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1、第四章 圆口纲（Cyclostomata）第一节圆口纲的主要特征 圆口纲是现存脊椎动物中最原始的一纲，包括海七鳃鳗、河七鳃鳗、盲鳗等约50种低 等的水栖动物。它们栖居于海水或淡水中，营半寄生或寄生生活。这类动物的外形虽然像鱼， 但不是鱼，它们比鱼类低级得多，还没有出现上、下颌，因而称为无颌类，又因它们有一个 圆形的口吸盘，故又称圆口类。圆口类是一类营寄生生活而引起显著特化的动物，然而它们的一般结构甚为原始，给我 们提供了某些有关最古老的原始脊椎动物的概念。圆口类的原始性特征表现在下列几点： 1没有真正的上颌和下颌。与此相对的，其他各纲脊椎动物都有可以启闭的上下颌。 2没有成对的附肢（只有奇鳍而
2、没有偶鳍）。3没有真正的齿，只有表皮形成的角质齿。 4终生保留着脊索，刚刚出现雏形的脊椎骨（长在脊索鞘背面的一些软骨弧片）。 5头骨不完整，还没有顶部，相当于其他脊椎动物头骨胚胎发育的早期阶段。 6肌肉分化少，保持原始的肌节排列。7脑的发达程度较低，内耳只有一个（盲鳗）或二个（七鳃鳗）半规管。 圆口类表现出的特化性特征是：1具吸附性不能启闭的口漏斗，口位于漏斗的底部，具角质齿，分布在漏斗内壁及舌 尖端形成锉刀式的摄食器。2皮肤无鳞，体表粘滑富有粘液腺。 3嗅囊为单个的，藉单一的鼻孔开口在头顶中线上。4.鳃位于特殊的鳃囊中，鳃囊中附有由内胚层起源的鳃丝，故圆口类又名囊鳃类（Marsi pobra
3、nchii）。圆口类在脊椎动物进化史上代表着动物已进入有头、有雏形脊椎骨，但还无颌这一发展 水平，在动物学和比较解剖学上占有一定的地位。这些现存的种类与古代化石中的甲胄鱼（Ostracoderms）相似，都无上下颌，合称为无颌类。古代的无颌类已绝灭，而现代生存的 七鳃鳗等少数种类可以说是活化石。第二节圆口纲动物的形态结构 本纲常见的种类为七鳃鳗，有淡水产的，如我国东北松花江和黑龙江产的东北七鳃鳗 （Lampetramorii）；也有海水产的，如海七鳃鳗（Petromyzonmarinus）。均营半寄生生 活，常用口吸盘吸附在鱼类身上，以长有角质齿的“锉舌”刺破鱼体，吸食其血肉。 下面以我国东北
4、产的七鳃鳗为例，综述圆口类的形态结构。（一）外形（图4 1）体呈鳗形，尾形侧扁，体长约30cm。体分头、躯干和尾三部分， 无偶鳍，只有奇鳍，包括两个背鳍和一个尾鳍。雌雄性成体的背鳍有性别差异（图41）， 雌体另有一臀鳍。尾鳍在外形上和内部骨骼上都是对称的，这种类型的尾鳍称原尾型（homocercal）（图5 32）。身体前端的腹侧，有一个圆形漏斗状的口漏斗（buccal funnel） （图46），其四周边缘有乳头状突起，可以吸附在其他鱼体上。口漏斗的内面有角质齿， 舌端也有角质齿的特殊“锉舌”。头两侧有一对无眼睑的眼，有一层透明的膜覆盖在眼球上。 单一的鼻孔开在头顶两眼之间，鼻孔后方的皮内为
5、松果眼（pineal eye）所在的位置。头的 两侧在眼后方各有7个圆形的鳃裂开口（故名七鳃鳗）。过去有人误认鳃裂是眼睛，7个鳃 裂加上眼睛共8个孔，故也有八目鳗之称。在躯干部与尾部交界处的腹面有一肛门。肛门后方有一小乳头状突起，即泄殖突（uro genital papilla），泄殖孔开口于此突起上。J图4T 七餾烫(Lampetra pl an er i )的外形色素细胞图4-2 E!类助擁的虔肤養皮具皮（二）皮肤（图42）皮肤裸出无鳞片。和文昌鱼不同，表皮是由多层上皮细胞组成， 内有很多单细胞腺，分泌粘液，使身体粘滑。除口漏斗和舌端有由表皮所衍生的角质齿外， 无任何其他的皮肤衍生物。真皮
