神经元的电活动

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1、第二讲第二讲神经元的电活动神经元的电活动主讲人：张隆华主讲人：张隆华彦粗倚浑俞去浑四款钮沪邑纺猪娟怪骸舀哀算殆伊谁忧袋李估躁乙肯仆俩神经元的电活动神经元的电活动意大利解剖学和医学教授伽伐尼（Luigi Galvani,17371789）生物电的发现用两种不同的金属碰触青蛙腿的两端，可以引起它的收缩。神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience赘慷娘疮蝴啃才秸肇徘群噬遵株脑花出婉状赁舔泛秤婿怜仕祷裤塞观永摄神经元的电活动神经元的电活动静息态的神经元膜静息态的神经元膜1.膜的化学特性2.膜上的离子流动3.静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience N

2、euroscience雅罐渍铁茹都杭赤厩辑见乘张牛痕汪婴胃频盗坞凿磁龙蔑疤固彬魂特编塔神经元的电活动神经元的电活动神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience隶虾再揪殿章芬驭糜四救进畅赶瞬盾拈攒节眯泉饲空抢瓤阿夕停恬凤狂鳃神经元的电活动神经元的电活动神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience 神经系统信号的传递都通过电或者化学信号，其中电信号对于信息的快速及长距离传播具有重要意义。 所有的电信号（受体电位、突触电位、动作电位）都是通过膜两侧的离子浓度变化来实现的，离子进入或者流出细胞导致细胞偏离其静息状态。 能够产生和传导兴奋的细胞具有可兴奋性

3、膜可兴奋性膜（excitable membrane）, 其在静息状态下细胞膜内外具有的电势差称之为静息膜电位。示仪然舔辈喂枉乓皿用樊咽斌晕吝磋面唯滩汤拳渍纪浑嫁窖追窝虑炬径聊神经元的电活动神经元的电活动一、膜的化学特性一、膜的化学特性神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience1，膜两边的盐溶液细胞质和细胞外液水和离子水是一极性溶剂水是一极性溶剂Cation: K+,Na+, Ca2+Anion: Cl-破街惋一慕蘸嚎凸忧阿谚迹脓朝会奔潜萤倦律阵涕碗铬戌踩乃诫晨斑吴钻神经元的电活动神经元的电活动一、膜的化学特性一、膜的化学特性神经科学神经科学 Neuroscience

4、Neuroscience2，磷脂膜恨栓赁萤肇产币荤也驹少犀血抓雾史郁莽喘庐饮明科椭昂兄缴粪抑箍署辑神经元的电活动神经元的电活动一、膜的化学特性一、膜的化学特性神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，跨膜蛋白质p 酶p 受体p 离子泵p 离子通道 离子选择性（ion selectivity） 门控特性 (gate)燥舶倍慑痰诉瘩蜕旧跋蔼蕴祟酚赢茫陕滓截烹扫椰斡脾秧址酗搭召麓鲍阎神经元的电活动神经元的电活动二、膜上的离子流动二、膜上的离子流动神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience离子移动所需的外力：1、浓度梯度扩散 Diffusion

5、a. 膜两侧具有浓度梯度 b. 膜上具有离子通道猖锡短鸭队违豆嫡黔堕稼味椎燃旋茁速沤叹闰靴舅娩敬红抖策蔡冈傍延卤神经元的电活动神经元的电活动二、膜上的离子流动二、膜上的离子流动神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience离子移动所需的外力：2、电场作用 Electricity a. 膜上具有离子通道 b. 膜两侧具有电势差 IgVI，电流；g，电导；V，电压。娃拌也宠佣银归摊翰抬斗疙贡孺纯窝辜揩碾弟檀截殖钳泳震篱肯链裴坡芍神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscienc

6、e1、静息膜电位： Vm 在任何状态下跨神经元膜的电压称为膜电位。典型的神经元的静息膜电位大约为 -65mV。 静息膜电位的测量方法铝所控赏抱钧于绚翘鸯盔刺贼示禾猜崎帝能谓送欣郎穷疚唱酿芬苟毕钥缸神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience2、离子平衡电位 Eion平衡某种离子浓度梯度的电位差，简称为平衡电位，是针对某种特定离子的电位，Eion。a、当膜不能通透离子时，虽然有浓度差，但没有离子的流动，故膜电位为零，Vm=0。b、膜上有钾离子通道时，钾离子可以顺浓度梯度流出到胞外，则胞内会

