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1、在细胞体系中，许多物质的交换和能量的转换都要通过生物膜来完成，特别是物质交换均要涉及 到物质的跨膜运输。细胞质膜是细胞与细胞外环境之间一种选择性通透屏障，它既能保障细胞对基本 营养物质的摄取、代谢产物或废物的排除，又能调节细胞内离子浓度，使细胞维持相对稳定的内环境。 因此，物质的跨膜运输对细胞的生存和生长至关重要，是细胞维持正常生命活动的基础之一。物质的 跨膜运输主要有 3 种途径：被动运输、主动运输和胞吞与胞吐作用。一、脂双层的不通透性和膜转运蛋白生活细胞内外的离子浓度是高度不同的，这种离子差异对于细胞的生存和功能至关重要。细胞内 外离子的差别分布主要由两种机制所调控：一是取决于一套特殊的膜
2、转运蛋白，二是取决于质膜本身 的脂双层所具有的疏水性特征。几乎所有小的有机分子和带电荷的无机离子的跨膜转运，都需要膜转运蛋白。膜转运蛋白可分为 两类：一类称载体蛋白，另一类称通道蛋白。载体蛋白是一种跨膜蛋白，是疏水性的小分子，可溶于脂双层，能与特定的分子或离子进行暂时 性的可逆的结合和分离，通过自身构象的改变，将某种物质由膜的一侧运向另一侧，提高所转运离子 的通透率。在膜的外侧时，它能与溶质分子结合，而在膜的内侧可释放此溶质，且不用提供任何能量。 这类载体蛋白具有酶的性质，但与酶不同的是载体蛋白不对转运分子做任何共价修饰。载体蛋白具有 高度的特异性，一种载体蛋白只能运输一类甚至一种分子或离子。
3、另外，载体蛋白既参与被动的物质 运输，也参与主动的物质运输。通道蛋白是横跨质膜的亲水性通道，允许适当大小的分子和带电荷的离子顺浓度梯度通过，故又 称离子通道。有些通道蛋白形成的通道通常处于开放状态，如钾泄漏通道，允许钾离子不断外流。有 些通道蛋白平时处于关闭状态，即“门”不是连续开放的，仅在特定刺激下才打开，而且是瞬时开放 瞬时关闭，在几毫秒的时间里，一些离子、代谢物或其他溶质顺着浓度梯度自由扩散通过细胞质膜， 这类通道蛋白又称为门通道。目前发现的通道蛋白已有 50 多种，主要是离子通道。具有离子选择性， 转运速率高，只介导被动运输。二、物质的跨膜运输物质的跨膜运输是细胞维持正常生命活动的基础
4、之一，它分为被动运输、主动运输、胞吞作用与 胞吐作用三种途径。根据物质跨膜运输的能量学特征，分为被动运输与主动运输。1、被动运输载体运输(carrier protein)是物质顺浓度梯度或电化学梯度运输的跨膜运动方式，不需要细胞提 供代谢能量。被动运输分为简单扩散和协助扩散两种。(1)简单扩散 简单扩散(simple diffusion)也叫自由扩散，是物质由高浓度一侧向低浓度一侧 运动的跨膜转运，不需要细胞提供能量，也没有膜蛋白的协助。相对分子质量小的疏水分子、小的不 带电荷的极性分子可以进行自由扩散。如02、co2、n2、h2o、乙醇、甘油、尿素、笨等。特点：a沿浓度梯度(或电化学梯度)扩
5、散；b.不需要提供能量；c.没有膜蛋白的协助。在简单扩散的跨膜运动中，跨膜物质首先溶解在质膜中，再从质膜一侧扩散到另一侧，最后进入 细胞质水相中，因此其通透性主要取决于分子的大小和极性。小分子比大分子容易穿膜，非极性分子 比极性分子容易穿膜，而膜对带电荷的物质是高度不通透的。事实上细胞的物质转运中，透过脂双层的简单扩散现象很少，绝大多数情况下，物质是通过载体 或者通道来转运的。离子、葡萄糖、核苷酸等物质有的是通过质膜上的运输蛋白的协助，按浓度梯度 扩散进入质膜的，有的则是通过主动运输的方式进行转运。(2)协助扩散协助扩散(facilitaed diffusion)也称促进扩散，是小分子物质顺其
