压由于对骨骼肌血管的舒张作用抵由于对骨骼肌血管的舒张作用抵消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血消了皮肤粘膜血管的收缩作用，故血压总的变化不大，只是血流在身体各压总的变化不大，只是血流在身体各
19、部位的重新分布。这样部位的重新分布。这样, ,对对1 1受体的作受体的作用变得突出，故肾上腺素是强效心脏用变得突出，故肾上腺素是强效心脏兴奋药。兴奋药。( (三三) )中枢内递质的受体中枢内递质的受体中枢神经递质种类复杂，受体也多，除中枢神经递质种类复杂，受体也多，除胆碱受体和肾上腺素受体外，还有嘌呤胆碱受体和肾上腺素受体外，还有嘌呤受体、多巴胺受体、受体、多巴胺受体、5-HT受体、兴奋受体、兴奋性氨基酸受体、甘氨酸受体等。性氨基酸受体、甘氨酸受体等。对于每种递质而言，都有几个受体亚型，对于每种递质而言，都有几个受体亚型，这样有利于特定递质对更多效应器细胞这样有利于特定递质对更多效应器细胞做出
20、选择性结合，产生多样化效应。做出选择性结合，产生多样化效应。( (四四) )突触前受体突触前受体存在于突触前膜的受体称为突触前受体存在于突触前膜的受体称为突触前受体突触前受体的作用主要在于通过负反馈突触前受体的作用主要在于通过负反馈的机制调节神经末梢的递质释放的机制调节神经末梢的递质释放第四节第四节 神经反射神经反射 Neural ReflexNeural Reflex一、反射一、反射 (Reflex)(Reflex)的概念的概念在中枢神经系统的参与下，机体在中枢神经系统的参与下，机体 对内外环境刺激所作出的规律性应答。对内外环境刺激所作出的规律性应答。 二、反射的分类：二、反射的分类：1.1
21、.非条件反射非条件反射(Unconditioned reflex(Unconditioned reflex概念：生来就有、数量有限、比较固定概念：生来就有、数量有限、比较固定和形式低级的反射。和形式低级的反射。（防御反射、觅食反射）（防御反射、觅食反射）特点：特点：.生来就有，数量有限；生来就有，数量有限； .反射弧固定；反射弧固定； .无需大脑皮层参与，通无需大脑皮层参与，通 过皮层下中枢即可完成。过皮层下中枢即可完成。意义：使人和动物能够初步适应意义：使人和动物能够初步适应 环境，对个体生存和种系环境，对个体生存和种系 生存有重要意义。生存有重要意义。2.2.条件反射条件反射 (Condi
22、tioned reflex)(Conditioned reflex)概念概念: : 通过后天学习和训练而形成的通过后天学习和训练而形成的 反射。是反射活动的高级形式。反射。是反射活动的高级形式。特点特点:.:.在非条件反射基础上经训练建在非条件反射基础上经训练建 立起来的反射活动，数量无限立起来的反射活动，数量无限 .反射弧易变，可以建立，也能反射弧易变，可以建立，也能 消退；消退； .形成条件反射必须有大脑皮层形成条件反射必须有大脑皮层 参与。参与。意义：使人和动物扩大了机体的适意义：使人和动物扩大了机体的适 应范围，有更大的预见性和应范围，有更大的预见性和 灵活性，更精确和完善地适灵活性，
23、更精确和完善地适 应复杂变化的环境。应复杂变化的环境。 （三）反射弧（三）反射弧 reflex arc:reflex arc: 反射弧是反射的结构基础和基本单位反射弧是反射的结构基础和基本单位 反射弧的组成：反射弧的组成：反射弧的分析：反射弧的分析：蟾蜍破坏脑，保留脊髓蟾蜍破坏脑，保留脊髓1.1.左足尖左足尖-0.5%-0.5%硫酸硫酸 同侧屈肌反射同侧屈肌反射 对侧伸肌反射对侧伸肌反射2.2.切断右侧坐骨神经，重复切断右侧坐骨神经，重复1 13.3.右足尖右足尖-0.5%-0.5%硫酸硫酸4.4.电刺激右侧坐骨神经中枢端电刺激右侧坐骨神经中枢端5.5.电刺激右侧坐骨神经外周端电刺激右侧坐骨神
24、经外周端二、反射中枢（二、反射中枢（reflex center)reflex center)中枢神经系统内对某一特定生理功能具中枢神经系统内对某一特定生理功能具有调节作用的神经细胞群称为反射中枢。有调节作用的神经细胞群称为反射中枢。简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反射中简单反射中枢范围狭窄，如膝跳反射中枢在脊髓腰段；角膜反射中枢在脑桥；枢在脊髓腰段；角膜反射中枢在脑桥；复杂反射中枢范围广泛，如调节呼吸运复杂反射中枢范围广泛，如调节呼吸运动的中枢分布在延髓、脑桥、下丘脑，动的中枢分布在延髓、脑桥、下丘脑，以及大脑皮层等部位内。以及大脑皮层等部位内。（一）中枢神经元的联系方式（一）中枢神经元的联系方式