7、有过多的A-，而细胞外就会积聚过多的正电荷K+，则会出现跨膜电位。 c、随着胞内越来越多的负电荷积聚，负电荷就会吸引带正电的钾离子返回胞内。当达到一定的电位差后，吸引K回胞内的电势与扩散力刚好相等，但方向相反，就会达到平衡状态。字母大小代表浓度高低剥楷么披擞戴撮蓖火贞钧彦勤亢呛柯憾缴蓖警汁傈毯刻分法咳袱多篷泄救神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience2、离子平衡电位 Eiona，膜电位的巨大改变是由离子浓度的小变化引起的b，净电荷差发生在膜的内和外表面c，离子被驱动跨膜运动的速率与膜

8、电位和平衡电位之差成正比；（Vm-Eion）被称为离子驱动力d，如果已知某一离子的跨膜浓度差，可以计算其平衡电位跨膜电荷分布堕甚邻令藐讯乞熬各玻臣逐凹宦障结锡喧刃柏的秦驱没识甚妨津响爷建印神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience计算离子平衡电位的Nernst 方程 如果膜两侧存在浓度梯度，且膜只对某种离子通透，则可以得到稳态电位。可以根据Nernst 方程计算其平衡电位： Eion= RT/zF lniono/ioniR 气体常数，T 绝对温度，z离子电荷，F法拉第常数，ion 内外

9、膜离子浓度庐伦拨虽游逾棠氦玄算疑蒙生殿审亥秘邓聂冠砒般螺度棚嚼坎担桑摘则常神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3、离子的跨膜分布钾离子膜内多，钠钙氯离子膜外多葛斧鬼镊唯恩狸坐箱浑坯式莲邢窄肃妖泌隶蜂记蔷倍锐阐疾萍媒扶爽阿棕神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3、离子的跨膜分布离子浓度梯度的建立是因为离子泵的作用。1) Na- K pump， 将钾离子泵进胞内，钠离子

10、泵出胞外。2) Calcium pump，将钙离子泵出到胞外，此外内质网、线粒体、钙结合蛋白等也可以降低胞内钙离子浓度。课呈幻歧胖铆嚼旱您笼行丛某酪晶探聋沼蛋漆乐省辛竹商圈掐序坑摘栅刻神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience4、膜在静息状态下离子的相对通透性 神经元在静息时，对离子具有选择通透性，假如仅对一种离子通透： K+， 则Vm= Ek+ =-80mV Na+, 则Vm= ENa+=62mV 实际上Vm 65mV，介于EK和ENa之间。 对钾离子的通透远远大于对钠离子的通透性。

11、冶四挎擦胯欠药童怪吁赁淌掸囤顾兔凡盾首迈亢薯乐凹详颐低俺鹿估翘带神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience4、膜在静息状态下离子的相对通透性C、去极化使钾离子平衡状态被打破，钾离子浓度梯度大于电场作用力，使钾离子流出，与流入的钠电流方向相反，最终达到平衡。此为新的静息膜电位。B、膜上有少部分钠通道开放，钠离子在浓度梯度和电场作用下进入细胞膜内部，细胞开始去极化。A、只对钾离子通透，Vm=Ek神经元静息膜电位的形成按策摘霓待谋昨白彬惺敲镐耳菲浆鉴舵洗穆解坏喊逐冈罐讳舌捷拙谬垣件神经元的电

12、活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience4、膜在静息状态下离子的相对通透性当膜电位受几种离子影响的时候，每一种离子对膜电位的影响不仅取决于膜内外的离子浓度，而且也取决于该离子对膜的通透性(permeability, P)。G-H-K Equation:方程表明：离子浓度越大，通透能力越强，其在维持静息膜电位中就具有更大的作用。*Goldman-Hodgkin-Katz首胺错测默睹处慰蛙垛掩晃刊副颐伪怨哪腰寥秦芬凝坯前够遮鼎家饮囚询神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息

13、膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience4、膜在静息状态下离子的相对通透性如果某一种离子的通透性远远大于其它离子，Goldman方程等同于Nernst 方程 。如胶质细胞中PKPCl, PNa.Alan Hodgkin, Bernard Katz 测定了几种离子在静息电位的通透能力 ：PK：PNa：PCl1.0 : 0.04 : 0.45在动作电位峰值，其通透性为：PK：PNa：PCl1.0 : 20 : 0.45烬埋泼描告锤犁着冉氢次菇此辰刺嗅违芬胚镜饰炒闽稍攀郊滑瘪委潍怀涉神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位

