有羽毛恐龙

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1、有羽毛恐龙 维基百科，自由的百科全书 跳转到： 导航, 搜索有羽毛恐龙(Feathered dinosaurs)具有毛状衍生物和羽毛可能是兽脚类恐龙甚至是整个恐龙 类比较普遍的一个特征。羽毛的痕迹很难被发现，到目前为止，只有很少的恐龙被鉴定出具 有羽毛。虽然有羽毛恐龙仅发现于少数地区，但有可能当时全球各地都出现了有羽毛恐龙。 各地的化石纪录很少羽毛痕迹与有羽毛恐龙，可能是因为在化石化的过程中，羽毛与皮肤等 脆弱部份，很难被保留下来。有羽毛恐龙不是一个严密的用于特定分类类群的专门用语。例如驰龙科的许多成员发现了羽 毛痕迹，但恐爪龙却没有发现羽毛痕迹(由于恐爪龙的近缘种类发现了羽毛痕迹，所以它覆

2、盖羽毛的可能性比较大)。同样鸟类也不用于这个概念。现在的一般认为，恐龙中除鸟类以 外的，在化石中确认了羽毛存在痕迹的种类被称为“有羽毛恐龙”。本项目是羽毛得到确认的 非鸟恐龙的记述。目录隐藏1 早期理论2 化石证据2.1 类羽毛化石2.2 真正的羽毛？2.3 辽宁古盗龙骗局3 目前的资讯3.1 有羽毛恐龙列表3.2 原始羽毛的型态3.3 重建羽毛的颜色4 分类与其他有羽毛恐龙的推论4.1 相关物种的演化树5 参考资料6 相关条目7 外部链接编辑 早期理论1881 年发现的柏林始祖鸟标本。恐龙可能是鸟类祖先的理论，是在1868年由汤玛斯亨利赫胥黎(Thomas Henry Huxley) 首次提

3、出。在查尔斯达尔文于1859年发表物种起源不久后，英国生物学家兼演化论支 持者汤玛斯亨利赫胥黎提出鸟类是恐龙后代的假说。赫胥黎举出美颌龙(一种小型兽脚类 恐龙)、第一种鸟类始祖鸟的骨骸相似处，发现这两个发现于德国巴伐利亚州索伦霍芬石灰 岩的化石，除了前肢比例、有无羽毛以外，几乎没有差异。在1868年，他发表了鸟类与 爬虫类之间的最中间物种( On the Animals which are Most Nearly Intermediate between Birds and Reptiles)研究12。而同时期的恐龙专家理查欧文不同意这个说法，他宣称始祖鸟是 第一种鸟类，而且不属于恐龙支系。在

4、接下来的一个世纪，鸟类是恐龙后代的假说衰退，而 更多的理论认为鸟类的祖先是鳄形超目或槽齿类，比鸟类祖先为恐龙或其他主龙类的理论还 多。在20世纪早期，格哈德海尔曼(Gerhard Heilmann)出版了一本书，鸟类起源(The Origin of Birds)。海尔曼根据恐龙缺乏叉骨(接合的锁骨)，而认为鸟类与恐龙间没有关系， 他进而假设鸟类演化自鳄形超目或槽齿目的祖先，而非恐龙3。后来发现的恐龙化石则发 现了锁骨或叉骨4，例如1924 年发现的偷蛋龙，但在当时被误认为是间锁骨5。在1964年，约翰奥斯特伦姆(John Ostrom)叙述了平衡恐爪龙(Deinonychus antirrho

5、pus), 恐爪龙是种骨骸很明显类似鸟类的兽脚亚目恐龙。奥斯特伦姆开始宣称鸟类是恐龙的直接后 代，并成为此一理论的拥护者。更多的研究将恐龙与鸟类的骨骸相比较，而亲缘分支分类法 研究更强化了两者之间的关系，尤其是手盗龙类。恐龙与鸟类的骨骸相似处包括：颈部、耻 骨、手腕(半新月形腕骨)、手臂、肩带、肩胛骨、锁骨、以及胸骨。整体而言，兽脚类恐 龙与鸟类之间总共有超过100 个明显的生理构造相似处。其他研究人员根据恐龙与鸟类的共 同特征，以及恐龙的生理学特点，提出部分恐龙具有羽毛。Sarah Landry在1969年命名、 叙述合踝龙时，将合踝龙叙述为有羽毛恐龙；罗伯特巴克(Robert T. Bak

