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1、 第五章第五章 细胞质遗传细胞质遗传1课资参类遗传物质的分布遗传物质的分布细胞核遗传体系细胞核遗传体系细胞核细胞核知识回顾知识回顾细胞质遗传体系细胞质遗传体系2课资参类在原核生物和某些真核生物在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为外，还有另一类称为附加体附加体和和共生体共生体的细胞质颗粒中也的细胞质颗粒中也存在遗传物质存在遗传物质。细胞质遗传的概念细胞质遗传的概念细胞质遗传细胞质遗传(Cytoplasmicinheritance)：细细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律。胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律。通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传
2、物质，统称通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为为细胞质基因组。细胞质基因组。3课资参类主要内容1. 细胞质遗传的一般特征2 2. .叶绿体和线粒体的遗传叶绿体和线粒体的遗传3 3. .植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传4课资参类细胞质遗传的发现细胞质遗传的发现CarlCorrens一一 细胞质遗传的一般特征细胞质遗传的一般特征1909紫茉莉花斑性状紫茉莉花斑性状白色白色绿色绿色花斑花斑5课资参类紫茉莉的枝条有哪几种？紫茉莉的枝条有哪几种？不同的枝条，细胞结构有不同的枝条，细胞结构有什么不同？什么不同？6课资参类绿色叶的叶肉细胞绿色叶的叶肉细胞白化叶的叶肉细胞白化叶的叶肉细胞花斑叶
3、的叶肉细胞花斑叶的叶肉细胞用显微镜观察紫茉莉的叶肉细胞，可见用显微镜观察紫茉莉的叶肉细胞，可见: :正常叶的叶肉细胞内叶绿体为正常的绿色，正常叶的叶肉细胞内叶绿体为正常的绿色，白化叶的叶肉细胞中叶绿体为白色，白化叶的叶肉细胞中叶绿体为白色，花斑叶的叶肉细胞中叶绿体有的绿色，有的白色！花斑叶的叶肉细胞中叶绿体有的绿色，有的白色！7课资参类枝条颜色枝条颜色叶的颜色叶的颜色所含细胞所含细胞绿色绿色绿色绿色含含叶绿体叶绿体的细胞的细胞白色白色白色（极浅的白色（极浅的绿色）绿色）只含白色体的细胞只含白色体的细胞花花斑斑白色白色和和绿色绿色相相间间含含叶绿体叶绿体的细胞，只含的细胞，只含白白色体色体的细胞
4、的细胞同时含有同时含有叶绿体叶绿体和和白色体白色体的细胞的细胞紫茉莉的细胞结构特点：紫茉莉的细胞结构特点：8课资参类1909年克伦斯的紫茉莉年克伦斯的紫茉莉质体遗传实验质体遗传实验父本父本母本母本子代子代(F1)(F1)绿绿绿绿绿绿白白花花绿绿白白白白白白花花绿绿花花绿绿白白花花白白绿绿白白花花花花绿绿白白花花9课资参类回忆所学减数分裂，细胞核中的染色体回忆所学减数分裂，细胞核中的染色体的分离，和细胞质的分离，和细胞质的分离各有什么特点的分离各有什么特点？减数分裂过程中，细胞核中的染色体进减数分裂过程中，细胞核中的染色体进行有规律的分离，而细胞质是随机的、行有规律的分离，而细胞质是随机的、不均
5、匀地分配到子细胞中。子一代呈现不均匀地分配到子细胞中。子一代呈现出来的出来的3种表现型不会出现一定的分离比。种表现型不会出现一定的分离比。 杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定，与提供花粉的父本枝条无关。与提供花粉的父本枝条无关。控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。的。-细胞质遗传细胞质遗传10课资参类减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂卵原细胞卵原细胞 受精后发育为受精后发育为受精后发育为受精后发育为受精后经有丝受精后经有丝分裂产生三种分裂产生三种类型细胞进而类型细胞进而发育为发育为1
6、1课资参类天竺葵、月见草、卫矛、烟草等天竺葵、月见草、卫矛、烟草等20多种植物中发现多种植物中发现 12课资参类细胞质遗传特点？细胞质遗传特点？细胞质遗传与细胞核遗传的异同？细胞质遗传与细胞核遗传的异同？细胞质遗传原理？细胞质遗传原理？13课资参类 细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：5 5、只能通过卵细胞传递给后代。、只能通过卵细胞传递给后代。？1、正交和反交的表现不同，正交和反交的表现不同，F1通常只表现母本的性状；通常只表现母本的性状；2、杂交后代的表型分离不符合、杂交后代的表型分离不符合Mendel比例；比例；3、通过连续回交，能把母体的核基因全部置换掉，母体、通过连续回交，能把母体的