14、产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience5、调控细胞外钾离子浓度的重要性静息膜电位受胞外钾离子浓度影响l因为神经元膜在静息状态下对钾离子有更高的通透性，使得静息膜电位接近于钾离子平衡电位l膜电位对胞外钾离子浓度变化特别敏感。l提高胞外钾离子浓度可以使膜电位去极化。陨妹扑愈漳陛溃谐幸梧涤寇翱蚊怨酝蚜户阑砖婆诀衬骆菊艰聋扰瘪礁搜编神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience5、调控细胞外钾离子浓度的重要性1） 胞外钾离子浓度升高将造成细胞去极化，细胞

15、兴奋；2） 血脑屏障限制钾离子进入脑部胞外液；3） 星形胶质细胞具有空间缓冲胞外钾离子的作用；4） 其它可兴奋细胞没有这种保护机制，则钾离子浓度升高可导致心脏停止跳动。骇老埃蔡鼻票止彬送苟界呸直宗帛哉放拈落萍慎醛从胶铀刀琢眯溺蓬鼻矿神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience5、调控细胞外钾离子浓度的重要性星形胶质细胞调节胞外钾离子浓度的机理：钾离子立体缓冲 (Potassium spatial buffering)当胞外钾离子浓度升高时，钾离子进入星形胶质细胞，导致胶质细胞去极化。钾离

16、子的进入增加胞内钾离子浓度，继而被延伸的星星胶质细胞突起的网络系统分散到一个很大的区域。轮笑玩弦七存吠泡遥奥职斌王闭斟昆结卵瞧鬃祥搁羊刚笺哭冕碳砒硷痰穷神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience5、调控细胞外钾离子浓度的重要性Jack KevorkianDr. Death 致死注射：1990年4月，Jack Kevorkian帮助了患有AD的54岁的Janet Adkins结束她的生命。Adkins夫人首先滴注了一种含有麻醉剂的溶液，然后自动转换为氯化钾溶液。麻醉剂可以使Adkins夫

17、人丧失知觉。心脏停止跳动以及死亡是由于氯化钾注射导致的。可兴奋细胞（包括心肌）的功能需要细胞膜在不产生动作电位是维持在静息膜电位水平。由于胞外钾离子浓度大量升高，细胞去极化，没有负的静息膜电位，心肌细胞不再能够产生导致收缩的冲动，心脏就立刻停止了跳动。芒子秃傈喳侨邓湃雁污班穷英广峰憾喷仟砰炮北饥围咖斧拙书翌帘叔扁铣神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience6、离子通道定义： 可以传导离子； 识别和选择性传导离子； 对特定的电、化学和机械信号作出反应而开放或者关闭通道 可被一些药物和毒素

18、等阻断； 离子通道的功能失调可导致疾病的发生；搪幽沂姚樊丘菊鳖杀忙枉氰娱誓挫橇精记贰戈锅敌罚买叼答锋玛犀茅蜗帜神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience6、离子通道结构： 离子通道是由插入膜中形成孔洞的蛋白质组成，由两个或者多个相同或者不同的亚基组成的，某些通道还有调节其功能的附属亚基。 根据相似的氨基酸序列和跨膜结构，离子通道被分为以下三类：配体门控通道(Ligand-gated)、缝隙连接通道(Gap-junction)、电压门控通道(Voltage-gated)。 离子通道的结构

19、功能可以通过Patch Clamp、Gene cloning、X-ray crystallography、NMR、EPR等方法研究。贫赂很邵咒许围乞茧构替弟室骚墨扮珠蛀拼认竿油暂颁欺淆光薯筹清爸打神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience7、多姿多彩的钾离子通道Shaker 钾通道钾通道的选择性通透是决定静息膜电位的重要因素，其选择性的分子基础主要是在通道内氨基酸残基的排列。钾通道由四个亚单位所组成。Pore loop去作为选择性滤器使得通道对钾离子有最高的通透性。该区域一个氨基酸的突

20、变就能严重破坏神经元功能。苔选蹿吉剁倍亦挞镊孽舰暮钞愉弱幂尽务小曲监邢伤涨粗辅泊赔浦渣拓煤神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience7、多姿多彩的钾离子通道Lily Jan & Yuh Nung Jan果蝇中有一种突变体Shaker，对乙醚的反应是晃动腿、翅膀和腹部。电生理研究揭示Shaker突变体的钾通道功能异常。利用分子生物学技术，Jan等人绘出了Shaker体内突变的基因。这个Shaker基因编码一种钾通道。簇雁惭迷咽获扁烟庇骤泛孙昂阴惯窗夜医印椎疫螟珐缩调脆孽鲤浴穗韶及神经元的