6、ker)在1975年出 刊的恐龙文艺复兴系列文章，也提出了有羽毛恐龙的概念6。在1970年代，约翰奥斯 特伦姆(John Ostrom)重新提出鸟类演化自恐龙的理论。随者这几十年来亲缘分支分类 法研究的增加，以及更多小型兽脚类恐龙与早期鸟类的发现，这个理论得到更多的支持8。 自1980年代晚期起，葛瑞格利保罗(Gregory S. Pau 1)将手盗龙类描绘成身体覆盖著羽毛 与原始羽毛。到了 90年代，大部分古生物学家认为鸟类是仅存的恐龙，并将已灭绝的恐龙称为“非鸟类的 恐龙”，以与鸟纲作为区别。有些恐龙的重建开始将恐龙描绘成覆盖者绒羽。但是证据仅限 于赫胥黎和奥斯特罗姆的比较解剖学研究。有些

7、主要的鸟类学家，例如史密斯研究院的馆长 Storrs L. Olson，反对这些理论，并提出缺乏有羽毛恐龙的化石证据。编辑 化石证据始祖鸟发现于 1861 年的德国南部朗恩艾特罕，是第一个所谓的“有羽毛恐龙”。这个标本出 土于索伦霍芬石灰岩矿床，这个地层因为挖出了许多状态极良好的化石而著名。这种早期近 鸟类非常像恐龙，至少有一个标本，因为周围没有明确的羽毛痕迹，而被误认为是美颌龙9。 经过一个世纪后，在1990年代与2000年代发现了许多保存良好的有羽毛恐龙化石。这些化 石大多发现于中国辽宁省的热河生物群的沉积层。这个地区在早白垩纪时期拥有丰富的生 物，包括：已知最古老的被子植物、昆虫、鱼类、

8、青蛙、蝾螈、哺乳类、蜥蜴、以及鳄鱼。 该地区的地质年代在约1亿2400万年前，曾多次掩埋在内蒙古火山群所喷发的火山灰中。 这些均质的火山灰将生物完整的保存下来。原始的羽毛细而缺乏羽枝，已出现在原始的虚骨 龙类恐龙，例如美颌龙科的中华龙鸟，与暴龙超科的帝龙10，而有羽枝的羽毛出现在虚骨 龙类的手盗龙类，例如：偷蛋龙下目、伤齿龙科、驰龙科、以及鸟类411。这些发现连结 了恐龙与鸟类的关系，并导致更多的羽毛与飞行的演化假说。在1999年，沙漠鸟面龙的标本被检验出含有会衰变的卩角蛋白，明显地缺之a角蛋白，卩 角蛋白是构成鸟类羽毛的主要蛋白质12。在2007年，马克诺瑞尔(Mark Norell)等人发

9、 现一个伶盗龙的尺骨有羽茎瘤(Quill knobs)，被视为是伶盗龙有大型次要飞羽的强烈证据 13。在 2010 年对侏罗猎龙一个更深入的研究中发现，在紫外光下揭示了覆盖标本的丝状 结构，在解剖学上类似中华龙鸟的原始羽毛14。采取孵蛋姿势的奥氏葬火龙标本，位于美国自然历史博物馆至少有四个葬火龙标本都是在孵蛋的姿势，其前臂以类似鸟类的方式内缩。虽然该化石没有 羽毛，孵蛋的姿势亦支持了它们与其他偷蛋龙科的前肢有着羽毛的假说。若以前肢来覆盖巢 的周围，除非它们有着羽毛，否则大部份的蛋都不会被它们的身体所覆盖15。少数伤齿龙 科的化石，包含寐龙与中国鸟脚龙的标本，证实这些动物以类似鸟类方式栖息，后肢

10、卷缩在 身下，面部伏在其中一只前肢之下，仿佛现代鸟类睡觉时的姿势。这个姿势提供了鸟类与恐 龙之间的行为连结16。1802年，美国东北马萨诸塞州的南哈德利(South Hadley)的当地农家的小孩普林尼穆迪 (Pliny Moody )在康乃迪克河谷发现了许多大小不同，类似鸟类的三趾足迹，爱德华希区 柯克(Edward Hitchcock)在1836年的一篇论文中详细论述这些脚印，现在研究认为这些足迹 形成于侏罗纪早期。这些足迹化石中似鹬龙足迹(Grallator)的足印是最普遍的，还有一种异 足龙足迹(Anomoepus),事实上是一种兽脚类恐龙所留下的。异足龙足迹可能是一个兽脚 类恐龙的休