7、核基因全部置换掉，母体的细胞质基因及其控制的性状不消失；的细胞质基因及其控制的性状不消失；？4、由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病、由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的转导和感染；毒的转导和感染；？14课资参类细胞质遗传原理？细胞质遗传原理？卵细胞卵细胞精细胞精细胞只有细胞核，细胞质或细胞器极少有。只有细胞核，细胞质或细胞器极少有。只能提供其核基因，不能或极少提供只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因胞质基因。结论：结论：一切受细胞质基因所决定的性状，其遗一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞
8、遗传给子代。精细胞遗传给子代。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。有细胞核、大量的细胞质和细胞器。能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。质基因。15课资参类正反交差异形成示意图正反交差异形成示意图16课资参类回交回交指两个亲本杂交，杂交指两个亲本杂交，杂交F1与亲本之一再杂交。与亲本之一再杂交。ABF1BBC1连续回交连续回交指选取回交后代继续与亲本之一再杂交。指选取回交后代继续与亲本之一再杂交。BBC2BBCn为什么说连续回交能把为什么说连续回交能把母本的核基因全部置换，母本的核基因全部置换，而细胞质基因决定的性而细胞质基因决定的性状不变呢？状不变呢？1
9、7课资参类细胞质遗传与细胞核遗传的异同？细胞质遗传与细胞核遗传的异同？核遗传的特点：核遗传的特点：相对性状之间表现一定的显隐相对性状之间表现一定的显隐性；正反交的结果一样；性；正反交的结果一样；F2代表现一定的分离比例。代表现一定的分离比例。 细胞质遗传的特点：细胞质遗传的特点：相对性状之间没有显隐性相对性状之间没有显隐性之分之分; ;正反交的结果不一样，正反交的结果不一样，F1F1通常只表现母本的性状；通常只表现母本的性状；连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失消失. . 带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不带有胞质基因的细胞器在
10、细胞分裂时分配是不均匀的。均匀的。18课资参类 二二 叶绿体和线粒体遗传叶绿体和线粒体遗传以叶绿体遗传为例以叶绿体遗传为例紫茉莉的花斑叶色遗传紫茉莉的花斑叶色遗传 花斑枝条：花斑枝条：绿细胞绿细胞中含有正常的绿色质体中含有正常的绿色质体(叶绿体叶绿体)；白细胞白细胞中只含无叶绿体的白色中只含无叶绿体的白色质体质体(白色体白色体)；绿白组织交界区域绿白组织交界区域：某些细胞：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。内即有叶绿体、又有白色体。紫茉莉的花斑现象是紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）叶绿体的前体（质体）变异而引起的。变异而引起的。19课资参类玉米埃型条斑的遗传（玉米埃型条斑的遗传（inhe
11、ritanceofstripediojaptrait）位于第七染色体上位于第七染色体上埃型条斑基因埃型条斑基因ij，纯合隐性时，纯合隐性时（ijij）的玉米植株或是不能成活的）的玉米植株或是不能成活的白化苗白化苗（这（这是因为是因为ijij的基因型能引起叶绿体发生突变，不的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素），或是在能形成叶绿素），或是在茎和叶上形成具有特茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑征性的白绿条斑。这也是高等植物叶绿体遗传的一个典型例子。这也是高等植物叶绿体遗传的一个典型例子。20课资参类母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔比例。母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔
12、比例。IjIj（绿色）（绿色）ijij（埃型条斑）（埃型条斑）PGmIIiF1绿色绿色遗传特点遗传特点IIiii21课资参类绿绿绿绿绿绿条斑条斑IIiiIIIiIiiiF23绿：绿：1条斑条斑虽从卵子得到正常叶绿体，但虽从卵子得到正常叶绿体，但ii本身不能本身不能形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的分配不均等。分配不均等。形成条斑的原因？形成条斑的原因？22课资参类母本是条斑而父本正常时，看不到典型的孟德尔比数。母本是条斑而父本正常时，看不到典型的孟德尔比数。PiiIIGmiiiIF1绿绿白
13、白条斑条斑IiIiIiijij（条斑）（条斑）IjIj（绿色）（绿色）遗传特点遗传特点23课资参类Ijij(条斑条斑)IiIIIiiIIIjIj(绿色绿色)IIIIIIIiIiIi这是因为白色质体一旦形成，就可通过母本这是因为白色质体一旦形成，就可通过母本传递下去，可见质体具有遗传上的自主性。传递下去，可见质体具有遗传上的自主性。GmGm后代基因型后代基因型和表现型和表现型为什么呢？为什么呢？iI24课资参类二二. .叶绿体和线粒体遗传的分子基础叶绿体和线粒体遗传的分子基础25课资参类DNA的的分子特点分子特点线粒体线粒体DNA（mtDNA）叶绿体叶绿体DNA（cpDNA）裸露的，双链裸露的，
14、双链环状环状DNA裸露的，双链环状裸露的，双链环状DNA也有线性分子也有线性分子在在120200Kb大小变化较大大小变化较大，动，动物为物为14-39kb、植物、植物为为200-2500kbDNA分子大小分子大小每个叶绿体内含有每个叶绿体内含有3060个个拷贝数拷贝数每个线粒体内至少每个线粒体内至少几个，多达几个，多达100个个均为半自主细胞器均为半自主细胞器功能功能什么是半自主细胞器？什么是半自主细胞器？能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入于核编码的蛋白质的输入26课资参类叶绿体、线粒体均是叶绿体、线粒体均是半自主
15、细胞器半自主细胞器27课资参类叶绿体叶绿体DNADNA（cpDNAcpDNA）基因组有两个反）基因组有两个反向重复序列向重复序列(IR)(IR)和一个短单拷贝序列和一个短单拷贝序列(short single copy sequence ,SSC)(short single copy sequence ,SSC)及一个长单拷贝序列及一个长单拷贝序列(long single (long single copy sequence ,LSCcopy sequence ,LSC）多数高等植物的多数高等植物的ctDNA大约为大约为150kbp：烟草：烟草ctDNA为为155844bp、水稻、水稻ctDNA
16、为为134525bp。ctDNA能编码能编码126个蛋白质：个蛋白质：12%序列是专为叶绿体的序列是专为叶绿体的组成进行编码。组成进行编码。有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。紧密联系。*如叶绿体中如叶绿体中RuBp羧化酶的生物合成羧化酶的生物合成8个大亚基（由个大亚基（由叶绿体基因组编码）叶绿体基因组编码）+8个小亚基（由核基因组编码）个小亚基（由核基因组编码）。 叶绿体叶绿体DNA（cpDNA）基因组功能）基因组功能28课资参类u线粒体中有线粒体中有100多种蛋白质多种蛋白质，其中只有，其中只有10种左右种左右是线是线粒
17、体自身合成的，其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、粒体自身合成的，其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种四种ATP酶的亚基和一种细胞色素酶的亚基和一种细胞色素b亚基。线粒体上的亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、其它蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。线粒体基因组主要编码和呼吸有关的基因。线粒体基因组主要编码和呼吸有关的基因。u研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。核基因的表达。线粒体线粒体DNA（mtDN
18、A）基因组功能）基因组功能29课资参类已绘制的叶绿体基因组图已绘制的叶绿体基因组图30课资参类衣藻衣藻(Chlamydomonasreinhardi)的叶绿体基因组图的叶绿体基因组图a.ctDNA物理图：由不同限制性内切酶物理图：由不同限制性内切酶(EcoRI、BamHI和和BglII)处理所得的处理所得的ctDNA物理图，用三个同心圆环表示。物理图，用三个同心圆环表示。b.ctDNA遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：ap.DNA分子在叶绿体膜上的附着点；分子在叶绿体膜上的附着点；ac2、ac1.醋酸缺陷型；醋酸缺陷型；sm2、sm3.
