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1、第九节 内分泌与激素生理昆虫的内分泌系统(endocrine system)也与高等动物一样，是机体内的一个重要的机能 调节系统。昆虫的内分泌系统由神经分泌细胞和一些腺体组成，由这些活细胞分泌的对靶细 胞(或靶组织)有特殊激动作用的微量活性有机物质，叫做激素hormone)。内分泌腺体与 唾液腺等分泌腺体不同，它分泌的激素不是通过特殊的分泌管道输送出来，而是由腺体细胞 直接释放进血淋巴，然后再由血淋巴循环转运到全身各处的靶标部位。内分泌系统最重要的部分是位于中枢神经系统中的神经分泌细胞，它担负着传送神经信 息到内分泌腺体和一些其他的功能，内分泌腺体中的神经激素在整个内分泌系统中占有重要 的地位
2、。一、几种重要的昆虫激素 昆虫体内的激素很多，但研究得比较多也比较清楚的主要有脑激素、保幼激素、蜕皮激 素。(一) 脑激素脑激素(brain hormone)也叫活化激素、促激素，主要是由脑神经分泌细胞分泌的。脑 神经分泌细胞较一般神经细胞大，常排列成两组，位于前脑两半球中央沟两侧，呈对称分布。 一般情况下，每组约由 415 个以上的分泌细胞组成，两组分泌细胞的轴突组成一对神经， 在脑内交叉后分别延伸到对侧的心侧体，称为心侧体神经I。在许多种昆虫中，上述两组神 经分泌细胞外侧，还有两组由 24 个细胞组成的侧神经分泌细胞群，它们发出的一对神经也 延伸入心侧体，但不相互交叉，称为心侧体神经。这些
3、神经具有运送脑激素到达心侧体的 作用。脑激素可从心侧体经此神经输送到咽侧体。另外，脑激素还可以经由逆走神经输送到 背血管区，直接渗入血淋巴。脑激素至少含有两种具有多肽性质的成分。一种相对分子质量较大,具有刺激各种RNA 的合成作用；另一种相对分子量较小，能提高膜电位，因而对膜的通透性有促进作用。一般 认为，脑激素是一种活化激素(activation hormone)，是体内分泌系统的控制中心，它可以活 化咽侧体和前胸腺。此外，许多昆虫还可以由脑神经分泌细胞分泌羽化激素，控制它在一昼 夜中某个时刻内进行羽化。脑激素还可以影响呼吸代谢与肠细胞中脂酶的产生等等。心侧体除了可以储存脑激素和其他神经分泌
4、激素外，其本身还可以产生一种激素，可经 由口道神经系运送到作用部位，影响心脏搏动的速度与消化道的蟠动，刺激脂肪体释放海藻 糖进入血淋巴，激发磷酸化酶的活性等。(二) 保幼激素保幼激索(juvenile hormone，JH)由咽侧体分泌、多数昆虫的咽侧体是一对卵圆形、外 包一层结缔组织薄膜和微气管的腺体，位于咽喉两侧与心侧体的侧下方，各有一根咽侧体神 经与心侧体相连。咽侧体受到脑激素的刺激，即分泌一种能控制生长发育的激素。由于这种激素在幼虫期 的主要功能是抑制“成虫器官芽”的生长与分化，从而使虫体能够保持幼期（若虫或幼虫） 的形态和结构，因而称为保幼激素。目前发现的三种天然保幼激素是一类含有1
5、618个碳原子的“倍半萜烯甲基酯”类化合物（图3-42）。If保幼激素I （C18-j H）的结构式| IKHII.保幼激素III（C16J H）的结构式 图3-42三种天然保幼激素的结构式这三种保幼激素几乎存在于所有种类的昆虫体内，但不同种类昆虫体内的含量不同，即 使是同一种昆虫的体内，在不同的发育时期其含量也有一定的差异。保幼激素I和的生物 活性一般无明显差异，但保幼激素的活性较前两种要低得多，血淋巴中保幼激素的含量和 种类因昆虫的种类、虫态不同而异。保幼激素对成虫期卵巢的发育是必要的，保幼激素:和 主要促进幼虫性状的发生与保持，保幼激素则具有刺激生殖腺的作用。综上所述，保幼激素对幼虫（或
6、若虫）的作用是维持幼虫（或若虫）性状，防止变态; 对生殖方面的作用是在雄虫体内刺激卵巢的发育和卵黄的形成等。（三）蜕皮激素蜕皮素（moulting hormone ）是由前胸（或其同功腺体）分泌的。前胸腺是一对透明、带状的细胞群体，有些种类还有分枝，腺体细胞的细胞核呈椭圆形 或瓣状，有很多微气管分布在腺体中。由咽下神经节和脑神经节发出的神经纤维分布在腺体 表面。图3-43 一种鳞翅目幼虫前胸腺的位置前胸腺一般位于头部与前胸之间，但种间差异较大，如鳞翅目幼虫的前胸腺位于前胸气门附近的气管上（图3-43）；缨尾目昆虫的前胸腺位于头部，终生保持活性，成虫在成活期 间一年蜕皮35次。有翅亚纲昆虫中的绝
