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1、植物营养学课堂讨论提纲和复习思考题（2010 年 6 月） 第一章 绪论 1试述李比希的养分归还学说的基本内容及其局限性。 主要内容：由于作物的收获必然从土壤中带走某些养分物质，土壤养分将越来越少， 如果不把这些矿质养分归还土壤，土壤将变得十分贫瘠。因此，必需把作物带走的养 分全部归还给土壤。 局限性：但是强调全部归还作物带走的养分是不经济和不必要的，还应有针对性地 归还养分。应考虑（1）若土壤积累了丰富的养分，在一定时间内可以不施或少施；（2） 根据作物的营养特性，重点归还作物需要量大或与作物生长和产量形成关系密切的土 壤养分，强调全部归还没有必要，也难做到；（3）作物收获仍然残留了大量的根
2、茬、 秸秆通过还田或作为饲料、燃料等有可能最终以农家肥形式归还土壤。没有看到豆科作物的固氮作用。片面认为作物轮作只能减缓土壤养分的耗竭和更加协 调地利用土壤现存的养分，而忽视了豆科作物的固氮作用。强调增施灰分元素如P、K等矿物养分，而忽视氮肥的施用，也低估了厩肥中氮的作用 和腐殖质的改土作用。第一章 植物对养分的吸收及其影响因素1. 养分离子如何从土壤向根表迁移？各种途径对植物吸收氮、磷、钾、钙、镁、硫、氯 等养分离子的贡献如何？试举例说明不同养分离子的迁移特性与合理施肥的关系。 截获（interception）：根系在土壤的伸展过程中吸取直接接触到的养分的过程。NPK 占的比例很小，Ca、M
3、g所占的比例较高质流（mass flow）植物吸收水分引起水流中所携带的溶质由土壤向根表的运动。对硝 态氮、钙、镁、硫和氯的贡献较大。扩散（diffusion）当植物根系对某种有效养分的吸收量大于土壤的供应量时，该养分 将出现垂直于根表面的浓度梯度，从而引起养分沿浓度差向根表的迁移作用。对钾的 贡献最大，其次是磷和铵态氮。 通常 3 种途径是共同起作用的，只是由于植物吸收水分和溶质的能力、土壤供应某 种养分的强度、容量和速率不同，各种迁移途径养分供应的贡献程度不同。 在植物养分吸收总量中，通过根系截获的数量很少，大多数情况下，质流和扩散是植 物根系获取养分的主要途径。一般来说，植物的蒸腾作用强
4、，土壤中浓度高、溶解度和迁移性大的离子以质流为主； 植物的蒸腾作用弱，土壤中浓度低、溶解度和迁移性小的离子以扩散为主。Ca2+、Mg2+、SO 2-、Na+、Cl-和氮（硝酸根）主要靠质流供应，而HPO-、K+、NH +等扩散4 2 4 4 是主要的迁移方式。在相同的蒸腾条件下，土壤溶液中浓度高的元素，质流供应的量 就大。 略2. 试述根际的概念及其范围。根际微生物对土壤养分的植物有效性有何影响？ VA菌根为 什么能改善植物的营养状况？ 根际是指受植物根系影响，在物理、化学和生物学性质上不同于本体土壤的那部分 微域土壤。根际的范围很小，一般在离根轴表面数毫米之内（通常认为是 4mm） a.改变
5、根系形态，增加养分吸收面积；b.活化与竞争根际养分；c.改变氧化还原条件,根际大量微生物活动对氧的消耗导致氧分压降低，从而使硝态氮的反硝化损失；d.影响土壤的氮素营养状况（根际一些固氮微生物固定氮素，根际中的反硝化细菌的 反硝化作用使氮素损失）；e.改变土壤PH，从而增加磷的活化及微量元素的吸收。通过外延菌丝大大增加吸磷表面积；降低菌丝际pH值，有利于磷的活化；VA真菌 膜上运载系统与磷的亲合力高于寄主植物根细胞膜与磷的亲合力；植物所吸收的磷以 聚磷酸盐的形式在菌丝中运输效率高。3. 影响根际pH的因素有哪些？根际pH变化对养分的有效性有何影响？ 根际PH的影响因素：a对根表电荷性质的影响，通
