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1、利用甜糯双隐（三隐）性基因材料选育甜 加糯玉米品种作者：李一男来源：农业开发与装备 2015年第8期李一男（锦州农业科学院，辽宁锦州 121017）作者简介：李一男（1982），男，辽宁锦州人，农艺师，主要从事鲜食玉米选育工作。摘要：简述了目前我国甜糯玉米育种现状，提出了用糯玉米和甜玉米杂交，选出甜糯双隐 性自交系，再利用不同类型的甜糯双隐性自交系杂交，从中选出甜糯三隐性自交系；并利用糯 玉米与甜糯双隐（三隐）性基因系杂交和不同隐性纯合体间杂交培育甜糯玉米的方法。并简单 讨论了该方法选育的优缺点。关键词：甜糯双隐性基因；甜糯三隐性基因；甜糯玉米杂交种；选育趋势随着我国经济的持续发展和人民生活水
2、平的不断提高，人们在对鲜食玉米需求量不断增加 的同时，也对其食用品质和产品类型提出了更高的要求。在我国南方，尤其是广东、广西，人 们喜欢吃甜玉米；而北方人则更偏爱吃糯玉米。为了适合不同的消费人群和地区，选育具有甜 糯双隐（三隐）性基因的加甜型糯玉米品种，已经成为近些年鲜食玉米选育的一个新方向，加 快甜糯玉米选育研究步伐，满足市场需求是大势所趋。1 甜糯型玉米的育种现状1.1 糯玉米类型糯玉米起源于我国西南地区，它是受隐性突变基因（WXWX）控制的一个普通玉米突变类型,该基因能阻止合成直链淀粉，在胚乳中形成100%的支链淀粉1，因而表现为糯性口感。有些 糯玉米品种含糖量较高，因而具有既糯又甜的风
3、味，在此类品种介绍时，也称之为甜糯玉米。1.2 普甜与加强甜玉米类型普甜玉米受SU1基因控制的，使玉米籽粒中含有较高的水溶性多糖（WSP），其含糖量为普 甜玉米的2.02.5倍，食用时仍有粘软口感，所以许多普甜型玉米品种在介绍时常把甜、糯作 为其独特风味加以描述。se为加强基因，当其与sul基因组合为双隐性纯合体时，可极大地提 高其含糖量，使之接近sh2水平，但仍同时保持sul基因的高WSP含量，所以该类玉口感表现 既甜又糯的口感。1.3 混合粒穗类型利用不同类型的玉米杂交，在F1果穗上将出现多种类型籽粒分离，使具有不同口味的籽粒 生长在同一果穗上。这类型的甜糯玉米，主要是从口感上定义，没有从
4、遗传学上真正将甜质基 因和糯质基因相结合4。l.4 甜糯双隐性基因纯合体Creech2很早前就研究报道了多种单和多隐性基因纯合体的遗传效应，其中包括sulwx、 su2wx、su1su2wx等基因组合。基因wx 一般表现出上位性效应，也就是当wx与其他的有关甜 基因组合时，籽粒中基本不再含直链淀粉，可见糯性特征得到表达，但就含糖量而言互作效应 不一。sh2wx双隐性纯合体的含量比sh2增加，而sulwx则比sul低，做为甜糯玉米选育材料 意义不大。sh2wx似乎是更理想的，但在实际品尝中，其风味与sh2相近，毫无糯性口感3。 这是因为基因互作的结果，在淀粉含量上，sh2表现了上位，使其淀粉含量
5、低，糯性难以体现。 因此就目前我们所组配的众多甜糯双隐纯合体看，很难育出基因纯和的甜糯玉米组合。2 选育甜糯双隐（三隐）性基因系的方法2.1 甜糯双隐性自交系的选育方法以选育超甜双隐（sh2/sh2、wx/wx）为例：选用优质糯玉米（wx/wx）和优质超甜玉米（sh2/sh2）杂交一在后代选株自交一自交果穗上有9/16普通籽粒、3/16糯质籽粒、4/16的超 甜籽粒一选糯质籽粒播种，继续自交，有1/3的果穗表现全糯，2/3的果穗上分离为3/4糯质 籽粒，1/4表现为超甜双隐性基因（sh2/sh2、wx/wx ）籽粒一选该类型籽粒，进入正常的玉米 育种程序，选育优良的超甜双隐性自交系。用同样的方
6、法也可以选育出普甜型（SU1/SU1、 wx/wx ）和脆甜型（ bt/bt、 wx/wx ）双隐性自交系。2.2 甜糯三隐性自交系的选育方法在选育甜糯双隐性自交系的基础上，还可选育三隐性突变体，如用超甜型双隐性基因（sh2/sh2、wx/wx）和普甜型双隐性基因（su1/su1、wx/wx）杂交，其当代籽粒表现为糯质一 自交分离9/16糯质籽粒，3/16普甜籽粒，4/16超甜籽粒一选普甜籽粒播种自交一1/3果穗表 现为普甜， 2/3果穗上分离为3/4普甜籽粒， 1/4籽粒表现为超甜型，该籽粒就是具备三隐性基 因的自交系（sh2/sh2、su1/su1、wx/wx）。用同样方法也可选出基因型为
