第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输被动运输主动运输胞吞与胞吐作用物质的跨膜运输 n膜转运蛋白与物质的跨膜运输n离子泵和协同运输n胞吞作用与胞吐作用 第一节第一节 膜转运蛋白与物质的跨膜转运蛋白与物质的跨膜运输膜运输n脂双层的不透性和膜转运蛋白n被动运输与主动运输 n脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；n非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢；n小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过；n对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的 n细胞膜上存在两类主要的转运蛋白，即：载载体体蛋蛋白白（carrier protein）和通通道道蛋蛋白白（channel protein）n载体蛋白又称做载载体体（carrier）、通通透透酶酶（permease）和转转运运器器（transporter），有的需要能量驱动，如：各类APT驱动的离子泵；有的则不需要能量，如：缬氨酶素n通道蛋白能形成亲水的通道，允许特定的溶质通过，所有通通道道蛋蛋白白均均以以扩扩散散的的方方式式运运输输溶质溶质 1. 载体蛋白（载体蛋白（carrier protein））及其功能及其功能 载体蛋白载体蛋白（（carrier protein））是在生物膜上普遍是在生物膜上普遍存在的多次跨膜蛋白分子。
可以和特定的溶质分子存在的多次跨膜蛋白分子可以和特定的溶质分子结合，通过结合，通过构象改变构象改变介导溶质的介导溶质的主动主动和和被动被动跨膜运跨膜运输 图示载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输的模型图示载体蛋白通过构象改变介导溶质被动运输的模型浓度梯度浓度梯度 相同点：相同点：①①特异性，有特异的结合位点；特异性，有特异的结合位点； ② ②有饱和动力曲线；有饱和动力曲线； ③ ③受抑制剂的影响受抑制剂的影响不同点：不同点：①①可改变过程的平衡点；可改变过程的平衡点； ② ②不对溶质分子作任何共价修饰不对溶质分子作任何共价修饰载体蛋白和载体蛋白和酶的酶的异同点：异同点： 2.通道蛋白（通道蛋白（channel protein））(1)概念概念：通道蛋白（：通道蛋白（channel protein））是横跨质膜的亲水性是横跨质膜的亲水性通通 道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺梯度通过，又称为为离子通道离子通道2)特征特征：： ①① 具有极高的转运速率；具有极高的转运速率； ② ②没有饱和值没有饱和值 ③ ③离子通道是门控的离子通道是门控的(其活性由通道开或关两种构象调节其活性由通道开或关两种构象调节)。
3)类型类型：：电压门通道（电压门通道（voltage-gated channel）） 配体门通道（配体门通道（ligand-gated channel）） 应应力激活通道力激活通道（（stress-activated channel）） A.电压门通道电压门通道B.配体门通道配体门通道C.压力激活通道压力激活通道 应力激活的离子通道：2X1013N，0.04nm电压门控离子通道：铰链细胞失水电压门控离子通道：铰链细胞失水 二、被动运输与主动运输二、被动运输与主动运输n简单扩散n水孔蛋白n协助扩散n主动运输 被动运输被动运输概念：被动运输（概念：被动运输（passive transport）是通过简单扩散或）是通过简单扩散或 协助扩散实现物质由协助扩散实现物质由高高浓度向浓度向低低浓度方向的跨膜运浓度方向的跨膜运 转特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋白特点：运输方向；跨膜动力；能量消耗；膜转运蛋白类型：简单扩散（类型：简单扩散（simple diffusion）） 协助扩散（协助扩散（facilitated diffusion）） （一）简单扩散（一）简单扩散(simple diffusion)1.概念概念：又称为自由扩散（：又称为自由扩散（free diffusion），），是疏水小分子是疏水小分子或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参或小的不带电荷的极性分子，不需要能量也不需要膜蛋白参与的跨膜运输方式。