6、常在酸性条件下吸收的阴离子多 于阳离子，在碱性条件下，吸收的阳离子多于阴离子；b竞争载体结合位点和破坏膜 透性，pH过高，与阴离子竞争载体的结合位点，pH过低，与阳离子竞争载体的竞争位 点，且氢离子置换细胞膜中的钙离子，破坏膜透性，引起离子外渗； c 对养分形态和 有效性有影响；d对土壤微生物活动的影响；e影响根系的生长； 影响根际PH的因素：a氮素形态（当施用铵态氮时，植物根系吸收铵根正离子， 为了维持体内的电荷平衡根系分泌氢离子，使PH降低；当施用硝态氮时，植物根系吸 收硝酸根负离子，会分泌氢氧根离子，使PH升高）；b共生固氮作用，豆科植物固定 空气中的氮气，会降低根际PH）； b养分胁迫
7、（缺乏Fe、P等养分元素可促使根系分泌 有机酸，以提高元素有效性）；c阴阳离子吸收不平衡；d根际微生物呼吸作用产生的 二氧化碳以及分泌的有机酸；e根系主动分泌的氢离子；f植物遗传特性。 酸性土壤：由于大部分养分的溶解度高，并且土壤胶体上的交换位置大部分被氢离 子、铝离子等占据，养分易淋失，故常发生K、Ca、Mg、B等元素的缺乏，P易被铁铝 氧化物固定，有效性降低，Mo的有效性也低；碱性土壤：Fe、Mn、Cu、Zn等元素活性 下降，Mo的有效性提高。因此，pH的变化可以增加磷的活化作用，并且可以增加Fe、 Mn、Cu、Zn、Ca、Mg、B、Mo等微量元素的有效性。4. 试述植物根外营养的机理及优
8、缺点，在哪些情况下应用根外施肥技术效果较好？影响 叶面追肥效果的因素有哪些？ 机理：矿质养分经角质层的纤维孔隙进入到表皮细胞外壁后，通过细胞壁中的外质 连丝到达表皮细胞的质膜。外质连丝是分布在叶片表皮细胞壁上的微细结构，不是原 生质物质，而是单纯的纤维孔隙，它从角质层通过细胞壁延伸到表皮细胞质膜，因此， 养分离子从角质层纤维孔隙渗透到外质连丝，然后到达质膜，再通过与根系养分离子 跨膜运输相似机理进入细胞内，通过韧皮部把养分运到各个部位。离子f角质层f外质连丝f质膜f细胞内 优点：（1）直接供应养分，防止养分的固定和转化；（2）吸收速率快，能及时满足 作物营养需要；（3）强株健体，促进根部营养；
9、（4）节省肥料，提高经济效益；（5） 可弥补根部对养分吸收的不足；（6）便于施肥操作和达到多种目的 缺点：（1）叶面施肥的效果虽快，但是效果短暂；（2）对角质层厚的叶片养分渗透 率低（3）易从疏水表面流失和被雨水淋失；（4）喷雾液易迅速干燥，即湿润时间短而 影响吸收；（5）某些养分离子如Ca从叶片吸收部位向植物的其它部位转运困难，效果 不理想；（6）一次喷施所提供的养分量有限。特别对大量元素来说远远不能满足作物 的需要；（7）易造成叶片的伤害。 利于根外施肥的条件：（1） 土壤中养分有效性低；（土壤施用微量元素肥料，往往引 起养分固定，有效性降低）（2）表土干旱；（3）生殖生长阶段根的活力降低
10、：（4）及 时矫正作物生育期中养分的潜在缺乏；（5）补充根部营养的不足；（6）降低蔬菜的氮 肥用量和硝酸盐含量；（7）提高谷类作物种子的蛋白质含量。（8）增加果实中钙含量 和改善果实品质;（9）作为某些特殊条件下的有效养分补充手段； 影响因素：（1）矿质养分种类；（2）溶液浓度；（3）溶液PH； （4）叶片类型；（5）养分在叶内的移动性；（6）喷施时间。 5载体学说的基本内容是什么？他解释了植物在吸收养分过程中哪些现象？你认为尚有 哪些问题需进一步解决？ 基本内容：离子与细胞膜上通过ATP活化的载体结合，形成不稳定的离子一载体复 合体，然后向膜内侧转移，并将离子释放到细胞质内的学说，此学说以酶
11、动力学说为 理论依据。 离子吸收的选择性和离子间的竞争作用，如钾离子、铷离子、铯离子三种离子间的 拮抗作用，可能是竞争载体中同一结合位点造成；离子通过质膜以及在膜上的转移； 离子吸收与代谢的关系；离子吸收的饱和效应，即在一定浓度范围内，根细胞的吸收 速率随介质中的离子浓度的提高而增加，当浓度超过一定范围时，吸收速率不再增加， 这可能是离子浓度超过一定范围时载体结合位点被饱和造成的。 虽然有人认为载体是膜上的蛋白质，但至今尚未完全搞清楚载体的性质，需要搞清 楚载体的性质；需要搞清楚磷酸激酶和磷酸酯酶是否参与离子的吸收过程；需要搞清 楚跨膜电势差与离子间的关系。6试述根分泌物的种类，影响根分泌物的