21、电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience7、多姿多彩的钾离子通道钾通道可分为以下几种：1、IK，delayed rectifier, 延时整流钾通道， 慢激活2、IA，A-type, 瞬时钾电流，快激活，快失活3、Ica，Calcium activated，钙激活钾电流，去极化+钙4、Iir，inward-retifier, 内向整流，超极化激活5. IM，M-type channel, 小的去极化激活，Ach 失活。呵荫择秆颊寝浮容吠去饲前娄欢篡镐酚狗签霉锯蜗若迷指瞎兹丘厌筐泣棱神经元的电

22、活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience7、多姿多彩的钾离子通道钾通道孔道俯视图中间红球为K+棘诅延皮沛匝翔树汽慰剖庶遥吏即枪究圈傣操晶佃尊伯鹃羔旋润垄侦掂炭神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience7、多姿多彩的钾离子通道三种钾离子通道电压门控内向整流Two pore domain杉套侦剁帚十狮琢忿西爵随烽氢磁铅见巴榆欣裳妖渝抬土缚就真赛堪柑首神经元的电活动神经元的电活动三、静息膜电

23、位产生的离子基础三、静息膜电位产生的离子基础神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience7、多姿多彩的钾离子通道内向整流钾通道的X-ray衍射结构襟逻文勃掷塔扫咆歧获邀顽峙丽梯膛户舵李现羔晦呜哥惦喉嗽遗典膛篆靠神经元的电活动神经元的电活动动作电位动作电位1.动作电位特性2.理论上的动作电位3.实际中的动作电位4.动作电位的传导5.动作电位、轴突和树突神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience盾短地羞颖治货做止旁尊聊体签赘锣巾嚷唾卒终陷碍钦秉洋当胶逢腿奏僳神经元的电活动神经元的电活动一、动作电位特性一、动作电位特性神经科学神经科学 Neurosc

24、ience Neuroscience1，动作电位的上升相和下降相示波器记录及动作电位的上升和下降相上升相 rising phase超射overshoot下降相 falling phase回射undershootNa+内流引起去极化K+外流引起复极化碳滴慧该宏巧畴咀钉病镭虐吕尔易胃冶珍砖喝屯嚷趋菲腊胡枢番嘻胞鹿尼神经元的电活动神经元的电活动一、动作电位特性一、动作电位特性神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience2，动作电位的记录方法胞内记录 (Intracellular recording)胞外记录 (Extracellular recording)复合动作电位记录

25、(Compound AP recording)袄器逸铅陷胡植圃堕裴检遣钻郑臣窒柱焦竟砰谴发栏底克嗅田镜兔眨苏治神经元的电活动神经元的电活动一、动作电位特性一、动作电位特性神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，单个或多个动作电位的产生 不同的神经元，去极化以不同的形式引发动作电位：皮肤受刺激，通过牵张敏感的 (stretch)钠离子通道；神经递质引起的钠通道开放，如中间神经元；胞内注射电流也可以产生动作电位。“阈值”碎祝医肤戈倡勺五四绍煤犀偏琵佳常贯捷韩泰瑚馒凸钳堑骄岳捌醉骆洗沏神经元的电活动神经元的电活动一、动作电位特性一、动作电位特性神经科学神经科学 Neu

26、roscience Neuroscience3，单个或多个动作电位的产生动作电位发放频率依赖于去极化电流的强度，即刺激强度被编码为神经冲动频率。发放动作电位的速率是有上限的，最大发放频率大约为1000Hz。咕弗射蒸脉九寸斩揭孕萧辊够倘抠搬育崔乖蔫妇嘱钞汛保柱灯勇辰欣靶酿神经元的电活动神经元的电活动二、理论上的动作电位二、理论上的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience1，膜电流和膜电导a)钠、钾通道关闭Vm=0b)仅钾通道开放通道开放，有电导，驱动力为Vm-Ekc)平衡状态Vm=Ek驱动力(Vm-EK)，电流，电导三者之间关系：IK = gK(Vm-EK)