与的跨膜运输方式2.特点特点：：①①沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散；沿浓度梯度（或电化学梯度）扩散； ②②不需要提供能量；不需要提供能量； ③③没有膜蛋白的协助没有膜蛋白的协助某种物质对膜的某种物质对膜的通透性通透性（（P））可以根据它在水和油中的分配系数可以根据它在水和油中的分配系数（（K））及扩散系数（及扩散系数（D））来计算：来计算：P=KD/t（（t为膜的厚度）为膜的厚度） 小的非极性分子小的非极性分子游离的无机离子游离的无机离子疏水分子疏水分子大的非极性分子大的非极性分子 n人工膜对各类物质的通透率：n脂溶性越高通透性越大，水溶性越高通透性越小；n非极性分子比极性容易透过，极性不带电荷小分子，如H2O、O2等可以透过人工脂双层，但速度较慢；n小分子比大分子容易透过；分子量略大一点的葡萄糖、蔗糖则很难透过；n人工膜对带电荷的物质，如各类离子是高度不通透的 （二）水通道（水孔蛋白）（二）水通道（水孔蛋白）n水扩散通过人工膜的速率较低，人们推测膜上有水通道n1991年Agre发现第一个水通道蛋白CHIP28 （28 KD ），他将CHIP28的mRNA注入非洲爪蟾的卵母细胞中，在低渗溶液中，卵母细胞迅速膨胀，5 分钟内破裂。
细胞的这种吸水膨胀现象会被Hg2+抑制n2003年Agre与离子通道的研究者MacKinnon同获诺贝尔化学奖n目前在人类细胞中已发现的此类蛋白至少有11种，被命名为水通道蛋白（Aquaporin，AQP） 2003年，美国科学家彼得·阿格雷和罗德里克·麦金农，分别因对细胞膜水通道，离子通道结构和机理研究而获诺贝尔化学奖 Peter AgreRoderick MacKinnon 概念概念：也称促进扩散：也称促进扩散，，是极性分子和无机离子在是极性分子和无机离子在膜转运蛋白膜转运蛋白 协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输协助下顺浓度梯度（或电化学梯度）的跨膜运输 特点特点：：①①转运速率高；转运速率高； ② ②存在最大转运速率存在最大转运速率( (v vmaxmax),km),km=1/2v=1/2vmaxmax；； ③ ③有膜转运蛋白参与，有特异性有膜转运蛋白参与，有特异性 （三）协助扩散（三）协助扩散(facilitated diffusion)(facilitated diffusion) 主动运输主动运输概念概念：主动运输（：主动运输（active transport））是指由载体蛋白介导的是指由载体蛋白介导的 物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度低的一侧向物质逆浓度梯度（或电化学梯度）的由浓度低的一侧向 浓度高的一侧的跨膜运输方式。
浓度高的一侧的跨膜运输方式特点特点：： ①①运输方向；运输方向； ② ②膜转运蛋白；膜转运蛋白； ③ ③消耗能量消耗能量主动运输所需能量的主动运输所需能量的来源来源主要有：主要有： 1. ATP直接提供能量（直接提供能量（ATP驱动泵）驱动泵） 2. ATP间接提供能量（耦联转运蛋白）间接提供能量（耦联转运蛋白） 3. 光能驱动光能驱动 耦联转运蛋白耦联转运蛋白 ATP驱动泵驱动泵 光驱动泵光驱动泵电化学梯度电化学梯度 第二节第二节 离子泵和协同转运离子泵和协同转运 ATP驱动泵nP-型离子泵：Na+—K+泵、钙泵、H+泵nV-型质子泵nF-型质子泵nABC超家族 Four types of ATP-powered pumps （一）钠钾泵（（一）钠钾泵（NaNa+ +-K-K+ + -ATP酶）酶） 结构和作用机制结构和作用机制 作用作用：：①①维持细胞的维持细胞的渗透性渗透性，保持细胞的体积；，保持细胞的体积； ② ②维持低维持低NaNa+ +高高K K+ +的细胞内环境，维持细胞的静息的细胞内环境，维持细胞的静息 电位。