19、链霉素抗性；链霉素抗性；sp1.螺旋霉素抗性等。螺旋霉素抗性等。31课资参类水稻叶绿体基因组水稻叶绿体基因组32课资参类33课资参类已绘制的线粒体基因组图已绘制的线粒体基因组图34课资参类人、鼠和牛的人、鼠和牛的mtDNA的全序列是最早被测出来的全序列是最早被测出来的，三种的，三种mtDNA均显示均显示相同的基本遗传信息结构相同的基本遗传信息结构(图图119)。每个都含有。每个都含有2个个rRNA基因、基因、22个个tRNA基因和基因和13个可能的蛋白质个可能的蛋白质结构基因。结构基因。5个基因编码个基因编码已知的蛋白质，但其他可已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基因的产能的蛋白质结构基因的
20、产物及功能目前尚未确定。物及功能目前尚未确定。35课资参类玉米线粒体玉米线粒体DNADNA36课资参类叶绿体叶绿体DNADNA 线粒体线粒体DNADNA两种细胞器两种细胞器DNA大小的比较大小的比较37课资参类杂种优势杂种优势：概念：概念：杂交种杂交种表现出的优于连年种表现出的优于连年种植的植的优良品种的性状优良品种的性状，如生长整齐、，如生长整齐、植株健壮、产量高，抗虫抗病能力强植株健壮、产量高，抗虫抗病能力强等。等。缺点：只表现在两个品种杂交后的缺点：只表现在两个品种杂交后的第一代第一代。为什么呢？。为什么呢？三三 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传38课资参类杂交种的应用杂交种的应用方
21、法：我们要保持作物的杂种优势，方法：我们要保持作物的杂种优势，必须年年配制杂交种。必须年年配制杂交种。要求：简单易行。要求：简单易行。39课资参类v在细胞质基因决定的许多性状中，与农业生产关系最密在细胞质基因决定的许多性状中，与农业生产关系最密切的是切的是植物的雄性不育性（植物的雄性不育性（malesterility）。植物雄性不育的表现特征植物雄性不育的表现特征是是雄蕊发育不正常雄蕊发育不正常，不能，不能产生有正常功能的花粉，但是它的产生有正常功能的花粉，但是它的雌蕊发育正常雌蕊发育正常，能接受正常花粉而受精结实。能接受正常花粉而受精结实。在植物界普遍存在，已知涉及在植物界普遍存在，已知涉及
22、18个科的个科的110多多种植物。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、种植物。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。油菜等。其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。田生产之中。杂交制种田杂交制种田雄性不育雄性不育正常正常一、植物雄性不育一、植物雄性不育(malesterility)的类别的类别二、核质互作型不育性二、核质互作型不育性遗传遗传的复杂性的复杂性三、雄性不育的发生机理三、雄性不育的发生机理40课资参类三三 植物雄性不育的遗传植物雄性不育的遗传一、植物雄性不育一、植物雄性不育(malesterility)的类别：的类别：二、核质互作型不
23、育性二、核质互作型不育性遗传遗传的复杂性的复杂性三、雄性不育的发生机理三、雄性不育的发生机理41课资参类一、植物雄性不育一、植物雄性不育(malesterility)的类别：的类别：根据遗传机制根据遗传机制，植物的雄性不育性分为：，植物的雄性不育性分为：v 细胞核雄性不育性细胞核雄性不育性v 细胞质细胞核互作雄性不育性细胞质细胞核互作雄性不育性 42课资参类属于质量性状遗传，能恢复，只能半保持。属于质量性状遗传，能恢复，只能半保持。多数核不育型受简单的一对多数核不育型受简单的一对隐性基因隐性基因(ms)所控制所控制,msms为雄性不育为雄性不育,Ms_为育性正常为育性正常.但也有一些植物但也有
24、一些植物(棉棉花、小麦、谷子等花、小麦、谷子等)中发现有显性雄性核不育基因中发现有显性雄性核不育基因1.核不育型核不育型概念概念：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。表现特点表现特点花粉败育早，发生在花粉母细胞减数分裂期间花粉败育早，发生在花粉母细胞减数分裂期间(败育彻底败育彻底).遗传特点遗传特点msmsMsMsMsmsMsmsmsms不育不育可育可育可育可育1不育不育1可育可育半保持恢复msms 无保持系，无保持系，这种核不育的利用有很大的限制这种核不育的利用有很大的限制。如70年代末在我国的山西省太谷就发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显
