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1、主题：微绒毛+关注三收起全部文章4-3细胞表面的分化细胞表面的特化结构如：膜骨架、鞭毛和纤毛、微绒毛及细胞的变形足等等，分别与细胞形态的维持、细胞运动、细胞的物质交换等功能有关。一、细胞外被动物细胞表面存在着一层富含糖类物质的结构，称为细胞外被(cell coat)或糖萼(glycocalyx)。用重金属染料如：钉红染色后， 在电镜下可显示厚约1020nm的结构，边界不甚明确。细胞外被是由构成质膜的糖蛋白和糖脂伸岀的寡糖链组成的，实质上是质膜结构 的一部分(图4-18)。M coatIFpid sircar residuacrrosoLtransmerhirantrfinsruembrane
2、glycoprolein图4-18糖链构成的细胞外被细胞外被的作用有：1、保护作用：细胞外被具有一定的保护作用，去掉细胞外被，并不会直接损伤质膜。2、细胞识别：细胞识别与构成细胞外被的寡糖链密切相关。寡糖链由质膜糖蛋白和糖脂伸岀，每种细胞寡糖链的单糖残基具有一定 的排列顺序，编成了细胞表面的密码，它是细胞的”指纹”，为细胞的识别形成了分子基础。同时细胞表面尚有寡糖的专一受体，对具有一 定序列的寡糖链具有识别作用。因此，细胞识别实质上是分子识别。Townes和Holtfreter (1955)把两栖类动物的原肠胚3个胚层的细 胞分散后，混合培养，结果3个胚层的细胞均自行分类聚集，分别参加其来源胚
3、层的组建。如果将鸡胚细胞和小鼠胚细胞分散后相混培 养，各种细胞仍按来源组织分别聚集，但相聚细胞只具有组织的专一性，而没有物种的分辨能力3、决定血型：血型实质上是不同的红细胞表面抗原，人有20几种血型，最基本的血型是AB0血型。红细胞质膜上的糖鞘脂是AB 0血型系统的血型抗原，血型免疫活性特异性的分子基础是糖链的糖基组成。A、B、O三种血型抗原的糖链结构基本相同，只是糖链末 端的糖基有所不同。A型血的糖链末端为N-乙酰半乳糖；B型血为半乳糖；AB型两种糖基都有，0型血则缺少这两种糖基。二、膜骨架膜骨架指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构(meshwork)，它参与维持质膜的形状并协助质
4、膜完成多种生理功能。膜 骨架位于细胞质膜下约0.2pm厚的溶胶层。成熟的动物血红细胞没有细胞核、细胞器和内膜系统，是研究膜骨架的理想材料。红细胞经低渗处理，细胞破裂释放岀内容物，留 下一个保持原形的空壳，称为血影(ghost,图4-19)。SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳分析分析结果表明，血影蛋白主要成分包括：血影蛋白(spectrin)、锚蛋白(ankyrin)、带4.2蛋白(b and 4.2)、带4.1蛋白(band 4.1)、短肌动蛋白(short actin)和血型糖蛋白(glycophorin)。血影蛋白和肌动蛋白是外周蛋白，去 除后血影的形状变得不规则，膜蛋白的流动性增强。血型糖蛋白和
5、带3蛋白为整合蛋白，经TritonX-100处理，此二带消失但血影仍维持 原来的形状。血影蛋白：由结构相似的a链、p链组成一个异二聚体，两个二聚体头与头相接连形成一四聚体。锚蛋白(ankyrin):与血影蛋白和带3蛋白的胞质部相连，将血影蛋白网络连接到质膜上。带三蛋白：是阴离子载体，通过交换Ct,使HCO3进入红细胞。为二聚体。每个单体含929个氨基酸，穿膜12次。血型糖蛋白：单次穿膜糖蛋白，约有131个氨基酸，N端在膜外侧，结合16条寡糖链；C-端在胞质面，链较短，与带4.1蛋白相 连。血型糖蛋白与MN血型有关，其功能尚不明确。血影蛋白四聚体游离端与短肌动蛋白纤维(约1315单体)相连，形成
6、血影蛋白网络。并通过带4.1蛋白与血型糖蛋白连结，通过 锚蛋白与带3蛋白相连。这一骨架系统赋与了红细胞质膜的刚性与韧性，得以几百万次地通过比它直径还小的微血管、动脉、静脉。至 于红细胞的双凹型可能还与肌球蛋白的作用有关。图4-19红细胞膜骨架的网络结构三、质膜的特化结构质膜常带有许多特化的附属结构。如：微绒毛、褶皱、纤毛、鞭毛等等，这些特化结构在细胞执行特定功能方面具有重要作用。由 于其结构细微，多数只能在电镜下观察到。（一）微绒毛微绒毛（microvilli,图4-20）是细胞表面伸岀的细长指状突起，广泛存在于动物细胞表面。微绒毛直径约为0.1pm。长度则因细胞 种类和生理状况不同而有所不同