电位 寡糖寡糖Na+-K+ 泵的结构 1.钠钾泵（钠钾泵（Na+-K+ -ATP酶）的结构酶）的结构 2.Na+-K+ 泵的泵的作用作用机制机制 （二）钙泵（二）钙泵（（Ca2+-ATP酶）及其他酶）及其他P-型离子泵型离子泵1.钙泵钙泵（（Ca2+-ATP酶）酶） Ca2+-ATP酶主动运输的构象变化模型酶主动运输的构象变化模型 2.质子泵质子泵 可分为三种可分为三种: （三）（三）ABCABC超家族超家族 哺乳动物多药抗性蛋白哺乳动物多药抗性蛋白1 协同运输（cotransport）是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式物质跨膜运动所需要的能量来自膜两侧离子的电化学浓度梯度，而维持这种电化学势的是钠钾泵或质子泵动物细胞中常常利用膜两侧Na+浓度梯度来驱动，植物细胞和细菌常利用H+浓度梯度来驱动根据物质运输方向与离子沿浓度梯度的转移方向，协同运输又可分为：同向协同（symport）与反向协同（antiport）1.1.概念概念：协同运输（：协同运输（cotransportcotransport））是指一种物质的运输伴随是指一种物质的运输伴随 另一种物质的运输它是一类靠间接提供能量完成的主动运输另一种物质的运输。
它是一类靠间接提供能量完成的主动运输方式2.2.能量能量：钠钾泵或质子泵通过消耗：钠钾泵或质子泵通过消耗ATPATP产生膜两侧的电化学浓产生膜两侧的电化学浓度梯度，驱动协同运输的进行度梯度，驱动协同运输的进行 动物细胞动物细胞中常常利用膜两侧中常常利用膜两侧NaNa+ +浓度梯度来驱动，浓度梯度来驱动， 植物细胞和细菌植物细胞和细菌常利用常利用H H+ +浓度梯度来驱动浓度梯度来驱动3.3.类型类型：共运输（同向协同（：共运输（同向协同（symportsymport）））） 对运输（反向协同（对运输（反向协同（antiportantiport）） ）） (三三)协同转运协同转运 小小肠肠上上皮皮细细胞胞吸吸收收葡葡萄萄糖糖示示意意图图 The difference between animal and plant cells to absorb nutrients （四）物质的跨膜运输和膜电位（四）物质的跨膜运输和膜电位膜膜电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和电位：细胞膜两侧各种带电物质形成的电位差的总和。
静息电位（静息电位（resting potential）：）：细胞在静息状态下的膜电位细胞在静息状态下的膜电位动作电位（动作电位（active potential）：）：细胞在刺激作用下的膜电位细胞在刺激作用下的膜电位极化：在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象极化：在静息电位状态下，质膜内为负值，外为正值的现象去极化：由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失去极化：由于离子的跨膜运输使膜的静息电位减小或者消失反极化：离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象反极化：离子的跨膜运输导致瞬间内正外负的动作电位的现象超极化：离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值超极化：离子的跨膜运输导致静息电位超过原来的值 第三节第三节 膜泡运输膜泡运输 —胞吞作用和胞吐作用胞吞作用和胞吐作用膜泡运输膜泡运输完成完成大分子大分子和和颗粒性物质颗粒性物质的跨膜运输，因质膜形成的跨膜运输，因质膜形成囊泡而得名，又称囊泡而得名，又称批量运输（批量运输（bulk transport）根据物质的运输方向分为：胞吞作用根据物质的运输方向分为：胞吞作用（（endocytosis）） 胞吐作用胞吐作用（（exocytosis）） （一）（一）胞吞作用胞吞作用概念概念：胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡），：胞吞作用通过细胞膜内陷形成囊泡（胞吞泡）， 将外界物质裹进并输入细胞的过程。
