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1、BIO 554/754Ornithology（鸟类学）鸟类神经系统由中枢神经系统，包括脑（brain）和脊髓（spinal cord）外周（peripheral）神经系统，包括颅神经（spinal）和脊髓神经，自主（自律）神经和神经节（ganglia） ，感觉器官。鸟类神经系统的职能由有从内部和外部环境中获取信息分析，反馈需要的信息储存记忆和学习的信息调节外部骨骼肌和内脏（平滑肌，心肌和腺体）活动节律。经典的鸟类（左），蛇（中间）和人类（右）脊椎的比较。Cervical颈部，thoracic胸椎，lumbar腰椎，sacral骶骨。在鸟类的脊椎中，颈部区域变大的原因是，这个部分需要很多的轴突（
2、axon）来控制翅膀的肌肉。尾椎区域变大是由于需要许多的轴突来控制腿的运动。胸椎部分非常的细这是因为翅膀和肢体的运动不需要精细的定位（所以需要的中间神经元就更少）。鸟类精细的求爱展示过程中脊髓内睾丸酮的积累精细的求爱展示是所有雄鸟共有的特征。然而，对它们的神经和激素控制机制所知甚少。一种在巴拿马森林中叫做Golden-collared Manakin的鸟可以完成这样一种展示。成年的雄性完成这样一种展示需要需要大量的翅膀和腿的神经肌肉控制。Schultz and Schlinger (1999)测试了侏儒鸟脊髓内类固醇敏感的神经元的性质。在经过药物阻断类固醇的合成和向脊髓注射氚核标记过的睾丸酮后
3、，雌性和雄性中都捕捉到了求偶炫耀行为。脊髓移除后进行放射自显影处理。大多数积累性甾体的细胞集中在颈部和腰骶脊椎的增大增粗部分。因为这些区域是控制翅膀和腿部肌肉的神经元所在的部位，这些细胞可能有多种行为功能，也许是精细控制舞蹈和翅膀扇动的神经肌肉调节。这些结果说明了性甾醇可能通过脊椎神经回路来控制这些雄鸟的多样行为。积累性甾醇的细胞在侏儒鸟脊椎中的分布。每个符号表示三种细胞。脊椎被分为三种水平:腹侧，脊椎的腹侧在脊椎腹角分叉点的前面；背侧，脊椎背侧在脊椎背角分叉点的后端刚开始的部分；中间，腹侧和背侧水平中间剩余的部分。由于有共同的祖先，爬行类和鸟类的脑非常相似。然而，鸟类与之相比具有更大的端脑和
4、小脑。除此之外，鸟类的视叶更大而嗅球更小。(Husband and Shimizu 1999)。鸟类的脑包括：髓质-脑干的一部分；包括帮助控制心率，呼吸节律和血压的神经元。视叶-中脑的一部分；同别的脊椎动物相比鸟类的相对比较大(这表明了视觉对大多数鸟类的重要性)小脑-关于骨骼和肌肉活动的协调；相对也比较大(这反映了鸟类在飞行过程中对肌肉鱼洞的精细调节的需要)端脑-由两个脑半球组成加上嗅球；嗅球在大多数鸟类中是相对比较小的（这表明鸟类的嗅觉很不发达，但是一些鸟类的嗅觉发育相当良好）啄木鸟，鸦科和鹦鹉的IV, VI, VII, VIII和IX的小脑叶比别的鸟类更长更大。这些区域的小脑帮助协调视觉和
5、啄食相关的运动，啄木鸟，鸦科和鹦鹉能够熟练的进行啄食。舌头能够操纵探索外部物体。令人惊奇的是，鸟类是非常厉害的飞行专家，雨燕和猎鹰的小脑并非异乎寻常，这表明优秀飞行技巧并不需要小脑尺寸的增大。(Sultan 2005)斑胸草雀和人类脑的侧视图。插图中的斑胸草雀的脑和人类的放大到相同的比例（Jarvis et al. 2005)鸟类脑和脊椎动物脑进化的新认识神经系统科学家联合(Jarvis et al. 2005)联合提议对鸟的脑结构进行重命名来正确描绘同哺乳动物相比的认知能力。这些科学家坚持一百年来的传统术语（nomenclature）是过时的并不能正确反映新的揭示鸟的智力研究。“我们认为命名