25、中枢神经元：传入神经元、中间神经元、中枢神经元：传入神经元、中间神经元、传出神经元传出神经元1.1.辐散辐散(Divergence)(Divergence)：辐散的意义：辐散的意义： 一个神经元的兴一个神经元的兴奋可引起许多神奋可引起许多神经元的同时兴奋经元的同时兴奋或抑制，从而扩或抑制，从而扩大了反应的空间大了反应的空间范围范围2.2.聚合聚合(Convergence)(Convergence)：意义：可使许多神经意义：可使许多神经元的兴奋或抑制在同元的兴奋或抑制在同一神经元发生总和。一神经元发生总和。3.3.链锁状联系链锁状联系: : （chain circuit) chain circu
26、it) 意义：兴奋冲动通意义：兴奋冲动通过链锁状联系，过链锁状联系， 在空间上扩大了反在空间上扩大了反应范围。应范围。 4.4.环状联系环状联系: : （recurrent recurrent circuit) circuit) 意义：环状联系是构意义：环状联系是构成神经系统活动反馈成神经系统活动反馈调节回路及后发放现调节回路及后发放现象的基础。象的基础。 （1 1）当兴奋冲动通过环状联系时，如）当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应一致，则果环路中的各神经元生理效应一致，则传出反应效应被加强和延续，产生后放传出反应效应被加强和延续，产生后放现象，这是一种正反馈。现象，这是一种
27、正反馈。 即使原先的刺激已停止，但传出通路即使原先的刺激已停止，但传出通路仍可在一定时间范围内持续发放冲动，仍可在一定时间范围内持续发放冲动，这种现象称为后放这种现象称为后放(After discharge)(After discharge)。（2 2）当兴奋冲动通过环状联系时，如）当兴奋冲动通过环状联系时，如果环路中的各神经元生理效应不一致，果环路中的各神经元生理效应不一致，即某些中间神经元为抑制性神经元，即某些中间神经元为抑制性神经元，则原来神经元的活动减弱或终止则原来神经元的活动减弱或终止, ,属于属于负反馈调节。负反馈调节。（二）中枢兴奋状态与中枢抑制状态（二）中枢兴奋状态与中枢抑制状
28、态中枢在较长时间内兴奋性影响超过抑中枢在较长时间内兴奋性影响超过抑制影响的状态，称为中枢兴奋状态。制影响的状态，称为中枢兴奋状态。中枢在较长时间内抑制性影响超过兴中枢在较长时间内抑制性影响超过兴奋性影响的状态，称为中枢抑制状态。奋性影响的状态，称为中枢抑制状态。（三）中枢抑制（三）中枢抑制 central inhibitioncentral inhibition 1 1突触后抑制突触后抑制 Postsynaptic inhibitionPostsynaptic inhibition 由抑制性中间神经元活动引起；通过释放由抑制性中间神经元活动引起；通过释放抑制性神经递质，使突触后神经元产生抑制性
29、神经递质，使突触后神经元产生IPSPIPSP（1 1） 传入侧枝性抑制，又称为交互抑制传入侧枝性抑制，又称为交互抑制 Afferentcollateralinhibition；Reciprocalinhibition 意义：使不同中枢之间的活动协调起来。意义：使不同中枢之间的活动协调起来。（2 2）回返性抑制回返性抑制(recurrent inhibition) 意义：使发出兴奋的神经元的活意义：使发出兴奋的神经元的活 动及时终止；使同一中枢内许多神动及时终止；使同一中枢内许多神 经元之间的活动步调一致。经元之间的活动步调一致。2 2突触前抑制突触前抑制 Presynaptic inhibit
30、ionPresynaptic inhibition 突触前抑制的概念：通过某种生理突触前抑制的概念：通过某种生理 机制改变突触前膜活动，使其兴奋机制改变突触前膜活动，使其兴奋 性递质释放减少，造成突触后神经性递质释放减少，造成突触后神经 元产生抑制效应。元产生抑制效应。 突触前抑制的结构基础：是轴突触前抑制的结构基础：是轴轴轴 型突触的存在。型突触的存在。59 图中轴突图中轴突2 2末梢与神经元末梢与神经元3 3形成突触，形成突触，可兴奋该神经元可兴奋该神经元3 3；轴突；轴突1 1纤维末梢与轴突纤维末梢与轴突2 2纤维末梢形成纤维末梢形成轴轴轴型突触。轴型突触。轴突轴突2 2纤维兴奋可纤维兴
31、奋可引起轴突引起轴突1 1纤维膜纤维膜部分去极化。部分去极化。 如先兴奋轴突如先兴奋轴突1 1，当轴突，当轴突2 2再有兴奋再有兴奋APAP传到其末梢时，传到其末梢时，APAP的幅值会相对减小，的幅值会相对减小，由此引起进入轴突由此引起进入轴突2 2末梢的末梢的CaCa2+2+数量减数量减少，轴突少，轴突2 2末梢释放的神经递质减少末梢释放的神经递质减少, , 使神经元使神经元3 3的的EPSPEPSP变小，达不到阈电位，变小，达不到阈电位，造成神经元造成神经元3 3抑制。抑制。 ( (四四) )突触的易化突触的易化 Synapticfacilitation突触前易化突触前易化 突触后易化突触后易化在与突触前抑制相同的结构基础上，由在与突触前抑制相同的结构基础上，由于轴突于轴突2 2纤维动作电位时程延长，纤维动作电位时程延长，CaCa2+ 2+ 通通道开放时间增加，递质释放增加，神经元道开放时间增加，递质释放增加，神经元3 3的的EPSPEPSP变大而产生的。变大而产生的。