6、浓度梯度减少 方向的跨膜运动。协助扩散也称促进扩散，是各种极性分子和无机离子，如糖、氨基酸、核苷酸以及 细胞代谢物等，在膜转运蛋白的协助下，顺其浓度梯度或电化学梯度的跨莫转运。该过程不需要细胞 提供能量，但是需要特异膜转运蛋白的协助。2、主动运输主动运输(channel prote in)是指通过细胞质膜本身的能量消耗，由载体蛋白所介导将某种物质分 子逆浓度梯度或电化学梯度由低浓度的一侧移向高浓度的一侧进行跨膜转运的方式。主动运输的进行需要特异性载体蛋白的参与，对跨膜物质具有一定的选择性和特异性。在细胞质膜的主动运输中，能 量由细胞来供给。主动运输需要与某些释放能量的过程相耦联，根据主动运输过
7、程所需能量来源的不同，主动运输 过程可归纳为由ATP直接提供能量和间接提供能量（协同运输）以及光能驱动3种基本类型。（1） ATP直接提供能量的主动运输 根据泵蛋白的结构和功能特性，依靠ATP水解供能的ATP 驱动泵可分为4类：P型离子泵、V 型质子泵、F型质子泵和ABC超家族。前3种只转运离子， 后一种主要是转运小分子。Na+K+泵具有ATP酶活性，又称Na+K+ ATPase，是是典型的P离子泵。在细胞质膜的两 侧存在很大的离子浓度差，特别是阳离子浓度差。如在细胞中K+的浓度很高，而Na+浓度很低；在 质膜外相反， Na+ 浓度很高， K+ 浓度很低。这种膜内外的离子浓度差靠钠钾泵的机制来
8、维持，它们的 作用是能够逆着浓度差主动把细胞外液中的K+移入膜内，同时不断地把进入细胞的Na+移出膜外， 因而形成和保持了 Na+ 和 K+ 在膜两侧的正常浓度差。细胞膜逆浓度梯度进行主动运输的能量来源于 ATP。当Na+、K+和Mg2+等离子存在时，ATP被一种酶水解成ADP和磷酸，释放能量，把Na+和 K+以逆浓度梯度的方向进行运输。这种酶称为Na+K+ ATP酶。Na+K+ ATP酶分子由a、3两个亚 基构成，a亚基为大亚基，具有ATP酶活性，相对分子质量大约为120000,其细胞质端有Na+和ATP 结合位点，其外端有 K+ 和鸟本苷结合部位。 Na+ 依赖磷酸化和 K+ 依赖去磷酸化
9、可引起分子发生构象 交替变化，发挥泵的作用。3亚基为糖蛋白亚基。在有Na+存在的条件下，ATP分子末端的磷酸基被 转交给了 ATP酶。ATP酶的磷酸化引起了酶分子构象的变化，从而把Na+运出膜夕卜。随之，在有K+存 在时，ATP酶又脱磷酸化，酶分子恢复到原来的构象，把K+运进膜内。经实验测得，每个循环水解 消耗1个ATP分子即可把3个Na+抽出细胞，将2个K+抽进细胞（图3.0-1）。ATP ADP+Pi图3. 0-1 Na+-K+泵的结构A与工作模式B示意图V 型质子泵和F型质子泵两者彼此相似。两者和P型泵不同，在功能上都是只转运质子，并 且在转运H+过程中不形成磷酸化的中间体。V 型质子泵
10、是利用ATP水解功能从细胞质基质中逆H+ 电化学泵出H+进入细胞器，以维持细胞质基质pH中性和细胞器内的pH酸性；F型质子泵以相反 的方式发挥其生理作用，即H+顺浓度梯度运动，将所释放的能量与ATP合成耦联起来，因此称为H+ ATP合成酶更贴切。ABC超家族也是一类ATP驱动泵，但含有更多的成员，也更为多样。ABC超家族含有几百种不 同的转运蛋白，广泛分布在从细菌到人类各种生物中。在正常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、 氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白，是哺乳类细胞质膜上磷脂、亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运 蛋白。（2）协同运输 协同运输（cotransport）是一类由Na+K+泵（或
11、H+泵）与载体蛋白协同作用， 靠间接消耗ATP所完成的主动运输方式。物质跨膜运动需要的直接动力来自膜两侧离子的电化学梯度， 而维持这种电化学梯度则是通过Na+K+泵（或H+泵）消耗ATP所实现的。动物细胞是利用膜两侧 的Na+电化学梯度来驱动的，而植物细胞和细菌常利用H+电化学梯度来驱动。根据物质运输方向与离子顺电化学梯度的转移方向的关系，协同转运又可分为同向转运和反向转运。在许多上皮细胞的不同侧面，分布着功能不同的载体蛋白，构成特定的物质跨膜转运系统，协调 完成物质的跨膜运输。如小肠上皮细胞肠腔面形成了数以千计的指状突起的微绒毛，微绒毛膜上分布 有能与Na+偶联的葡萄糖载体蛋白，基底面分布有
