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1、第第9 9章章 戊糖磷酸途径和糖原的合戊糖磷酸途径和糖原的合成与分解代谢成与分解代谢戊糖磷酸途径和糖原合成与分解1. 1. 是糖代谢的第二条重要途径是糖代谢的第二条重要途径2. 2. 在细胞浆中进行在细胞浆中进行3. 3. 广泛存在于动植物细胞内广泛存在于动植物细胞内 第一节第一节 戊糖磷酸途径戊糖磷酸途径（pentose phosphate pathwaypentose phosphate pathway， PPP PPP）戊糖磷酸途径和糖原合成与分解一、一、 概念概念磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及磷酸戊糖途径是指由葡萄糖生成磷酸戊糖及NADPH+HNADPH+H+ +，前者再进一步
2、转变成，前者再进一步转变成3-3-磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6-6-磷酸果糖的反应过程。磷酸果糖的反应过程。磷酸戊糖途径又称戊糖支路（磷酸戊糖途径又称戊糖支路（pentose shunt)pentose shunt)、己糖单磷酸途径（己糖单磷酸途径（hexose monophosphate hexose monophosphate pathway)pathway)、磷酸葡糖酸氧化途径、磷酸葡糖酸氧化途径（phosphogluconate oxidative pathway)phosphogluconate oxidative pathway)、戊、戊糖磷酸循环（糖磷酸循环（pentose pho
3、sphate cycle)pentose phosphate cycle)。这些这些名称均强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳名称均强调从磷酸化的六碳糖形成磷酸化的五碳糖。糖。戊糖磷酸途径和糖原合成与分解二、磷酸戊糖途径的反应过程二、磷酸戊糖途径的反应过程 磷酸戊糖途径的核心反应式：磷酸戊糖途径的核心反应式： G-6-P + 2NADP+ + H2O R-5-P + 2NADPH + 2H+ +CO2全部代谢过程可分为两个阶段：全部代谢过程可分为两个阶段：氧化脱羧阶段氧化脱羧阶段：生成：生成NADPH及及CO2非氧化分子重排阶段非氧化分子重排阶段：一系列基团的转移：一系列基团的转移戊糖磷酸途径
4、和糖原合成与分解1. 1. 磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段磷酸戊糖途径的氧化脱羧阶段G-6-PG-6-P6-P-6-P-葡萄糖酸内酯葡萄糖酸内酯6-P-6-P-葡萄糖脱氢酶葡萄糖脱氢酶6-P-6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸内酯酶内酯酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解6-P-6-P-葡萄糖酸葡萄糖酸5-P-5-P-核酮糖核酮糖6-P-6-P-葡萄糖酸脱氢酶葡萄糖酸脱氢酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解2.2.磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段磷酸戊糖途径的非氧化分子重排阶段6 核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸2 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸2 景天庚酮糖景天庚酮糖-7-磷酸磷酸2 赤藓丁糖赤藓丁糖-4-磷酸磷酸2 果糖果糖
5、-6-磷酸磷酸2 核糖核糖-5-磷酸磷酸2 木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸1 果糖果糖-1， 6-二磷酸二磷酸Pi H2O1 果糖果糖-6-磷酸磷酸转醛酶转醛酶异构酶异构酶转酮酶转酮酶2 果糖果糖-6-磷酸磷酸2 甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸转酮酶转酮酶醛缩酶醛缩酶阶阶段段之之一一阶阶段段之之二二阶阶段段之之三三2 葡萄糖葡萄糖-6-6-磷酸磷酸（55）异构酶异构酶2 木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸果糖果糖-1， 6-二磷酸酶二磷酸酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一磷酸戊糖途径的非氧化阶段之一（核酮糖（核酮糖（核酮糖（核酮糖-5-5-5-5-磷酸异构化）磷酸异构化）磷酸异构化）磷
6、酸异构化）差向异构酶差向异构酶异构酶异构酶木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸核糖核糖-5-磷磷酸酸核酮糖核酮糖-5-磷酸磷酸戊糖磷酸途径和糖原合成与分解磷酸戊糖途径的非氧化阶磷酸戊糖途径的非氧化阶段之二段之二（基团转移）（基团转移）（基团转移）（基团转移）转醛酶转醛酶+2赤藓糖赤藓糖-4-磷酸磷酸2果糖果糖-6-磷酸磷酸转酮酶转酮酶2甘油醛甘油醛-3-磷磷酸酸+景天庚酮糖景天庚酮糖-7-磷酸磷酸2H2+2核糖核糖-5-磷磷酸酸木酮糖木酮糖-5-磷酸磷酸戊糖磷酸途径和糖原合成与分解基团转移（续前）基团转移（续前）+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖转酮酶转酮酶+24-磷酸赤藓糖磷酸赤藓糖2