7、大多数种类变成成虫后，前胸腺（或同功腺体）就很快退化消失, 因此，成虫不再蜕皮。前胸腺（或其同功腺体）分泌蜕皮激素是在脑激素（促前胸腺激素）的激发下进行的。目前发现的蜕皮激素主要有两种，即a-蜕皮素和卩-蜕皮素。现已明确，蜕皮素是由27 个碳原子组成的类固醇，其化学结构如图3-44。a-蜕皮素的结构式卩-蜕皮素的结构式图3-44蜕皮素的化学结构a-蜕皮素和卩-蜕皮素的区别是：a-蜕皮素在2, 3，14, 22, 25C位上各有一个-OH, 7C 位上有一个酮基。卩-蜕皮素在2, 3, 14, 20, 22, 25C位上各有一个-OH基，7C位上有一 个酮基。除了 a-蜕皮素和卩-蜕皮素外，还有
8、一些种类的蜕皮激素，但它们只限于某种昆虫或某 种昆虫的某个虫态，因此，这里不再赘述。蜕皮激素主要作用于外胚层来源的真皮细胞组织，如真皮细胞、器官芽细胞或神经系统、 消化道等相应的内部器官部分。蜕皮激素刺激真皮细胞，使细胞核内的染色体某些部位出现“膨胀”这标志DNA螺旋被打开，将遗传密码转录于mRNA 上, mRNA进入细胞质，将 所携带的信息在那里作用于特定的蛋白质分子。蜕皮激素还具有激发体壁真皮细胞中各种酶 活性的作用，使真皮细胞膨大、分裂、产生分泌活动，分泌的蜕皮液，用于溶解旧表皮中的 内表皮。二、激素对昆虫生长发育的协调作用（一）激素对昆虫生长发育的调节昆虫的生长和发育主要是由脑激素、保
9、幼激素和蜕皮激素相互作用所形成的两条内分泌 链索控制的（图3-45）。昆虫生长发育时期，昆虫体内各种组织的特征以及各虫期行为习性等性状都是由遗传因 子控制的，而这些特征在什么时候表现出来则是由激素调节的。在幼虫生长期间，咽侧体和 前胸腺分别分泌适量的保幼激索和蜕皮激素控制幼虫的生长和蜕皮;当幼虫发育到老熟阶段 时，保幼激素的分泌量降低到适当数量，蜕皮激素照常分泌，控制幼虫化蛹；当幼虫化蛹后，保幼激素停止分泌，出现成虫性状（图3-46）。图3-45激素对昆虫生长发育的控制A.染色体；B.蛋白质合成；C.成虫、蛹、幼虫构造；JH.保幼激素；MH=PGH.蜕皮激素心卅：MSMH图3-46激素对昆虫变
10、态的控制图解MH.蜕皮激素；JH.保幼激素咽侧体和前胸腺的分泌强度及其产生的保幼激素和蜕皮激素均由脑激素激发和控制。同 时，保幼激素和蜕皮激素也可以对脑神经分泌细胞产生反馈，形成完整的体液调节系统。（二）激素与多型现象在昆虫纲中，有些种类的成虫具有多型现象。这种多态现象与保幼激素有关。如社群性 昆虫的白蚁中，兵蚁分化需要较多的保幼激素。若在适当的时间以保幼激素处理工蚁，则工 蚁可变为兵蚁。（三）激素与滞育据报道，在滞育昆虫的蛹中抑制发育的第一个内因是脑神经分泌细胞的活动中止。若在 滞育蛹中移入一个具有分泌活性的脑，在滞育发育的任何时期，其滞育都可被解除。如果在 一个分离的腹部移植一个或数个活化
11、的脑时，滞育不能被解除，但如果只接种活化的前胸腺 时，其滞育可被解除。实验结果证实，不论是晚期胚胎滞育，还是幼虫滞育，或蛹滞育，都 是由于活化激素和蜕皮激素的缺乏所致。成虫滞育表现为雌虫卵巢发育中断，雌雄副性腺功 能受抑制，这是由于缺乏活化激素和保幼激素引起的。若给滞育的雌虫移入咽侧体，虽能引 起一些卵成熟，但要让成虫的滞育完全解除则要求保幼激素和活化激素同时存在。三、激素类似物在害虫防治中的应用目前，人们可以利用保幼激素类似物和蜕皮激素类似物防治储粮害虫，但报道较多的是 保幼激素类似物。蒙515是一种研究较成熟的保幼激素类似物。美国农业部用15种昆虫激素类似物对12 种储粮害虫进行试验，结果
12、以蒙515的防治效果最佳。试验小麦中蒙515的剂量为5mg/kg 时，就能有效地防治锯谷盗、大眼锯谷盗、烟草甲、谷蠹和印度谷蛾。瑞士国立农学院报道， 将蒙515加到小麦中，剂量为47.5、95.0和190mg/kg时，就能减少书虱的种群密度：成虫 减少了 97%，若虫减少了 66%。英国用蒙 515 防治谷蠹和玉米象的结果表明，当玉米中剂 量为5mg/kg时就能有效地抑制谷蠹的子一代发生，12个月内抑制率可达到100%。蒙515虽然可作为储粮保护剂应用，但对于低龄幼虫防治效果较差，也不能控制隐蔽性 储粮害虫如玉米象、米象的子代发生。利用蜕皮激素及其类似物也会遇到类似问题。近年来，人们先后从蕨类植物、裸子植物、 被子植物中提取了具有蜕皮激素的类似物，为激素类似物的应用提供原料来源。