将外界物质裹进并输入细胞的过程类型类型：：胞饮作用（胞饮作用（pinocytosispinocytosis）） 吞噬作用（吞噬作用（phagocytosisphagocytosis）） 1.胞饮作用胞饮作用特点：胞吞物为液体和溶质；特点：胞吞物为液体和溶质； 形成的胞吞泡小（直径小于形成的胞吞泡小（直径小于150nm）；）； 连续发生的组成型过程；连续发生的组成型过程； 网格蛋白和结合素蛋白网格蛋白和结合素蛋白有被小泡有被小泡胞吞泡的形成：配体和受体结合胞吞泡的形成：配体和受体结合网格蛋白聚集网格蛋白聚集有被小窝有被小窝去被的囊泡和胞内体融合去被的囊泡和胞内体融合 胞胞饮饮作作用用示示意意图图细胞膜细胞膜膜外蛋白膜外蛋白膜内蛋白膜内蛋白胞饮胞饮物物胞饮胞饮泡膜泡膜 通过网络蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图通过网络蛋白有被小泡介导的选择性运输示意图 （转运分子（转运分子-配体）配体）（转运分子受体）（转运分子受体）（网格蛋白：轻链和重链组成包被的结构单位 ）配体配体（Ligand）是通常本身具有特别的生物活性，并且能和受体(receptor)结合，呈现特异性的生物活性分子。
（接合素蛋白）（膜泡形成） ↑有被小窝 2.吞噬作用吞噬作用特点：胞吞物为特点：胞吞物为大分子大分子和和颗粒颗粒物质；物质； 形成的胞吞泡大（直径大于形成的胞吞泡大（直径大于250nm）；）； 信号触发过程；信号触发过程； 微丝和结合蛋白微丝和结合蛋白作用：防御侵染和垃圾清除工作用：防御侵染和垃圾清除工 包涵素包涵素：分子量为：分子量为180，，000道尔顿的蛋白质，道尔顿的蛋白质，包裹在包裹在“被覆窝被覆窝”的细胞质表面上，与受体的细胞质表面上，与受体介导的对低密度脂蛋白介导的对低密度脂蛋白(LDL)、胰岛素及其、胰岛素及其他配体的内摄作用有关他配体的内摄作用有关 胞饮作用和吞噬作用的胞饮作用和吞噬作用的区别区别 特特 征征 物质物质 胞吞泡的大小胞吞泡的大小 转运方式转运方式 胞吞泡形成机制胞吞泡形成机制胞饮作用胞饮作用 溶液溶液 小于小于150nm 150nm 连续的过程连续的过程 网格蛋白和接合素蛋白网格蛋白和接合素蛋白吞噬作用吞噬作用 大颗粒大颗粒 大于大于250nm 250nm 受体介导的信受体介导的信 微丝和结合蛋白微丝和结合蛋白 号触发过程号触发过程 （二）受体介导的胞吞作用（二）受体介导的胞吞作用受体介导的胞吞作用：配体和受体结合受体介导的胞吞作用：配体和受体结合网格蛋白聚集网格蛋白聚集有被小窝有被小窝去被的囊泡和去被的囊泡和胞内体胞内体融合融合有被小泡有被小泡胞内体胞内体是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞是动物细胞内由膜包围的细胞器，其作用是传输由胞吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解。
吞作用摄入的物质到溶酶体中被降解溶酶体溶酶体 低密度脂蛋白低密度脂蛋白（（low-density lipoproteins,LDL):是胆固醇在肝是胆固醇在肝细胞合成后与磷细胞合成后与磷脂和蛋白质形成脂和蛋白质形成的复合物的复合物,进入进入血液，通过与细血液，通过与细胞表面的胞表面的LDL受受体结合形成受体体结合形成受体-LDL复合物，复合物，通过网络蛋白有通过网络蛋白有被小泡的内化作被小泡的内化作用进入细胞，经用进入细胞，经脱被与包内体融脱被与包内体融合包内体包内体是动物细是动物细胞内由膜包围的胞内由膜包围的细胞器，作用是细胞器，作用是传输新吞入细胞传输新吞入细胞的物质到溶酶体的物质到溶酶体被降解包内体膜上有包内体膜上有ATP驱动的质驱动的质子泵，将子泵，将H+泵进包内体腔泵进包内体腔中，使腔内中，使腔内pH降低，引降低，引起起LDL与受体与受体分离。
包内体分离包内体以出芽的方式以出芽的方式形成运载受体形成运载受体的小泡，返回的小泡，返回细胞膜，重复细胞膜，重复使用含LDL的包内体的包内体与溶酶体融合，与溶酶体融合，LDL被水解，被水解，释放出胆固醇释放出胆固醇和脂肪酸供细和脂肪酸供细胞利用 不同类型受体的胞内体的分选途径：不同类型受体的胞内体的分选途径：（（1）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用；）返回原来的质膜结构域，重新发挥受体的作用；（（2）进入溶酶体中被消化掉，称为）进入溶酶体中被消化掉，称为受体下行调节受体下行调节；；（（3）被运至质膜的不同结构域，称为）被运至质膜的不同结构域，称为转胞吞作用转胞吞作用 （三）（三）胞吐作用胞吐作用 n1. 以动物细胞从胞外选择性摄取低密度脂蛋白LDL为例，说明受体介导的网络（或称笼形）蛋白有被小泡内吞的过程及生理意义2002年武汉大学细胞）n2.下列物质如何进入细胞并简述其过程：CO2、细菌、LDLn3.叙述细胞物质跨膜转运的类型及其形式的特点中山医大2000） 。