7、5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖戊糖磷酸途径和糖原合成与分解果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸醛缩酶醛缩酶果糖果糖-1,6-二磷酸二磷酸酯酶酯酶H2O Pi果糖果糖-6-磷酸磷酸磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三磷酸戊糖途径的非氧化阶段之三 （甘油醛（甘油醛（甘油醛（甘油醛-3-3-3-3-磷酸异构、缩合与水解）磷酸异构、缩合与水解）磷酸异构、缩合与水解）磷酸异构、缩合与水解）2甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸异异构构酶酶葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸磷酸葡萄糖异构酶磷酸葡萄糖异构酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解磷酸戊糖途径的总反应式磷酸戊糖途径的总反应式 6 G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P
8、+ 6CO2 + 12NADPH +12H+戊糖磷酸途径和糖原合成与分解产生大量产生大量NADPH,NADPH,主要用于还原（加氢）反应，为细胞提主要用于还原（加氢）反应，为细胞提供还原力供还原力三、磷酸戊糖途径的生理意义三、磷酸戊糖途径的生理意义 产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物产生大量的磷酸核糖和其它重要中间产物 与光合作用联系，实现某些单糖间的转变与光合作用联系，实现某些单糖间的转变戊糖磷酸途径和糖原合成与分解第二节第二节 糖原的分解与合成糖原的分解与合成戊糖磷酸途径和糖原合成与分解糖原：糖原：是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结构的多糖，是由若干个葡萄糖单位组成的具有许多分支结
9、构的多糖， 是动物体内糖的储存形式是动物体内糖的储存形式。糖原以颗粒形式存在糖原以颗粒形式存在于细胞质中，颗粒中于细胞质中，颗粒中除含糖原外，还有催除含糖原外，还有催化其合成与降解的酶化其合成与降解的酶以及调节蛋白。糖原以及调节蛋白。糖原主要储存在肝和肌肉主要储存在肝和肌肉组织中组织中 糖原的结构糖原的结构糖原的分子结构：糖原的分子结构：糖原的结构糖原的结构肝糖原肝糖原分解主要是补分解主要是补充血糖充血糖肌糖原肌糖原分解主要是为分解主要是为肌肉收缩提供能量。肌肉收缩提供能量。戊糖磷酸途径和糖原合成与分解一、糖原的分解一、糖原的分解 (Glycogen breakdown) (Glycogen
10、breakdown)糖原（葡萄糖单位糖原（葡萄糖单位n n）H H3 3POPO4 4 糖原（葡萄糖单位糖原（葡萄糖单位n n1 1）葡萄糖）葡萄糖-1-1-磷酸磷酸糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。肝糖原分解后绝大部分转化为葡萄糖释放入血。糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶糖原脱枝酶糖原脱枝酶磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶糖原磷酸解的反应过程为：糖原磷酸解的反应过程为：糖原的降解需要三种酶：糖原的降解需要三种酶：戊糖磷酸途径和糖原合成与分解糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的从糖原的非还原端逐个断下葡萄糖分子，催化断裂的是末端葡萄糖
11、残基是末端葡萄糖残基C1C1与相邻葡萄糖残基与相邻葡萄糖残基C4C4之间的糖苷键之间的糖苷键（ -1-1，4-4-糖苷键糖苷键），断裂后氧原子留在），断裂后氧原子留在C4C4上。只作用上。只作用到糖原分支点前到糖原分支点前4 4个葡萄糖残基处即不能再继续催化。个葡萄糖残基处即不能再继续催化。糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶b b 糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶a a无活性无活性磷酸化酶激酶磷酸化酶激酶糖原糖原脱枝酶糖原糖原脱枝酶 具有糖基转移酶和具有糖基转移酶和 -(16)-(16)糖苷酶的活性糖苷酶的活性有活性有活性戊糖磷酸途径和糖原合成与分解糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步骤骤糖原核心糖原核心非还原端非还原
12、端磷酸化酶磷酸化酶a转移酶转移酶 G -1-P脱枝酶脱枝酶（释放（释放1个葡萄糖个葡萄糖）G G -6-PG戊糖磷酸途径和糖原合成与分解葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖磷酸变位酶葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 葡萄糖葡萄糖-6-磷磷酸酸磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解二、糖原的生物合成二、糖原的生物合成3. 3. 糖原分枝酶（糖原分枝酶（glycogen branching enzymeglycogen branching enzyme） 催化催化 - -1 1，6-6-糖苷键合成糖苷键合成糖原的生物合成通过三个步骤，包括三种酶。糖原的生物合成通过三个步骤，包括三种酶。1. UD