12、介导葡萄糖顺浓度梯度运输的载体蛋白，Na+K+ ATP 酶分子分布与基底面和侧面，它们共同组成了葡萄糖的跨膜转运系统。在小肠肠腔内，葡萄糖浓 度低， Na+ 浓度高；小肠上皮细胞内的葡萄糖浓度高， Na+ 浓度低。但是肠腔中的葡萄糖仍能不断的 被运输到小肠上皮细胞内，葡萄糖的这种转运是一种主动运输，能量来自膜内外 Na+ 的电化学梯度。不同方向的物质跨膜运动，结果是产生并维持了膜两侧不同物质特定的浓度分布。对某些带电荷 的离子来说，就形成了膜两侧的电位差。细胞质膜点位具有重要的生物学意义（ 查有哪些生物学意 义？）。3、胞吞作用与胞吐作用大分子和颗粒物质（如蛋白质、多糖等）进出细胞时都由膜包围
13、，在细胞质内形成小膜泡，在转 运过程中，物质包裹在脂双层膜围绕的囊泡中，因此称为膜泡运输。膜泡运输分为胞吞作用和胞吐作 用（图 3.0-2）。真核细胞通过胞吞作用和胞吐作用完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输。吞噬作用胞吞作用高尔基复合体次级内体初级内小泡释放出 消化的 隔营养物吞噬泡违质膜时0通过胞吐作用将水残体将溶酶体 包裹成自 噬注小泡解酶释放到细胞外图Z 0-2胞吞作用与胞吐作用示意图（1）胞吞作用 外界进入细胞的大分子物质先附着在细胞膜的外表面，此处的细胞膜凹陷入细胞 内，将该物质包围形成小泡，最后小泡与细胞膜断离而进入细胞内的过程称为胞吞作用（endocytosis）。固态的物质进入细
14、胞内，称为吞噬作用，吞入的小泡叫吞噬体；液态的物质进入细胞内，称为吞饮作用，吞入的小泡叫吞饮泡（胞饮泡）。胞吞作用又可分为两种类型：固态的物质进入细胞内，称为吞噬作用，吞入的小泡叫吞噬体；液 态的物质进入细胞内，称为吞饮（胞饮）作用，吞入的小泡叫吞饮泡（胞饮泡）。胞饮作用和吞噬作用 除胞吞泡大小不同以外，起作用基质也有所区别。胞饮作用是一个连续发生的过程，所有真核细胞都 能通过胞饮作用连续摄入溶液和分子；吞噬作用首先需要被吞噬物与细胞表面结合并激活细胞表面受 体，因此是一个信号触发过程。胞饮泡的形成也多为受体介导的过程，需要网格蛋白、接合素蛋白和 结合蛋白等帮助。吞噬泡的形成则需要有微丝及其结
15、合蛋白的帮助，在多细胞动物体内，只有某些特 化细胞具有吞噬功能。受体介导萼胞吞作用是大多数动物细胞通过网格蛋白有被小泡从胞外液摄取特 定大分子的有效途径。（2）胞吐作用 胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的 过程。大分子物质由细胞内排到细胞外时，被排出的物质先在细胞内被膜包裹，形成小泡，小泡渐与 细胞膜相接处，并在接触处出现小孔，该物质经小孔排到细胞外的过程称为胞吐作用（ exocytosis）。 所有真核细胞都有组成型胞吐途径，特化的分泌细胞还有一种调节型胞吐途径。胞吞和胞吐作用都伴随着膜的运动，主要是膜本身结构的融合、重组和移位，这都需要能量的供 应，属于
16、主动运输。有实验证明，如果细胞氧化磷酸化被抑制，肺巨噬细胞的吞噬作用就会被阻止。 在分泌细胞中，如果ATP合成受阻，则胞吐作用不能进行，分泌物无法排到细胞外。真核细胞通过胞 吞作用摄取大分子以及通过胞吐作用分泌大分子，两者都是通过膜泡运输的方式进行的。当分泌泡或 转运泡与质膜融合并通过胞吞作用释放其内内含物后，会使质膜表面积增加，但可能同时发生在质膜 其他区域的胞吞作用则减少其表面积，这种动态过程对质膜更新和维持细胞的生存与生长是必要的。质膜在完成物质跨膜运输的同时，还进行信息的跨膜传递。质膜上的各种受体蛋白能接受各种外 源性刺激，经酶的调控产生信号，再刺激活酶的活性，使细胞内发生各种生物化学反应和生物学效应。