6、为有规则排列的结缔组织，包括胶原纤维和弹性纤维，纤维 的走向大多是与体表平行的，也有少量纤维与体表相垂直。真皮内有星芒状的色素细胞（chromatophore），其中的色素可以移动，使体色变深或变浅，这种颜色的改变在幼体更 为明显。在头和躯干部有侧线管的浅沟开在皮肤上。（三）骨骼全身的骨骼（图43）为软骨和结缔组织，并无硬骨。脊索终生保留，仍 是身体的主要支持结构。脊索的周围包有很厚的结缔组织膜，即脊索鞘（not ochordal shea th）,它不仅包围脊索，也向上延伸包围脊髓。脊索内部由富有液泡的脊索细胞组成， 由于液泡的膨压，使脊索具有一定的弹性和硬度。在脊索背面，每一体节内有两对极
7、小的软 骨弧片，虽然这些软骨片不起任何支持作用，但是它们代表着雏形脊椎骨的开始。圆口类出现了保护脑和感觉器官的头骨，已进入了有头类的行列，但是头骨的结构还很 原始，完整的软骨性脑颅尚未形成，只是由侧索软骨（parachordal cartilage）和前索软 骨（pre chordal cartilage）愈合成一软骨板，即基板（basal plate），垫在脑下方， 基板两侧向上延伸成为头骨的侧壁。头骨的顶部尚未形成，除枕部有一部分横行的软骨外， 脑顶仅覆盖着纤维膜。鼻软骨囊（单一）及耳软骨囊（成对）并未和颅骨完全愈合，仅以结 缔组织与脑颅相连。这样的结构相当于其他脊椎动物颅骨胚胎发育的早期
8、阶段（脑底形成期）。 此外，圆口类还发展了一系列支持口漏斗和舌的特殊软骨。弧片閤4-3 鯛璽的骨骼系统智索舌下软骨围心软苛眶下软骨噢囊听襲支持鳃囊的咽骨是由一个称为鳃笼（branchial basket）的软骨篮所构成。这是由九对 弯曲横行的软骨弧和四对纵行的软骨条相编结而成，最后一对横行软骨为一呈杯形的围心软 骨（pericardial cartilage），包住心脏。鳃篮和其他脊椎动物的咽弓并没有同源关系， 鳃篮紧贴在皮下，包在鳃囊的外面，不分节；而咽弓是分节的，着生于咽壁内。由上可见，圆口类的头骨既原始而又特化，还有前面已经谈过的，圆口类不具上、下颌 骨，属于无颌类。（四）肌肉圆口类的肌
9、肉相当原始，基本上和文昌鱼相似。体壁肌分化少，由一系列 原始肌节组成，只是肌节的形状和文昌鱼略有不同，呈形。圆口类也没有水平生骨隔。内脏 肌主要是鳃囊部位的环肌以及和吸附及摄食相关的口漏斗和舌部的复杂肌肉。七鳃鳗的脊神 经背根与腹根分开，进入肌节的神经是腹根发出的运动神经。（五）消化系统七鳃鳗的消化系统（图45）原始而且特殊，这是和它们吸食血肉的 寄生营养方式相联系的。口位于口漏斗的深处，由口通入口腔。具有角质齿的舌从口腔底部伸出，当七鳃鳗吸附 在鱼身体上时，锉舌象唧筒中的活塞一样，利用舌端的角质齿刺破鱼的皮肤而吸食其血肉。 圆口类有特殊的口腺，分泌物可以使寄主的血液不凝固。口腔后面为咽，咽分
10、背、腹两部： 背面较狭窄的管道为食道，腹面较宽的一条为呼吸道，在呼吸道的入口处有缘膜（velum）， 当食物进入咽时，缘膜将呼吸道的通路挡住。消化道尚无胃的分化，由食道直接通入肠。肠 为直管，不再分化，也无弯曲，沿整个肠管有螺旋状的粘膜褶，称盲沟typhlosole）（图 44），伸入肠腔，以增加肠的吸收面积并延缓食物通过肠管的时间，使食物得以充分消化 和吸收，肠管末端有肛门。七鳃鳗已有独立的肝脏。肝分左右两叶，位于围心囊后方，由肠 管的前端突出。在成体无胆管，也无胆囊，但在幼体两者全有。宙七籃爨肠的描断面示肓沟脊髄侧齿 皮钛褶-下盾扳没有独立的胰脏，但有些胰细胞聚集成群，散布于肠壁以及肠管和
11、食道交界的地方。胰 细胞分为两类：一类称酶原细胞（zymogen cells），能制造蛋白质分解酶，被认为是胰 脏外分泌部的前驱；另一类细胞的作用是和醣代谢相关，相当于胰腺的内分泌部。（六）呼吸系统咽分背腹两管，靠背面的为食道，已如前述，靠腹面的为呼吸管。呼 吸管（图46）的后端成为盲端，呼吸管的左右两侧各有7个内鳃孔，各与一个鳃囊相通， 囊壁为由内胚层演变而来的褶皱状鳃丝，其上有丰富的毛细血管，在此处进行气体交换。每 一鳃囊经一外鳃孔与外界相通。盲鳗的外鳃孔大多不直接与外界相通，而通入一长管，以一 共同的开口通体外(图4-7)。圆口类的鳃囊和其内鳃丝都由内胚层而来，这是和其他用鳃 呼吸的脊椎