13、P-1. UDP-葡萄糖焦磷酸化酶葡萄糖焦磷酸化酶 (UDP-glucose pytophosphorylase) 催化催化形成（尿苷二磷酸葡萄糖形成（尿苷二磷酸葡萄糖UDPGUDPG）2. 2. 糖原合成酶（糖原合成酶（glycogen synthaseglycogen synthase） 催化催化 - -1 1，4-4-糖苷键合成糖苷键合成戊糖磷酸途径和糖原合成与分解尿苷二磷酸葡萄糖的生成尿苷二磷酸葡萄糖的生成+PPi1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTPUDPGUDP-UDP-葡萄糖葡萄糖焦磷酸化酶焦磷酸化酶+PPi戊糖磷酸途径和糖原合成与分解糖糖原原合合成成酶酶反反应应UDPGUDP糖原（糖原
14、（n个个G分子）分子）糖原（糖原（n+1）戊糖磷酸途径和糖原合成与分解糖原新分支的形成糖原新分支的形成糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心糖原核心非还原性末端非还原性末端 -1，4 糖苷键糖苷键 -1，6 糖苷键糖苷键糖原分支酶糖原分支酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解三、糖原分解和合成的调控三、糖原分解和合成的调控UDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶 G-1-P UTP UDPG PPi 糖原糖原n+1 UDP G-6-P G 糖原合酶糖原合酶 磷酸葡萄糖变位酶磷酸葡萄糖变位酶 己糖己糖(葡萄糖葡萄糖)激酶激酶 糖原糖原n Pi 磷酸化酶磷酸化酶 葡萄糖葡萄糖-6-磷酸酶（肝）磷酸酶
15、（肝） 糖原糖原n 戊糖磷酸途径和糖原合成与分解关键酶关键酶 糖原合成：糖原合成：糖原合酶糖原合酶 糖原分解：糖原分解：糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶 l它们的快速调节有共价修饰和变构调节二它们的快速调节有共价修饰和变构调节二种方式。种方式。l它们都以活性、无（低）活性二种形式存它们都以活性、无（低）活性二种形式存在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸在，二种形式之间可通过磷酸化和去磷酸化而相互转变。化而相互转变。这两种关键酶的重要特点这两种关键酶的重要特点：戊糖磷酸途径和糖原合成与分解 调节有级联放大作用，效率高；调节有级联放大作用，效率高； 两种酶磷酸化或去磷酸化后活性变化相反；两种酶磷酸化或去磷
16、酸化后活性变化相反； 此调节为酶促反应，调节速度快；此调节为酶促反应，调节速度快； 受激素调节。受激素调节。 1 1. . 共价修饰调节共价修饰调节 戊糖磷酸途径和糖原合成与分解腺苷环化酶腺苷环化酶 （无活性）（无活性）腺苷环化酶（有活性）腺苷环化酶（有活性） 激素（胰高血糖素等）激素（胰高血糖素等）+ 受体受体 ATP cAMP PKA(无活性无活性) 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶 糖原合酶糖原合酶 糖原合酶糖原合酶-P PKA(有活性有活性) 磷酸化酶磷酸化酶b 磷酸化酶磷酸化酶a-P 磷酸化酶磷酸化酶b激酶激酶-P Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 Pi Pi 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-
17、1 磷蛋白磷酸酶磷蛋白磷酸酶-1 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂-P 磷蛋白磷酸酶抑制剂磷蛋白磷酸酶抑制剂 PKA（有活性）（有活性） AMP 磷酸二酯酶磷酸二酯酶胰岛素胰岛素受体（酪氨酸激酶）受体（酪氨酸激酶）胰岛素敏感蛋白激酶胰岛素敏感蛋白激酶戊糖磷酸途径和糖原合成与分解2. 2. 别构调节别构调节磷磷酸酸化化酶酶二二种种构构像像紧紧密密型型(T)和和疏疏松松型型(R) ，其其中中T型型的的磷磷酸酸化化的的14位位Ser暴暴露露，在在磷磷蛋蛋白白磷酸酶磷酸酶-1催化下去磷酸化。催化下去磷酸化。葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。葡萄糖是磷酸化酶的别构抑制剂。 磷酸化酶磷酸化酶 a 疏松型疏
18、松型(R) 磷酸化酶磷酸化酶 a 紧密型紧密型(T) 葡萄糖葡萄糖 戊糖磷酸途径和糖原合成与分解3 3、肌肉内糖原代谢的二个关键酶、肌肉内糖原代谢的二个关键酶 的调节与肝糖原不同的调节与肝糖原不同 在在糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的调糖原分解代谢时肝主要受胰高血糖素的调节，而肌肉主要受肾上腺素调节。节，而肌肉主要受肾上腺素调节。 肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主肌肉内糖原合酶及磷酸化酶的变构效应物主要为要为AMPAMP、ATPATP及及6-6-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 CaCa2+2+升高，激活肌肉磷酸化酶升高，激活肌肉磷酸化酶b b激酶激酶糖原合酶糖原合酶磷酸化酶磷酸化酶a-Pa-P磷酸化酶磷酸化酶b bAMPAMPATPATP及及6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖戊糖磷酸途径和糖原合成与分解