25、性核不育小麦，其不育性的表现是完全的，不受遗传背景和环境条件的影响 43课资参类目前发现的目前发现的光、温敏核不育材料光、温敏核不育材料主要类型有以下三种：主要类型有以下三种：水稻的光敏核不育材料水稻的光敏核不育材料：长日照条件下为不育：长日照条件下为不育(14h，制种制种)；短日照条件下为可育；短日照条件下为可育(13.75，繁种，繁种)。水稻的温敏核不育材料：水稻的温敏核不育材料：28，不育；，不育；23-24育性转为正常。育性转为正常。光温互作型光温互作型育性变化是光温互作效应的结果育性变化是光温互作效应的结果分为两个亚类：分为两个亚类：1973年，石明松在晚粳农垦年，石明松在晚粳农垦5
26、8中发现中发现“湖北光敏核不育水稻湖北光敏核不育水稻“农垦农垦58S”，核不育系的利用受到极大的关注。，核不育系的利用受到极大的关注。a光温型：以光为主，温度起协调作用，当光照在临界值左右时高温诱光温型：以光为主，温度起协调作用，当光照在临界值左右时高温诱导不育，低温导致可育。导不育，低温导致可育。b温光型：当温度在不育临界值和可育临界值之间时长光照导致不育，温光型：当温度在不育临界值和可育临界值之间时长光照导致不育，短光照导致可育。短光照导致可育。44课资参类光敏核不育系利用光敏核不育系利用-短日照可育长日照不育光敏核光敏核不育系不育系恢复系 F1杂交种杂交种恢复系恢复系光敏核不育水稻杂交制
27、种示意图光敏核不育水稻杂交制种示意图两系法两系法45课资参类概念概念CMS：由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型。称质核型。2. 核质互作型核质互作型(cytoplasmicmalesterility，CMS)存在：胞质不育基因为存在：胞质不育基因为S；胞质可育基因为；胞质可育基因为N；核不育基因核不育基因r；核可育基因；核可育基因R，能够恢复不育株育性。，能够恢复不育株育性。花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期.表现特点表现特点当细胞质、细胞核都存在不育基因时，个体才表现不育当细胞质、
28、细胞核都存在不育基因时，个体才表现不育S（rr）当细胞质、细胞核中有一方是可育基因时个体就表现可育当细胞质、细胞核中有一方是可育基因时个体就表现可育S（R_）、（）、（R_）、（）、（rr）可全保持、也可以恢复可全保持、也可以恢复核质互作型的遗传特点核质互作型的遗传特点46课资参类位置位置基因基因细胞核细胞核细胞质细胞质可育基因可育基因不育基因不育基因核基因和核基因和质基因的质基因的几种组合几种组合类型类型47课资参类细胞核基因和细胞质基因之间的关系细胞核基因和细胞质基因之间的关系所以，雄性不育系的基因型应该是：所以，雄性不育系的基因型应该是：S(rr)R又称为育性恢复基因又称为育性恢复基因4
29、8课资参类uS(rr)N(rr)S(rr)F1表现不育表现不育其中：其中：N(rr)个体具有保持母本不育性在世代个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为中稳定的能力，称为保持系保持系(B)。S(rr)个体由于能够被个体由于能够被N(rr)个体所保持，个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为其后代全部为稳定不育的个体，称为不育系不育系(A)。uS(rr)N(RR)或或S(RR)S(Rr)中，中，F1全部全部正常可育。正常可育。N(RR)或或S(RR)个体具有恢复育性的能力，称个体具有恢复育性的能力，称为为恢复系恢复系(R)。49课资参类S(rr)N(Rr)S(Rr)S(rr)N(Rr)
30、S(Rr)S(rr)S(rr)S(rr)S(Rr)S(rr)S(Rr)S(Rr)S(Rr)S(rr)S(rr)50课资参类S(Rr)S(Rr)自交自交自交自交S(RR)S(RR)2S(Rr)2S(Rr)S(rr)S(rr)51课资参类u生产上的应用：生产上的应用：质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到保持系作，故即可以找到保持系不育性得到保持、不育性得到保持、也可找到相应恢复系也可找到相应恢复系育性得到恢复，实现育性得到恢复，实现三三系配套系配套。不育系不育系A：S(rr)、保持系保持系B：N(rr)、恢复系恢复系R：S(RR) 或N(
