植物生理学5

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1、第 5 章 植物的呼吸作用通过本章学习，主要了解呼吸作用及其多条路线的生理意义，环境因素对呼吸作用的影响 为作物栽培和农产品采后贮藏保鲜提供理论基础。(一) 基本内容1. 有氧呼吸和无氧呼吸2呼吸作用的多样性及其意义3影响呼吸作用的因素及其与农林业生产的关系(二) 重点和难点1. EMP、TCAC、PPP 途径在细胞中的定位及其生理意义2. 抗氰呼吸及其意义3. 影响呼吸作用的因素及其与作物采后贮藏的关系第一节 呼吸作用的概念及其生理意义一、呼吸作用的概念和类型呼吸作用(respiration)：生活细胞在一系列酶的参与下，将细胞内的有机物，逐步氧化分解并释放能量的过程。呼吸作用的类型，高等植

2、物的呼吸作用包括，有氧呼吸和无氧呼吸。1有氧呼吸(aerobic respiration)：是指生活细胞利用02,将某些有机物质彻底氧化分解，形成C02和H2O,同时释放能量的过程。C6H12O6 +602 6 C02 + 6H2O + 能量2. 无氧呼吸(anaerobic respiration)：是指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。C6H1206 2C2H50H +2C02 + 能量无氧呼吸的产物除乙醇外，还可以产生乳酸。微生物的无氧呼吸通常称为：发酵(fermentation)有氧呼吸不仅产能高，而且中间产物多，为植物体内其它重要有机物质

3、的合成提供了原 料。它既是能量代谢的中心，也是物质代谢的中心，是高等植物呼吸作用的主要形式。 无氧呼吸产能低，且中间产物少，不能满足高等植物各种生理过程对能量和物质的需求 是植物对缺氧环境的暂时适应。如果长期进行无氧呼吸，乙醇积累过多，会使细胞受损，加之ATP供应不足，有机物质消耗过多，植物受害死亡。二、呼吸作用的生理意义（一）提供植物生命活动所需要的大部分能量（二）为其他化合物合成提供H原料（三）在植物抗病免疫方面也有重要意义 三、呼吸指标及其测定（一）呼吸作用指标1. 呼吸速率（respiratory rate）： 也称呼吸强度，是表示呼吸作用强弱的一种指标。指单位时间内植物呼吸吸收02或

4、释放C02的量或有机物质的消耗量。 常用的单位有：p l 02 （或p l C02） g-1 （FW 或 DW ） h-1mg 02 （或 mgC02） g-1 （FW 或 DW ） h-12. 呼吸商（respiration quotient RQ）：也称呼吸系数，是指植物组织在一定时间内，呼吸作用放出的CO2与吸收O2的摩尔数之 比。呼吸商 = 放出 C02（mol） / 吸收 02（mol） 呼吸商是表示呼吸底物性和呼吸过程中供氧状况的一种指标。 通过测定呼吸商可以确定植物呼吸利用的是何种底物；或在已知呼吸底物的情况下，通过 测定呼吸商来了解呼吸过程中的供气状况。当呼吸底物是碳水化合物，

5、而又完全氧化时，C6H1206 + 6 02 6 C02 + 6 H20RQ = 6 C02 / 6 02 = 1.0当呼吸底物是富含氢的物质，如脂肪或蛋白质， RQ 1C4H605 + 3 02 4 C02 + 3H20RQ = 4 C02 / 302 = 1.33（二）植物呼吸速率的测定方法基本原理是一致的。主要测定O2的吸收CO2的释放有机物的消耗。第二节 植物的呼吸代谢途径呼吸代谢途径具有多样性，这是植物长期适应环境的结果。三、植物呼吸作用糖的降解途径植物呼吸作用糖的降解途径主要有：糖酵解（EMP）（图解如下单击查看大图）三羧酸循环（TCA）（图解如下单击查看大图）戊糖磷酸途径（PPP

