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1、第三章 植物的光合作用讲授内容和目标： 掌握植物光合作用的概念和生理基础，了解叶绿体色素的结构组成和生理作用。了解环境因素同植物光合作用之间的关系，了解植物光合作用在农业中的应用。重点突出介绍光合作用的机理和研究方法。学时分配： 6学时。具体内容：光合作用的定义： 太阳光能 CO2 + H2O = （CH2O） + O2 绿色细胞绿色植物利用太阳光能同化二氧化碳和水成为有机物质并蓄积太阳光能的过程。第一节 光合作用的重要性1.合成有机物质光合作用是地球上规模最大的有机物质的合成过程。l每年同化21011t碳素。浮游植物同化 40%，陆地植物同化60%。为人类和动物界提供最终的食物来源。为人类的
2、工农业生产提供原料： 棉花、木材、石油、橡胶等。2.蓄积太阳光能植物在合成有机物质的同时将太阳光能储存到了有机化合物中。每年储存的太阳光能有31021J。为人类的生存提供能源：生命活动的能源 食物。煤炭、石油的能源。沼气、柴草等3.生态平衡大气CO2的平衡： 二氧化碳是温室气体，其浓度的增加可以使地球的温度增加。大气氧气的平衡：氧气是一切需氧生物生存的必需条件。氧气是臭氧层形成的基础。第二节 叶绿体及叶绿体色素叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是植物进行光合作用的主要细胞器。 叶绿体色素是植物进行光合作用吸收光能的主要物质 。一.叶绿体的结构和成分1.叶绿体的外部形态高等植物的叶绿体大多数呈圆形
3、，直径36mm，厚23 mm。每平方毫米叶片含有3107 5107个叶绿体。2.内部结构外被叶绿体膜，外膜、内膜。基质基粒嗜锇滴类囊体 ： 基粒类囊体 基质类囊体（二）叶绿体的成分水分 75%，干物质25%。在干物质中：蛋白质 30%45%，脂类 2040% ，储藏物质（淀粉等）1020%，灰份 10%，少量的其它成分。二.光合色素定义： 存在于叶绿体中在光合作用中参与光能的吸收和传递的色素。（一）叶绿素 chlorophyll是一类含镁的卟啉化合物。有chla、chlb、chlc、chld等多种。分子式： 叶绿素a C55H72O5N4Mg 叶绿素b C55H70O6N4Mg分子结构：2.吸
4、收光谱叶绿素分子的激发状态：3.荧光和磷光荧光： 处于第一单线态的电子向基态跃迁时发出的光。磷光： 处于三线态的电子向基态跃迁时发出的光。 （二）类胡萝卜素 Carotenoid1.胡萝卜素 carotene不饱和的碳氢化合物：C40H56。1）结构式：2）胡萝卜素吸收光谱3）生理作用 吸收光能参与光合作用；保护叶绿素不被光氧化。2.叶黄素 xanthophyll是胡萝卜素衍生的醇类，胡萝卜醇 carotenol。C40H56O2 1）结构式：3）生理作用 吸收光能参与光合作用；保护叶绿素不被光氧化。（三）藻胆素 Phycobilin藻胆素是红藻、蓝藻等藻类中参与光能吸收的色素，通常与蛋白质结
5、合成为藻胆蛋白(phycobiliprotein)。分为藻红蛋白和藻蓝蛋白。1、分子结构：由生色团和蛋白质组成，溶于稀盐溶液和水。其中藻胆蛋白的生色团： 藻红蛋白的生色团与藻蓝蛋白的生色团2、吸收光谱3、生理功能 吸收光能参与光合作用。第三节 光合作用的机理引言CO2 + H2O = （CH2O） + O2光反应：在光下进行的由光所直接引起的反应。暗反应：在暗处进行的不需要光的反应。从能量转化的角度的进一步研究表明，光合作用分为三部分：光能的吸收传递和转换电能转化为活跃化学能活跃化学能转化为稳定化学能一.原初反应定义： 光能的吸收传递和转变成电能的过程。光合作用的原初反应是在位于类囊体片层（光
6、合膜）上的光合作用单位中进行的，而光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成。l聚光色素系统： 是存在于叶绿体光合膜上的色素蛋白复合体，由叶绿素、类胡萝卜素和藻胆蛋白组成。光合作用的原初反应是在位于类囊体片层（光合膜）上的光合作用单位中进行的。光合作用单位由聚光色素系统和作用中心组成，其中作用中心由作用中心色素、原初电子受体和原初电子共体组成。聚光色素只有光能的吸收和传递功能，没有光化学活性，不能将光能转化成电能。作用中心：是类囊体膜上参与将光能转变成电能的色素蛋白复合体。由作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体组成。作用中心色素 reaction centre pigment 具有光化学活性