7、（bt/bt、su1/su1、 wx/wx）三隐性突变基因。但选育基因型为（sh2/sh2、bt/bt、wx/wx）三隐性突变基因难度较 大，因基因型（sh2/sh2、wx/wx）和基因型（bt/bt、wx/wx）的表现型相似，选育过程中需要 通过分别与（sh2/sh2、wx/wx）和（匕七/匕七、wx/wx）测交才能区别。具有这种三隐性突变体的 植株是1/7。3 甜糯玉米杂交种的组配3.1 糯玉米自交系与甜糯双隐性自交系杂交利用优良的糯玉米自交系（wx/wx）和普甜双隐性自交系（su1/su1、wx/wx）、超甜双隐性 自交系（sh2/sh2、wx/wx）、脆甜双隐性自交系（bt/bt、wx
8、/wx）杂交，杂交种种植后长出的 果穗上3/4的籽粒糯质，1/4的籽粒是普甜、超甜或脆甜型。由于普甜双隐基因甜度低，脆甜 双隐基因材料又十分匮乏，市面上应用最广泛的还是超甜双隐性基因，其甜度高、口感好、资 源也较丰富。3.2 不同甜糯双隐性自交系之间杂交主要是用甜双隐性自交系（su1/su1、wx/wx）和超甜双隐性自交系（sh2/sh2、wx/wx）互 为父母本杂交，杂交种种植后长出的果穗上9/16糯质籽粒， 3/16普甜籽粒， 3/16超甜籽粒， 1/16三隐性基因籽粒，相当于甜糯籽粒比例为7： 9。这类杂交种糯性保留，甜度加强，品质较 好，缺点是双亲材料都为双隐性基因材料，芽率较差，制种
9、相对比较困难，产量一般。该方法 也可以用普甜双隐性自交系和脆甜双隐性自交系、超甜双隐性自交系和脆甜双隐性自交系间杂 交，但应用相对较少。3.3 糯玉米自交系与甜糯三隐性自交系杂交主要是用优质糯玉米自交系（wx/wx）和普甜、超甜、糯三隐性自交系（sul/sul, sh2/sh2, wx/wx）杂交，杂交种种植后果穗上的甜糯籽粒比例为7： 9。这类杂交种特点与上一方法选育 出的基本相同,但三隐性基因材料选育费时费力,难度偏大。该方法同样可以用糯玉米自交系 与普甜、脆甜、糯三隐性自交系或超甜、脆甜、糯三隐性自交系间杂交，但应用也很少。4 讨论4.1 鲜食糯玉米的选育趋势目前，全国糯玉米种植面积已超
10、过66.67万hm2，其种植面积还有不断扩大的趋势。我国 北方的发展速度快于南方，形成了“南甜北糯”的发展格局。甜加糯型玉米的出现，解决了以 往糯玉米不甜、甜玉米不糯的缺陷。使其最大限度保留糯性，增加甜度，提高品质。利用糯双 隐（三隐）性基因材料选育甜加糯玉米品种已成为鲜食玉米选育的一个发展趋势。4.2 利用甜糯双隐（三隐）性基因系选育杂交种的优缺点4.2.1 优点：选育甜加糯型玉米杂交种，能很好地综合甜玉米和糯玉米的优点，使之风味 更佳，且这类型玉米既可鲜食，又可加工成各类产品，有着十分广阔的发展前景；利用甜（下 转第 38 页）糯双隐性或三隐性基因系选育的甜糯型玉米，可调节甜和糯的比例，可
11、以是 l：3 也可是7： 9或4： 3；可以是普甜糯，也可以是超甜糯，满足不同消费人群的需求。4.2.2 缺点：双隐性和三隐性自交系选育比较繁琐，选育时间长，工作量大，需要育种者 有较强的细心和耐心；双隐性和三隐性自交系种子表现为甜质籽粒，种子成熟后胚乳干物质含 量少于甜玉米，出苗有一定困难，芽率较低，不易制种。另外，因为甜玉米种子发芽率与种子 大小呈极显著正相关4，要选育大粒较重的种子，可使双隐性或三隐性自交系种子芽率提高。参考文献1 蔡治荣，张胜恒，杨华，等鲜食糯玉米育种生产进展与特点探讨J.玉米科学， 2007，l5（3）：l47-l49.2 Grech R C. Genetic Control of Carbohydrate Synthesis in Maize EndospermJ.Genetics，1965，（52）：1175-1178.3 吴子恺异隐纯合体杂交法与甜糯玉米育种J.玉米科学，2003，11 （3）:13-17,