6、对我们做的实验和我们的思路有强力的影响”，成员联合写道。“因为这个原因，我们重新考量100年来描述鸟类端脑使用的术语。我们目前对鸟类脑的认识需要新的术语来更好的反应鸟类和哺乳类脑的这些功能。”旧的术语这些术语暗示的是鸟类脑比哺乳类的脑更加原始这已经阻碍了科学的认知。改进的关于鸟类脑的术语旨在代替19世纪路德维希艾丁格（比较神经解剖学的祖师爷）发展起来的这一套命名系统。艾丁格使用了一套词缀系统（前缀）例如，palaeo- (oldest) and archi- (archaic)来区分鸟类脑的指定结构。neo- (new)来指定可能是新的结构，特别在哺乳动物脑中这么用。“要是根据这种理论，鸟类的
7、端脑差不多就是由基底神经节（只是涉及鸟类本能行为的结构区），可塑行为被认为是代表哺乳动物独有的所谓的新皮质。”研究人员写道。然而，“我们忽视了哺乳动物（尤其是人类）是进化阶段的顶峰。我们也不得不重新认识到进化过程不是一个线性的过程，而是一个多重复杂的分支进程。所以，我们不能机械的指望用人类的脑结构来追溯命名其他现存脊椎动物的的脑结构。鸟类和哺乳类脑关系的传统观点。Ac，伏核；B，基底核；Cd，尾状核；CDL，背外侧肾上腺皮质激素区（dorsal lateral corticoid area）；E，外纹状体；GP，苍白球（globus pallidus）（i，内侧段；e，外侧段）；HA，副高纹状
8、体（hyperstriatum accessorium）；HD，背侧上纹状体；HIS，hyperstriatum intercalatus superior，；HV，上纹状体腹核；L2，L2区域；LPO，嗅叶；OB，嗅球（olfactory bulb）；Pt，壳核(putamen)。（Jarvis et al. 2005）Jarvis et al.(2005)研究演示了所谓的鸟类脑中的原始区域是复杂的处理区域，这跟那些哺乳类的是同源的。这些区域完成了感觉的加工，运动控制和感觉运动学习就像哺乳类的新皮质。研究也展示了鸟类和哺乳类脑区域的遗传和生物化学机制比较。新皮质及相关区域在胚胎的前脑中叫做大
9、脑皮层（pallium），这意味着遮盖或者覆盖（mantle or covering）。然而艾丁格认为,鸟类端脑中这些区域的大多数部分是基地神经节的一部分。于是，他就给这些区域命名的时候就加上了基底神经节（basal ganglia）“-striatum”这个后缀，他在对哺乳动物基底神经节命名时候也是用的相同的命名。依据近年来研究的结果，联名专家团建议将鸟类叫做archistriatum（旧纹状体）的区域重新命名成arcopallium(arched pallium)拱形皮层；把鸟类中真正包含基底神经节的区域，在皮层下的palaeostriatum primitivum 和 ventral p
10、alaeostriatum重新命名为pallidum(pallidal or pale domain)（苍白球）。现代关于鸟类和哺乳类脑关系的共性舆论观点。白色实线部分是脑叶（细胞稀少的部分将脑子又细分了）。灰色的虚线分开的区域是通过细胞密度或者细胞尺寸为依据；白色虚线将基础感觉神经元从其临近区域划分出来。缩写不同于上面的图解法（传统观点）：E，内皮层（entopallium）；B，喙部嗜碱细胞区（basorostralis）；HA，海马区；MD，原皮质背侧；MV，原皮质腹侧。(From: Jarvis et al. 2005)。Jarvis指出“鸟类神经生物学领域有人知道这些名字的背后的真正
11、结构，也知道这些名字是错误的”。例如，如果研究者不熟悉这些的话，进行复杂的鸟类脑的研究时间不能理解鸟类的脑是怎样进行复杂认知的。而且他们只会持有这样的怀疑为什么这些术语所指的部分相当于人类的基底神经节。这些新的术语将有助于人们明白进化创造了不止一种途径来产生复杂的行为哺乳类和鸟类。并且这两者之间还有可比性。事实上，一些鸟进化了认知能力，甚至比许多哺乳类还远远复杂的多。”演讲：Harvey Karten探究了一个鸟的脑子到底是怎么回事。（Harvey Karten explores what goes on inside a birds brain）让我们了解鸟类的脑同人类和哺乳类相比有啥不同并