11、息迹，足迹包括足印和跗骨印记，在足迹后方还有一个耻骨印记。足迹上有类似 毛发的一些印痕，如果不是植物印痕或其他未知痕迹，这将是很少见的带“毛”恐龙印记，这 些毛发应该位于这只动物的大腿和腹部17。编辑 类羽毛化石2008年，由美国堪萨斯州立大学古生物协会文森特佩林乔特(Vincent Perrichot)和法国雷恩 大学迪迪尔内劳迪尤(Didier Neraudeau)等科学家组成的研究小组宣称，在法国西部普瓦图- 夏朗德地区一个采石场挖掘发现一块琥珀中完整保存着7根2亿年前的羽毛。研究人员指出， 琥珀中的羽毛兼具兽脚亚目恐龙体表绒状纤维和现代鸟类羽毛的特征，尚不能断定这些羽毛 究竟是属于恐龙

12、还是鸟类的。从琥珀中可清晰地看到这几根羽毛的羽支(羽毛的羽干上突出 的平行丝)仍保持着蓬松绒状，就像是现代鸟类的绒毛一样，这种羽毛缺少能够生长绒丝的 小羽枝18。2010年波兰古生物学研究所(Instytut Paleobiologii PAN)的J.Dzik等人在哈萨克斯坦晚侏 罗世早期地层中发现了新的前鸟(Praeornis)羽毛化石，其标本(ZPAL V 32/967)被视为“原 始羽毛”(proto-feather)与早期Karabastau组发现的类羽毛体前鸟相似。这两个原始羽毛的 研究价值在于它的化石年代早于其他有羽毛恐龙及原始鸟类。前鸟正型标本(PIN 2585/32) 是发现于

13、 1971 的羽毛， 1978 正式命名。不管恐龙是不是鸟类的直系祖先，这些原始羽毛可 能证明羽毛衍生于原始爬行类鳞片，这原始羽毛拥有鳞片与羽毛的特征，每个羽枝粗细均匀， 末端没有逐渐变窄，似乎可以看作是鳞片向羽毛的过渡。这与三叠纪长鳞龙(Longisquama) 背上发现的鳞片结构具有相似性19。编辑 真正的羽毛？ 于中国热河群发现的有羽毛恐龙化石，已发现过多种不同型态的羽毛4。鸟类与兽脚类恐 龙具有上百个共同的生理特征，它们目前被普遍认为是近亲20。鸟类与手盗龙类的关系更 为亲近4。少数科学家则提出不同的演化途径，例如艾伦费都加(Alan Feduccia)与赖瑞马 丁(Larry Mar

14、tin)，他们提出类似海尔曼的鸟类演化自原始主龙类假设21，或是鸟类起源 于手盗龙类，但手盗龙类并非恐龙，而是与恐龙的趋同演化结果22。但是，有羽毛恐龙本身也有一些争议，其中最重要的是艾伦费都加(Alan Feduccia)与蒂 纲索拉(Theagarten Lingham-Soliar)所提出的，他们指出这些看起来是原始羽毛的物体， 其实是胶原纤维腐化而成的，这些胶原纤维在身前位于恐龙外表覆盖物之下232425。他 们并提出手盗龙类都不是恐龙，而是与恐龙平行演化的结果2224。但他们的大部分意见 不被其他研究人员所接受26。2010年张福成等人在中华龙鸟的丝状痕迹发现黑色素体的存 在，由于胶

15、质纤维无法容纳黑色素体，这证实这些丝状结构是羽毛痕迹，而非胶质纤维 2728。但是蒂纲索拉(Theagarten Lingham-Soliar)在随后的一项研究中发现了一具中国 的鹦鹉嘴龙化石皮肤上的鳞片、色彩及图案，认为黑色素体降解后可能沉积于其他组织29， 所以并不能证明中华龙鸟的丝状痕迹是毛的痕迹。有论点认为中国所发现的有羽毛恐龙皆为人工制品30。这些质疑提出为何该地区所发现有 羽毛恐龙与鸟类的外形大概相似，没有适当的理由认为它们是不同的动物；此外，该地区所 发现的其他非兽脚亚目化石则拥有明确的毛发(某些哺乳类)或鳞片(某些爬虫类)。另外， 不可否认，确实有一些热河群的化石有人工修饰的可

16、能存在。编辑 辽宁古盗龙骗局在1999年发现了一种新有羽毛恐龙，称为辽宁古盗龙(Archaeoraptor liaoningensis),当时 被视为恐龙与鸟类的遗失连结，但后来被发现是个骗局。中国古生物学家徐星在比较该化石 与其他标本的照片时，发现辽宁古盗龙的化石是由两个不同动物化石所拼凑而成。徐星的发 现使得国家地理杂志重新审视他们的研究，并得出相同的结论31。辽宁古盗龙的主要 部分来自于驰龙科的小盗龙，而尾巴部分来自于一种原始的鸟类，名为燕鸟( Yanornis)， 原名为 Archaeovolans。编辑 目前的资讯编辑 有羽毛恐龙列表中华龙鸟的化石中国鸟龙的可能标本顾氏小盗龙的标本 目