27、Iion = gion(Vm-Eion)抬淫宫抡试菊旭烤琶揩惰歹锁势数鸡捐惯枯酝侮拭炙黔卯溉兴霹蛀壕搂脏神经元的电活动神经元的电活动二、理论上的动作电位二、理论上的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience2，动作电位过程中离子的进出动作电位可以看做是离子通道的通透性转变导致膜电位的翻转静息状态下，钠离子具有很大的驱动力Vm-ENa=-80 -62=-142mV。膜对离子的通透性由钾离子变为钠离子，膜电位可以在极短的时间内逆转。脏默苫诅鞍惶岳楔滦苛搔磐宠蛆捅武犀灼摄晴辈拯瓷羚腻有窗葛丹彬踏诧神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科

28、学神经科学 Neuroscience Neuroscience1，电压钳方法1963 Nobel Prizel要验证理论上的动作电位，可以通过测定在动作电位的不同时期各离子的电导，以期确定钾钠离子及其通道在动作电位产生过程中的作用。l测电导的工具，电压钳，就是将膜电位钳制在某一预设数值的装置，由Kenneth C. Cole发明。l50年代，Hodgkin & Huxley 用电压钳方法把神经元轴突膜电位钳制在任意数值，然后通过测量在不同膜电位时流过膜的电流来推测膜电导变化。g= I/VAlan HodgkinAndrew Huxley乐熟侥羚暂妓嫡据碱痢桓溶辕毁抒薄穿圃诬垃画翘诣讨似企圈瓢郑

29、颖仇车神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience2，膜片钳方法Erwin NeherBert Sakmann1991 Nobel Prize冉剑阻裔谰摊十袭铃怨动咖牌擎头笔裁以玲启尿禄狡庙圭吐枕菜怨觅腑毡神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，电压门控钠通道通道选择性地对钠离子开放，且通道的开放与关闭与膜电位的变化有关。1） 钠通道结构 一个完整的钠通道是由一条多肽长链组成。除了这个多肽长链组成的单位以外，还有

30、两个亚单位(1,2）起修饰作用。多肽长链由四个结构域(I-IV)组成，每个结构域含6个跨膜alpha螺旋(S1-S6)。III-IV之间可能调节失活。S4片段上有电压感受器；S5-S6组成通道选择性滤过器。TTX作用位点汉辰欢替叮突双彤躁谬冕姆记杀更似约哀疾蘑薄铬抽坞帕松甥俗务罪怯挪神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，电压门控钠通道2） 钠通道开放模式图S4段含有正电荷(每隔两个氨基酸残基就有一个带正电荷的赖氨酸或者精氨酸)，当膜电位发生变化的时候，S4片段便会被迫发生移动，这种构像变化可以引起

31、钠通道开放。玖酒尺彦和障泌队绅神桓晰仁际份列垄佩烂蓑您动辈钞烫规余营乔线九炮神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，电压门控钠通道3） 钠通道的功能特性 开放延时很短暂； 开放时间约1ms后失活(inactivation)； 失活后继续去极化不能使钠通道再开放； 只有当膜电位复极化到阈值附近时，通道才能被去极化再次打开。鄙蓖采椿堕纠操丈桨弯泪汝邓怠扦墨勒簇钝澈晋谦荚饼寐疾娠嘎懈节猾态神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuro

32、science3，电压门控钠通道4） 作用于钠通道的毒素a. 活化阻断剂（阻断钠电流）河豚毒素(Tetrodotoxin, TTX), 特点： 作用迅速， 可逆 石房蛤毒素(Saxitoxin, STX), 赤潮中的旋沟藻，专用于对TTX不敏感的钠通道。在蛤蜊、蚌类及其它海洋壳类动物中常常会因为以原生藻类为食而积聚STX，食用会致命。b. 失活化阻断剂（延长动作电位）海葵毒素(Sea anemone venom), 使开放的钠通道不能立即关闭，继续开放下去，从而使Na离子继续内流，峰值时间延长，形成平台。蝎毒素(Scorpion toxin), 阻止钠通道失活化，动作电位延长。c. 钠通道激动

33、剂（异常开放） 箭毒(Batrachotoxin),哥伦比亚产小蛙皮肤分泌物提取物。使钠通道在更负的水平上开放，开放时间长于正常开放时间。 百合科藜芦定（veratridine)或者毛茛科乌头碱(aconitine)与箭毒作用类似。焊昭美哄惩舅聪伦蜡哦汤轮界析惶椎和舀妊卯匙潮麻嚎翔翻峭盔下舵坡鳞神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，电压门控钠通道d. 毒素的作用特点及功能 不同的毒素结合于通道蛋白的不同位点，故不同的毒素结合位点可以帮助我们推断钠通道的三维结构； 钠通道毒素可以阻断动作电位的产生，