12、且发现鸟类脑研究可以让我们了解人类脑的本质和起源。鸟的端脑半球，与其他的脊椎动物相同包含两个部分：背侧皮质（a dorsal PALLIUM）腹侧内皮质（a ventral SUBPALLIUM）(包括基底神经节，协调肌肉活动的重要区域)所有的脊椎动物有一个基于相同基本蓝图的端脑；主的系统发生改变主要依据这些区域的缺失，融合和放大。两种脑进化理论的原理展示图。（A）旧的scala naturae自然阶梯进化理论，进化史线性进行的，这里进化上升的一个阶梯中，低等（简单）物种进化成高等（复杂）物种；从底部是鱼类和两栖类，中间是爬行类和鸟类过度，顶端是哺乳类和人类。基于对脑进化的认知，随着阶梯上升复
13、杂度的增加导致完全新的区域添加到了旧的上面（每个阶段的进化都有新的东西这里指的是脑区或者脑结构-产生）。每个颜色代表一个不同的假定的脑区，可能是新的或者旧的。（B）现代理论，进化是树状进行的，而且新物种是在旧物种的发生过程中产生的。关于脑进化，复杂度源于精简的旧有的神经结构的形成，例如脑区尺寸的增加。这里没有那个区域是真正孤立产生的（也就是说与旧的区域没有任何关系），只有对已有区域的精细演化，颜色代表不同的脑区，但绝不是新的区域加入，进化上旧的区域在尺寸上增加或减少（或者复杂化）(From: Emery and Clayton 2005)。原理图显示了鸟类和爬行类端脑（telencephalo
14、n）内感觉系统的组织（A）和哺乳类皮质（cortex）中同源的神经元位置（B）。鸟类的端脑只有一层很薄的侧皮质 ，并且在向侧脑室有一个明显的突起（V），前背侧室嵴(DVR)。前背侧室嵴暴多多个不同的神经元集群，这跟哺乳动物新皮质中发现的不同层是相一致的，包括丘脑受体神经元，中间神经元，跟脑干接触的下行投射，还有脊髓神经元。鸟类和爬行类前背侧室嵴突向脑室，而且此后多少年来都错误的认为跟哺乳动物的基底神经节（BG）是同源的。在哺乳动物中(B)，同源的神经细胞集群在区分明显的皮质层中被发现。我们发现在爬行类，鸟类和哺乳类的基本神经元性能和回路是惊人相似的，为此提出了这些神经元优先进化成了哺乳动物的皮
15、质层。Hp, hippocampus （海马）(Karten 1997)。在爬行动物中，脑皮层有一个叫做新纹状体的前背侧室嵴（DVR）（现在叫做NIDOPALLIUM）。在鸟类中，脑皮层组成了四个再分成部分：hyperpallium（亢皮质）, mesopallium（原皮质）, nidopallium（巢皮质）, and arcopallium（弓状皮质）$仅供参考撒$(Jarvis et al. 2005)。鸟类的亢皮质有一个独特的组织，目前为止也只是在鸟类中发现(Medina and Reiner 2000)，由部分分层的部分组成。鸟类的DVR包括了原皮质，巢皮质和弓状皮质。它由灰质组成
16、（神经细胞体）。同哺乳动物相比较，成年鸟类的皮质占了端脑体积的75%。并且鸟类皮质跟哺乳动物感觉和运动皮质处理信息的方式是相似的(Jarvis et al. 2005)。在整个演化过程中，不仅是爬行类而且尤其是鸟类的感觉处理，运动控制和行为复杂程度的增加成为驱使鸟类脑皮质开发和体积增大的选择驱动力。皮质的基本功能是联合感觉输入和运动输出；通过感觉和感知交流的加工过程和机制来调节行为。这也是哺乳动物皮质的基本功能。原理图总结比较了鸟类端脑前背侧室嵴（DVR）听觉的神经通路和哺乳动物的听觉皮层的等价回路。在鸟类的前脑中，神经元集群与哺乳动物各皮层是相一致的，并且鸟类的是成簇的而不是成层的。哺乳动物中，这个回路被描绘成简化了的三个皮层，包括一个丘脑受体神经元层（