12、因素有哪些，根分泌物提高土壤植物养分有效 性的机理，举例说明根分泌物在适应胁迫中的作用。A. 根分泌物分为四种：渗出物（细胞被动扩散出的一类低分子化合物），分泌物（根 代谢过程中主动释放的，包括低分子或高分子的化合物），黏胶质（有根冠细胞、表皮 细胞、根毛细胞分泌的胶状物），分解物与脱落物（包括脱落的根冠细胞、根毛与细胞 碎片）。B. 影响因素：a养分胁迫；b根际微生物；c植物种类。C. 有效性影响：a增加了土粒与根系的接触程度，从而促进养分向根表的迁移，根系 分泌的黏胶质包裹跟表后，增加了与不规则土粒表面的联结，并且分泌物通过填充土 壤孔隙降低了养分迁移的阻力，有利于土壤对养分的吸收；b对养
13、分的化学活化作用： 还原作用，根的分泌物含有许多还原性物质，通过还原作用可将一些高氧化价态的难 溶性离子还原为低氧化价态的易溶性离子；螯溶作用，植物分泌的大量有机酸、氨基 酸和分类化合物，与根际各种金属元素（铁、锰、铜、锌等）形成螯合物，一方面直 接增加这些微量元素的有效性，另一方面可活化许多被金属固持的营养元素（磷、钼 等）；酶促水解作用；c增加土壤团聚体的结构稳定性，从而改善根际养分的缓冲性能。D. 胁迫中的作用：a在低铁胁迫时，双子叶植物和非禾本科单子叶植物可分泌有机酸 和酚类等还原性物质，可使根际、根表和自由空间的氧化态铁还原，从而易于植物吸 收和利用，且植物分泌的大量有机酸与根际内的
14、铁形成螯合物从而增加了铁的有效性； 而禾本类植物在铁胁迫条件下分泌出的专一性分泌物植物铁载体，在石灰性土壤上 具有较强的螯溶无定形的氢氧化铁和磷酸铁的能力，使他们变成植物可以吸收的形态， 植物铁载体对土壤中的锌、锰和铜等有较强的活化能力；b在低磷胁迫时，作物根系主 动分泌出一种有机酸，他对铁、铝磷酸盐有较强的螯合能力，从而使磷释放出来，供 植物吸收利用，且可以分泌酸性磷酸酶和植酸酶提高有机磷的有效性。第三章植物氮素营养及氮肥施用7. N0-N和NH+-N的植物吸收、同化和生理效应等效应等方面的差异？在施用这两类氮肥 时应注意什么问题？A. a吸收方面的差异：植物对硝态氮的吸收是逆电化学势梯度的
15、主动吸收，pH值升高, NO3N的吸收减少；植物对铵态氮的吸收是NH4+-N在质子膜上发生脱质子化作用，产 生NH3以后在质膜上运转才能进入细胞内部，pH值降低，NH4+N的吸收减少；b同化 方面的差异：NO3N的同化是指将硝酸根离子在硝酸还原酶的作用下还原成亚硝酸盐， 然后在亚硝酸还原酶作用下还原成氨，再通过GSGOAT途径形成谷氨酸，再形成其他 类型氨基酸；NH4+N的同化是指在质子膜上发生脱质子化作用产生的NH3直接通过GS GOGAT途径产生谷氨酸，再通过转氨基作用形成其他类型的氨基酸；c生理效应方面 的差异：硝态氮吸收利用过程中消耗的能量高于铵态氮，施用硝态氮的植物体内含有较 多的钙
16、、镁等离子，而施用较多铵态氮的植物体内含有较多的氯离子等，供给硝态氮的 植物比供给铵态氮的植物的有机酸含量更高，硝态氮一般不易引起植物产生毒害效应而 铵态氮过多可能会长生铵毒。B8. 试述铵态氮肥施入水稻田中的产生气态损失的可能途径，并提出降低铵态氮肥这种损失 的合理施用技术？A. 损失途径：a氨挥发b硝化作用一反硝化作用B. 措施：a对于氨挥发损失，可通过铵态氮肥深施覆土的原则加以改善，深施氮肥具有 前缓、中稳、后长的供肥特点，肥效持久；b对于硝化作用一反硝化作用的气体损失， 可通过施肥与硝化抑制剂配合施用，来抑制硝化作用，并且通过合理管理水稻田，加强 水稻田的排水来减轻反硝化作用；c铵态氮肥与有机肥料的配合施用，可加速有机肥的 分解，提高其对土壤理化性质的改善效果，并且有利于通过有机质强大的保肥能力减少 氮素损失。9. 氮肥的不合理