7、。小肠上皮细胞刷状缘中的微绒毛，长度约为0.60.8pm。微绒毛的内芯由肌动蛋白丝束组成，肌动蛋 白丝之间由许多微绒毛蛋白（villin）和丝束蛋白（fimbrin ）组成的横桥相连。微绒毛侧面质膜有侧臂与肌动蛋白丝束相连，从而将肌动 蛋白丝束固定。微绒毛的存在扩大了细胞的表面积，有利于细胞同外环境的物质交换。如小肠上的微绒毛，使细胞的表面积扩大了 30倍，大大有利 于大量吸收营养物质。不论微绒毛的长度还是数量，都与细胞的代谢强度有着相应的关系。例如肿瘤细胞，对葡萄糖和氨基酸的需求量 都很大，因而夫都带有大量的微绒毛。Microvilli图4-20糖萼与微绒毛（二）皱褶在细胞表面还有一种扁形突
8、起，称为皱褶（ruffle）或片足（lamllipodia）。皱褶在形态上不同于微绒毛，它宽而扁，宽度不等，厚 度与微绒毛直径相等，约0.1pm,高达几微米。在巨噬细胞的表面上，普遍存在着皱褶结构，与吞噬颗粒物质有关（图4-21）。（三）内褶内褶（infolding，图4-22）是质膜由细胞表面内陷形成的结构，同样具有扩大了细胞表面积的作用。这种结构常见于液体和离子交 换活动比较旺盛的细胞。图4-22巨噬细胞表面的皱褶（四）纤毛和鞭毛纤毛（cilia）和鞭毛（flagella）是细胞表面伸岀的条状运动装置。二者在发生和结构上并没有什么差别，均由9+2微管构成（图4-22）。有的细胞靠纤毛（如草
9、履虫）或鞭毛（如精子和眼虫）在液体中穿行；有的细胞，如动物的某些上皮细胞，虽具有纤毛，但细胞 本体不动，纤毛的摆动可推动物质越过细胞表面，进行物质运送，如气管和输卵管上皮细胞的表面纤毛。纤毛和鞭毛都来源于中心粒 关于纤毛和鞭毛的详细结构和功能可参见第八章细胞骨架图4-22内褶图4-23同翅目昆虫精子鞭毛横切(示9+2微管结构)1用荧光标记的抗体与细胞膜上的抗原反应，使细胞膜带有荧光，用紫外线照射，使一侧细胞的荧光淬灭，放置一段时间后会发现 荧光物质又均匀分布在细胞表面。日期：2007年9月25日-来自细胞生物学栏目微绒毛分子马达加速营养加工过程范德比尔特大学细胞和发育生物学助理教授Matthe
10、w Tyska博士有一张近30年的电镜照片，显示的是一个肠道细胞微绒毛的内部 结构。微绒毛是细胞表面的指状突起，肠上皮细胞的普遍特征。那时，Tyska己经知道在微绒毛中心移动的核心束是一群结构蛋白actin，将actin束连接到细胞膜的梯状环”是由马达蛋白(motor p rotein)myosin-1a组成的。这种肌浆球蛋白，虽然与肌细胞收缩中的肌浆球蛋白有关，但只被认为发挥纯粹的结构作用。Tyska说，教 科书几十年来一直认为微绒毛是被动的支架，是放大膜表面积的一种方式。小肠中，扩张的细胞表面积增加了加工营养的酶和载体的作用空间，提供了更强的操错营养的能力。但Tyska认为，马达蛋白 产生
11、力和向细胞运输载体的蛋白，不止发挥被动的结构作用。“当我看那张照片的时候，近水晶排列使我想到肌纤维中的actin和肌浆球 蛋白。回到相同的问题：为何微绒毛有这些包裹马达蛋白的漂亮结构。”Tyska与其实验室学生Russell McConnell验证这些马达蛋白除了作为将细胞膜结合到actin束的分子胶水之外，还有其它作用。研 究人员净化大鼠或小鼠微绒毛密集的上皮层，并添加myosin-1a的化学燃料ATP。通过显微镜，他们发现细胞膜向微绒毛尖端运动，然 后以囊泡形式突然离开。此发现对营养加工过程以及胃肠生理学其它方面研究有提示意义，刊登于5月21日The Journal of Cell Bi
12、ology杂志，其中一张图片被选作封面。Tyska对此意想不到的发现非常兴奋，“我们发现微绒毛不止是一个增加细胞膜表面积的支架， 是一种能够从顶端脱落膜的小机制。”研究小组证实myosin-1a是将膜推向微绒毛的动力。从敲除myosin-1a基因的小鼠分离岀来的刷状 缘(Brush borders)脱落的膜是野生型小鼠刷状缘脱落膜的5%。目前，研究人员正在正尝试弄清肠细胞驱动囊泡离开微绒毛的原因。他们从正在进行的囊泡排列和质谱研究中了解到囊泡如微绒毛 膜，含有营养加工酶和载体，。“一种观点是，这些囊泡远距离操纵，加速营养加工，甚至在营养尚未到达刷状缘被(肠上皮细胞)吸收之前。”研究人员还探测了膜脱落作用其它的可能性：在微生物和病原体进入细胞之前，将它们从细胞表面驱逐，对细胞进行作用；提供了 一种改变微绒毛表面成分的机制；通过发射含有信号传递蛋白的囊泡，在细胞一细胞交流之间发挥作用。Tyska等打算检测myosin-1a 在其它己知位点（内耳的毛发细胞）是否也发挥相似的膜运动作用，以及是否其它微绒毛也利用肌浆球蛋白马达从其尖端发射囊泡。（生 物通小粥）