12、动物由外胚层形成的鳃是不同的。七鳃鳗经常以口漏斗吸附在其他物体上，这样 就不能象鱼类那样由口进水，由鳃裂排水。成体七鳃鳗，水流的进出都通过外鳃孔；幼体则 和鱼类一样，水由口进入，由外鳃孔流出。(七) 循环系统 血液循环途径(图 48)和文昌鱼基本一致，但圆口类已具有心脏。 心脏位于鳃囊后面的围心囊内，具有一心房(auricle)、一心室(ven tricle)、一静脉窦 (sinus venosus)，无动脉圆锥。由心室的前方发出一条腹大动脉(ventral aorta)，由 此发出八对入鳃动脉(afferentbranchial artery)，分布于鳃囊壁上，形成毛细血管，血 液经气体交换
13、后，注入八对出鳃动脉(efferent branchialartery)，它们集中到一对背动 脉根内。背动脉根向前各发出一条颈动脉至头部，向后汇合而成为背大动脉(dorsal aorta)。 背大动脉向后发出分支到体壁和内脏各器官中去。團4-0七鯛盤的循环系统静脉包括一对前主静脉、一对后主静脉，共同汇入总主静脉，然后注入静脉窦内。有肝 门静脉，但还没有形成肾门静脉。血液红色，已具有红细胞，呈圆盘形，终生有细胞核。七鳃鳗的红细胞中具有呼吸色素， 即血红蛋白(haemoglobin)。再加上作为卿筒的心脏的出现，加强了血液循环和血液携带 氧气的能力。(八) 神经系统 七鳃鳗已有头有脑，脑已具有大脑
14、、间脑、中脑、小脑和延脑5 个部 分的分化(图49)，但在脊椎动物中还是处于最原始的地位。脑的5个部分依次排列在 一个平面上，不形成其他纲脊椎动物所具有的脑弯曲。大脑两半球不发达，其前端连有大形的嗅叶，脑的顶部全是上皮细胞，没有神经细胞构 成的灰质。中脑只有一对略为膨大的视叶，顶上有脉络丛。在脊椎动物中，中脑脉络丛仅见 于七鳃鳗。间脑顶上有松果体、顶器及脑副体，在其底部有漏斗体和脑下垂体。小脑极不发 达，与延脑还未分离，实际上只是延脑前端背面的由神经物质组成的唇形突起。脑神经 10 对。脊神经的背根和腹根并不愈合成一混合的神经干，这一点和文昌鱼相同， 而和其他脊椎动物不同。但背根上有神经节，这
15、是文昌鱼所没有的。（九）感觉器官 包括嗅觉器官、听觉器官、视觉器官和侧线四部分。1嗅觉器官：圆口类只有一个外鼻孔，开口于头部背面中央（圆口类因此又名单鼻类 Monorhina）。外鼻孔通到一个圆形的嗅囊，嗅囊在成体是一个，但在胚胎期是成对的。嗅 囊的后壁上分布有嗅觉细胞，左右两嗅叶发出的嗅神经末梢即分布于此处。嗅囊的下面向后 突出一个大的鼻垂体囊（nasohypophysial sac）（图45），经脑颅基底板上的脑垂体 孔穿出，止于脊索的前端下面。此盲管的壁细胞有一部分分化为脑垂体的腺垂体部分。脑馮斗III中脑底毎左缰神经节- 右绸伸经节 中脳蓋孑L半球间脑前言十后菅内祸巴菅湧匾j球樂七鲍塑的脑A背面观；5.很面观-2听觉器官：仅具内耳，位于耳软骨囊内。七鳃鳗有前、后两个半规管，但缺少其他 脊椎动物所具有的水平半规管。椭圆囊和球状囊还没有明显的分化。盲鳗只有一个半规管(图 4-10)，但其两端各有一壶腹，代表前、后两半规管还没有分开。3视觉器官：七鳃鳗位于头部两侧的一对眼睛已具有脊椎动物眼的基本结构，也具有 动眼肌肉，但其排列方式较为特殊。视觉调节是依靠角膜肌(cornealis muscle)的收缩。 角膜还不发达，无睫状体、虹膜及眼睑，也无眼腺，视网膜组织简单。七鳃鳗在幼体时期眼 陷在带有色素的皮肤下面，到成体时始露出体表。盲鳗的眼更为退化，隐于皮下，不具晶体， 也