31、RR)同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题： 繁种繁种：AB A 制种种：AR F152课资参类1.在一块稻田里，间行种植在一块稻田里，间行种植不育系不育系和保持系和保持系，在不育系和保持系的，在不育系和保持系的植株上分别结出何种种子？其基植株上分别结出何种种子？其基因型分别为何种类型？因型分别为何种类型？2.在一块稻田里，间行种植在一块稻田里，间行种植不育系不育系和恢复系，和恢复系，在不育系和恢复系的在不育系和恢复系的植株上分别结出何种种子？其基植株上分别结出何种种子？其基因型分别为何种类型？因型分别为何种类型？3.在一块稻田里，同时间行种植在一块稻
32、田里，同时间行种植不不育系和恢复系和保持系育系和恢复系和保持系，结果又，结果又会如何？会如何？53课资参类什么是三系两区？什么是三系两区？三系：雄性不育系、保持系、恢复系三系：雄性不育系、保持系、恢复系两区：不育系和保持系间隔种植区；不育系和恢复系间隔种植区两区：不育系和保持系间隔种植区；不育系和恢复系间隔种植区三系两区种植有何优点？三系两区种植有何优点？一个区：不育系和保持系间隔种植，不育系无花粉，花粉从保持一个区：不育系和保持系间隔种植，不育系无花粉，花粉从保持系得到，因此不育系上结的种子仍为不育系（不育系的留种系得到，因此不育系上结的种子仍为不育系（不育系的留种），），保持系只能接受自己
33、的花粉，相当于自交，后代仍为保持系。保持系只能接受自己的花粉，相当于自交，后代仍为保持系。同同时繁殖不育系和保持系时繁殖不育系和保持系另一个区：交替种植不育系和恢复系，不育系上的种子是杂交种，另一个区：交替种植不育系和恢复系，不育系上的种子是杂交种，恢复系相当于自交，得到的仍为恢复系。恢复系相当于自交，得到的仍为恢复系。既制备了大量的优势杂既制备了大量的优势杂交种又繁殖了恢复系交种又繁殖了恢复系54课资参类不育系不育系S（rr）保持系保持系N（rr）不育系不育系S（rr）保持系保持系N（rr）不育系不育系S（rr）恢复系恢复系S（RR）N（RR）杂交种杂交种S（Rr）恢复系恢复系S（RR）N（
34、RR）恢复系恢复系S（RR）N（RR）大部分大部分小部分小部分杂交制种田杂交制种田亲本繁殖田亲本繁殖田水稻三系两田杂交制种体系水稻三系两田杂交制种体系生产生产杂交稻制种田杂交稻制种田55课资参类小麦不育系（右）和保持系（左）的花药 繁殖不育系 水稻制种田 油菜制种田56课资参类水稻专家水稻专家袁隆平袁隆平57课资参类水稻三系杂种优势的利用：水稻三系杂种优势的利用：1973年年:实现水稻三系配套、并成功实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。的应用于大田生产。1981年年:获得国家第一个获得国家第一个特等发明奖特等发明奖，以第一个农业技，以第一个农业技术专利转让美国。术专利转让美国。1991年
35、年:杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为26083.5万亩万亩(1738.9公顷公顷)，增产效果明显增产效果明显(5075kg/亩亩)。1997年年:杂交稻种植面积为杂交稻种植面积为25987.5万亩万亩(1732.5万万顷顷)，约占水稻种植面积的，约占水稻种植面积的62.84%，总产，总产12236.34万吨，万吨，单产单产468.67公斤公斤/亩亩(7.03吨吨/公顷公顷)，比全国水，比全国水稻平均产量增稻平均产量增11.17%。58课资参类油菜三系杂种优势的利用：油菜三系杂种优势的利用：1972年年，傅廷栋等发现，傅廷栋等发现“波里马波里马”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；1976年
36、年，湖南农科院首先实现，湖南农科院首先实现“波里马波里马”雄性不育的三雄性不育的三系配套。系配套。1980年年，李殿荣等发现，李殿荣等发现“陕陕2A”油菜细胞质雄性不育；油菜细胞质雄性不育；1983年年，实现，实现“陕陕2A”油菜雄性不育的三系配套；油菜雄性不育的三系配套；油菜杂交种：秦油油菜杂交种：秦油2号、华杂号、华杂2号、川油号、川油12号、蜀杂号、蜀杂1号、油研号、油研5号等细胞质雄性不育系杂种已推广号等细胞质雄性不育系杂种已推广应用。应用。1992年年，我国杂种油菜种植面积已近，我国杂种油菜种植面积已近1.33106hm2，约，约占油菜总面积占油菜总面积20。59课资参类二、核质互作