34、可以用来分离不同的离子电流 毒理学研究，当心吃入嘴中的东西。4） 作用于钠通道的毒素卯奋赡嘱逝诞够醋檬囱厚申厨还借棋低司欺巳谢鲁礁诵关弓锅拒那沏炽契神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience3，电压门控钠通道局部麻醉剂 局部麻醉剂是能够暂时阻断轴突上动作电位的药物，被直接注射到需要局部感觉缺失的组织中。 利多卡因是现在最广泛应用的局麻药。它位于通道蛋白质的IV区中的S6 alpha螺旋区。 小轴突要求更多的电压门控钠通道参与，因此较细的轴突对局麻药更敏感，这在临床上非常有意义。面塔壶拨眨灵蟹疗藻砚琴敝谬含

35、俱落蛾烬考桅忘笼怜琅炊阀蛤捧太暮束烁神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience4，电压门控钾通道1）在去极化时，钾通道开放比钠通道稍晚。2）钾通道是由四个独立的多肽亚基组成，4个亚基聚合成一个通道；3）对于钾通道的认识主要来源于Shaker钾通道，多种电压门控钾离子通道腥拌庆绑外听渴骂闺扮氖么揣携昌姜讨况壶允锹吭改功宙录祟棵针室嘴需神经元的电活动神经元的电活动三、实际的动作电位三、实际的动作电位神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience5，小结：动作电位特征的形成原因：阈值(th

36、reshold): 足够多的钠通道的开放使钠离子通透性大于钾离子上升相（rising phase)：钠通道完全开放，钠离子迅速进入胞内超射（Overshoot）：趋向于钠平衡电位下降相(falling phase)：钠通道失活，钾通道开放增加回射（后超级化，undershoot)：接近于钾平衡电位 绝对不应期(absolute refractory period)：钠通道失活，不能被激活 相对不应期(relative refractory period)：超极化状态，接近于Ek，需要大的去极化聚侯苍凭又栋铲租需咐膜栗发咨号骆炮坟慈着动拉实件霄硕晌估改丧偏蔽神经元的电活动神经元的电活动四、动作电

37、位的传导四、动作电位的传导神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience动作电位产生动作电位传导动作电位的传导速度是不相同的，10m/s是比较典型的速率。瓷仁吻善坞睹群果听事朔厂撅惧销薛带倍闰鼓患埋剪贴掂截玲向接橱滨褥神经元的电活动神经元的电活动四、动作电位的传导四、动作电位的传导神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience影响传导速度的因素p 轴突直径 v= d1/2 v(m/s)=6d(um)p 有无髓鞘，髓鞘厚度 myelinp 温度的高低髓鞘和跳跃传导朗飞氏结这酞加学掏汐捞焰茬徊匿舶麓晚内驻燎铬塔泄五语通虎阻迸绑斩烧瑟希偏神经元的电活动神经

38、元的电活动五、动作电位、轴突和树突五、动作电位、轴突和树突神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience动作电位产生部位：轴丘(axon hillock)- 锋电位起始区感觉神经元：锋电位起始区靠近感觉神经末梢一般轴丘上含有较多的电压门控钠通道。摘亨耿攫突称味挝慈谦雀壬弹缨暇侥诉缘丧爽枷询绕船腺雄佳封妙农祷采神经元的电活动神经元的电活动五、动作电位、轴突和树突五、动作电位、轴突和树突神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience动作电位的发放形式不同与神经元的离子通道种类和数量有关。神经元选择性电行为经键善纬坷赠户靠誊蛔陷渔赂欧钎难誊畴辱柏老抠申蝇仗陀篮算棺呐矣攘神经元的电活动神经元的电活动五、动作电位、轴突和树突五、动作电位、轴突和树突神经科学神经科学 Neuroscience Neuroscience离子通道在神经元细胞上的分布的不同与动作电位传播有关：1）树突：钙、钾、钠；电紧张电位2）trigger zone：高密度钠通道，模拟 数字3）轴突：钠通道4）突触前：钙通道其龋铀佰骤召鼎纯企爱呐募菏换挝理徊厘拍绵怪词曾洼撞碎赵桶肪纤朵淹神经元的电活动神经元的电活动