6、或HMP）EMP-TCAC的主要生理意义是：（1）是植物生命活动获得能量的最有效方式。1分子葡萄糖氧化分解可产生36分子ATP。这是植物生命活动的主要能量来源。（2）氧化分解成的过程是经许多步骤逐步完成的。产生的多种中间产物是进一步合成蛋白质、脂肪、维生素、激素等重要生命物质的原料（或 碳架）。戊糖磷酸途径（ pentose phosphate pathway, PPP ）己糖磷酸途径（ hexose monophosphate pathway，HMP ）磷酸葡萄糖酸途径（ phosphogluconic acid pathway ）。PPP 途径的生理意义：（1）产生的大量 NADPH+H

7、是细胞质合成其他重要物质（如脂肪等）的供氢体（或还原力）。（2）产生的中间产物在代谢上十分活跃，参与多种代谢反应。如该途径产生的核糖是合成核酸以及各种核苷酸、辅酶等的原料；C3C7糖与Calvin循环中间产物相同，把光合作用和呼吸作用联系起来。（3）该途径在植物的抗病免疫方面具有特别重要的意义。植物染病呼吸作用增强，呼吸途径发生改变，PPP途径明显增强。该途径产生的 E-4-P 和 S-7-P 可进入莽草酸途径，进一步转化合成绿原酸、咖啡酸等 。多种酚类物质及植保素和木质素等抗病物质，转化合成色氨酸，与吲哚乙酸形成增强植物 对伤、病抵抗能力。四、呼吸链电子传递系统植物体内存在着多条呼吸电子传递

8、途径：细胞色素系统（呼吸链）电子传递主路：（NADHFMNFe.SQf b.c.cla.a3O2） 抗氰呼吸电子传递支路（NADHFMNFe.SQbO2）通常是以呼吸链主路为主，其他支路则随不同的生长发育阶段、环境条件和组织器官而 所占比例不同，常与特定的物质代谢和生理活动相联系，表现不同的生理功能。（一）呼吸电子传递链糖酵解、三羧酸循环和戊糖磷酸途径中产生的NADH + H+和NADPH+ H+不能直接与有利 的氧分子结合，需要经过呼吸电子传递链，也称呼吸链，传递后才能与氧结合。呼吸链：是呼吸代谢的中间产物氧化脱下H+(H+ +e)或电子，沿着一系列按氧化还原电位高低，有序 排列的氢和电子传

9、递体组成的电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。(二) 抗氰呼吸( Cyanide resistat respiration,CRR )又称氰不敏感呼吸。将电子传递不经过细胞色素氧化酶，而是通过对氰化物不敏感的交替氧化酶，直接传递 给氧分子的呼吸。其电子传递途径称抗氰呼吸途径或交替途径(alternetive pathway, AP)是 一条电子传递的主要支路。在抗氰呼吸中，电子是从主路的UQ (或Cytb)处分离出来，经交替氧化酶直接传递给 氧分子，在电子传递过程中只有一个磷酸化部位，其能量大都以热的形式释放。如天南星科海芋属(Arum)植物开花时，进行抗氰呼吸，花序的呼吸速率高达o2 10

10、000 15000“I g-1FW h-1,比一般植物的呼吸速率高100 倍以上。抗氰呼吸的生理功能 ：(1) 与细胞分化、生理和果实成熟有关。果实成熟期的呼吸跃变依赖于抗氰的交替途径，外源乙烯是诱导交替途径运行的必需条 件。(2) 抗氰呼吸是一个放热呼吸。有利于许多低温沼泽地区植物开花，保证了花序发育和受精作用。可促进一些物质如NH3、胺类等的挥发、产生腐臭味，吸引昆虫传粉。有些植物种子萌发早期，呈现抗氰呼吸，其放热作用可促进种子萌发。(3) 抗氰呼吸可起分流电子的作用。当光合作用速率增快、碳水化合物过剩，细胞色素系统主途径被电子饱和时，就会发生电 子溢流(electronoveflow)。