37、型不育性二、核质互作型不育性遗传遗传的复杂性的复杂性 1. 孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性3.单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性4.对环境的敏感性对环境的敏感性60课资参类 1.孢子体不育和配子体不育孢子体不育和配子体不育: :孢子体不育孢子体不育是指花粉的育性受孢子体基因型所是指花粉的育性受孢子体基因型所控制，而与本身花粉的育性无关。控制，而与本身花粉的育性无关。孢子体基因型为孢子体基因型为rr花粉全部败育；花粉全部败育；孢子体基因型为孢子体基因型为RR花粉全部可育；花粉全部可
38、育；孢子体基因型为孢子体基因型为Rr产生的花粉中有产生的花粉中有R也有也有r，但均可育，自交后代分离，但均可育，自交后代分离。61课资参类配子体不育配子体不育是指花粉育性直接受雄配子体是指花粉育性直接受雄配子体(花粉花粉)本本身的基因所决定。身的基因所决定。配子体内核基因为配子体内核基因为R该配子可育；该配子可育；配子体内核基因为配子体内核基因为r该配子不育。该配子不育。如果孢子体为杂合基因型如果孢子体为杂合基因型Rr的自交后代中，将的自交后代中，将有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。62课资参类2.2.胞质不育基因的多样性与核育性基因的
39、对应性胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性如小麦已发现如小麦已发现19种不育胞质基因的来源。玉米有种不育胞质基因的来源。玉米有38种不同来源的质核型不育性。对每一种不育类型，种不同来源的质核型不育性。对每一种不育类型，都需要特定的恢复基因来恢复（恢复基因的对应性）。都需要特定的恢复基因来恢复（恢复基因的对应性）。63课资参类3.3.单基因不育性和多基因不育性单基因不育性和多基因不育性 核遗传型不育性：核遗传型不育性：多数表现为单基因遗传；多数表现为单基因遗传；质核互作型：质核互作型：即有单基因控制、也有多基因控制。即有单基因控制、也有多基因控制。单基因不育性：指单基因不育性：指12对核内主
40、基因与对应的不育对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。胞质基因决定的不育性。多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。如小麦如小麦T型不育系和高粱的型不育系和高粱的3197A就属于这种类型。就属于这种类型。64课资参类质核型不育性比核型不育性容易受到环境条件质核型不育性比核型不育性容易受到环境条件的影响。特别是多基因不育性对环境的变化更的影响。特别是多基因不育
41、性对环境的变化更为敏感。为敏感。例如，高粱例如，高粱3197A不育系在不育系在高温季节高温季节开花的个开花的个体常出现体常出现正常黄色的花药正常黄色的花药。在。在玉米玉米T型不育性材型不育性材料中，也曾发现由于料中，也曾发现由于低温低温季节开花而季节开花而表现较高表现较高程度的不育性程度的不育性。4. 4. 对环境的敏感性对环境的敏感性65课资参类三、雄性不育的发生机理三、雄性不育的发生机理1 1、胞质不育基因的载体、胞质不育基因的载体 在玉米在玉米T T型不育系线粒体的已克隆出胞质不育基型不育系线粒体的已克隆出胞质不育基因因T-urf13,T-urf13,，是编码一个分子量为，是编码一个分子
42、量为1300013000的蛋白质的蛋白质（毒蛋白）。另外玉米（毒蛋白）。另外玉米C C型不育系型不育系mtDNAmtDNA中的中的atp6atp6、atp9atp9、coxcox基因可能与育性有关。但也有人认为叶基因可能与育性有关。但也有人认为叶绿体绿体DNADNA是胞质不育基因的载体。是胞质不育基因的载体。 不育胞质基因载于何处？不育胞质基因载于何处？它如何与核基因相互作用而导致不育？它如何与核基因相互作用而导致不育？ BT型水稻细胞质雄性orf79基因，和atp 6 基因共同转录，编码一个细胞毒素肽(ORF79蛋白）而导致水稻雄性不育 66课资参类三、雄性不育的发生机理三、雄性不育的发生机理1 1、质核互作不育型的假说、质核互作不育型的假说 （1）质核互补控制假说（2）能量供求假说（3）亲缘假说67课资参类68课资参类