7、，可以将光能转变为电能的色素。 特殊存在状态的叶绿素a分子，用P表示。原初电子受体： 直接接受作用中心色素高能电子的物体，用 A 表示。原初电子供体： 向作用中心色素提供电子的物体，用D表示。当波长为400700nm的可见光照射到绿色植物的叶片上时，首先被聚光色素吸收。从基态变为激发态。聚光色素在光合膜上排列的非常紧密（1050 nm），处于激发状态的色素分子的能量，可以通过诱导共振的方式，在聚光色素分子之间传递，最终将光能传递给作用中心色素。发生原初反应：DPA DP* A DP+A - D + PA - 二.电子传递 electron transport一）.光系统 photosystem
8、1.红降 1940s,绿藻、红藻 当光的波长大于685nm时，虽然仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降的现象。2.双光增益效应 Emerson(1957) 发现：两种不同波长的光（685和650nm）协同作用而使光合效率增加的现象。也叫Emerson 效应。3.两个光（化学反应）系统串联的假说光合作用是由两个光系统共同完成的，其中一个光系统的光化学反应需要能量较高的短波光，另一个光系统需要能量较低的长波光，两个光系统串联在一起共同起作用。4.光系统和光系统 将叶绿体提取出来以后，利用表面活性剂将光合片层上的色素蛋白复合物提取出来，用SDS-聚丙烯酰胺凝胶电泳技术可以将光合片层上的色素蛋白质复
9、合物分离出来。结果(675nm扫描) : CP1是PSI复合物CPa 是PSII复合物。5.光系统颗粒较小，直径为11nm。主要分布于光合膜的非垛叠部分。有自己的捕光色素系统、作用中心色素、原初电子受体和原初电子供体。PC P700A0 PC P700 * A0 PC+ P700A0- PC：质体蓝素 （含铜的蛋白质）A0 : Chla光反应伴随着NADP的还原。6.光系统 颗粒较大，位于光合膜的垛叠区，直径17.5nm 。 Tyr P680Pheo Tyr P680 * Pheo Tyr + P680 Pheo - Tyr: 核心复合体的酪氨酸残基 Pheo ：去镁叶绿素其光反应伴随着氧气的
10、释放。二）.电子传递 electron transport电子传递过程：1.水的光解和最终电子供体 CO2 + 2H2O* （CH2O） + O2* + H2O水的光解 2H2O O2 + 4H+ + 4e 是在光系统II的氧化侧完成的，其反应机理的研究主要有：1）.小球藻的闪光实验“四量子协作模型” 光合放氧复合体有四种氧化态S1、S2、S3、S4和一种还原态S0。2）.参与水光解的颗粒PSII由作用中心核心复合体（D1、D2）; PSII捕光复合体(LHC II)放氧复合体（OEC）等组成。 其中光合放氧复合体位于类囊体膜表面，由多肽（33、23、18kD）锰复合物、氯和钙离子等组成。2.
11、PSII到PQ的电子传递3.PQ经细胞色素b6f复合体到P7004.电子在PSI还原端的传递三.光合磷酸化定义： 植物体在进行光合作用时利用太阳光能，将ADP和无机磷合成为ATP的过程。（一）光合磷酸化的类型1.非循环式光合磷酸化Noncyclic photophosphorylation 在光合作用时，电子从水经过电子传递链向NADP传递的过程中发生的磷酸化现象。2.循环式光合磷酸化 Cyclic photophosphorylation 光系统1产生的高能电子经过一系列的电子传递体的传递后，再回到光系统1的过程中发生的磷酸化现象。3.假循环式光合磷酸化（二）光合磷酸化的机理1.化学渗透学说
12、： 1961年Mitchell提出，认为当电子在光合膜上传递时，通过PQ穿梭和水的光解，使类囊体膜内H+浓度增加，产生跨膜的质子电动势。当质子在质子电动势的推动下，经过偶联因子的质子通道从内向外传递时，使ATP合成酶活化，催化ATP的合成。2.偶联因子 位于光合片层的非垛叠区。具有头部（CF0）和尾部（CF1）组成。在H+的驱动下可以将ADP + Pi 合成为ATP。3. P/2e 通过测定Pi/NADP来实现。 实际测定结果为4/3。四.碳同化同化力assimilatory power在原初反应、电子传递和光合磷酸化过程中，通过水的光解产生了氧气，通过电子传递和光合磷酸化产生了ATP和NAD
13、PH。这样叶绿体基质具备了在暗处将二氧化碳通化为糖类等有机物质，所以人们把ATP和NADPH合称为同化力。（一）研究方法19361940Wood 与 Werkman 发现细菌可以进行如下反应：该现象表明，生物体可以通过先将二氧化碳羧化形成有机物质，然后再通过在脱氢酶催化下的还原过程被同化为相应羟基化合物。为碳同化的发现奠定了思想基础。14C放射性同位素示踪技术的应用和双向层析技术的应用为碳同化的发现奠定了技术基础。通过14CO2示踪，我们可以给光合作用的产物带上放射性标记，同植物体内的其他物质区分开。通过双向纸层析技术，我们可以很方便的将多种有机化合物进行分离鉴定。1949 A.Benson & M. Calvin 利用放射性同位素示踪和纸层析技术对植物的光合作用进行了系统的研究，研