11、交替途径运行速率提高， 可保证 TCA 循环继续运行，而不产生氧化磷酸化，起到能量 溢流作用，使大部分能量以热的形式散发出去。(三) 末端氧化酶系统(terminal oxidase) 是指能将底物的电子直接传递到分子氧的氧化酶类。在末端氧化酶的催化下，使分子氧活化，并与2H+形成水或过氧化氢。 植物体内末端氧化酶的多样性：线粒体内的末端氧化酶细胞色素氧化酶线粒体外的末端氧化酶多酚氧化酶抗坏血酸氧化酶乙醇酸氧化酶交替氧化酶 等1. 细胞色素氧化酶( cytochrome oxidase ) 是一种含铁卟啉的结合蛋白。cyt 氧化酶4Cyt a(Fe2+)+O2+4H+ 2H2O + 4Cyt

12、a(Fe3+)在植物组织中普遍存在，它与02的亲和力极高，植物组织中消耗的02，约80%由该酶作 用完成的。2. 酚氧化酶 ( phenol oxidase ) 是含铜的末端氧化酶。单酚氧化酶( monophenol oxidase ) 如：酪氨酸酶( tyrosinase )多酚氧化酶( polyphenol oxidase ) 如：儿茶酚氧化酶( catechol oxidase)。 在正常情况下，酚氧化酶和底物在细胞质中是分隔开的。当细胞受伤或组织衰老，细胞结构有轻度破坏或解体时，酚氧化酶和底物(酚类化合物)接 触发生反应，将酚氧化成棕褐色醌，醌类物质可再聚合为红褐色或黑褐色的物质。块茎

13、、果实、叶片切伤、制红茶 、制绿茶、烤烟3. 抗坏血酸氧化酶( ascorbic acid oxidase ) 是一种含铜的氧化酶。存在于细胞质中，也存在于细胞壁中与壁相结合。它可以催化抗坏血酸的氧化4. 乙醇酸氧化酶(alcohol acid oxidase)不含金属而含黄素蛋白，它催化乙醇酸氧化为乙醛酸，产生过氧化氢。 过氧化氢在过氧化氢酶作用下，分解为水和氧。存在于过氧化体中，在光呼吸中起着重要作用。5. 交替氧化酶(altexate oxidase简写AO )又称抗氰氧化酶。是一个非血红素铁蛋白，它不受氰或氰化物的抑制，容易受氧肟酸，如水杨酰氧肟酸、苯 基氧肟酸等的抑制。该酶对氧具有较

14、高的亲和力。植物体内的末端氧化酶的多条途径，适应不同的底物和不断变化的外界环境，以保证植物 正常的生命活动。线粒体外的末端氧化体系的特点是： 具有多样性和催化某种底物的氧化还原反应 ，一般均不产生可利用的能量。温度：黄素氧化酶对温度变化不敏感，在低温下生长的植物及其器官这种酶为主，细胞色素氧化 酶对温度变化最敏感。柑桔的果实含有细胞色素氧化酶、多酚氧化酶和黄素氧化酶。果实末成熟时，气温高，呼吸氧化是以细胞色素氧化酶为主，到果实成熟时，气温渐低， 以 黄素氧化酶为主。保证了成熟后期呼吸水平，也反映了植物对低温的适应。对氧浓度的要求： 细胞色素氧化酶对氧的亲和力强，所以在低氧浓度条件下，仍能起良好

15、的催化作用。酚氧化酶和黄素酶对氧的亲和力弱，其催化作用只能在高氧浓度下顺利进行。苹果果肉中酶的分布反映了酶对氧供应的适应，内层以细胞色素氧化酶为主，表层以黄素 酶和酚氧化酶为主。呼吸代谢具有多样性表现：呼吸途径的多样性（EMP、TCA和PPP等）呼吸链电子传递系统的多样性（电子传递主路、几条支路和交替途径）末端氧化酶系统的多样性 （ 细胞色素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶 和交替氧化酶等 ）1. 呼吸代谢的多样性是植物在长期进化过程中对不断变化的环境适应性表现。 说明植物和环境的统一是通过改变代谢类型而实现适应性。2. 呼吸代谢途径循多条路线并列进行，其速度和强度是随着植物个体发育状况和外界环境 而转变。以不同的方式，不断地为植物的生命活动提供能量和中